Printer Friendly

Las especies de Azorella (Azorelloideae, Apiaceae) con distribucion extra-Argentina.

Calvino, C. I.; M. Fernandez & S. Martinez. 2016. The species oiAzorella (Azorelloideae, Apiaceae) with extra-Argentinean distribution.

INTRODUCCION

Azorella es un genero de la subfamilia Azorelloideae (Apiaceae) que habita desde Costa Rica hasta las islas subantarticas, y es caracteristico y dominante en distintos ambientes de las cordilleras andinas. Comprende 26 especies con un centro de riqueza en los Andes de Ecuador y Peru y otro en la Patagonia andina (Martinez, 1993). La totalidad de las especies de Azorella fue tratada en una sinopsis donde se provee un sistema de clasificacion del genero, claves para la indentificacion de las especies por secciones o series, mapas de distribucion y una lista de nombres excluidos de Azorella (Martinez, 1993); este tratamiento carece de descripciones, ilustraciones, material de referencia y analisis de material tipo. Las 15 especies de Azorella que crecen en Argentina fueron revisadas taxonomicamente (Martinez, 1989). El conocimiento de las restantes especies es, en cambio, fragmentario y dispar; varias de ellas fueron incluidas en tratamientos floristicos (Flora de Peru, Flora de Venezuela, Flora de Ecuador; Mathias & Constance, 1962, 1971, 1976), otras se conocen solo por su descripcion original, en algunos casos se carece de ilustraciones y en todos se requiere un analisis del material tipo.

El objetivo de este trabajo es actualizar y homogeneizar el conocimiento de las especies de Azorella extra-Argentina, es decir, aquellas especies del genero que no habitan en Argentina. Se trata de 11 especies que crecen en Bolivia, Chile, Colombia, Ecuador, Peru y/o Venezuela, para las que se proporcionan descripciones, ilustraciones y mapas de distribucion actualizados, asi como tambien se resuelven problemas nomenclaturales y de tipificacion. Ademas, se provee una clave unificada para identificar a todas las especies del genero Azorella.

MATERIALES Y METODOS

Se examino material depositado en los herbarios de B, BC, BM, COL, CONC, E, F, G, GH, HAL, K, KW, LA, LIL, LP, LPB, M, MA, MO, MPU, NY, P, QCNE, S, SGO, SI, TCD, UC, US, VEN, W (Thiers, 2015).

La identificacion de las especies y la resolucion de los sinonimos nomenclaturales y taxonomicos se realizaron por comparacion con ejemplares o fotografias del material tipo y los protologos correspondientes. La cita de los tipos se refiere exactamente a lo que se lee en la/s etiqueta/s de herbario que posee el ejemplar. Entre corchetes se detalla la informacion que no figura en la/s etiqueta/s, y que proviene del analisis conjunto de la/s etiqueta/s y del protologo. La designacion de lectotipos se realizo a partir del analisis de los ejemplares de herbario o de las fotografias de los sintipos o isotipos para lo cual se utilizaron las bases de datos disponibles on-line de varios herbarios extranjeros, y la del sitio web Plant Science en JSTOR (https://plants.jstor.org/). El material tipo se indica con las siglas del herbario seguido por el numero de herbario o en el caso de las imagenes el codigo de barras de JSTOR indicado entre corchetes, y a continuacion un signo de admiracion (!) el cual representa que dicha imagen fotografica ha sido vista.

Las medidas morfologicas para realizar las descripciones de las especies fueron obtenidas a partir de material de herbario. Para el uso de la terminologia especifica de Apiaceae se siguio principalmente a Martinez (1989) y Kljuykov et al. (2004). Para el estudio de caracteres del fruto, los mismos se hidrataron en agua caliente, y se les realizaron cortes histologicos transversales a mano alzada con una hoja de afeitar en la parte media del fruto. Los cortes histologicos fueron observados con un microscopio estereoscopico Wild M5, dibujados con tubo de dibujo y luego esquematizados siguiendo la nomenclatura de los trabajos de Tseng (1967) y Martinez (1995). En todas las laminas, la semilla se indica con punteado, el endocarpo lenoso en negro solido, y los canales secretores con circulos pequenos en el mesocarpo. Las ilustraciones de todas las especies fueron realizadas por S. G. Martinez.

La distribucion geografica de cada una de las especies esta basada en los datos de las etiquetas de herbario del material examinado, y en datos de distribucion geografica que fueron tomados de Flora de Peru (Mathias & Constance, 1962), Flora de Venezuela (Mathias & Constance, 1971), Flora de Ecuador (Mathias & Constance, 1976), Catalogo de las plantas vasculares de Ecuador (Jorgensen, 1999), Nuevo Catalogo de la flora vascular de Venezuela (Hokche et al., 2008) y del Catalogo de las plantas vasculares de Bolivia (Mendoza, 2014).

TRATAMIENTO TAXONOMICO

Azorella Lam., Encycl. 1: 344. 1783. ESPECIE TIPO: Azorella filamentosa Lam.

Chamitis Gaertn., Fruct. Sem. Pl. 1: 94. t. 22. 1788. ESPECIE TIPO: Chamitis integrifolia Gaertn. (= Azorella filamentosa Lam.) (especie tipo aqui designada).

Fragosa Ruiz & Pav., Fl. Peruv. Prodr. 43, t. 34. 1794. ESPECIE TIPO: Fragosa multfida Ruiz & Pav. (= Azorella multifida (Ruiz & Pav.) Pers.) (especie tipo aqui designada).

Pectophytum Kunth, Nov. Gen. Sp. quarto ed. 5: 28. 1821. ESPECIE TIPO: Pectophytum pedunculare Kunth, nom. illeg. [(= Bolax pedunculatus Spreng., = Azorella pedunculata (Spreng.) Mathias & Constance)].

Apleura Phil., Linnaea 33: 89. 1864. ESPECIE TIPO: Apleura nucamentacea Phil. (= Azorella monantha Clos)

Plantas monoicas, andromonoicas, ginodioicas o androdioicas; perennes, formando generalmente cojines chatos o hemisfericos, laxos o compactos, o matas bajas; ramas cubiertas por hojas completas persistentes, o por restos de las bases foliares o tambien por los peciolos que persisten. Hojas arrosetadas en el extremo de las ramas, muchas veces las externas o las de la periferia del cojin, progresivamente mayores que las internas o las del centro del cojin; glabras o pubescentes de pelos lisos o raramente dendriticos; sesiles o pecioladas, cartaceas, coriaceas a rigidas, frecuentemente crasas, venacion inconspicua o raramente las venas principales son conspicuas, engrosadas y blanquecinas; lamina simple, entera, crenada, serrada o 3-7 incisa; peciolo, cuando presente, plano, delgado o grueso, glabro o pubescente; base foliar algo ensanchada hasta amplexicaule, con margenes lisos, ciliados o laciniados, planos o raro involutos, pulvinada o no. Inflorescencia de umbelas simples, involucradas, uni- a plurifloras, sesiles o pedunculadas; terminales y solitarias o acompanadas, en cada roseta, por una o varias umbelas axilares. Flores sesiles o pediceladas; dientes del caliz evidentes a obsoletos; petalos blancos, verdosos o amarillentos, ovados, elipticos u oblongos, con apice plano o debilmente incurvo; estambres con filamento subulado y antera globosa, ausentes o reducidos a estaminodios en las flores pistiladas; estilopodio deprimido a conico, estilos generalmente cortos, menores que el estilopodio, persistentes o no en el fruto maduro. Carpoforo ausente. Fruto ovoide a globoso, terete o dorsalmente comprimido; glabro o, excepcionalmente, escamoso; costillas filiformes o gruesas, nunca aladas; canales secretores poco a muy desarrollados, uno por

costilla; endocarpo lenoso.

Distribucion y habitat. Genero con 26 especies principalmente andino-patagonicas. Habita en Argentina, Bolivia, Chile, Colombia, Costa Rica, Ecuador, Peru, Venezuela, y en las islas subantarticas Crozet, Heard, Kerguelen, Macquarias, Marion, McDonald y Prince Edward.

Observaciones. Gaertner (1788) describio dos especies bajo Chamitis pero no designa una especie tipo para el genero. Martinez (1989) sinonimiza a Chamitis con Azorella, pero tampoco designa especie tipo. Se designa a Chamitis integrifolia (= Azorella filamentosa Lam.) como especie tipo del genero. De esta manera, Chamitis es un sinonimo homotipico de Azorella.

Ruiz & Pavon (1794; 1802) mencionaron seis especies bajo Fragosa pero no designan una especie tipo para el genero. Se designa a Fragosa multifida como especie tipo del genero ya que fue para la unica que se encontro un ejemplar que concuerda morfologicamente con la descripcion original, presenta frutos y tiene una etiqueta que coincide con el protologo y otra que indica que el ejemplar fue determinado por Pavon.

Referencias. Vease Martinez (1989) para un tratamiento sobre la morfologia general del genero y para una revision taxonomica de las especies Argentinas; y Martinez (1993) para una clasificacion infragenerica.
Clave de las especies de Azorella incluyendo los paises donde se
distribuyen

1. Lamina foliar con pelos dendriticos o con escamas; base foliar
de margen laciniado ... 2

1. Lamina foliar glabra o con pelos lisos; base foliar de margen
liso o ciliado ... 4

2(1). Hojas con escamas imbricadas de insercion lateral. Argentina
y Chile ... A. ameghinoi

2. Hojas con pelos dendriticos ... 3

3(2). Lamina foliar entera, ovada a eliptica, de margen involuto.
Argentina y Chile ... A. filamentosa

3. Lamina foliar 3-dentada a 3-lobada, obovada a cuneiforme, de
margen generalmente plano, raro involuto. Argentina y Chile ... A.
fuegiana

4(1). Plantas androdioicas (algunos individuos presentan umbelas
con flores exclusivamente estaminadas, otros, umbelas con flores
estaminadas en la periferia y perfectas en el centro) ... 5

4. Plantas monoicas o andromonoicas (individuos con umbelas de
flores perfectas, o individuos con umbelas de flores exclusivamente
estaminadas y umbelas de flores perfectas) ... 6

5(4). Hojas rombicas, divididas en 3(-5) lobulos triangulares.
Umbelas 5-40-floras. Chile ... A. spinosa

5. Hojas lineales, enteras o divididas en 3 lobulos aciculares.
Umbelas (3-)5-10(-15)-floras. Argentina y Chile ... A. crypthanta

6(4). Lamina foliar persistente, esclerosandose a la madurez y
persistiendo largo tiempo sobre las ramas. Umbelas (1) 2 (3)-floras
... 7

6. Lamina foliar caduca, aunque persisten sobre las ramas restos de
las bases foliares o tambien de los peciolos. Umbelas 1-40-floras
... 8

7(6). Hojas 5 (7)-partidas, liguladas, estrigosas en la cara
adaxial, glabras en cara abaxial. Argentina, Chile e islas
subantarticas ... A. selago

7. Hojas 3-sectas, sin ligula, glabras en ambas caras. Argentina y
Chile ... A. lycopodioides

8(6). Margen de la lamina foliar entera ... 9

8. Margen de la lamina foliar crenada, serrada o debil hasta
profundamente incisa ... 13

9(8). Umbelas 8-30-floras. Hojas pecioladas ... 10

9. Umbelas 1-5-floras. Hojas generalmente sesiles ... 11

10(9). Frutos de 4-6 x 3-3,5 mm. Hojas generalmente glabras.
Argentina ... A. patagonica

10. Frutos de 2,5-4 x 2-2,5 mm. Hojas generalmente estrigosas.
Costa Rica, Ecuador, Peru, Bolivia y Argentina ... A. biloba

11(9). Margen de la base foliar y/o de las bracteas con abundantes
cilias aracnoides. Especie de regiones templadas. Argentina y Chile
... A. monantha

11. Margen de la base foliar y/o de las bracteas glabro o con
escasas cilias. Especies de regiones tropicales o subtropicales ...
12

12(11). Costillas filiformes (canales secretores del fruto poco
desarrollados). Cojines pequenos de hasta 10 cm de altura. Peru y
Bolivia ... A. diapensioides

12. Costillas gruesas (canales secretores del fruto muy
desarrollados). Cojines extensos de hasta 100 cm de altura. Peru,
Bolivia, Argentina y Chile ... A. compacta

13(8). Hojas pequenas (lamina y peciolo generalmente menores a 10
mm), semi-rigidas o rigidas, punzantes (excepto A. madreporica);
sesiles, o, si pecioladas, el peciolo es corto, ancho y la base del
limbo, decurrente, se continua insensiblemente con el ... 14

13. Hojas mayores (lamina y peciolo generalmente mayores a 10 mm),
cartaceas o coriaceas, generalmente no punzantes; pecioladas, el
peciolo es corto o largo, delgado, y netamente articulado con la
lamina ... 19

14(13). Pedicelos gruesos (iguales o poco menores en su porcion
distal que el ancho del fruto). Cojines de hasta 100 cm de altura
... 15

14. Pedicelos delgados (menores en su porcion distal que el ancho
del fruto). Cojines menores de 50 cm de altura ... 16

15(14). Lamina foliar 3-partida, glabra o con pocos pelos
esparcidos en la cara adaxial. Umbelas 4-7(-14)-floras. Colombia,
Ecuador y Peru ... A. corymbosa

15. Lamina foliar 5-partida, densamente estrigosa en la cara
adaxial. Umbelas 1-4-floras. Peru y Bolivia ... A. pulvinata

16(14). Pedicelos de hasta 3 mm en las umbelas fructiferas. Umbelas
sesiles o subsesiles (pedunculos de hasta 2 mm), 2-10-floras ... 17

16. Pedicelos mayores de 5 mm en las umbelas fructiferas. Umbelas
pedunculadas (pedunculos de 3-25 mm), 5-14-floras, o sesiles o
subsesiles, 10-15-floras ... 18

17(16). Base foliar conspicuamente pulvinada. Hojas rigidas y
punzantes. Lamina glabra. Dientes del caliz obsoletos. Argentina y
Chile ... A. crassipes

17. Base foliar no pulvinada o algo pulvinada. Hojas crasas, no
punzantes. Lamina generalmente vellosa. Dientes del caliz
evidentes. Argentina y Chile ... A. madreporica

18(16). Umbelas sesiles o subsesiles (pedunculos de hasta 2 mm).
Fruto de 2-2,5 x 1,7-2 mm. Colombia y Ecuador ... A. pedunculata

18. Umbelas fructiferas pedunculadas (pedunculos de 3-25 mm). Fruto
de 2,5-3 x 2-2,5 mm. Argentina y Chile ... A. trifurcata

19(13). Lamina foliar debilmente bilobada en el apice. Costa Rica,
Ecuador, Peru, Bolivia y Argentina ... A. biloba

19. Lamina foliar con 3 o mas incisiones, crenas o dientes ... 20

20(19). Lamina estrigosa en la cara adaxial o en ambas caras ... 21

20. Lamina glabra o con algunos pelos restringidos al margen o a la
articulacion con el peciolo ... 23

21(20). Lamina foliar crenada, crenas ovadas. Venezuela, Colombia,
Ecuador y Peru ... A. crenata

21. Lamina foliar serrada o inciso-serrada, dientes triangulares
... 22

22(21). Umbelas pedunculadas, pedunculos de 10-60 mm. Lamina foliar
con (7) 9-21 dientes, no punzantes, prolongados en un pelo
conspicuo de hasta 4 mm. Venezuela y Colombia ... A. cuatrecasasii

22. Umbelas sesiles o subsesiles, pedunculos de hasta 2 mm. Lamina
foliar con (3) 5-7 dientes, punzantes, espinosos. Venezuela,
Colombia, Ecuador, Peru y Bolivia ... A. multifida

23(20). Umbelas 6-10-floras. Distribucion en Andes de Venezuela a
Ecuador ... 24

23. Umbelas 10-40-floras. Distribucion en Andes patagonicos ... 25

24(23). Lamina foliar profundamente 3 (5) lobada. Colombia y
Ecuador ... A. aretioides

24. Lamina foliar entera, de margen crenado. Venezuela y Colombia
... A. julianii

25(24). Lamina foliar profundamente dividida en tres lobulos a su
vez profundamente divididos en segmentos angostos. Argentina y
Chile ... A. trifoliolata

25. Lamina foliar entera, de margen serrado o dentado; o
profundamente dividida en tres lobulos de margen entero o dentado
... 26

26(25). Fruto de 2,2-4 x 2-2,5 mm, muy comprimido dorsalmente.
Lamina foliar dentada, con 3-5 dientes en el apice, hasta 3-lobada,
lobulos enteros o dentados, no punzantes. Argentina y Chile ... A.
diversifolia

26. Fruto de 2 x 1,5 mm, poco comprimido dorsalmente. Lamina foliar
serrada, con 7-11 dientes, punzantes. Chile ... A. monteroi


Las especies de Azorella con distribucion extra-Argentina

De las 26 especies de Azorella, se confirma la presencia de 11 especies que se distribuyen en Bolivia, Chile, Colombia, Ecuador, Peru y Venezuela y no en Argentina (Fig. 1).

Azorella aretioides DC., Prodr. 4: 77. 1830. TIPO: [Ecuador], in hummis Andium alpibus ex herb. Willdenow, F. W. H. Humboldt s.n. (lectotipo B [W05610-010]! aqui designado; isolectotipo HAL [0026847]!). Fig. 2.

Azorella aretioides var. elongata Wedd., Chlor. Andina 2: 195. 1860. TIPO: [Colombia], Bogota, NouvelleGrenade, pie Tolima, J. Goudot 5 (lectotipo P [00115311]! aqui designado).

Plantas monoicas; formando cojines chatos, mas o menos compactos, pequenos; ramas cubiertas por peciolos y bases foliares persistentes. Hojas pecioladas a subsesiles, coriaceas, no punzantes; lamina obovada, de 5-20 x 4-16 mm, base obtusa a redondeada, articulada con el peciolo, apice obtuso a redondeado, profundamente dividida en 3 (5) lobulos oblongos a obovados, obtusos, a veces mucronados, glabros o con algunas cilias en el margen; peciolo delgado, de 1-50 mm, glabro o algo ciliado; base foliar poco ensanchada, pulvinada o no, densamente ciliada en los margenes. Umbelas 6-8-floras, generalmente 3 por roseta; pedunculos de 5-10(-18) mm, glabros a lanosos; involucro de 5-6 bracteas anchamente ovadas, agudas a subobtusas, ciliadas en el margen, connadas en la base. Flores con pedicelos delgados, de 5-10 mm, glabros; dientes del caliz evidentes, triangulares, agudos; petalos blancos, verdosos o amarillentos, ovados a oblongos, de hasta 1,7 mm; estilopodio anchamente conico, estilos persistentes, de hasta 1 mm. Fruto ovoide a globoso, poco comprimido dorsalmente, de 2,5-3,5 x 2-2,5 mm y 2 mm de espesor; costillas filiformes; canales secretores poco desarrollados.

[FIGURA 1 OMITIR]

[FIGURA 2 OMITIR]

Distribucion y habitat. Se distribuye en Colombia (departamentos de Caldas, Cauca, Narino, Quindio, Tolima) y Ecuador (provincias de Carchi, Chimborazo, Cotopaxi, Imbabura, Napo, Pichincha, Tungurahua). Frecuente en paramos abiertos dominados por plantas en cojines, entre los 3500-4600 m s.m. Fig. 1A.

Observaciones. Azorella aretioides es morfologicamente afin a A. biloba Wedd. y a A. crenata Pers., presentando todas ellas hojas con lobulos obtusos, a veces mucronados y no punzantes, y una base del limbo redondeada a obtusa. Ademas, las tres especies presentan una gran diversidad intraespecifica. En un extremo de la variacion de Azorella aretioides encontramos individuos de ramificacion laxa, con rosetas herbaceas y hojas grandes, pecioladas (i.e. Asplund 17185, Drew E-466) mientras que las formas mas xerofitas muestran un aspecto muy diferente por sus cojines compactos con hojas pequenas subsesiles, de base foliar notablemente pulvinada (i.e. Holm Nielsen 6697, Ollgaard & Balslev 10094 y 10107). Tambien es notable la variacion intraindividual de los caracteres foliares (i.e. Asplund 17185).

Este taxon ha sido tambien citado en la literatura como A. aretioides (Spreng.) DC. (Mathias & Constante, 1976) o, como A. aretioides (H.B.K.) DC. (Froebe, 1979), o como A. aretioides DC. (Martinez, 1993) por lo que son oportunas algunas precisiones sobre los nombres involucrados. Sprengel (1813) publico Bolax aretioides basandose, en el nombre Azorella aretioides manuscrito en el herbario de Willdenow (H. Eichler. Feddes Repert., Berlin 98. 1987), pero no lo hace validamente ya que no proporciona una descripcion. El mismo autor en 1818 publica este binomio validamente pero, al incluir en su lista de sinonimos a Azorella crassifolia Pers. (= Azorella trifurcata Pers.), el nombre deviene ilegitimo, ya que crassifolia es un epiteto disponible anterior (ICN Art. 52.1; McNeill et al., 2012). En 1821 Kunth publica Fragosa aretioides, como una transferencia a partir del nombre de Sprengel (1818) pero como al momento Kunth no excluye explicitamente el sinonimo causante de ilegitimidad (Azorella crassifolia Pers.), Fragosa aretioides es tambien un nombre ilegitimo (ICN, Art. 58.1 y su Nota 1; McNeill et al., 2012). En 1830, De Candolle publica Azorella aretioides (tambien a partir del nombre manuscrito en herbario de Willdenow). En el protologo se mencionan como sinonimos los nombres de Kunth y Sprengel, pero como para este ultimo caso se explicita "excl. syn." (sinonimos excluidos) el nombre de DC. se considera el primero valida y legitimamente publicado para este taxon.

Se designo al ejemplar B [W05610-010] como lectotipo de Azorella aretioides ya que su duplicado HAL [0026847] presenta menos material y se encuentra en un pliego junto con un fragmento de otra especie.

El ejemplar J. Goudot 5 P [00115311] fue el unico encontrado de los sintipos citados por Weddell (1860: 195). El mismo concuerda con el protologo y esta en perfecto estado de conservacion por lo que se designa como lectotipo de Azorella aretioides var. elongata.

Material examinado

COLOMBIA. Caldas. Paramo de Quindio, 15/20-VIII-1922 (fl), Pennell 9873 (GH, NY). Cauca. Paramo de Purace, El Reventao, 11-VII-1939, Perez Arbelaez et al. 5937 (US); Cordillera Central, vertiente occidental, volcan del Purace, 4000 m s.m., 24-VII-1943, Cuatrecasas 14709 (UC). Narino. Volcan Azufral, 10-II-1962, Mora 1881 (US); Tuquerres, Volcan Azufral, laderas orientales, ca. 9-13 km al oeste de Tuquerres, 3500-3800 m s.m., 12-V-1989, Luteyn et al. 12818 (UC); Volcan Galeras, vecindad de Pasto, Gentry et al. 30532 (MO); 22-X-1968 (fl, fr), Plowman 1956 (GH). Quindio. Salento, Vereda Cocora, debajo del Nevado de Quindio, 20/22-V-1989, Luteyn et al. 13047 (UC). Tolima. Paramo de Ruiz, 16/17-XII-1917, Pennell 3012 (NY); Cordillera Central, Nevado de Ruiz, paramos entre Termales, Nevado y Libano, 17-XII-1958, Barclay & Juajibioy 6394 (UC); 4000 m s.m., 21-XII-1958, Barclay et al. 6462 (MO, UC).

ECUADOR. Sine loc., IX-1857, Spruce 5584 (NY). Carchi. Nudo de Boliche, lagos sobre el voladero, 3900 m s.m., 14-VI-1939, Penland & Summers 930 (GH, UC); entre El Angel y Tulcan, 16-VIII-1944 (fr), Drew E-466 (US); XI-1952, Fagerlind & Wibom 1488 (UC); base del volcan Chiles, 19-V-1973, Holm Nielsen 5947 (MO, NY). Chimborazo. Cordillera Oriental, Paramo de la Laguna Negra, al norte y al este de Alao, 4100 m s.m., 11-VIII-1959, Barclay & Juajibioy 8752 (UC). Imbabura. NE del volcan Cayambe, 16-V-1944, Drew E-207 (US); Camino Ibarra-Mariano Acosta, 9-VIII-1976, Ollgaard & Balslev 8608 (MO, NY); Cerro Imbabura, 4300-4600 m s.m., 5-IX-1954, Rauh & Hirsch E-156 (UC). Napo. Crescit locis montis Antisanae, altitudine 2100 hexap., Humboldt & Bonpland 2259 (P [00680054]); Puerto Nuevo, 1-X-1976, Ollgaard & Balslev 9909 (NY); Camino Quito Baeza, Paramo de Guamini, VII/X-1976, Ollgaard & Balslev 8260; 10094; 10107; 10130 (MO, NY); Cordillera Oriental, Cerro de Corrales, Paramo de Guamani, 4100 m s.m., 16-VIII-1959, Barclay & Juajibioy 8842 (MO, UC); Origenes del rio Antisana, laguna Micacocha, 22-VIII-1976, Ollgaard & Balslev 8844 (NY); Reserva Ecologica Antisana, ruta Quito-Tena km 41, El Tambo, Paramo de Guamini, Rancho San Carlos-Cachaco-Plaza de Armas, 4000 m s.m., 30-VII-1998, Vargas et al. 2078 (UC); Reserva Ecologica Antisana, laguna Santa Lucia, 26-XI-1998, Freire-Fierro et al. 2936 (MO, SI); Cerro Antisana, 31-VII-1960, Grubb et al. 652 (NY); alrededores de la Cordillera Los Llanganates, alrededores de Auca Cocha y Ainchilibi, 3500-3620 m s.m., 27-VIII-1959, Barclay & Juajibioy 9128 (MO, UC); alrededores de Los Llanganates, entre Ainchilibi y Rio Potrero, al este de Paramo Romo, 3600 m s.m., 31-VIII-1959, Barclay & Juajibioy 9194 (UC). Pichincha. Paramo de Pichincha, vecindad de Quito, 3900 m s.m., 30-V-1939, Asplund 6592 (UC); Paramo de Guamini, 4-VIII-1955, Asplund 17185 (NY); Camino Quito Papallacta, 5-VI-1973, Holm Nielsen 6697 (MO, NY); Pedro Moncayo, Paramo de Mojanda, 15-VI-1997, Neill & Asanza 10736 (MO, SI).

Azorella corymbosa (Ruiz & Pav.) Pers., Syn. Pl. 1: 303. 1805. Fragosa corymbosa Ruiz & Pav., Fl. Peruv. 3: 27, tab. 250, fig. a. 1802. TIPO: Peru, [Depto. Huanuco] Muna ad Tambo Nuevo, H. Ruiz & J. A. Pavon s.n. (lectotipo BC [872970]! aqui designado). Fig. 3.

Plantas monoicas; formando cojines hemisfericos, compactos, extensos, de hasta 100 cm de altura; ramas cubiertas por bases foliares persistentes generalmente rematadas por las 3 venas principales de la lamina, tambien persistentes. Hojas sesiles, semi-rigidas, poco punzantes; lamina obovada, de 2-5 x 2-3 mm, base cuneada, decurrente con la base foliar, apice redondeado a truncado, 3-partida, divisiones angostamente triangulares a lineales, agudas, espinulosas, glabra o con pocos pelos esparcidos en el margen y en la cara adaxial; peciolo ausente; base foliar ensanchada, conspicuamente pulvinada, ciliada en los margenes. Umbelas 4-7(-14)-floras, 1 por roseta; subsesiles, pedunculos de hasta 2 mm; involucro de 4-7 bracteas, ovadas, agudas, ciliadas en el margen, libres. Flores con pedicelos gruesos, de hasta 15 mm en las umbelas fructiferas, glabros; caliz obsoleto; petalos blancos, verdosos o amarillentos, ovados, de hasta 1,2 mm; estilopodio deprimido, estilos no persistentes, de hasta 0,5 mm. Fruto anchamente ovoide o globoso, poco comprimido dorsalmente, de 2-2,3 x 2 mm y 2 mm de espesor; costillas filiformes; canales secretores poco desarrollados.

Distribucion y habitat. Esta especie habita los Andes de Colombia (departamento: Caldas), Ecuador (provincias: Chimborazo, Cotopaxi, Imbabura, Pichincha, Tungurahua) y Peru (departamento: Huanuco), entre los 4100-4600 m s.m. Fig. 1B.

Observaciones. En Azorella corymbosa son notables los pedicelos gruesos y muy desarrollados a la madurez del fruto, que sobresalen visiblemente del nivel del cojin.

Esta especie es muy parecida a A. pulvinata tanto en sus caracteres vegetativos como reproductivos; ambas forman cojines compactos, extensos, de hojas conspicuamente pulvinadas y las umbelas fructiferas presentan pedicelos gruesos, iguales o poco menores en su porcion distal que el ancho del fruto. Ambas entidades, junto con A. compacta, forman los cojines de mayor tamano dentro del genero. Azorella corymbosa tambien posee afinidad morfologica con A. multifida, la cual se pone de manifiesto en algunos ejemplares de caracteristicas intermedias, como Cazlety Pennington 5715 (UC, US) que posee hojas menos rigidas y con base foliar menos ensanchada y pulvinada que la tipica A. corymbosa. Azorella multifida se diferencia porque posee umbelas con mayor numero de flores, pedicelos delgados y frutos mas pequenos y comprimidos dorsalmente.

Se designa al ejemplar coleccionado por Ruiz & Pavon s.n. depositado en BC [872970] como lectotipo siendo que es el que mejor concuerda con el protologo entre los sintipos: Pavon s.n. G [00359842, 00359841, 00359840], Ruiz s.n. B [B-W 05612], F [F0BN018267], Ruiz & Pavon s.n. MA [814128].

Material examinado

COLOMBIA. Caldas. Paramo del Quindio, 15/20-VIII-1922 (fl, fr), Pennell & Hazen 9922 (NY).

ECUADOR. Sine data, Andes, 1857-9, Spruce 5761 (TCD [0005512]). Chimborazo. Ladera E del monte Chimborazo, 24-VII-1939, Asplund 7812 (NY, UC); entre Urbina y monte Chimborazo, 4-X-1923, Hitchcock 21959 (NY). Imbabura. Ladera NE del volcan Cayambe, 7-XII-1961, Cazalet & Pennington 5715 (UC, US). Pichincha. Cerro Guagua Pichincha, 30-VI-1939, Asplund 7421 (UC, US); Cerro Rucu Pichincha, 13-VIII-1955, Asplund 17321 (NY); 18-V-1995, Sklenar & Kosteckova 169 (UC); Cerro pichincha, vecindad de Quito, 17-VIII-1923, Hitchcock 20178 y 20179 (US, NY).

PERU. Sine data, Cordilleras, Pavon s.n. G [00359842, 00359841, 00359840], 1778-1788, Ruiz s.n. B ([B-W 05612]), F ([F0BN018267]), Ruiz & Pavon s.n. 1778-1788, (MA [814128]). Huanuco. Sin loc. Pavon s.n. (CONC 29949); Pachitea, Tambo de Vaca, 10-VI-1923, Macbride 4899 (US).

[FIGURA 3 OMITIR]

Azorella crenata (Ruiz & Pav.) Pers., Syn. Pl. 1: 303. 1805. Fragosa crenata Ruiz & Pav., Fl. Peruv. 3: 27, tab. 249, fig. c. 1802. Bolax crenatus (Ruiz & Pav.) Spreng., en Roem. & Schult., Syst. Veg. 6: 362. 1820. TIPO: Peru, [Depto. Junin], Tarma, Huassahuassi, H. Ruiz & J. A. Pavon s.n. (lectotipo BC [872972]! aqui designado). Fig. 4.

Fragosa reniformis Ruiz & Pav., 3: 26, pl. 249b. 1802. Azorella reniformis (Ruiz & Pav.) Pers., Syn. Pl. 1: 303. 1805. TIPO: [Peru, Depto. Junin, Prov. Tarma, Huassahuassi] J. Dombey s.n., (holotipo P [00115338]!; foto SI 37074!).

Fragosa cladorrhiza Ruiz & Pav., Fl. Peruv. 3: 27-28, tab. 250, fig. b. 1802. Azorella cladorrhiza (Ruiz & Pav.) Pers., Syn. Pl. 1: 303. 1805. Bolax cladorrhizus (Ruiz & Pav.) Spreng., Syst. Veg., ed. 15 bis 6: 362. 1820. TIPO: Peru, [collibus frigidis an Chavin tractus in Provincia Huamalies, Depto. Huanuco] Chavin, H. Ruiz & J. A. Pavon s.n. (lectotipo MA [814126]! aqui designado).

Azorella crenata var. compacta Wedd., Chlor. Andina 2: 195. 1860. TIPO: Venezuela, altos Andes de Trujillo y de Merida, desde los 4000 a los 4500 pies de altura, J. J. Linden 457 (lectotipo G [00359839]! aqui designado; isolectotipo P [00834991]!).

Azorella crenata var. mutisiana Hieron., Bot. Jahrb. Syst. 20: Beibl. 49: 71. 1895. Azorella mutisiana (Hieron.) Hieron. ex H. Wolff, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 17: 266. 1921. TIPO: [Colombia, Paramo de Guanacas, Depto. Cauca, 3000-3500 m s.m. (Lehmann 4753); loco non indicato] Mutis in herb. Humboldt (holotipo B destruido; foto F [0BN003430]!).

Azorella ecuadorensis Domin, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 4: 296. 1907. TIPO: [Ecuador], Titiacun, in alpinis, 13000 pies, XI-1938, R. Spruce 5762 (holotipo K [000529603]!; isotipos UC!, W).

[FIGURA 4 OMITIR]

Azorella vareschii Suess. & Launert, Mitt. Bot. Staats Munchen 2: 82, fig. 2. 1955. TIPO: [Venezuela, Estado de Merida], Paramo del Aguila, 4000 m s.m., 10-III-1951, G. Uzcateguis.n. (holotipo M [0172626]!).

Plantas monoicas o andromonoicas; formando matas bajas o cojines chatos, laxos; ramas cubiertas por peciolos y bases foliares persistentes. Hojas pecioladas, cartaceas, no punzantes; lamina ovada, obovada u orbicular, de 5-15 (25-50) x 4-16 (35-50) mm, base redondeada o a veces obtusa, articulada con el peciolo, apice redondeado o a veces obtuso, crenada por lo menos en la mitad distal, crenas ovadas, obtusas, a veces mucronadas, densamente estrigosa a subglabra en la cara adaxial, glabra a veces estrigosa en la cara abaxial; peciolo delgado, de 5-30 (40-140) mm, subglabro a densamente velloso; base foliar mas o menos ensanchada, no pulvinada, ciliada en los margenes, vellosa en el dorso. Umbelas 4-15-floras, 1-3 por roseta; pedunculos de hasta 30 (50) mm, mas o menos vellosos; involucro de 5-10 bracteas, angostamente ovadas, agudas, ciliadas en el margen, glabras a vellosas en el dorso, libres. Flores con pedicelos delgados, de hasta 10 mm, glabros a densamente vellosos; dientes del caliz evidentes, triangulares, agudos; petalos blancos, verdosos o amarillentos, elipticos a oblongos, de hasta 1,2 mm; estilopodio deprimido, estilos persistentes, de hasta 0,7 mm. Fruto ovoide, poco comprimido dorsalmente, de 2,5-3 x 1,3-2 mm y 2 mm de espesor; costillas filiformes; canales secretores poco desarrollados.

Distribucion y habitat. Se distribuye en Venezuela (estados: Merida, Lara, Tachira), Colombia (departamentos: Boyaca, Caldas, Cundinamarca, Magdalena, Valle del Cauca), Ecuador (provincias: Azuay, Carchi, Chimborazo, Imbabura, Loja, Napo, Pichincha, Tungurahua) y Peru (departamentos: Amazonas, Ancash, Cajamarca, Cusco, Huancavelica, Huanuco, Junin, Pasco, Puno). Esta especie es frecuente en paramos y estepas de gramineas, entre los 3000-4000 m s.m. Fig. 1C.

Observaciones. Azorella crenata es una de las especies tropicales mas ampliamente distribuida y mas coleccionada. Es tambien muy variable, principalmente en los caracteres foliares, como forma y tamano de la lamina, numero y forma de los lobulos marginales, distribucion y densidad del indumento, sobre los que se basan los diversos nombres propuestos para esta entidad. En este sentido, pese a su extraordinario tamano, mantenemos a A. reniformis como sinonimo de A. crenata siguiendo a Mathias & Constance (1962) y Martinez (1993). Recientemente, Mendoza (2014) cita a A. reniformis para Bolivia sobre la base de un ejemplar (Beck 22527; LPB, UC) cuya identidad esta bajo estudio (Beck, comm. pers.). En su gran diversidad es afin a A. julianii Mathias & Constance, A. biloba, A, aretioides y A. cuatrecasasii Mathias & Constance, con las que comparte las hojas cartaceas, no punzantes y la base del limbo articulada con el peciolo.

Se designa como lectotipo de Azorella crenata al ejemplar coleccionado por Ruiz & Pavon s.n. y depositado en BC [872972], siendo el ejemplar que mejor concuerda con el protologo entre los sintipos: Dombey s.n. (P [00115313]), Pavon s.n. (G [00359838], MPU [019667]), Ruiz s.n. (F [0BN018266]) y Ruiz & Pavon s.n. (MA [814129, 814130]). Asi tambien se designa como lectotipo de Fragosa cladorrhiza al ejemplar coleccionado por Ruiz & Pavon s.n. y depositado en MA [814126] ya que es el que mejor coincide con el protologo. Se designa como lectotipo de Azorella crenata var. compacta el ejemplar coleccionado por Linden 457 y depositado en G [00359839], se lo elige entre los sintipos: Gay s.n. (P [00115312]) y Triana s.n. (P [03223952]).

Material examinado

COLOMBIA. Sine data, Cordillera Central, 15/20-VIII-1922, Pennel & Hazen 9993 (GH); Dawe 753 (US). Boyaca. Paramo de Pisva, Alto de Granados, 15-V1-1972, Cleef 4594 (UC); Paramo de la Rusia, NE de Buenos Aires, 16-XII-1972, Cleef 7330 (UC, US). Caldas. Cordillera Central, Nevado de Ruiz, paramos entre Termales, Nevado y Libano, 4000 m s.m., 21-XII-1958, Barclay & Juajibioy 6457 (MO, UC). Cundinamarca. Paramo entre Cogua y San Cayetano, 9-XI-1972 (fr), Cleef 6125 (US); Bogota, Nueva-Granada, Paramo de Cruz Verde, 3000 m s.m., Triana s.n. (P [03223952]). Magdalena. Sierra Nevada de Santa Marta, 25-I-1959 (f1), Barclay 6685 (MO); 1-VIII-1972, Kirkbride & Forero 1825 (NY). Valle del Cauca. Cordillera Central, Paramo de Bavaya, Barragan, 16-III-1946, Cuatrecasas 20065 (UC); Cerro Pan de Azucar, 26-II-1959 (fr), Cuatrecasas 27542 (US).

ECUADOR. Carchi. Volcan Chiles, 17-VIII-1944, Camp E-323 (NY); 2-VIII-1976, Ollgaard & Balslev 8341 (NY); 17-VIII-1944 (fl), Wiggins 10623 (GH, NY, UC). Imbabura. Cayambe, Lago San Marcos, 27-II-1971, Cazalet-Pennington 5358 (NY). Loja. Fierro Urco, Saraguro-Loja, 6-XII-1994, Jogrensen et al. 1229 (MO). Napo.

Cordillera Los Llanganates, Lago Auca Cocha, 23-VII-1969, Edwars 156 (US). Tungurahua. Municipalidad de Canton Patate, Parque Nacional Llanganates, Laguna de Soguillas, 3700 m s.m., 27-XI-1996, Clark & Fair 3512 (MO, QCNE, SI); alrededores de la Laguna Pan de Azucar, 3870 m s.m., 14-X-1998, Vargas et al. 2868 (MO, SI).

PERU. Sine data, Andes, Dombey s.n. (P [00115313]); Pavon s.n. (G [00359838], MPU [019667]); Ruiz s.n. (F [0BN018266]); Ruiz & Pavon s.n. (MA [814125, 814129, 814130]). Amazonas. Prov. Cachapoyas, Cerros Calla-Calla, 8-VIII-1962, Wurdack 1209 (NY, US). Cajamarca. Prov. Jaen, Sallique, El Paramo, 23-VI-1998, Campos et al. 5074 (MO). Cusco. Sine loc. X-1839/II-1840, Gay s.n. (P [00115312]); Prov. La Convencion, Vilcabamba, Espiritu pampa, bosque montano intervenido, 3600-3900 m s.m., 16-X-2003, Suclli et al. 1366 (SI). Junin. Prov. Junin, N de Carhuamayo, 1-VII-1954, Constance & Tovar 3596 (UC). Prov. Tarma, Punas de Tarma, 17-XII-1951, Cerrate 981 (UC). Prov. Yauli, NO de La Oroya, 17-XII-1978, Dillon et al. 1371 (MO). Puno. Prov. Carabaya, Ollachea, pendientes de la montana Koropina, 22-VIII-1980, Boeke & Boeke 3158 (NY, UC).

VENEZUELA. Merida. Sierra Nevada, paramos alrededor de Picos Bolivar y Espejo, 18-XII-1959, Barclay & Juajibioy 10192 (UC). Tachira. Paramo del Batallon, 22-I-1973, Cuatrecasas et al. 28413 (US).

Azorella cuatrecasasii Mathias & Constance, Bull. Torrey Bot. Club 89(6): 371, fig. 1. 1962. TIPO: Colombia, Magdalena, Sierra de Perija, al E de Manaure, Sabana Rubia, paramo, 3000-3100 m s.m., 6/8-XI-1959, J. Cuatrecasas & R. Romero Castaneda 25023 (holotipo US 00126959!; isotipos COL [000003704]!, UC!). Fig. 5.

Plantas andromonoicas; formando cojines chatos, mas o menos laxos, a veces extensos; ramas cubiertas por peciolos y bases foliares persistentes. Hojas largamente pecioladas, cartaceas, no punzantes; lamina obovada a orbicular, de 10-25 x 10-20 mm, base redondeada o anchamente cuneada, articulada con el peciolo, apice redondeado, serrada, (7) 9-21 dientes prominentes, triangulares, agudos, prolongados en un pelo conspicuo de hasta 4 mm, cara adaxial estrigosa, cara abaxial estrigosa o glabra; peciolo delgado, de 10-80 mm, piloso; base foliar algo ensanchada, no pulvinada, ciliada en el margen. Umbelas (5-)10-25-floras, (1-)3-4 por roseta; pedunculos de 10-60 mm, setosos; involucro de 5-6 bracteas, oblongo-lineales, agudas, ciliadas en el margen, libres. Flores con pedicelos delgados, de hasta 10 mm, glabros a lanosos; dientes del caliz evidentes, triangulares, agudos; petalos blancos, ovados a anchamente elipticos, de hasta 1,5 mm; estilopodio deprimido, estilos persistentes, de hasta 0,8 mm. Fruto ovoide, dorsalmente comprimido, de 1,8-2,2 x 1,8-1,5 mm y 1,5 mm de espesor; costillas filiformes; canales secretores poco desarrollados.

Distribucion y habitat. Azorella cuatrecasasii esta presente en los Andes de Venezuela (estado: Zulia) y Colombia (departamentos: Boyaca, Cundinamarca, Magdalena, Santander), entre los 3000-3900 m s.m. Fig. 1D.

Observaciones. Azorella cuatrecasasii es morfologicamente afin a A. crenata y A. multifida; puede ser diferenciada de la primera por el margen foliar dentado y de la segunda por sus umbelas fructiferas largamente pedunculadas.

Material examinado

COLOMBIA. Boyaca. Paramo de Pisva, Carretera Socha-La Punta, km 77,5, aprox. 1 km al E de la Laguna Colorada, 3490 m s.m., 16-VI-1972, Cleef 4637 (UC); Siberia entre Pena de Arnical y Alto de Mogotes, 1 km al SE de la Laguna Grande, 3285 m s.m., 4-IV-1973, Cleef 9343 (UC). Cundinamarca. Cordillera Oriental, al sur de Usme, Paramo de Chisaca, 3900 m s.m., 9/11-XI-1958, Barclay & Juajibioy 6133 (UC); 22-III-1959, Barclay et al. 7165 (UC); Paramo de Cruz Verde, alto de La Viga, flanco N, 3475 m s.m., 12-IV-1972, Cleef 2830 (UC). Magdalena. Sierra de Perija, E de Manaure, Cerro Avion, 8-XI-1959, Cuatrecasas et al. 25135 (paratipo, US). Santander. Paramo Ruso, 12-VII-1968, Barhley 38C138 (UC).

VENEZUELA. Zulia. Sierra de Perija, Serrania de los Motilones, 3000 m s.m., VI/VII-1974 (fl, fr), Tillett & Honig 746-626 (NY, UC); Serrania de Valledupar, 3100 m s.m., 21/28-VII-1974, Tillett 747-1249 y 747-1250 (NY, UC).

[FIGURA 5 OMITIR]

Azorella diapensioides A. Gray, Bot. Wilkes Exped. 1: 702. 1854. TIPO: Peru, Andes, [vecindad de Casa Cancha y Alpamarca] Herbarium Hookerianum, R. Mc Lean s.n. (holotipo K [000529606]!). Fig. 6.

Azorella diapensioides var. glabra Wedd., Chlor. Andina 2: 190. 1860. TIPO: Peru, Cusco, J. Gay s.n. (lectotipo P [00115317]! aqui designado).

Azorella diapensioides var. denticulata Wedd., Chlor. Andina 2: 191. 1860. TIPO: Peru, [Tacna] Cordillera de Tacora, H. A. Weddell s.n. (lectotipo P [00115316]! aqui designado).

Plantas monoicas; formando cojines chatos o hemisfericos, compactos, pequenos de hasta 10 cm de altura y de hasta 50 cm de diametro; ramas cubiertas por bases foliares persistentes. Hojas sesiles o subsesiles, crasas, no punzantes; lamina lineal o angostamente eliptica, de 4-10 x 1-2 mm, base atenuada, decurrente con la base foliar, apice obtuso o apiculado, entera o raro en algunas hojas 3-lobada, glabra o estrigosa; peciolo ausente o muy breve; base foliar ensanchada, generalmente pulvinada, con margenes ciliados. Umbelas 1-3-floras, 1-3 por roseta; sesiles o subsesiles, pedunculos de hasta 2 mm; involucro de 2-5 bracteas, angostamente ovadas, agudas, enteras o tridentadas, soldadas en la base. Flores con pedicelos delgados, de 1-4 mm, glabros; dientes del caliz poco evidentes, ovados, obtusos; petalos blancos, verdosos o amarillentos, oblongos, de hasta 1,7 mm; estilopodio deprimido, estilos no persistentes, de hasta 0,5 mm. Fruto globoso, poco comprimido dorsalmente, de 2-2,5 mm de diametro; costillas filiformes; canales secretores poco desarrollados.

Nombres vulgares. "Cuncuma", "Estrella chica", "Yareta".

Distribucion y habitat. Distribuida en los altos Andes de Peru (departamentos: Amazonas, Apurimac, Arequipa, Ayacucho, Cusco, Huancavelica, Junin, Lima, Moquegua, Pasco, Puno, Tacna) y Bolivia (departamentos: Cochabamba, La Paz), en estepas secas y terrenos rocosos entre los 37004900 m s.m. Fig. 1E.

Observaciones. Azorella diapensioides es facilmente confundible con A. compacta Phil. en ejemplares herborizados por la semejanza en la forma de las hojas y rosetas, sin embargo, en A. compacta los cojines son mayores y el fruto presenta un desarrollo notorio de los canales secretores. La unica cita de A. diapensioides para Argentina se basa en el ejemplar Cabrera 9385 (LP; Cabrera, 1957; Martinez, 2008). El material esta esteril, por lo que su identificacion es dudosa. Por el tamano y division de las hojas, generalmente enteras, pero algunas 2-3 lobadas, podria tratarse de A. biloba, una especie ya citada para Argentina y para Jujuy. Ya que no existen otras colecciones de A. diapensioides para Argentina, por el momento se descarta la presencia de esta especie en el pais. La especie tambien se cita para Chile en el Catalogo de la Flora Vascular de Chile (Marticorena & Quezada, 1985), sin embargo, no hemos encontrado ejemplares de esta especie para Chile en ninguno de los herbarios revisados, ni en viajes de coleccion que realizamos por zonas de altura en Chile.

Si bien para A. diapensioides existe material de Peru, Casacancha, coleccionado por la "US South Pacific exploring expedition" bajo el comando del Capt. Wilkes (NY [00405731], US [00126960]), en el protologo se menciona unicamente el ejemplar de McLean del herbario Hookeriano por lo cual este es el holotipo.

Weddell (1860) crea las variedades glabra y denticulata y cita numeroso material para ellas y para la variedad tipica. Los unicos ejemplares entre los sintipos de Weddell que encontramos son los que se designaron como lectotipos. Dichos ejemplares se ajustan correctamente al protologo. Weddell (1860) ilustra a la variedad glabra bajo Azorella glabra, sin embargo este ultimo nombre constituye un nomen nudum.

Material examinado

BOLIVIA. Cochabamba. Prov. Tapacari, cerca de 1 km de Japo Casa, a 85 km de Oruro, 4150 m s.m., 22-IV-1989, Beck et al. 18013 (SI). La Paz. Mandon s.n. (UC M223671); Prov. Aroma, Viscachani, 4-II-1964, Hunziker 8125 (UC). Prov. Bautista Saavedra, Charasani, 32-I-1980 (fr), Krach 8005 (UC); Paso de Curva, Medallani, 1-X-1982, Menhofer 1571 (LPB, SI, UC). Prov. Camacho: entre Huallacalla y Amarca, 29-II-1980, Krach 8935 (UC). Prov. Franz Tamayo, Ulla-Ulla, 29-II-1980 (fr), Krach 8992 (UC). Prov. Ingavi, Tiahuanaco, XI-1913, Buchtien 487 (CONC). Prov. Larecaja, Sorata, Gualata, 1858, Mandon 581 (UC). Prov. J.R. Loayza, pie de la cord. Tres Cruces, 23-XII-1978, Beck 2388 (LPB, SI, UC). Prov. Los Andes, 6,6 km NE de Batallas, 5-II-1984 (f1), Solomon 11476 (UC). Prov. Murillo, entre Colacoto y Palca, 15-VIII-1981, Solomon 6059 (UC); 8 km NE de La Paz, Mina Kaluyo, 14-XII-1980, Beck 3859 (UC); a 5,5 km al este de la conjuncion con la ruta a Collana, sobre la ruta entre Cota Cota y Palca, 3900 m s.m., 25-IX-1982, Solomon 8242 (MO, SI); a 4,6 km al sur de la conjuncion de la ruta a Chacaltaya y la ruta de Milluni a El Alto, 4300 m s.m., 20-I-1985, Solomon 13181 (MO, SI); La Paz, el Alto, borde de la cuidad, 17-I-1981, Beck 3981 (UC); 8 km E de Paso de Animas camino a Palca, 24-XI-1984, Solomon 12873 (UC); 9,5 km de La Paz-Tiquina, camino a Milluni, 25-IV-1985, Solomon & Moraes 13419 (UC). Prov. Omasuyos, Chua Ladera, cerca del lago Titicaca, 21-X-1979, Beck 2350 (LPB, SI). Prov. Pacajes, 1 km al sur de Comanche Camino a Corococo, 9-X-1967 (fl), Vuilleumier 300 (UC).

[FIGURA 6 OMITIR]

PERU. Sine data, 1976, Bernardi et al. 16775 (UC). Amazonas. Prov. Chachapoyas, Leymebamba, Cerro Pacra Pacra, 29-VI-2009, Bussmann et al. 15894 (MO). Apurimac. Paso Soroccha, Chicheros a Andahuaylas, 3-XI-1935, West 3740 (UC). Arequipa. Prov. Arequipa, ruta Juliaca a Arequipa, 15-XII-1978, Luteyn & LebronLuteyn 6471 (UC); hacia el Solitario, 4-XII-1959, Vargas 13114 (UC). Ayacucho. Ruta entre Puquio y Chalhuanca, 15-XII-1662, Iltis & Ugent 505; 507 (UC). Cusco. Prov. Chumbivilcas, abra de Wancasaya, Vargas 14077 (UC). Prov. Canchis, Paso La Raya, Canchis, 1-VIII-1963 (fr), Iltis et al. 1252 (UC). Prov. Espinar, alrededores de Yauri, 6-II-1958, Vargas 12077 (UC). Huancavelica. Huancavelica, 10-III-1954, Rauh & Hirsch P360a (UC). Junin. Prov. Junin, pampa de Junin, 26 km SE de Junin, 30-VI-1954, Constance & Tovar 3590 (UC); Entre Junin y San Blas, laguna Junin, 1-VII-1954, Constance & Tovar 3592 (UC); 3593; 3595 (CONC, UC). Prov. Tarma, 15 km al SE, hacia Jauja, 28-XI-1962, Iltis et al. 200; 202a (UC); Ruta Tarma-Jauja, a 28 km de Tarma, 10-I-1984, Smith 5682 (UC). Prov. Yauli, Arriba de Oroya, XII-1951, Cabrera 10897 (LP); Camino a Yauli, 27-VII-1977 (fl), Duncan et al. 2649 (UC); 25 km NE de La Oroya cerca de Tarma, 26-VI-1954, Constance & Tovar 3585 (UC); Yauli, 22-X-1947, Velarde Nunez 1952 (UC). Lima. Altos Andes, Casacancha, 1838-42, Wilkes s.n. (NY [00405731], US [00126960]); Cordillera Raura, 17-VII-1954, Rauh & Hirsch P1845 (UC). Prov. Huarochiri, Paso de Anticona, 17-XII-1951, Cabrera 10973 (LP); 16-XII-1978, Dillon et al. 1307 (MO); 17-XII-1951, Cerrate 992 (UC); Ticlio, 13-VI-1940, Asplund 11656 (UC). Moquegua. Prov. General Sanchez Cerro, Ichuna, Cachilaya, 8-IV-2009, Montesinos 2522 (MO). Pasco. Prov. Pasco, Huaron, 20-VI-1940 (f1), Asplund 11804 (UC). Puno. Prov. Chucuito, hacia Chilliwa, 28-XI-1959, Vargas 13010 (UC). Prov. San Ramon, ruta Puno a Arequipa, 12-I-1963, Iltis & Ugent 1467 (UC).

Azorella julianii Mathias & Constance, Fieldiana Bot. 28(2): 445. 1952. TIPO: Venezuela, Merida, entre Chachopo y Los Apartaderos, cerca de El Aguila, 3930 m s.m., 15-IV-1944, J. A. Steyermark 55894 (holotipo F 67890 [0047966]!; isotipos LA, UC [753652]!, VEN [34002]!). Fig. 7.

Plantas monoicas; formando cojines chatos o hemisfericos, compactos, pequenos; ramas cubiertas por bases foliares o tambien peciolos persistentes. Hojas pecioladas, cartaceas, no punzantes; lamina oblonga, eliptica a obovada, de 4-20 x 3-10 mm, base redondeada, articulada con el peciolo; apice redondeado o a veces obtuso, crenada por lo menos en el tercio distal, 5-20 crenas, ovadas, obtusas o a veces agudas, generalmente prolongadas en un pelo flexuoso, glabra o con pocos pelos en la articulacion con el peciolo; peciolo delgado, de 5-10(-25) mm, glabro; base foliar algo ensanchada, no pulvinada, densamente ciliada en el margen. Umbelas 6-10-floras, 2-3 por roseta; pedunculos de ca. 10 mm, glabros a lanosos; involucro de 6-10 bracteas, lineales, agudas, ciliadas en el margen, libres. Flores con pedicelos delgados, de 5-8 mm, glabros; dientes del caliz evidentes, triangulares, agudos; petalos blancos, ovados a elipticos, de hasta 1,5 mm; estilopodio anchamente conico, estilos persistentes o no, de hasta 1 mm. Fruto ovoide a globoso, poco comprimido dorsalmente, alrededor de 2,5 mm de diametro; costillas filiformes; canales secretores poco desarrollados.

[FIGURA 7 OMITIR]

Distribucion y habitat. Presente en los Andes de Venezuela (estado: Merida) y Colombia (departamento: Boyaca), en el limite superior de la vegetacion entre los 3500-4200 m s.m. Fig. 1F.

Observaciones. Azorellajulianii coincide en muchos caracteres vegetativos y reproductivos con A. crenata, de la que difiere en una mayor densidad de los cojines y menor o nula pubescencia en la lamina foliar, pedunculos y pedicelos. Tal vez represente una forma mas de esta ultima, una de las especies mas variadas del genero, como lo sugieren algunos ejemplares intermedios (i.e. Barclay & Juaijibioy 9658 (MO, UC) y Cuatrecasas 28413 (US), este ultimo en A. crenata). Por el momento el material estudiado es insuficiente como para interpretar adecuadamente la relacion entre estas especies.

Material examinado

COLOMBIA. Boyaca. Cordillera Oriental, Sierra Nevada de Cocuy, alrededores de Salto de Correlitos, 14-IV-1959, Barclay 7367 (MO).

VENEZUELA. Merida. San Rafael, 28-II-1921, Reed 846 (paratipo, US); cerca de El Aguila, entre Chachopo y Los Apartaderos, 3930 m s.m., 13-IV-1944, Steyermark 55900 (paratipo, UC); Paramo de Mucuchies, Sierra Nevada de Sto. Domingo, entre Apartaderos y Timotes, 4118 m s.m., 21/26-XI-1959, Barclay & Juajibioy 9658 (MO, UC); paramo a lo largo de las cabeceras superiores del Rio Tormero, por debajo de El Aguila y por encima de Chachopo, 3650-3965 m s.m., 13-IV-1944, Steyermark 55658 (paratipos, UC, VEN); Distrito Rangel, Parque Nacional Sierra Nevada, Laguna de Mucubaji, 3560 m s.m., 23-V-1988, Dorr & Barnett 5286 (UC); Cascada SE de Laguna de Mucubaji y Pico Mucunuque, 3600-3800 m s.m., 15-VI-1988, Dorr & Barnett 5539 (UC).

Azorella monteroi S. Martinez & Constance, Gayana, Bot. 48: 117. 1991. TIPO: Chile, Malleco, Curacautin, Termas de Rio Blanco, 31-I-1959, G. Montero 5950 (holotipo CONC 66864!; isotipo UC [1251652]!). Fig. 8.

Plantas monoicas; cojines chatos, laxos, extensos, hasta 10 cm de altura; ramas cubiertas por peciolos y bases foliares persistentes, a veces persisten tambien las laminas de anos recientes. Hojas pecioladas, cartaceas, punzantes; lamina obovada a oblonga, de 10-25 x 6-14 mm, base cuneado-atenuada, articulada con el peciolo; apice redondeado, serrada, 7-11 dientes, triangulares, agudos, espinosos, glabra en ambas caras, con escasos pelos en el margen; peciolo delgado, de 5-15 x 2-3 mm, escasamente ciliado; base foliar poco ensanchada, no pulvinada, ciliada en el margen, cilias finas. Umbelas 25-35-floras, 1 por roseta; pedunculos de 30-50 mm, glabros; involucro de 15-25 bracteas, lineales, agudas, ciliadas en el margen, libres. Flores con pedicelos delgados, de aprox. 5 mm, glabros; dientes del caliz poco evidentes, triangulares, obtusos; petalos blancos, oblongos, de aprox. 1,2 mm; estilopodio anchamente conico, estilos persistentes o no, ca. 0,5 mm. Fruto anchamente ovoide a globoso, poco comprimido dorsalmente, de 2 x 1,5 mm y 1,5 mm de espesor; costillas filiformes; canales secretores poco desarrollados.

Distribucion y habitat. Especie endemica de Chile (Regiones: VIII Biobio, IX Araucania), entre los 800-1000 m s.m. Fig. 1G.

Observaciones. Azorella monteroi es una especie poco frecuente, se conoce solo para Chile, en la IX Region. Se amplia aqui la distribucion a la Region VIII (Biobio). A pesar de haber encontrado un unico ejemplar coleccionado para esta region, el material concuerda perfectamente con las caracteristicas morfologicas descriptas para la especie.

Material examinado

CHILE. VIII Region Biobio. Prov. Biobio, Antuco, Cordillera de los Andes, ruta desde El Toro a Polcura, area cerca de la piscicultura del Rio Polcura, 844 m s.m., 2002-2005, Brownless et al. 1007 (CONC). IX Region Araucania. Prov. Malleco, Termas del Rio Blanco, 15-II-1936 (fl, fr), Montero 2737 (GH); 10-II-1945 (fr),Montero 4411 (CONC); Melipeuco, Laguna Conguilio, 1000 m s.m., 19-XII-1980, Montero 11816 (CONC); Cordillera de Lonquimay, 1800 m s.m., Hollermayer s.n. (W). Prov. Cautin, Volcan Llaima, refugio, 27-I-1742 (fr), Montero 4257 (CONC).

Azorella multifida (Ruiz & Pav.) Pers., Syn. Pl. 1: 303. 1805. Fragosa multifida Ruiz & Pav., Fl. Peruv. 3: 27, pl. 249, fig. 2. 1802. Bolax multifidus (Ruiz & Pav.) Spreng., en Roem. & Schult. Syst. Veg. 6: 362. 1820. TIPO: Peru, Andes cerca de Huassahuassi, H. Ruiz & J. A. Pavon s.n. (lectotipo BC [872971]! aqui designado). Fig. 9.

Azorella weberbaueri Wolff, Bot. Jahrb. Syst. 40: 287. 1908. TIPO: Peru, Altos Andes sobre Lima, 4600 m s.m., A. Weberbauer 5180 (lectotipo F 619825 [0047967F]! aqui designado).

Azorella laxa Wolff, Bot. Jahrb. Syst. 40: 288. 1908. TIPO: Peru, Huanuco, Huamalies, A. Weberbauer 3341 (holotipo B destruido; foto F [0BN003429]!).

Plantas monoicas o andromonoicas; formando cojines chatos o hemisfericos, laxos, pequenos, de 15-75 cm de diametro; extremo distal de las ramas cubierto por peciolos y bases foliares persistentes. Hojas pecioladas, cartaceas, punzantes; lamina ovada u obovada, de 5-12 x 3-10 mm, base cuneada, articulada con el peciolo; apice agudo o redondeado, inciso-serrada, (3) 5-7 dientes, triangulares, agudos o a veces subobtusos, espinosos, estrigosa en la cara adaxial, glabra en la cara abaxial; peciolo delgado, de 2-20 mm, ciliado; base foliar mas o menos ensanchada, pulvinada o no, densamente ciliada en los margenes. Umbelas 5-20-floras, 1 por roseta; sesiles o subsesiles, pedunculos de hasta 2 mm; involucro de 5-15 bracteas lineales, agudas, densamente ciliadas en el margen, libres. Flores con pedicelos delgados, de 5-10(-15) mm, glabros; dientes del caliz poco evidentes a obsoletos; petalos blancos, verdosos o amarillentos, ovados, de hasta 1,2 mm; estilopodio deprimido o anchamente conico, estilos persistentes o no, de hasta 0,4 mm. Fruto ovoide, dorsalmente comprimido, de 1,5-2 x 1-1,5 mm y 1,2 mm de espesor; costillas filiformes; canales secretores poco desarrollados.

[FIGURE 8 OMITTED]

[FIGURE 9 OMITTED]

Nombre comun. <<Yareta>>.

Distribucion y habitat. Especie distribuida en los Andes de Venezuela (estado: Merida), Colombia (departamentos: Arauca, Boyaca, Caldas, Cauca, Cundinamarca, Meta, Valle del Cauca), Ecuador (provincias: Azuay, Loja, Pichincha), Peru (departamentos: Amazonas, Ancash, Apurimac, Ayacucho, Cajamarca, Cusco, Huancavelica, Huanuco, Junin, La Libertad, Lima, Pasco, Piura, Puno, San Martin) y Bolivia (departamentos: Chuquisaca, Cochabamba, La Paz). Frecuente en vertientes humedas, estepas graminosas y puna rocosa, entre los 3100-4300 m s.m. Fig. 1H.

Observaciones. Azorella multifida presenta gran variacion intraespecifica e intraindividual en sus caracteres vegetativos (ej. tamano de la lamina, largo del peciolo, numero de dientes del margen). Es afin morfologicamente a.4. pedunculata, principalmente en sus caracteres foliares, que la reemplaza ampliamente en los Andes ecuatorianos. Las formas mas compactas muestran afinidad con A. pulvinata Wedd., los ejemplares Cleef4825 y Espinosa 2198 son semejantes en sus caracteres vegetativos a esta especie mientras que sus frutos, pequenos y comprimidos son caracteristicos de A. multifida.

Para Azorella multifida, se designa al ejemplar coleccionado por Ruiz & Pavon s.n. BC [872971] como lectotipo entre este y los sintipos: Dombey s.n. P [0011533], Pavon s.n. G [00359824], Ruiz s.n. B [B-W 05613], Ruiz & Pavon s.n. MA [814131, 814132], Dicho ejemplar es el que mejor concuerda con el protologo. Para. Izo relia weberbaueri, se designa al ejemplar coleccionado por Weberbauer 5180 y depositado en F 619825 [0047967F] como lectotipo ya que corresponde a un fragmento del pliego original, destruido en B.

Material examinado

BOLIVIA. Cochabamba. Prov. Chapare, canton Colomi, 8 km al NO de Colomi, Candelaria Pie de Gallo, zona Chiaparancho, 3200 m s.m., 23-IV-1989, Beck et al. 18098 (LPB, SI). La Paz. Prov. Baustista Saavedra, Charazani, 23-I-1980, Krach 8007 (UC); ); Amarete, 12-I-1980 (fr), Krach 7781-A (UC); Medallani, 6-VI-1982, Menhofer 1629 (LPB). Prov. Franz Tamayo, Madidi, Apolobamba, 7-VI-2008, Fuentes et al. 12807 (MO, SI). Prov. Larecaja, alrededores de Sorata, 8-I-1958, Mandon 583 (LIL). Prov. Omasuyos, entre Achacachi y Sorata, pto. cerca de Humanata, 4180 m s.m., II-1979, Ceballos et al. 586 (SI).

COLOMBIA. Arauca. Sierra Nevada del Cocuy, 14-III-1973, Cleef 9199 (UC); Boyaca. Paramo de Pisva, km 61,5 de carretera Socha-La Punta, 11-VI-1972, C1eef 4400 (UC); Alto de Granados, 5 km E de Los Pinos, 15-VI1952, Cleef45 73 (UC); paramos al NO de Belen, 6-III-1972, C1eef 2262 (UC); Caldas. Cordillera Central, paramos de la Laguna del Mosquito, 26-XI-1946, Cuatrecasas 23237 (UC); paramos de Las Letras, 4-XII-1958, Barclay & Juajibioy 6263 (UC); quebrada de Las Vegas, 23-III-1946, Cuatrecasas 20345 (UC); Cauca. Camino al Volcan Purace, a 30 km de Popayan, 14-VIII-1968, Barkley & Bouthillette 380701 (UC); Cundinamarca. Paramo de Sumapaz, Alto Caicedo, 6-VII-1972, Cleef 4825 (UC); Media Naranja, 14-XII-1971, Cleef & Jaramillo 234 (UC); Macizo de Bogota, Paramo de Palacio, 14-XII-1959, Cuatrecasas et al. 25665 (UC). Meta. Paramo de Sumapaz, Laguna La Guitarra, 24-I-1972, Cleef 960 (UC). Valle del Cauca. Cordillera Central, Barragan, Paramo de Bavaya, 17-III-1946, Cuatrecasas 20127 (UC).

ECUADOR. Azuay. Cuenca, Laguna Toreadora, 10-X-1995, Alexander 35 (MO). Loja. Paramo de Corredores, N de Zaruma, 10-IX-1947, Espinosa 2198 (UC).

PERU. Sine data, Andes, Pavon s.n. (G [00359824]), Ruiz s.n. (B [B-W 05613]). Amazonas. Prov. Chachapoyas, Cerros Calla Calla, 25 km sobre Leimebamba, 15-X-1964 (fl, fr), Hutchison 6966 (UC). Ancash. Prov. Bolognesi, Chiquian, Pampa de Lampas, 4-V-1952 (fr), Cerrate 1526 (UC). Ayacucho. Prov. Huamanga, 75 millas al sur de Ayacucho, camino a Abancay, 31-X-1957, Hutchison 1707 (UC). Cajamarca. Prov. Cajamarca, Alrededores de Cajamarca, 12-III-1986, Becker et al. 676 (LPB); Pampa de la Sal, 27-VI-1983, Sagastegui et al. 10740 (UC). Cusco. Prov. La Convencion, Santa Teresa, Uchuyillaspay, 23-IX-2005, Huamantupa et al. 7045 (MO, SI). Prov. Urubamba, Cord. Veronica, 27-VI-1954 (fl, fr), Rauh & Hirsth 998 (UC). Junin. Prov. Tarma, Huasahuasi, Dombey s.n. (P [0011533]), Ruiz & Pavon s.n. MA ([814131, 814132]). Piura. Prov. Huancabamba, Huancabamba, ruta a Canchaque, 10-X-1957, 3100 m s.m., Hutchison 1625 (LIL, CONC, UC). San Martin. Prov. Huallaga, Bolivar, cerca a Yonan, 22-V-2011, Paniagua 8415 (MO).

Azorella pedunculata (Spreng.) Mathias & Constance, Mem. New York. Bot. Gard. 9: 172. 1955. Bolax pedunculatus Spreng., Sp. Umbell. 10. 1818. TIPO: [Ecuador], summis Andium iugis, ex herb. Willdenow, F. W. H. Humboldt s.n. (lectotipo B [W05611-010]! aqui designado; isolectotipo HAL [0026833]!). Fig. 10.

Bolaxpilifera Turcz., Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou 22(2): 32. 1849. TIPO: Ecuador, Andes Quetenses, W. Jameson 616 (lectotipo KW [001001413]! aqui designado; isolectotipo BM [001008501]!).

Plantas monoicas; formando cojines chatos o hemisfericos, compactos, menores a 50 cm de altura y de hasta 200 cm de diametro; ramas cubiertas por bases foliares persistentes a veces rematadas por las venas principales de la lamina. Hojas cortamente pecioladas o sesiles, semi-rigidas, punzantes; lamina oblonga u obovada, de 5-10 x 2-5 mm, base cuneada, decurrente con el peciolo o con la base foliar; apice redondeado a truncado, 3-5 partida, divisiones triangulares, agudas, espinosas, glabra o con pocos pelos esparcidos en los margenes y en la cara adaxial; peciolo ancho, de hasta 10 mm, glabro; base foliar poco ensanchada, generalmente pulvinada hasta el peciolo, ciliada en los margenes.

[FIGURA 10 OMITIR]

Umbelas 10-25-floras, 1 por roseta; sesiles o subsesiles, pedunculos de hasta 2 mm; involucro de 10-20 bracteas ovadas, agudas, ciliadas en el margen, libres. Flores con pedicelos delgados, de 5-20 mm, glabros; dientes del caliz poco evidentes a obsoletos; petalos blancos o amarillentos, ovados a elipticos, de hasta 1,2 mm; estilopodio anchamente conico, estilos persistentes o no, de hasta 0,5 mm. Fruto elipsoide u ovoide, algo comprimido dorsalmente, de 2-2,5 x 1,7-2 mm y 1,5 mm de espesor; costillas filiformes; canales secretores poco desarrollados.

Distribucion y habitat. Especie presente en los Andes de Colombia (departamento: Cauca) y Ecuador (provincias: Azuay, Bolivar, Canar, Carchi, Chimborazo, Cotopaxi, Imbabura, Morona Santiago, Napo, Pichincha, Tungurahua), entre los 3000-4300 m s.m. Fig. 1I.

Observaciones. Azorella pedunculata es similar a A. multifida. Algo mas xeromorfa y mucho mas constante en sus caracteres que esta ultima, difiere de ella en las hojas mas pequenas, menos divididas y generalmente glabras, y en los cojines mas compactos y extendidos. El unico ejemplar colombiano que hemos atribuido, con dudas, a esta especie es, por su ramificacion laxa y sus hojas estrigosas, intermedio entre ambas.

Tambien se refieren a este taxon los nombres ilegitimos Pectophytum pedunculare Kunth (1821) y Azorella peduncularis Wedd. (1860). Ambos autores incluyeron en la sinonimia de estos nombres a Bolax pedunculatus Spreng. (1818), legitimo y anterior, pero no adoptaron el epiteto de Sprengel por lo que los binomios son superfluos (ICN Art. 52.1; McNeill et al., 2012). Cabe aclarar que peduncularis (m. y f.) /pedunculare (n.) es un epiteto diferente de pedunculatus (m.) / pedunculata (f.) / pedunculatum (n.).

Se designa a F. W. H. Humboldt s.n. B [W05611010] como lectotipo de Azorella pedunculata ya que se trata de un ejemplar mas abundante que el duplicado.

Se designa a W. Jameson 616 KW [001001413] como lectotipo de Bolax pilifera por tratarse de un ejemplar con umbelas fructiferas y varios fragmentos donde se aprecia la variacion en los caracteres vegetativos. Por el contrario, su duplicado es un unico fragmento que esta esteril, y se encuentra en una misma cartulina con fragmentos de otra especie.

Material examinado

COLOMBIA. Cauca. Purace, 16-IV-1939, Alston 8056 (UC).

ECUADOR. Sine data, Andes, 1857-1859, Spruce 5088 (S [05-4066]). Azuay. Parque Nacional Cajas, 3-I-2000, Jorgensen et al. 2053 (MO, SI). Bolivar. Base O del volcan Chimborazo, 20-IX-1969, Maguire et al. 61747 (UC). Carchi. Entre Tulcan y El Angel, IX-1951 (fl, fr), Fagerlind& Wibon 1487 (UC). Chimborazo. Ladera SE del volcan Chimborazo, 21-VIII-1939, Asplund 8456 (UC); Urbina, ladera E de volcan Chimborazo, 5-X-1923, Hitchcock 22021 (NY [00074103]). Cotopaxi. Cord. de Angamarca y Zumbagua, paramo de Milin, 15-VII-1959, Barklay et al. 7991 (UC); Zumbagua, Pilalo, 16-XI-1939, Haught 2954 (LP). Imbabura. Cotacachi, lago Cuycocha, 23-VII-1954 (f1, fr), Plowman et al. 3799 (UC). Napo. Antisana, Humboldt & Bonpland2245 (B [B-W 05611], P [00115335]), Bonpland 2259 (P [P00115334], [P00680055]); Camino Quito-Baeza, O de Papallacta, 8-I-1979, Luteyn et al. 6709 (UC); Quijos, Reserva Ecologica Cayamba-Coca, 5-I-2002, Narvaez 693 (MO, SI). Pichincha. Quito, Panecillo, 14-V-1939 (f1 y fr), Asplund 6014 (UC); Camino Quito-Baeza, Paso de Guamini, 17-IV-1973, Humbles 6305 (MO); Cord. Occidental, vertientes del Pichincha, 11-VII-1959, Barklay et al. 7824 (UC). Tungurahua. Santiago de Pillaro, Parque Nacional Llanganates, 13-XI-1999, Neill & QcNE botany interns 12019 (MO, SI); 14-XI-1999, Neill & QCNE botany interns 12068 (MO, SI).

Azorella pulvinata Wedd., Chlor. Andina 2: 194, lam. 66, A. 1860. TIPO: Bolivia, Cordilleras del departamento de La Paz, H. A. Weddell 4331 (lectotipo P 115336! aqui designado). Fig. 11.

Plantas monoicas; formando cojines hemisfericos, compactos, de hasta 100 cm de altura y de hasta varios metros de extension; ramas cubiertas por bases foliares persistentes a veces rematadas por las venas principales de la lamina. Hojas sesiles, semi-rigidas, punzantes; lamina obovada, de 2,5-3,5 x 2-4 mm, base cuneada, decurrente con la base foliar; apice redondeado, 5-partida, divisiones triangulares, agudas, espinosas, densamente estrigosa, cubierta de gruesos pelos blanquecinos en la cara adaxial, glabra en la cara abaxial; peciolo ausente; base foliar ensanchada, conspicuamente pulvinada, ciliada en los margenes. Umbelas 1-4-floras, 1-2 por roseta; pedunculos de 1-4 mm, glabros; involucro de 2-4 bracteas, angostamente ovadas, agudas, ciliadas en el margen, libres o algo soldadas en la base. Flores con pedicelos gruesos, de 5-10 mm, glabros; caliz obsoleto; petalos blancos, ovados, de hasta 1,2 mm; estilopodio deprimido, estilos persistentes o no, de hasta 0,5 mm. Fruto globoso o anchamente ovoide, poco comprimidos dorsalmente, de 2-2,5 x 2 mm y 2 mm de espesor; costillas filiformes; canales secretores poco desarrollados.

Distribucion y habitat. Crece en Peru (departamentos: Ancash, Cusco, Huanuco) y Bolivia (departamento: La Paz), en el limite superior de la vegetacion entre los 4400-5000 m s.m. Mathias & Constance (1976) citan esta especie, con dudas, para Ecuador (provincia: Chimborazo). Fig. 1J.

Observaciones. Azorella pulvinata es una especie poco frecuente, similar por el aspecto de los cojines y la morfologia de umbelas y frutos a A. corymbosa de la que se diferencia por poseer esta ultima hojas trifidas y generalmente glabras.

Se designa al ejemplar de Weddell 4331 como lectotipo de Azorella pulvinata, se lo elige entre este y el sintipo de Weddell s.n. P [115337]. Ambos se ajustan al protologo y ninguno de ellos esta fertil.

Material examinado

BOLIVIA. La Paz. Franz Tamayo, paso Pelechuco, 22-VII-1982, Menhofer 26 (LPB, UC); Cordilleras, Weddell s.n. [P (115337)].

PERU. Ancash. Pallasca, Cord. de Pelagatos, I-1920 (fl, fr), Weberbauer 7242 (US); Recuay, Parque Nacional Huascaran, Quebrada Ragra, 10V-1985, Smith et al. 10651 (UC). Cusco. Anta, Co. Salcantay, 3-VI-1954, Rauh & Hirsch 1483 (UC).

Azorella spinosa (Ruiz & Pav.) Pers., Syn. Pl. 1: 303. 1805. Fragosa spinosa Ruiz & Pav., Fl. Peruv. 3: 27. 1802. TIPO: Chile, VII Region del Maule, Provincia Talca, Alto de Vilches, faldeos del Cerro Peine, sendero desde la entrada a la Reserva Nacional hasta Piedras Blancas, 1500 m s.m., 28-I-2000, VFinot & P. Lopez 1667 (neotipo CONC 147489! aqui designado). Fig. 12.

[FIGURA 11 OMITIR]

Mulinum cuneatum Hook. & Arn., Bot. Beech. Voy. 26. 1830. TIPO: Chile, Valparaiso, A. Cruckshanks 186 (lectotipo K [000532301]! aqui designado).

Azorella pectinata Phil., Anales Univ. Chile 85: 700. 1893-1894. TIPO: [Chile, V Region Valparaiso, Carauma, X-1883] Ex Andibus sed locum ignoro, R. A. Philippi s.n. (lectotipo S GO 041538 [000003664]! aqui designado; isolectotipo SGO 053329 [000003665]!).

Mulinum clandestinum Phil., Anales Univ. Chile 85: 708. 1894. TIPO: [Chile, IX Region de La Araucania, Cerros de Nahuelbuta] Habitat in montibus Araucaniae Nahuelbuta dictis, I-1877, R. A. Philippi s.n. (lectotipo SGO 053415 [00003743]! aqui designado; isolectotipo SGO 041614 [00003744]!).

Plantas androdioicas; formando cojines chatos o hemisfericos, laxos, extensos o pequenos; extremo distal de las ramas cubierto por hojas persistentes. Hojas pecioladas, rigidas, punzantes, venas principales conspicuas, engrosadas y generalmente blanquecinas; lamina rombica, de 7-15 x 15-13 mm, base cuneada, decurrente con el peciolo, apice dividido en 3 (5) lobulos triangulares, agudos, espinosos, glabra; peciolo ancho, de hasta 5 mm, glabro; base foliar ensanchada, no pulvinada, ciliada en los margenes. Umbelas 5-40-floras, 1-2 por roseta; pedunculos de 10-20(-40) mm, glabros; involucro de 6-12 bracteas subuladas, agudas, ciliadas en el margen, libres. Flores con pedicelos delgados, de hasta 8 mm, glabros; dientes del caliz evidentes, triangulares, obtusos; petalos blancos, verdosos o amarillentos, ovados u oblongos, de hasta 1,2 mm; estilopodio deprimido o anchamente conico, estilos persistentes o no, de hasta 0,6 mm. Fruto tetragonal, oblongo-cuneado, dorsalmente comprimido, de 3,5-4 x 2-2,5 mm y 2 mm de espesor; costillas filiformes; canales secretores poco desarrollados.

Distribucion y habitat. Especie endemica de Chile (regiones: V Valparaiso, VI Libertador General Bernardo O'Higgins, VII Maule, VIII Biobio, IX Araucania, X Los Lagos), entre los 20-2100 m s.m. Fig. 1K.

[FIGURA 12 OMITIR]

Observaciones. Las caracteristicas de la venacion de Azorella spinosa son unicas para el genero. La afinidad entre esta especie y A. cryptantha (Clos) Reiche, que se basa en la condicion androdioica de ambas (algunos individuos presentan umbelas homogeneas con flores estaminadas exclusivamente, otros, con umbelas heterogeneas, de flores estaminadas en la periferia y flores perfectas hacia el centro) y en la morfologia de flores, umbelas y frutos, ya fue puntualizada por Philippi al describir Mulinum clandestinum.

Dado que no se ha podido localizar ningun material tipo de Azorella spinosa, se designo al ejemplar CONC 147489 como neotipo. Dicho material se encuentra muy bien conservado, presenta umbelas fructiferas y concuerda con el lugar de coleccion del protologo. Ademas, se designo al ejemplar Cruckshanks 186 depositado en K [000532301] como lectotipo de Mulinum cuneatum, siendo que dicho material concuerda mejor con el protologo que el sintipo de Cruckshanks s.n. E [00224402].

Se designa a Philippi s.n. SGO 041538 como lectotipo de Azorella pectinata ya que su duplicado presenta etiquetas menos legibles.

Se designa a Philippi s.n. SGO 053415 como lectotipo de Mulinum clandestinum ya que presenta material mas abundante que su duplicado.

Material examinado

CHILE. Sine data, Gay s.n. (K [000529562]). V Region Valparaiso. Prov. Quillota, Parque Nacional La Campana, 5 km al norte de Olmue, a lo largo de la ruta hasta Co. Campana, 1260 m s.m., 19-I-1989, Lammers et al. 6422 (CONC). Prov. Valparaiso, 20 m s.m., 7-XII-1920 (fr), Behn 3091 (CONC, SI); 31-X-1954 (fl), Schlegel 376 (CONC); Bridges 71 (E [00224404], K [000529561]); Cumming 633 (E [00224403]); Cruckshanks s.n. (E [00224402]); King s.n. (K [000532303]); Mathew's 253 (E [00224405], K [000532302]); camino a Laguna Verde, 200 m s.m., 30-X-1926, Behn 22424 (CONC); Vina del Mar, Cerro chivato, 26-X-1947 (f1), Bultman 23520 (CONC); Cordillera de la Costa, 8-XII-1956, Zollner 1178 (UC); Sur de Valparaiso, costa, 20-II-1968, Zollner 2141 (UC); Cerros de Quebrada Verde, 50 m s.m., 4-XI-1931, Garaventa 1966; 2347 (CONC); Cerro La Campana, 15-XII-1957, Eyerdam 10049 (US). VI Region O'Higgins. Prov. Cachapoal, Palmar de Cocalan, 680 m s.m., 28-I-1964, Schlegel 4952 (CONC).

Prov. Cardenal Caro, 19 km al este de Pichilemu, y 2,6 km al oeste del Puente Los Valles, en la ruta a Nancagua, 370 m s.m., 15-XI-1990, Lammers et al. 7883 (UC). Prov. Colchagua, La Rufina, Fundo Bellavista, 770 m s.m., 4-1-1951 (fr), Ricardi 10062 (CONC); Las Lenas, 2080 m s.m., 4-1-1955, Barrientos 1687 (CONC). VII Region Maule. Prov. Cauquenes, camino de Cauquenes a Chanco, km 11, 80 m s.m., 11-1-1964, Marticorena & Matthei 473 (CONC). Prov. Linares, La Mina, camino al Melado, 1500 m s.m., 17-XII-1953, Ricardi 2792 (CONC); ruta desde Robleria al tunel, 650 m s.m., 17-XI-2006, Tepe -Reiser 2113 (CONC). VIII Region BioBio. Prov. Arauco, Trongol Alto, 920 m s.m., 1-2002, Mihoc et al. 4007 (CONC). Prov. Nuble, Yungay, Fundo Baquedano, Sta. Lucia, region precordillerana del rio Cholgua, 4/9-II-1957, Artigas 19582 (CONC); Cordillera de Chillan, Atacalco, 650 m s.m.,10-1-1935, Pfister 3677 (CONC); 640 m s.m., 24-XI-1944 (fl), Pfister 4536, 4546 (CONC); Co. Vizcachas, 1250 m s.m., 20-XII-1948 (fl), Pfister 8743 (CONC); 1855, Germain s.n. (K [000529563]); Los Pretiles, camino a las termas de Chillan, 1200 m s.m., 8-XII-1945, Pfister 4959 (CONC); termas de Chillan, 1800 m s.m., 16-1-1954, Sparre & Smith 433 (CONC); Co. Ninhue, laderas, 300 m s.m., 2-XII-1998,Matthei 559 (CONC); cerros cerca de Ninhue, 280 m s.m., 3-11-2003, Mihoc et al. 6127 (CONC). Prov. Concepcion, Florida a Penco, camino viejo, 7-XI-1957 (fl), Ricardi et al. 25856 (CONC). IX Region Araucania. Prov. Malleco, Angol, 10-11-1892, Kuntze s.n. (US 701185); Angol, cerros, 2-XII-1935, Montero 2619 (CONC, UC); 13-X-1957, Montero 5299 (CONC, UC); Parque Nacional Nahuelbuta, 16-11-1967, Ricardi 5327 (CONC); Nahuelbuta, Aguas Frias, 900 m s.m., 6-XII-1956, Sparre & Smith 113 (CONC, UC); II-1877, Philippi s.n. (K [000529564]); Puren, 110 m s.m., l-XI-1945 (fl). Montero 4602 (CONC); Reserva Forestal Malleco, orillas del rio Niblinto, 940 m s.m., 29-X-1977, Marticorena & Ouesada 1521 (CONC); ruta entre Angol y Parque Nacional Nahuelbuta, 200-300 m s.m., 3-XII-1990, Taylor et al. 10378 (CONC). Prov. Cautin, herguenco, 28-XII-1934, Montero 2161 (CONC). X Region Los Lagos. Prov. Llanquihue, Cayutue, 1-1973, Martinez s.n. (CONC 115041).

NOMBRES DUDOSOS

Fragosa glabra Lag., Amen. Nat. 2: 93. 1821. No logro hallarse el material tipo pese a las busquedas en B, K, MA y Plant Science en JSTOR (https://plants.jstor.org/). En base al protologo, el nombre podria asignarse a Azorella multifida, A. corymbosa, o a A. crenata. Fragosa glabra comparte con. A, multifida las hojas obovado-cuneadas e incisas en el apice, pero no las hojas glabras; con A. corymbosa comparte las hojas glabras, obovadas e incisas en el apice, pero no la base cuneada; y con A. crenata (sinonimo propuesto por Mathias & Constance, 1962, 1976) comparte las hojas obovadas, incisas en el apice, aunque esta ultima posee hojas de base redondeada a obtusa y nunca glabras.

DOI: 10.14522/darwiniana.2016.41.681

Original recibido el 1 de diciembre de 2015, aceptado el 22 de abril de 2016

Editor Asociado: Diego Salariato

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a Cecilia Ezcurra por valiosas discusiones sobre conflictos de tipificacion, a los curadores de los herbarios citados en el texto por facilitar la consulta y el envio de ejemplares estudiados en este trabajo, y a dos revisores anonimos. Este trabajo fue financiado por ANPCyT-FONCyT PICT 2011-1036, CONICET PIP 112-201301-00357, y por la Universidad Nacional del Comahue PIN B180 a CC.

BIBLIOGRAFIA

Cabrera, A. L. 1957. La vegetacion de la Puna Argentina. Revista de Investigaciones. Agricolas 11: 317-412.

De Candolle, A. P. 1830. Azorella. en A. P. De Candolle (ed.). Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis 4: 77-78.

Froebe, H.A. 1979. DieinfloreszenzenderHydrocotyloideen(Apia cae). Tropische und Subtropische Pflanzenwelt 29: 501-679.

Gaertner, J. 1788. Chamitis, en J. Gaertner (ed.), De Fructibus et Seminibus Plantaram. Typis Academiae Carolinae 1: 94-95.

Hokche, O., P. E. Berry & O. Huber. 2008. Nuevo catalogo de la flora vascular de Venezuela. Caracas: Fundacion Instituto Botanico Dr. Tobias Lasser.

Jorgensen, P. M. 1999. Apiaceae, en P. M. Jorgensen & S. Leon-Yanez (eds.), Catalogue of the vascular plants of Ecuador. Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden 75: 217-220.

Kunth, C. S. 1821. Fragosa aretioides, en A. Humboldt & A. Bonpland (eds.), Nova genera et species plantaram. Lutetiae Parisiorum 5: 27.

Kljuykov, E. V., Liu, M., Ostroumova, T. A., Pimenov, M. G. Tilney, P. M. & B-E van Wyk. 2004. Towards a standardised terminology for taxonomically important morphological characters in the Umbelliferae. South African Journal ofBotany 70: 488-496. DOI: http://dx.doi.org/10.1016/S0254-6299(15)30233-7

Marticorena, C. & M. Quezada. 1985. Catalogo de la flora vascular de Chile. Gayana Botanica 42: 1-157.

Martinez, S. G. 1989. El genero Azorella (Apiaceae, Hydrocotyloideae) en la Argentina. Darviniana 29: 139-178.

Martinez, S. G. & Constance L. 1991. Anew species oiAzorella from Chile. Gayana 48: 115-118.

Martinez, S. G. 1993. Sinopsis del genero Azorella (Apiaceae, Hydrocotyloideae). Darviniana 32: 171-184.

Martinez, S. G. 1995. Caracteres foliares xeromorfos en Azorella (Apiaceae). Boletin de la Sociedad Argentina de Botanica30: 167-181.

Martinez, S. G. 2008. Apiaceae, en F. O. Zuloaga, O. Morrone & M. J. Belgrano (eds.), Catalogo de las Plantas Vasculares del Cono Sur (Argentina, sur de Brasil, Chile, Paraguay y Uruguay). Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical 107: 1056-1090.

Mathias, M. E. & L. Constance. 1962. Azorella, en M. E. Mathias & L. Constance (eds.), Flora de Peru. Field Museum of Natural History 13: 19-27.

Mathias, M. E. & L. Constance. 1971. Umbelliferae, en T. Lasser (ed.), Flora de Venezuela 3: 99-168.

Mathias, M. E. & L. Constance. 1976. Azorella, en G. Harling & B. Sparre (eds.), Flora of Ecuador. Berlingska Bottyckeriet 5:6-16.

McNeill. J.. F. R. Barrie. W. R. Buck. V. Demoulin. W. Greuter, D. L. Hawksworth, P. S. Herendeen, S. Kanpp, K. Marhhold, J. Prado, W. F. Prud'homme van Reine, G. F. Smith, J. H. Wiersema & N. J. Turland (eds.). 2012. International Code of Nomenclature for algae, fungi and plants (Melbourne Code) : adopted by the Eighteenth International Botanical Congress Melbourne, Australia. July 2011. Regnum Vegetabile 154. Konigstein: Koeltz Scientific Books.

Mendoza, M. 2014. Azorella, en P. M. Jorgensen, M. H. Nee & S. G. Beck (eds.), Catalogo de las Plantas Vasculares de Bolivia. Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden 127: 228.

Ruiz, H. & J. A. Pavon. 1794. Fragosa, en H. Ruiz & J. A. Pavon (eds.), Florae Peravianae, et Chilensis Prodromus, sive novoram generam plantaram peravianaram, et chilensium descriptiones et icones. Paleariniano 34.

Ruiz. H. & J. A. Pavon. 1802. Fragosa. en H. Ruiz & J. A. Pavon (eds.), Florae Peravianae, et Chilensis, sive descriptiones, et icones, plantaram peravianaram, et chilensium. Typis Gabrielis de Sancha 3: 26-28.

Sprengel, C. K. 1813. Bolax aretioides, en C. K. Sprengel (ed.), Plantaram LImbelliferaram enuo disponendaram Prodromus. Halae in Typis Hendelianis. 34.

Sprengel, C. K. 1818. Bolax aretioides, en C. K. Sprengel (ed.), Species LImbelliferaram minus cognitae. Halae in officina Rengeriana 11-12.

Thiers, B. [permanentemente actualizado, consulta 2016] Index Herbarioram: a global directory of public herbaria and associated staff. New York Botanical Garden's Virtual Herbarium, http://sweetgum.nybg.org/ili/

Tseng, C. C. 1967. Anatomycal studies of flower and fruit in the Hydrocotyloideae (LTmbelliferae). University of California Publications in Botany 42: 1-59.

Weddell. H. A. 1860. Azorella. en H. A. Weddell (ed.). Chloris Andina. P. Bertrand. 190-198.

Carolina I. Calvino (1), Martina Fernandez (1) & Susana G. Martinez (2)

(1) Instituto de Investigaciones en Biodiversidady Medioambiente, Universidad Nacional del Comahue-CONICET, Oiiintral 1250, 8400 Bariloche, Rio Negro, Argentina; ccalvino&comahue-conicet.gob.ar (autor corresponsal).

(2) Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, Ciudad Autonoma de Buenos Aires, Argentina.
COPYRIGHT 2016 Instituto de Botanica Darwinion
No portion of this article can be reproduced without the express written permission from the copyright holder.
Copyright 2016 Gale, Cengage Learning. All rights reserved.

Article Details
Printer friendly Cite/link Email Feedback
Author:Calvino, Carolina I.; Fernandez, Martina; Martinez, Susana G.
Publication:Darwiniana
Date:Jul 1, 2016
Words:12508
Previous Article:Microsporogenesis de tres especies del subgenero Passiflora (Passiflora, Passifloraceae) de Paraguay.
Next Article:Aristida Pseudochiclayensis (Poaceae), una especie nueva del norte de Peru.
Topics:

Terms of use | Privacy policy | Copyright © 2019 Farlex, Inc. | Feedback | For webmasters