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Las monocotiledoneas acuaticas y subacuaticas de Mexico.

INTRODUCCION

Las llamadas universalmente "plantas acuaticas", tambien conocidas como macrofitas acuaticas o hidrofitas, corresponden a un conjunto de organismos vegetales que incluyen, en un sentido amplio, a las carofitas (Charophyta), musgos y hepaticas (Bryophyta), helechos y grupos afines (Pteridophyta), monocotiledoneas y dicotiledoneas (Magnoliophyta); sin embargo, los estudios floristicos de grandes regiones y paises, se enfocan frecuentemente a las fanerogamas o a las plantas vasculares. El presente ensayo tiene como finalidad presentar un analisis preliminar de la riqueza de las monocotiledoneas acuaticas y subacuaticas (herbaceas) en la flora de Mexico.

Cook (1996) al catalogar a las plantas acuaticas del mundo, registra 396 generos de angiospermas de un total de 78 familias; de estas, 44 son dicotiledoneas y 34 monocotiledoneas; la obra de Cook no incluye a la familia de las orquideas, al considerar que ninguna de sus especies es una verdadera planta acuatica. Los diferentes criterios aplicados en las floras de humedales de Norteamerica, en cuanto a la inclusion o no de especies subacuaticas, nos aleja de la posibilidad de analizar objetivamente la riqueza de las hidrofitas de manera comparativa entre regiones y paises. Asi tenemos que para la mayor parte de los Estados Unidos, en cuanto a las monocotiledoneas, se enumeran 152 generos y 673 especies para el suroeste (Correll y Correll, 1972) y 175 generos y 693 especies para el sureste (Godfrey y Wooten, 1979), en comparacion con toda la region noreste de Norteamerica (Canada y Estados Unidos) de mayor superficie y presencia de extensos humedales con un registro de 98 generos y 618 especies (Crow y Hellquist, 2000). Es por ello, que algunos autores consideran conveniente analizar exclusivamente a las familias estrictamente acuaticas, como es el caso del estudio de Crow (1993), al comparar la diversidad de taxa entre el noreste de Norteamerica con Mexico, que corresponden a una superficie equivalente; su analisis encuentra una relacion de 45 generos y 111 especies de Mexico y de 37 y 126 para la parte de Norteamerica. Desafortunadamente la informacion sobre plantas acuaticas de Centro y Sudamerica es aun mas incompleta, lo que no permite un analisis comparativo documentado (Crow, 1993).

El listado de Espejo y Lopez-Ferrari (1993-2000) sobre las monocotiledoneas mexicanas, es un referente importante y punto de partida en el entendimiento de la participacion de este conjunto de plantas, principalmente herbaceas, en la diversidad de la flora nacional. En dicha sintesis se enumeran cerca de 4,600 especies de 59 familias.

En la literatura existen algunas citas que ilustran particularmente el significado floristico de las monocotiledoneas acuaticas, como el de Ramirez Garcia-Armora (1991) sobre los humedales del estado de Chiapas, encontrando 51% de generos y 37% de especies con respecto a Mexico. Otro caso contrastante por la ubicacion geografica y la gran diversidad de humedales temporales y permanentes es la peninsula yucatanense (Campeche, Quintana Roo y Yucatan), para la que se registra dentro de las monocotiledoneas 60% de generos y 48% de especies de hidrofitas estrictas (Gutierrez, 2006). Las cienagas de la cuenca alta del rio Lerma en el estado de Mexico son parte de las regiones hidrologicas prioritarias, con alta diversidad biologica y, como otros humedales, estan amenazadas; su riqueza floristica esta representada por cerca de 100 hidrofitas de 65 generos (Zepeda-Gomez et al., 2012). El estado de Tamaulipas es una de las entidades mejor conocidas en cuanto a la diversidad de la flora de los humedales; Mora-Olivo y Villasenor (2007) registraron 426 especies pertenecientes a 213 generos y 85 familias de plantas vasculares acuaticas y subacuaticas asociadas a humedales, que incluyen a los helechos y grupos aliados, angiospermas herbaceas y lenosas y una especie arborea de gimnosperma. Considerando exclusivamente a las monocotiledoneas de familias acuaticas estrictas, Mexico con respecto al mundo esta representado por 42.3% de generos y 16% de especies, al compartir 15 de las 19 familias con distribucion mundial (Lot et al., 1998). Como antecedente directo al presente ensayo, se cuenta con una publicacion sobre las afinidades floristicas de las monocotiledoneas acuaticas mesoamericanas (Lot y Novelo, 1992).

Algunos conceptos y consideraciones de las plantas acuaticas y de los humedales

Es importante precisar algunos de los conceptos que se emplean en el presente trabajo, que conforman la terminologia acostumbrada en la generalidad de las publicaciones sobre aspectos floristicos y de la ecologia de la vegetacion de los humedales mexicanos. Los numeros de la riqueza floristica, la representacion taxonomica y la diversidad de los ambientes acuaticos, sin una definicion acorde al contexto del trabajo publicado, causan confusion al lector, en particular al poco especializado en el tema, y principalmente por las multiples interpretaciones de los terminos y por la irremediable subjetividad en las clasificaciones.

El termino "humedal" empieza a ser utilizado con mayor frecuencia en el medio academico hace cuatro decadas; su definicion a un plano mundial continua en el debate publico a la fecha y, la aplicacion del vocablo en diversas regiones del planeta, se limita a las grandes extensiones pantanosas, conocidas popularmente como lodazales y cienagas. Por otro lado, es un concepto que intenta congregar la opinion oficial de la mayoria de los paises en las estrategias de manejo de los recursos hidricos y en general de los ambientes acuaticos continentales y marinos costeros. Este punto favorece diversas interpretaciones del alcance del termino hidrofita y en consecuencia, la metodologia y la informacion, en muchos casos, no son comparables. En tal sentido es fundamental precisar que se entiende por vegetacion de humedales, que es mucho mas amplia y compleja que las formaciones y comunidades de plantas acuaticas y subacuaticas. En el presente ensayo, la flora y vegetacion de un humedal, incluye a formas de vida como las plantas epifitas, lianas, trepadoras, parasitas y, algunos arbustos y arboles que no corresponden a la vegetacion acuatica y subacuatica estricta, pero que acompanan a las hidrofitas en diversas asociaciones y habitats que quedan "atrapados" en muchos humedales, como por ejemplo los "petenes" de la Peninsula de Yucatan.

En relacion con el tema anterior, es importante revisar el concepto de hidrofita; afortunadamente cada dia mas estudiosos de los humedales han adoptado un sistema de clasificacion, segun Lot et al. (1993, 1998) basado en tres categorias: a) acuaticas estrictas, b) subacuaticas y c) tolerantes. Se fundamenta en el grado de dependencia de la planta al medio acuoso y en consecuencia esta intimamente relacionado al valor adaptativo de la especie a su habitat. En este mismo sentido, otros autores como Tiner (1991) las agrupan en especies obligatorias y facultativas, dependiendo de la adaptacion a la sumersion total o parcial (en tiempo y espacio) de la planta o de alguna de sus estructuras vegetativas o florales. Un concepto similar es ilustrado por Arber (1920) en la obra clasica Water plants: a study of aquatic angiosperms al senalar como "verdaderas plantas acuaticas" a diversos taxa del Orden Helobiae (Liliopsidae) representados por los generos y especies que llevan a cabo el ciclo de vida completamente sumergidas.

RIQUEZA FLORISTICA

De acuerdo con los datos obtenidos, las monocotiledoneas acuaticas y subacuaticas documentadas para el territorio nacional suman un total de 392 taxa (381 especies y 11 taxa infraespecificos), pertenecientes a 104 generos y 28 familias (Cuadro 1); en una primera aproximacion que contenga al conjunto de plantas consideradas tolerantes (114 especies), arrojaria un gran total de 500 monocotiledoneas acuaticas herbaceas (en las tres categorias). En este analisis quedaria pendiente documentar a las monocotiledoneas lenosas, representadas por las palmas y los bambues de zonas inundables.

La mitad de las familias de monocotiledoneas registradas en este trabajo corresponden a taxa mayormente terrestres, pero con una representacion significativa en el conjunto de plantas acuaticas mexicanas (71% de generos y 75% de especies) al contribuir con 74 generos y 287 especies de habito acuatico. Otro aspecto importante es el caracter endemico claramente superior entre los elementos de siete familias no acuaticas estrictas, con un valor de 94.3% (50 especies), con respecto a 0.5% (tres especies) de las familias con todos sus integrantes acuaticos. En el Cuadro 2 se agrupan las 12 familias con mayor riqueza para Mexico entre las monocotiledoneas con representantes acuaticos; las ciperaceas y las gramineas concentran a la gran mayoria de generos (18 y 26 respectivamente) con 42%, y de especies (125 y 75) con 52.4% del total (Diego-Perez y Gonzalez-Elizondo, en prensa); los elementos de ciperaceas y gramineas de distribucion restringida, representan 58.4%, del total de endemismos registrados en las monocotiledoneas acuaticas de Mexico.

ENDEMISMO

La participacion con mas de la mitad de endemismos en las Cyperaceae y Poaceae es notable, pero se deben considerar a otras familias, incluso mas importantes cuantitativamente por la relacion del numero de generos y especies y su cantidad de elementos mexicanos de distribucion restringida. En el Cuadro 3 se puede apreciar, en parte, la desproporcion del total de especies de las dos primeras familias con respecto al resto, pero si revisamos a las Eriocaulaceae e Iridaceae (Espejo y Lopez-Ferrari, en prensa), el porcentaje relativo de endemismos, considerando el numero de especies por familia, es mas alto; de las 10 especies de Eriocaulon, tres (E. capitulatum, E. jaliscanum y E. pringlei) son de distribucion restringida, y cuatro (E. bilobatum, E. schiedeanum, E. schippii y E. seemannii) extienden su distribucion a Centroamerica, por lo que siguiendo a Rzedowski (1998) se sumarian a la demarcacion "Megamexico II"; en el genero Sisyrinchium con una decena de especies, cuatro (S. cholewae, S. parvum, S. planicola y S. schaffneri) son endemicas a Mexico, y dos (S. convolutum y S. scabrum) extienden su distribucion a Centroamerica ("Megamexico II"). Estos dos generos son de habitat palustre y la mayoria de las especies son subacuaticas, algunas de las cuales alcanzan los 3,000 m de altitud en pastizales y llanos anegados (Espejo y Lopez-Ferrari, en prensa).

DISTRIBUCION Y AFINIDADES GEOGRAFICAS

Las monocotiledoneas presentan probablemente el espectro mas amplio de distribucion entre todos los elementos de la flora acuatica mexicana. Su existencia en una gran variedad de habitats y representacion en numerosos tipos de vegetacion y comunidades, las colocan entre los componentes ecologicos y geograficos mas diversos en el continente americano. Las angiospermas marinas ilustran, por un lado, la evolucion de formas de vida adaptadas a vivir en el fondo del oceano a profundidades mayores de 30 m, y por otro, existen monocotiledoneas acuaticas que crecen en condiciones extremas en paramos de altura por arriba de los 4,000 m s.n.m. En este sentido, solamente algunos grupos de criptogamas, como las algas, podrian competir con las monocotiledoneas acuaticas, en la colonizacion de ambientes de tan amplio intervalo altimetrico.

Al revisar de manera preliminar la distribucion de los elementos de la flora en cuanto a su reparticion geografica (Cuadro 4), encontramos que el componente meridional (46%) supera por casi el doble al boreal (25%) en cuanto al numero de especies, mientras que el elemento mexicano (13.9%) es equivalente a la suma del cosmopolita y de las especies introducidas. Estas cifras confirman por un lado la predominancia meridional de la flora de Mexico (Rzedowski, 1998) y por otro, precisan la generalizacion de que las plantas acuaticas son mayormente cosmopolitas.

FORMAS DE VIDA, COMUNIDADES Y HABITAT

El grueso de las monocotiledoneas acuaticas de Mexico (325 especies) pertenecen a la categoria de hidrofita enraizada emergente (Fig. 1). Esta forma de vida es caracteristica de la mayoria de las plantas acuaticas (estrictas, subacuaticas y tolerantes) e indicativa de la forma biologica predominante en los paisajes lacustres y palustres del pais. El caracter de hierba emergente arraigada en sustratos sumergidos o anegados nos recuerda a las llamadas "plantas anfibias" y en consecuencia nos asocia con las terrestres que cohabitan en los limites de las zonas inundables. La desproporcion tan alta de las hidrofitas enraizadas emergentes (85.3%) con el resto de las formas de vida, entre las cuales destacaria en segundo termino las hidrofitas enraizadas sumergidas (8.1%), refleja tambien la clara predominancia de plantas subacuaticas sobre las acuaticas estrictas.

[FIGURA 1 OMITIR]

En el Cuadro 5 se ilustran las principales comunidades y ambientes acuaticos y la participacion proporcional de las monocotiledoneas en cada tipo, con la intencion de dar una idea del conjunto de la flora acuatica analizada con respecto a las grandes formaciones vegetales de Mexico. Rzedowski (1998) estima que la vegetacion acuatica y subacuatica de Mexico representa 3% con respecto al total de la flora, calculando en 1,000 el numero de especies. Como se puede apreciar, las plantas acuaticas y subacuaticas herbaceas no solo forman extensas comunidades y constituyen formaciones reconocidas en los tipos de vegetacion de Mexico (tulares y popales), sino que tambien se distribuyen en asociaciones que ocupan microhabitats en claros o pequenas areas discontinuas, en el interior de otros tipos de vegetacion de regiones humedas, pero tambien en regiones semiaridas. Estos elementos de la flora se encuentran pobremente representados en las colecciones herborizadas institucionales y con frecuencia pasan desapercibidos por los botanicos en las exploraciones de campo. Ejemplos poco conocidos en la literatura y rara vez enlistados en las floras regionales son los elementos que se encuentran en los pastizales alpinos y cienagas dentro del bosque de coniferas, con un intervalo altitudinal de 2,000 a 4,000 m: Carex boliviensis subsp. occidentalis, C. cochranei, C. durangensis, C. hermannii y C. rzedowskii (ciperaceas/todas endemicas mexicanas) (Diego-Perez y Gonzalez-Elizondo, en prensa); Eriocaulon microcephalum (Eriocaulaceae); Sisyrinchium convolutum, S. scabrum y S. tinctorium (Iridaceae) (Espejo y Lopez-Ferrari, en prensa); Platanthera limosa, Schieedela durangensis y Spiranthes graminea (Orchidaceae) (Sosa y Garcia, en prensa); Agrostis calderoniae, Muhlenbergia orophila y M. vaginata (Poaceae) (Herrera y Peterson, en prensa). En terrenos encharcados del matorral xerofilo pueden presentarse varias especies del genero Juncus (Juncaceae), como J. acuminatus, J. liebmannii J. microcephalus y J. tenuis (Galvan y Martinez, en prensa). En la sabana y zonas inundadas del bosque tropical: Eleocharis minima (hidrofita sumergida) y E. minutissima (Cyperaceae) (Diego-Perez y Gonzalez-Elizondo, en prensa); Paepalanthus lamarckii (Eriocaulaceae) (Espejo y Lopez-Ferrari, en prensa); Xyris navicularis y X. smalliana (Xyridaceae) (Calderon de Rzedowski, en prensa).

DISCUSION

El conjunto de monocotiledoneas acuaticas estrictas en el nivel de orden y de familia, es superior al de las dicotiledoneas (35% de las primeras contra 12% de las segundas); a nivel de genero y especie, la participacion aumenta a 66.6% y 73.2%, contra 33.3% y 26.7%. Sin embargo, al separar en el analisis al grupo de las plantas subacuaticas y a las formas lenosas, la situacion se revierte, y aunque de momento no se puede documentar con la misma precision que en las acuaticas estrictas, los calculos iniciales basados en la participacion del numero de familias (24.4% en monocotiledoneas/75.5% en dicotiledoneas) y de generos (25% monocotiledoneas/74% dicotiledoneas), senala una tendencia aparentemente mayor en la riqueza floristica de los ecosistemas acuaticos de Mexico (datos fundados en la contribucion de Lot et al., 1998).

La diversidad de las monocotiledoneas expresada en formas de vida, variedad de habitat y microhabitat, formacion de comunidades vegetales, endemismos y simetria en componentes provenientes del sur y del norte del continente, debe interpretarse como excepcional, y sin duda contribuye al significativo lugar que Mexico tiene en el planeta en cuanto a la biodiversidad, particularmente en plantas vasculares de ambientes acuaticos. Esta primera mirada, basada en el conjunto de monocotiledoneas herbaceas acuaticas y subacuaticas, nos habla, en lo relativo a su fitogeografia, de que el territorio nacional es un corredor continuo sin fronteras politicas, en ambos sentidos con respecto al hemisferio sur y al hemisferio norte. La planicie inundable del Golfo de Mexico, desde Tamaulipas hasta la peninsula de Yucatan, lo ilustra (Lot, 2004).

Con mayor claridad se puede senalar que conforme profundizamos en el estudio botanico de las plantas acuaticas, sustentado en mayor exploracion de campo y mejores colecciones con valor taxonomico, estaremos aproximandonos a un conocimiento cercano a la realidad de la diversidad de la Flora de Mexico, antes de que la vulnerabilidad de las poblaciones vegetales y la fragmentacion o modificacion de los humedales sean irreversibles.

AGRADECIMIENTOS

El presente ensayo no hubiera sido posible sin el conjunto de datos proporcionados por diversos especialistas, a traves de la colaboracion que tuvieron en la realizacion de la obra "Plantas acuaticas mexicanas: una contribucion a la flora de Mexico", actualmente en revision y proxima a publicarse. El autor de este trabajo (y editores de la obra, Rosalinda Medina Lemos y Fernando Chiang, todos del Instituto de Biologia, Universidad Nacional Autonoma de Mexico), agradecemos a los siguientes botanicos especialistas de las familias que integran el libro: Eduardo Dominguez-Licona (Alismataceae), Abisai Garcia-Mendoza (Amaryllidaceae), Leonardo Alvarado-Cardenas (Araceae y Cannaceae), Adolfo Espejo y Ana Rosa Lopez-Ferrari (Bromeliaceae, Commelinaceae, Eriocaulaceae e Iridaceae), Pedro Ramirez Garcia-Armora (Cymodoceaceae, Ruppiaceae y Zosteraceae), Nelly Diego-Perez y Socorro Gonzalez-Elizondo (Cyperaceae), Martha Olvera Garcia (Hydrocharitaceae, Lemnaceae, Limnocharitaceae, Pontederiaceae y Zannichelliaceae), Raquel Galvan Villanueva y Clara Martinez Dominguez (Juncaceae), Gabriel Sanchez Ken (Juncaginaceae), Arturo Mora Olivo y Jorge Luis Mora Lopez (Najadaceae), Maite Lascurain (Marantaceae), Rosalinda Medina Lemos (Mayacaceae), Victoria Sosa y Javier Garcia (Orchidaceae), Yolanda Herrera y Paul M. Peterson (Poaceae), Mahinda Martinez (Potamogetonaceae), Carmen Zepeda (Typhaceae) y Graciela Calderon de Rzedowski (Xyridaceae).

De manera especial agradezco a Rosalinda Medina Lemos por la revision de este trabajo y por la consistente ayuda brindada en todo el proceso de organizacion de la informacion taxonomica. A Lorena Villanueva-Almanza por la traduccion al ingles del resumen.

La presente contribucion esta dedicada a la memoria de Raymundo Garcia Alcantara y Armando Butanda Cervera, personas que a lo largo de sus vidas, consagraron toda su capacidad y esfuerzo a la compilacion de literatura botanica, preferentemente con relacion a la historia, y a la asistencia como bibliotecario especializado (Raymundo) y Tecnico en Biblioteconomia (Armando), del Instituto de Biologia de la Universidad Nacional Autonoma de Mexico.

Recibido en marzo de 2012.

Aceptado en junio de 2012.

LITERATURA CITADA

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ANTONIO LOT

Departamento de Botanica, Instituto de Biologia, Universidad Nacional Autonoma de Mexico 04510 Mexico, D.F., Mexico loth@ibiologia.unam.mx
Cuadro 1. Riqueza de la flora acuatica herbacea monocotiledonea de Mexico.

Familia             Generos   Especies   Especies       Categorias
                                         endemicas   infraespecificas

Alismataceae           2         18          3               2
Amaryllidaceae         2         5           1
Araceae                2         2           -
Bromeliaceae           1         1           -
Cannaceae              1         1           -
Commelinaceae          5         7           2
Cymodoceaceae          2         3           -
Cyperaceae            18        125         21               5
Eriocaulaceae          4         16          6
Hydrocharitaceae       6         7           -               1
Iridaceae              3         15          6
Juncaceae              1         18          1               1
Juncaginaceae          2         2           -
Lemnaceae              4         15          -
Limnocharitaceae       2         9           -
Marantaceae            1         1           -
Mayacaceae             1         1           -
Najadaceae             1         3           -               1
Orchidaceae            9         15          3
Poaceae               26         75         10
Pontederiaceae         3         15          -
Potamogetonaceae       2         10          -
Ruppiaceae             1         2           -
Sparganiaceae          1         2           -
Typhaceae              1         2           -
Xyridaceae             1         7           -               1
Zannichelliaceae       1         1           -
Zosteraceae            1         3           -
Total                 104       381         53              11

Cuadro 2. Familias (12) con el mayor numero de especies de
monocotiledoneas acuaticas en Mexico.

Familias               Generos (%)    Especies (%)

Cyperaceae               18 (17.3)      125 (32.8)
Poaceae                    26 (25)       75 (19.7)
Alismataceae *             2 (0.2)        18 (4.7)
Eriocaulaceae              4 (0.4)        16 (4.2)
Lemnaceae *                4 (0.4)        15 (3.9)
Iridaceae                  3 (0.3)        15 (3.9)
Pontederiaceae *           3 (0.3)        15 (3.9)
Orchidaceae                9 (8.0)        15 (3.9)
Potamogetonaceae *         2 (0.2)        10 (2.6)
Juncaceae                  1 (0.1)        18 (4.7)
Hydrocharitaceae *         6 (0.6)         7 (1.8)
Commelinaceae              5 (0.5)         7 (1.8)

* Familias acuaticas estrictas.

Cuadro 3. Familias con elementos endemicos.

Familias          Numero de    Porcentaje
                   especies

Cyperaceae               21          5.5%
Poaceae                  10          2.6%
Eriocaulaceae             6          1.5%
Iridaceae                 6          1.5%
Alismataceae              3          0.7%
Orchidaceae               3          0.7%
Commelinaceae             2          0.5%
Juncaceae                 1          0.2%
Amaryllidaceae            1          0.2%
Total                    53         13.9%

Cuadro 4. Elementos geograficos de las monocotiledoneas acuaticas y
subacuaticas de Mexico. Porcentaje calculado con respecto al numero
total de especies.

Elementos geograficos                 Numero de    Porcentaje
                                       especies

Meridional                                  176         46.1%
Boreal                                       98         25.7%
Endemico a Mexico                            53         13.9%
Cosmopolita (incluye Introducidas)           54         14.2%

Cuadro 5. Distribucion altitudinal y presencia de monocotiledoneas
acuaticas en tipos de vegetacion y comunidades bioticas.

                                                       Porcentaje con
Tipo *                     Intervalo      Numero de      respecto al
                        altitudinal (m)    especies       total **

Tular/popal/cienaga         0-2800            79            20.7%
Bajo arrecifal            (-)0.5(-)30         6             1.5%
Intermareal rocoso           0(-)6            3             0.7%
Manglar/marisma               0-1             20            5.2%
Sabana                       0-900            18            4.7%
Matorral xerofilo           0-2000            17            4.4%
Bosque de coniferas        2000-3000          31            8.1%
Bosque tropical             0-1500            16            4.1%
caducifolio/subcaduc.
Pastizal alpino            2900-4000          37            9.7%

* Algunas asociaciones ocupan microhabitats dentro de los tipos de
vegetacion terrestre incluidos.

** No se discriminan las especies exclusivas; el total corresponde a
las 381 especies de monocotiledoneas.
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Author:Lot, Antonio
Publication:Acta Botanica Mexicana
Date:Jul 1, 2012
Words:4729
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