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Larval and juvenile culture of Vogde's scallop Euvola vogdesi (Pteroida: Pectinidae)/Cultivo de larvas y juveniles de almeja voladora Euvola vogdesi (Pteroida: Pectinidae).

INTRODUCCION

La almeja voladora Euvola vogdesi Arnold, 1906, sostuvo una importante pesqueria desde 1968; en 1972 y 1987 se capturaron 4680 y 5000 ton de callo (musculo aductor) en el noroeste del Pacifico mexicano y Golfo de California; sin embargo, la pesqueria de esta almeja colapso en 2006 (SAGARPA, 2006). Esta especie alcanza una talla maxima de 100 mm de altura de con cha, con un callo de 10 g de peso fresco (Pena, 2001). La almeja voladora ha sido sobreexplotada en Baja California Sur, Mexico (Aguilar-Ruiz, 1975; TrippQuezada, 1985; Diario Oficial de la Federacion, 2004; Felix-Pico, 2006) y algunos autores han senalado que la explotacion de esta especie la tiene en peligro de extincion (Carino & Monteforte, 2008).

Monsalvo-Spencer (1994) realizo los primeros experimentos para obtener juveniles (semillas) de almeja voladora en laboratorio, y existen algunos trabajos sobre la recolecta de juveniles en campo (SinghCabanillas & Bojorquez-Verastica, 1987; RuizVerdugo & Caceres-Martinez, 1990, 1991; TobiasSanchez & Caceres-Martinez, 1994), asi como al cultivo en suspension y a profundidad, empleando canastas Nestier (Rascon & Farell, 1984; Caceres et al., 1989; Ruiz-Verdugo & Caceres-Martinez, 1990, 1991). La mayoria de los cultivos realizados no trascendieron a nivel comercial, debido a la explotacion de reemplazo por especies como almeja catarina Argopecten ventricosus, almeja mano de leon Nodipecten subnodosus, almeja chiluda Panopea generosa y callo de hacha Atrina maura (Masso-Rojas, 1996; MaedaMartinez et al., 2001).

Este trabajo describe por primera vez el desarrollo embrionario, larvario y juvenil de almeja voladora, y muestra las experiencias en el cultivo de larvas hasta juveniles de esta especie realizadas desde 1992 en el Centro de Investigaciones Biologicas del Noroeste, S.C. (CIBNOR), La Paz, B.C.S., Mexico.

MATERIALES Y METODOS

Recolecta de almejas

En 1992 y 1995 los adultos de E. vogdesi se recolectaron mediante buceo autonomo en el estero Rancho Bueno, Bahia Magdalena, B.C.S. y en 1999 y 2001 en la Bahia de los Angeles, B.C., Mexico (Fig. 1). Se realizaron tres recolectas por ano, en cada una se capturaron 140 almejas con madurez avanzada y madurez total (estadio III y IV, escala de Sastry, 1963), de 58 a 100 mm de longitud de concha y fueron transportados al laboratorio del CIBNOR en contenedores termicos de 150 L, con ambiente humedo; la temperatura se mantuvo entre 14 y 16[degrees]C utilizando hielo en bolsas. La determinacion del estadio gonadal se realizo por observacion directa cuando la almeja abria las valvas al sacarla del agua, sin necesidad de sacrificar al ejemplar. Las almejas maduras fueron inducidas al desove para la obtencion de larvas.

Acondicionamiento gonadico e induccion al desove

El metodo de acondicionamiento gonadico se aplico todos los anos analizados y consistio en hacer 10 lotes de 10 almejas desovadas (estadio I). Cada lote se coloco en un contenedor rectangular de plastico de 60 L con agua marina filtrada a 1 [micro]m, a 24 [+ or -] 1[degrees]C, salinidad de 38-40 ups, pH 7,8-8,0 y oxigeno disuelto de 6,0-6,5 mg [L.sup.-1]. Los ejemplares se alimentaron con una mezcla de las microalgas Isochrysis galbana, Chaetoceros gracilis y C. calcitrans, en proporcion 2:1:1 respectivamente, manteniendo una concentracion de 12-15 x [10.sup.4] cel [mL.sup.-1]. Las heces se eliminaron mediante sifon cada 24 h. El recambio de agua fue de 50% cada 72 h; utilizando un flujo de 125 mL/min/contenedor, conservando la temperatura del acondicionamiento.

En 1992 y 1995 las almejas fueron inducidas al desove con el metodo de shock termico utilizando grupos de 10 almejas colocadas en contenedores de 60 L a 18 [+ or -] 0,5[degrees]C/20 min y posteriormente transferidas a otro contenedor con agua marina a 28 [+ or -] 0,5 [degrees]C/20 min; este proceso se repitio tres veces.

En 1999 y 2001 se utilizo el metodo de inyeccion intragonadal de 0,3 mL de serotonina a 0,25 mM (sulfato de creatinina 5-Hidroxytryptamina) (Sigma Co.), a cada ejemplar de los grupos de 10 almejas (Tanaka & Murakoshi, 1985).

Al ocurrir la liberacion de algun tipo de gameto, por cualquiera de los dos metodos, la almeja fue cambiada a otro contenedor para separar los espermatozoides de los ovocitos. Los reproductores que liberaron ovocitos se colocaron en una canasta Nestier, suspendida en un contenedor de fibra de vidrio de 5000 L con agua marina filtrada a 1 [micro]m y aireacion moderada. Al finalizar la expulsion de ovocitos, se adiciono una mezcla de espermatozoides provenientes de varios ejemplares para fertilizarlos, utilizando una proporcion espermatozoides: ovocito de 6:1 (Loosanoff & Davis, 1963).

Cultivo de larvas y juveniles

Los cultivos larvarios se basaron en las tecnicas estandar para el cultivo de moluscos bivalvos (Loosanoff & Davis 1963; Walne, 1985). En la Tabla 1, se muestran cambios en la densidad, dieta, y sustrato de fijacion realizados desde 1992 hasta 2001, los cuales permitieron determinar las tecnicas actuales de produccion larvaria.

El siguiente procedimiento se realizo en los diferentes anos de cultivo: en el mismo contenedor de la fecundacion se efectuo el cultivo de embriones (15 embriones [mL.sup.-1]) por triplicado. Cuando los embriones alcanzaron el estadio larvario veliger "D" a las 22-24 h, se retuvieron y lavaron en un tamiz con malla de nylon de 45 [micro]m y se colocaron en un tanque similar al de la fecundacion, con agua filtrada y aireacion moderada; en este paso se realizo un conteo de larvas utilizando cinco alicuotas de 2 mL de cada tanque de cultivo. El agua se recambio al 100% cada 48 h, las larvas se retuvieron en tamices con diferentes aperturas de mallas en funcion de su crecimiento (30, 45, 54, 60, 70, 85, 95, 112, 132, 140, 150, 160 y 170 [micro]m). Posterior a cada recambio de agua se desecharon las larvas inferiores de la moda larvaria hasta su fijacion. Se tomo una muestra de 20 organismos de cada estadio por triplicado, desde embrion hasta juvenil, para la descripcion del desarrollo ontogenico. Las muestras se observaron en un microscopio compuesto y/o estereoscopico para la toma de fotografias y medicion del diametro, longitud y altura en los embriones y la longitud y altura de la concha en larvas y juveniles utilizando un ocular micrometrico. Las muestras se fijaron en una solucion Davidson al 4%.

Con cultivos realizados en 1992, se determino el efecto de la temperatura a 20, 23 y 25[degrees]C en el crecimiento y supervivencia de las larvas. Las larvas se cultivaron a una densidad de 15 larvas [mL.sup.-1], en tanques de 1000 L de fibra de vidrio con agua de mar filtrada a 1 gm. Las larvas se alimentaron con 5 x [10.sup.4] cel [mL.sup.-1] de I. galbana, durante los primeros cinco dias, aumentando la concentracion a 10 x [10.sup.4] cel [mL.sup.-1] hasta la fase de asentamiento-metamorfosis. Considerando los resultados de este experimento, se eligio la temperatura en que ocurrio el mejor crecimiento y supervivencia para los cultivos larvarios de los anos subsecuentes.

La dieta de los experimentos con larvas de 1992, tambien se aplico a los cultivos larvarios de 1995. Posteriormente, la dieta se modifico en 1999, manteniendose hasta el 2001, utilizando I. galbana, C. calcitrans y C. gracilis a las concentraciones de 2, 3 y 10 x [10.sup.4] cel [mL.sup.-1] respectivamente, durante el cultivo larvario hasta la fijacion, se siguieron los procedimientos convencionales de los criaderos de bivalvos (Di Salvo et al., 1984; Pereira, 2004). En la etapa de fijacion, en 1992 y 1995 se emplearon 16 bolsas cebolleras de 70 x 50 cm en tanques de fibra de vidrio conicos de 500 L. En 1999 y 2001 se utilizaron 48 bolsas de nylon de 65 x 35 cm en tanques de igual material y forma, pero de 5.000 L.

La siguiente etapa de pre-engorda de las postlarvas, se continuo en los mismos tanques de fijacion, con 4-5 postlarvas [mL.sup.-1] en 1992, reduciendola a 2-3 postlarvas [mL.sup.-1] en 1999, y a 1-2 postlarvas [mL.sup.-1] en 2001. En todos los anos se alimento con una mezcla de 1,5 x [10.sup.5] cel [mL.sup.-1] de I. galbana, C. calcitrans, y C. gracilis, en una proporcion 3:2:1, respectivamente a 25 [+ or -] 1[degrees]C, 38-40 ups, pH 7,8-8,0 y 6,0-6,5 mg [L.sup.-1] de oxigeno disuelto. Estos parametros se mantuvieron a lo largo de todos los anos. La etapa de pre-engorda finalizo a los 55-60 dias, cuando los juveniles alcanzaron la talla de 3,5-4,0 mm de longitud de la concha. Posteriormente, los juveniles se desprendieron del sustrato, se contabilizaron, incluyendo aquellas semillas fijadas en el fondo y paredes del tanque, y se transportaron al campo para su engorda.

Medicion y analisis estadistico

Los datos de longitud de la concha fueron considerados para determinar el parametro de crecimiento de larvas. Para determinar diferencias significativas (P < 0,05) del crecimiento larvario a las temperaturas 20, 23 y 25[degrees]C, y el crecimiento larvario de los cultivos en 1992, 1999 y 2001, se aplico un analisis de varianza (ANOVA) de una sola via, y para comparar la homogeneidad de las medias se aplico la prueba de Tukey. Tambien, se determino la tasa de crecimiento mediante los modelos de regresion exponencial.

RESULTADOS

Acondicionamiento gonadico e induccion al desove

De las 100 almejas desovadas y acondicionadas a la madurez gonadal, el 80 [+ or -] 5% de la porcion femenina y el 100% de la porcion masculina alcanzaron la completa madurez a 42 [+ or -] 5 dias. Las almejas recolectadas con madurez avanzada (estadio III) en 15 dias alcanzaron la madurez total (estadio IV). Estos resultados se obtuvieron en todos los anos de experimentacion. Las almejas liberaron ambos tipos de gametos con los metodos de shock termico e inyeccion de serotonina. Con el shock termico se obtuvo un desove de 65-70% de los ejemplares a 2-5 h despues de la aplicacion de dos ciclos. El desove de espermatozoides no fue total, al permanecer la pigmentacion blanquecina en la porcion testicular. Despues de un periodo de reposo (15-60 min) se observo la liberacion de ovocitos en forma parcial o total.

En el metodo de la inyeccion intragonadal de serotonina se obtuvo la liberacion total de los espermatozoides en el 100% de las almejas. Despues de un periodo de reposo de 15-45 min, se observo la liberacion de los ovocitos de forma total. En los dos metodos de induccion al desove se logro una fecundacion de 85-90%, y 90 [+ or -] 5% de larvas veliger "D" normales.

Cultivo experimental y produccion de larvas

El tiempo de ocurrencia y morfometria de los estadios del desarrollo embrionario, larvario y juvenil de la almeja voladora E. vogdesi se presenta en la Tabla 2. Los siguientes cambios de la morfologia corresponden al desarrollo de la especie: los ovocitos sin fecundar e hidratados son esfericos. Despues de la fecundacion, continuo el desarrollo caracteristico de los moluscos bivalvos pectinidos, formandose el primer y segundo cuerpo polar de diametro similar (Fig. 2a). Luego, ocurrio la primera division celular con la formacion de dos celulas (blastomeros) y posteriormente la fase transitoria llamada "trebol" (Verdonk & Van den Biggelaar, 1983), con dos celulas de igual tamano, y un lobulo polar de mayor diametro (Fig. 2b). Despues ocurrio la segunda division, originando cuatro celulas, tres de ellas de igual tamano, y una cuarta celula de mayor diametro (Fig. 2c). A continuacion, sucedieron multiples divisiones celulares que originaron el estadio de blastula de forma semicircular.

En la fase temprana de gastrula, ocurrio una invaginacion en uno de sus extremos (polo vegetal), como un pozo poco profundo, que asemeja la forma de una silla de montar (Verdonk & Van den Biggelaar, 1983) (Fig. 2d). El estadio de gastrula es semicircular, con cilios en la periferia, y movimientos rotatorios. Posteriormente, se desarrollo el primer estadio larvario denominado trocofora (Fig. 2e), de la cual se origino el estadio veliger, con una concha en forma de "D" a las 22-24 h. A partir de este estadio las larvas se alimentaron con microalgas. La concha es robusta con una pendiente relativamente elevada semicurvada, concentrica, desvaneciendose al resto de la concha (Fig. 2f). Conforme al crecimiento de la larva, la charnela recta de la concha, se engroso por el desarrollo de cavidades dentadas en los extremos de la charnela. Las valvas de la concha adoptaron una forma concava, y se fue perdiendo la charnela recta al originarse el umbo, este estadio fue evidente en larvas de 110 [micro]m de longitud y 128 [micro]m de altura. En larvas de 180 [micro]m de longitud y 209 [micro]m de altura, se distinguieron organos indicadores de la etapa del asentamiento y metamorfosis, como un pie rudimentario, y la mancha ocular de forma semicircular (Fig. 2g). En postlarvas de 209 [micro]m de longitud y 246 [micro]m de altura se inicio el desarrollo de las caracteristicas de la concha de esta especie por la secrecion de la disoconcha en la periferia de la prodisoconcha (Fig. 2h). En una de las valvas, se inicio el desarrollo de la muesca del biso en forma de canal en la disoconcha. En postlarvas de 225 [micro]m de longitud y 315 [micro]m de altura, la muesca del biso fue muy evidente en el extremo izquierdo de la concha, con el desarrollo de las auriculas en los extremos laterales del umbo (Fig. 2i). En organismos de 535 [micro]m de longitud y 610 [micro]m de altura se observaron los pliegues del manto, branquias, tentaculos y ocelos sin pigmentacion. En postlarvas de 1125 [micro]m de longitud y de 1200 [micro]m de altura, se inicio la formacion de las costillas, y en aquellas de 1300 [micro]m de longitud se completo el desarrollo de 20 costillas con un surco central fino en las valvas, ocelos con pigmentacion, y las dos valvas fueron convexas.

Las postlarvas alcanzaron 3,5-4,0 mm de longitud de la concha a los 55-60 dias de cultivo, se desprendieron del sustrato y se transportaron al estero Rancho Bueno, en Bahia Magdalena (Fig. 1), para su engorda en un sistema de cultivo en suspension utilizando canastas Nestier. En el campo, el estadio juvenil se alcanzo a 6-7 mm, a 25-30 dias de engorda, al diferenciarse la valva izquierda plana que encaja ligeramente en el interior de la valva derecha convexa, adquiriendo la concha la forma caracteristica de los adultos (Fig. 2j).

El crecimiento de las larvas hasta el estadio plantigrado a temperaturas de 20, 23 y 25[degrees]C, se muestra en la Figura 3. En ninguna de las tres temperaturas fue notorio el crecimiento durante los primeros 15 dias de cultivo; la supervivencia fue de 60%. Despues de este tiempo, hubo un crecimiento exponencial con una supervivencia de 30% al final entre los 24-32 dias de cultivo. Aunque no hubo diferencia significativa entre tratamientos (P > 0,05), se observo en los modelos de regresion exponencial una desigualdad en el crecimiento a 20 y 23[degrees]C, las tasas de crecimiento fueron menores con incrementos de 5,5 [+ or -] 0,5 [micro]m [dia.sup.-1], con un mayor tiempo de cultivo de 31 [+ or -] 1 dias, en tanto que a 25[degrees]C la tasa de crecimiento fue mayor con incrementos de 7,5 [+ or -] 0,5 [micro]m [dia.sup.-1], con un menor tiempo de cultivo de 25 [+ or -] 1 dias. En la Figura 4, se muestra el crecimiento larvario hasta el estadio plantigrado de la almeja voladora de los cultivos en 1992, 1999 y 2001, cuando ocurrieron cambios en los tratamientos de los cultivos de larvas. Se encontro diferencias significativas entre los crecimientos larvarios de los tratamientos de cada ano (P < 0,05) y estas diferencias tambien se muestran en los modelos de regresion exponencial. En los primeros cultivos larvarios de 1992 tuvieron una baja tasa de crecimiento (7,5 [+ or -] 0,5 [micro]m [dia.sup.-1]), con un mayor tiempo de cultivo (25 [+ or -] 1 dias) y los cultivos larvales en 2001 tuvieron una mayor tasa de crecimiento (16,5 [+ or -] 0,5 [micro]m [dia.sup.-1]) alcanzando una ganancia del 41-45% en el crecimiento al disminuir el tiempo de cultivo desde la fecundacion hasta el estadio plantigrado de 25 dias a 11 dias.

En los cultivos de pre-engorda existieron diferentes producciones de semillas entre 1992 y 2001 (Fig. 5). En 1992 se cosecharon 14.000 postlarvas (semillas). Esta cantidad aumento ocho veces de 1995 a 2001. La supervivencia de post-larvas hasta la talla de 3,5-4,0 mm de longitud de concha fue de 3 a 5%. Las postlarvas de 6-7 mm de longitud alcanzaron el estadio juvenil, al presentar las valvas caracteristicas de los adultos, despues de 25-30 dias de engorda en canastas Nestier en el sistema de cultivo en suspension.

DISCUSION

En Mexico, la almeja voladora E. vogdesi y la almeja catarina A. ventricosus tuvieron analogias en la pesqueria y comercializacion. En la decada de los 60's, la extraccion de ambas especies se combino en los registros de captura (Felix-Pico, 2006). A partir de los 70's, se llevo un registro de la captura de cada especie, y en 1975 se reconocio el colapso pesquero de E. vogdesi (Pineda-Barrera & Lopez-Salas, 1972; Holguin, 1997). Por otra parte, los resultados de las experiencias del cultivo de la almeja catarina fueron aplicados en la acuicultura de la almeja voladora en 1992, debido a las similitudes de su biologia basica (Barber & Blake, 1991). En la acuicultura de ambas especies, en la etapa de acondicionamiento gonadico, la mayoria de los reproductores alcanzan la madurez sexual en 45 dias, a 25[degrees]C, cuando los reproductores de A. ventricosus se alimentan con Isochrysis sp., Chaetoceros gracilis y Dunaliella tertiolecta (Aviles & Mucino, 1988; Robles-Mungaray & Serrano-Guzman, 1995). En el presente trabajo, los reproductores de almeja voladora maduraron con una dieta de I. galbana, C. gracilis y C. calcitrans, en proporcion 2:1:1 respectivamente, registrandose el 100% de supervivencia despues del desove. Estos resultados, concuerdan con los obtenidos por Farias-Molina (2001), quien indica que la temperatura, cantidad y calidad del alimento son factores importantes para la madurez de la gonada, para obtener un desove exitoso y un alto indice de fecundidad en pectinidos. Las almejas catarina y voladora son hermafroditas funcionales (Barber & Blake, 1991), por lo que han tenido respuestas similares en los metodos de induccion al desove por shock termico e inyeccion intragonadal de serotonina. En almeja catarina la emision de espermatozoides ocurre con variaciones escalonadas de temperatura de 24 a 27[degrees]C en 60 min (Lora-Vilchis et al., 1997). Sin embargo, el metodo de shock termico no es 100% eficiente ya que, en esta especie, el desove no siempre se obtiene, a pesar que las gonadas esten maduras (Monsalvo-Spencer et al., 1997), y se encuentren los reproductores en el periodo natural de desove. Esta respuesta tambien se presento en la almeja voladora. Por tal motivo, en este trabajo se aplico serotonina inyectada en la gonada como metodo efectivo para la induccion al desove. En diferentes trabajos se ha determinado la dosis de la serotonina a emplear, porque la respuesta depende de la especie (Martinez et al., 1996). Este es el caso de los pectinidos Euvola ziczac (Velez et al., 1990), A. ventricosus (Lora-Vilchis et al., 1997, 2003; Monsalvo-Spencer et al., 1997), A. purpuratus y A. irradians (Gibbons & Castagna, 1984; Velez et al., 1990; Martinez et al., 1996). En la almeja catarina como en la almeja voladora, la inyeccion intragonadal de 0,3 mL de serotonina a concentracion 0,25 mM es 100% efectiva para liberar espermatozoides, en tanto que la liberacion de ovocitos ocurre como efecto secundario; posterior a esta liberacion de ovocitos se vuelven a liberar espermatozoides. Esta forma de desove es un problema en las granjas de cultivo de pectinidos hermafroditas funcionales, porque es dificil separar los gametos masculinos de los femeninos para poder hacer la fecundacion.

En los cultivos larvarios realizados en este trabajo, en los que se aplico el metodo de shock termico y el metodo clasico para la fecundacion, que consiste en cuantificar los gametos obtenidos del desove para mezclarlos en una proporcion optima, resulto practico con pocos organismos, pero no fue efectivo al incrementar el numero de organismos. Este problema fue solucionado en el cultivo de la almeja catarina aplicando desoves masivos (Robles-Mungaray & Serrano-Guzman, 1995), donde no se controla la proporcion ovocito-espermatozoide, sino que se mantiene un numero determinado de reproductores por volumen. Esta tecnica de desove masivo es muy usada en las granjas de cultivo comerciales y se ha aplicado a una variedad de especies de moluscos bivalvos (Uriarte et al., 2001).

Con esta tecnica, uno de los principales problemas es la polispermia, que origina el desarrollo de larvas anormales (Concha et al., 2011) y altas mortalidades durante los primeros dias de cultivo (Avendano et al., 2001), por lo tanto, el porcentaje de larvas "D" normales es un parametro importante de evaluacion. En el presente trabajo, en 1999 y 2001 se obtuvo el [greater than or equal to] 85% de larvas "D" normales 22-24 h, que resulta comparativamente equivalente a los reportes previos de almeja catarina (Robles-Mungaray & Serrano-Guzman, 1995) y Chlamys pupurata en que este es un porcentaje adecuado a nivel comercial (Di Salvo et al., 1984).

En terminos generales, la almeja voladora presenta los estadios caracteristicos de la biologia de desarrollo de los moluscos pectinidos y la comparacion con otras especies de pectinidos permitio identificar las caracteristicas morfologicas de la especie. El tamano de los ovocitos de la almeja voladora es similar a los de Pecten maximus, asi como la presencia de una charnela robusta por los espacios de los seudodientes en el estadio veliger (Nicolas et al., 1995). Como en la mayoria de los pectinidos, las caracteristicas morfologicas especificas de la almeja voladora se observaron despues de la metamorfosis, con la secrecion de la disoconcha, cuando se fue adquiriendo la morfologia del adulto, al formarse las costillas, auriculas de la concha, y el desarrollo de la concha con una valva convexa y una valva plana.

En los resultados del experimento del efecto de la temperatura en el crecimiento de larvas no se observo ningun incremento rapido en la longitud de la concha durante los primeros 15 dias, esto se puede atribuir a diversos factores tales como la alta densidad larvaria (15 larvas [mL.sup.-1]), baja cantidad (5 x [10.sup.4] cel [mL.sup.-1]) y tipo de microalgas (dieta monoespecifica). Estos efectos negativos se solucionaron aumentando la cantidad de microalgas y disminuyendo la supervivencia larvaria, favoreciendo el crecimiento exponencial a partir de los 15 dias. En las granjas de moluscos bivalvos, el control de la temperatura, cantidad y calidad de la dieta, y densidad larval, desde el estadio embrionario hasta la etapa del asentamiento, ha permitido reducir el tiempo de cultivo de las especies con una alta supervivencia (Ibarra et al., 1997; Uriarte et al., 2001). En este trabajo, se realizaron los cultivos larvales de almeja voladora a 25[degrees]C, con dietas mixtas que son mas nutritivas que las monoespecificas (Farias-Molina, 2001), y aplicando una reduccion de la densidad de 10 a 1-2 larvas [mL.sup.-1] en la etapa del asentamiento. Esto hizo posible disminuir el tiempo de los cultivos desde la fecundacion hasta el asentamiento de 25 a 11 dias. Tambien, este avance ha ocurrido en especies de pectinidos como la almeja catarina, al disminuir el tiempo de cultivo larval de 15 a 9 dias (Robles-Mungaray & Serrano-Guzman, 1995).

En los cultivos de pectinidos, en la etapa del asentamiento, generalmente se utiliza una densidad de 1-2 larvas [mL.sup.-1] (Uriarte et al., 2001). En otras especies de bivalvos, como Anadara sp., se utiliza una densidad de hasta 5 larvas [mL.sup.-1], obteniendo una alta supervivencia cuando se utilizan bolsas cebolleras y de nylon (Broom, 1983; Reynoso-Granados et al., 1999). Abarca et al. (1994) reportaron que el proceso de asentamiento en pectinidos, puede retrasarse dependiendo de las condiciones del substrato. En este trabajo, en 1992 y 1995, el sustrato utilizado (bolsa cebollera) para el asentamiento no fue un problema, pues se obtuvo el 90% de fijacion y 80% de supervivencia al final de la metamorfosis. Este porcentaje es considerado alto en comparacion con algunas especies de pectinidos, como P maximus, que presenta una supervivencia post-larval de 18% (Nicolas et al., 1995).

En este trabajo, el porcentaje de supervivencia de los juveniles no fue mayor de 3-5% al final de la preengorda, a pesar que la temperatura y cantidad de alimento se mantuvieron constantes. Este factor es negativo, ya que con el crecimiento de los juveniles la competencia por el alimento aumenta y esto no pudo ser compensado porque se mantuvo una misma concentracion de alimento durante el tiempo del cultivo. Los resultados de supervivencia de juveniles de pectinidos con respecto al crecimiento, densidad y alimentacion han sido descritos en diferentes trabajos, siendo evidente en Argopecten nucleus y Nodipecten nodosus (Velasco & Barros, 2008). Por otra parte, en la pre-engorda no se manipularon los organismos durante los recambios de 100% del agua. Esta medida de manejo fue positiva al impedir la fractura de la disoconcha de los juveniles evitando su mortalidad (Maeda-Martinez et al., 1995). Tambien, los recambios de agua evitaron la proliferacion de agentes patogenos como bacterias que pueden producir necrosis bacilar (Sainz et al., 1998). Por lo tanto, es necesario aplicar sistemas especificos (e.g., sistema de flujo continuo, recirculacion de agua) para el cultivo en etapa de preengorda de juveniles de la almeja voladora, para aumentar la supervivencia, como ha ocurrido en Argopecten gibbus, usando un sistema de flujo continuo (Sarkis, 2008) y en A. purpuratus, aplicando un sistema de recirculacion (Merino et al., 2009).

En Mexico, ya no existe demanda por parte del sector productivo de almeja voladora, debido a que existe una pesca de reemplazo en el campo con otras especies de bivalvos. Este trabajo demuestra que el cultivo de la almeja voladora puede proveer organismos para recuperar las poblaciones naturales lo que contribuira a la conservacion de la biodiversidad en el medio ambiente.

DOI: 10.3856/vol43-issue3-fulltext-12

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a Cesar Ruiz Verdugo su apoyo en los cultivos de larvas, a Cynthia Aldana Aviles por el cultivo de microalgas, a Edilmar Cortes Jacinto y Olimpia Chong Carrillo por la revision del manuscrito y a Diana Dorantes por la edicion del texto en ingles.

REFERENCIAS

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Aguilar-Ruiz, F. 1975. Disponibilidad de almeja voladora Pecten vogdesi en Bahia de Los Angeles, B.C. en primavera de 1971. Tesis de Licenciatura, Escuela Superior de Ciencias Marinas, Universidad Autonoma de Baja California, Ensenada, B.C., 51 pp.

Aviles, A. & O. Mucino. 1988. Acondicionamiento gonadico y desove de Argopecten circularis (Sowerby, 1835) en condiciones de laboratorio. Rev. Lat. Acuicult. Lima, 38(13): 1-120.

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Received: 20 January 2014; Accepted: 30 January 2015

Pablo Monsalvo-Spencer (1), Teodoro Reynoso-Granados (1), Gabriel Robles-Villegas (1) Miguel Robles-Mungaray (2) & Alfonso N. Maeda-Martinez (1)

(1) Centro de Investigaciones Biologicas del Noroeste S.C., Instituto Politecnico Nacional 195 Playa Palo de Santa Rita Sur, La Paz, B.C.S., Mexico

(2) Acuacultura Robles, S.P.R. DE R.L., Privada, Quintana Roo 4120, La Paz, B.C.S., Mexico

Corresponding author: Teodoro Reynoso-Granados (treynoso04@cibnor.mx)

Corresponding editor: Cesar Lodeiros

Caption: Figura 1. Localizacion de las areas de colecta de almeja voladora Euvola vogdesi.

Caption: Figura 2. Estadios de desarrollo de la almeja voladora Euvola vogdesi a partir del ovocito fecundado hasta juvenil. a) ovocito con cuerpos polares, 1CP: primer cuerpo polar, 2CP: segundo cuerpo polar, O: ovocito, b) estadio transitorio de tres celulas, B: blastomero, LP: lobulo polar, c) estadio de cuatro celulas, d) gastrula temprana, IN: invaginacion celular, e) trocofora, F: flagelo, f) estadio veliger, EC: elevacion central de las valvas bajo de la charnela, g) larva umbada, U: umbo, h) postlarva, D: disoconcha, HL: hueco de la insercion del ligamento de la charnela, i) postlarva, CB: canal de la muesca del biso, AU: auriculas de la concha, j) juvenil, C: costillas, VD: valva derecha, VI: valva izquierda.

Caption: Figura 3. Crecimiento de larvas hasta el estadio plantigrado de la almeja voladora Euvola vogdesi a 20, 23 y 25[degrees]C en cultivo realizado en 1992.

Caption: Figura 4. Crecimiento de larvas hasta el estadio plantigrado de la almeja voladora Euvola vogdesi a 24 [+ or -] 1[degrees]C en los anos 1992, 1999 y 2001.

Caption: Figura 5. Produccion de juveniles de 3,0-3,5 mm de longitud de concha de la almeja voladora Euvola vogdesi en el laboratorio del CIBNOR, S.C., La Paz, B.C.S. (Modificada de SAGARPA, 2006).
Tabla 1. Condiciones de los cultivos de larvas de almeja
voladora Euvola vogdesi, en los anos 1992, 1995, 1999 y
2001, en el laboratorio del CIBNOR, B.C.S., Mexico. ISO:
Isochrysis galbana, CCAL: Chaetoceros calcitrans, CGRA:
Chaetoceros gracilis.

              Metodo de cultivo                 Microalgas

Ano
             induccion al desove             ISO x [10.sup.3]
                                             (cel [mL.sup.-1])

1992   Shock termico (18[degrees]C/20               50
          min-28[degrees]C/20 min)         (primeros chico dias)
                 Tres ciclos                        100
                                          (a partir de sexto dia)
1995   Shock tennico (18[degrees]C/20               50
          min-28[degrees]C/20 min)         (primeros cinco dias)
                 Tres ciclos                        100
                                          (a partir de sexto dia)
1999       Inyeccion de scrotonina                  30
                en la gonada               (1-5 dias de cultivo)
               (3 mL, 0,25 mM)                      60
                                           (>6 dias de cultivo)
2001       Inyeccion de serotonina                  30
                en la gonada               (primeros cinco dias)
               (3 mL, 0,25 mM)                      60
                                          (a partir de sexto dia)

              Metodo de cultivo                 Microalgas

Ano
             induccion al desove            CCAL x [lO.sup.3]
                                            (cel [mL.sup.-1])

1992   Shock termico (18[degrees]C/20
          min-28[degrees]C/20 min)
                 Tres ciclos
1995   Shock tennico (18[degrees]C/20
          min-28[degrees]C/20 min)
                 Tres ciclos
1999       Inyeccion de scrotonina                  20
                en la gonada              (1-5 dias de cultivo)
               (3 mL, 0,25 mM)                      40
                                           (>6 dias de cultivo)
2001       Inyeccion de serotonina                  20
                en la gonada              (primeros cinco dias)
               (3 mL, 0,25 mM)                      40
                                         (a partir de sexto dias)

              Metodo de cultivo                Microalgas

Ano
             induccion al desove            CGRA x [lO.sup.3]
                                            (cel [mL.sup.-1])

1992   Shock termico (18[degrees]C/20
          min-28[degrees]C/20 min)
                 Tres ciclos
1995   Shock tennico (18[degrees]C/20
          min-28[degrees]C/20 min)
                 Tres ciclos
1999       Inyeccion de scrotonina                 10
                en la gonada              (1-5 dias de cultivo)
               (3 mL, 0,25 mM)                     20
                                          (>6 dias de cultivo)
2001       Inyeccion de serotonina                 10
                en la gonada              (primeros cinco dias)
               (3 mL, 0,25 mM)                     20
                                         (a partir de sexto dia)

                                                Densidad
              Metodo de cultivo
                                                 Inicial
Ano
             induccion al desove            Cultivo de larvas
                                         (veliger-D [mL.sup.-1])

1992   Shock termico (18[degrees]C/20             14-15
          min-28[degrees]C/20 min)
                 Tres ciclos
1995   Shock tennico (18[degrees]C/20             10-12
          min-28[degrees]C/20 min)
                 Tres ciclos
1999       Inyeccion de scrotonina                 10
                en la gonada
               (3 mL, 0,25 mM)
2001       Inyeccion de serotonina                 10
                en la gonada
               (3 mL, 0,25 mM)

                                                 Densidad
              Metodo de cultivo
                                                 Inicial
Ano
             induccion al desove               Pre-engorda
                                         (postlarvas [mL.sup.-1])

1992   Shock termico (18[degrees]C/20              4-5
          min-28[degrees]C/20 min)
                 Tres ciclos
1995   Shock tennico (18[degrees]C/20              4.5
          min-28[degrees]C/20 min)
                 Tres ciclos
1999       Inyeccion de scrotonina                 2-3
                en la gonada
               (3 mL, 0,25 mM)
2001       Inyeccion de serotonina                 1-2
                en la gonada
               (3 mL, 0,25 mM)

              Metodo de cultivo

Ano                                       Pre-engorda
             induccion al desove           Sustrato
                                          de fijacion

1992   Shock termico (18[degrees]C/20        Bolsa
          min-28[degrees]C/20 min)         cebollera
                 Tres ciclos
1995   Shock tennico (18[degrees]C/20        Bolsa
          min-28[degrees]C/20 min)         cebollera
                 Tres ciclos
1999       Inyeccion de scrotonina         Bolsa de
                en la gonada                 nylon
               (3 mL, 0,25 mM)
2001       Inyeccion de serotonina         Bolsa de
                en la gonada                 nylon
               (3 mL, 0,25 mM)

Tabla 2. Estadios de desarrollo de almeja voladora Euvola
vogdesi desde embrion hasta juvenil en condiciones de
laboratorio a 25 [+ or -] 1[degrees]C. El tiempo 0
corresponde a la fecundacion del ovocito. long:
longitud. DE: desviacion estandar.

Estadios de desarrollo                    Tiempo           Media
                                                        [+ or -] DE
                                                         ([micro]m)

Fecundacion del ovocito                     0          57 [+ or -] 3
Primer cuerpo polar                     18-20 min           1,5
Segundo cuerpo polar                    23-25 min           1,5
Primera division celular: formacion     45-50 min            34
  de dos celulas (blastomeros) de
  igual tamano
Fase transitoria de tres celulas        52-55 min         (1) = 34
  (1) 2 celulas de igual tamano;
  (2) un lobulo polar de mayor                            (2) = 38
  tamano)
Segunda division celular: formacion     55-60 min         (3) = 27
  de cuatro celulas (3) 3 celulas
  de igual tamano; (4) una celula
  de mayor tamano)
Blastula                                3.0-3.5 h            57
Gastrula: cilios en la periferia        6.0-6.5 h      60 [+ or -] 3
Larva trocofora: con un flagelo          15-17 h             55
  apical, corona ciliar, y un
  mechon de cilios laterales
Larva veliger: concha con dos            22-24 h       43 [+ or -] 3
  valvas en forma de "D"
Larva umbada                             5-6 dias     110 de longitud
Larva con mancha ocular deforma         9-10 dias     180 de longitud
  ovoide de 5,0-5,5 [micro]m de
  diametro.
Inicio del asentamiento                 11-12 dias
  -metamorfosis de larvas
  (Fijacion de larvas e inicio
  del cultivo de post-larvas)
Post-larvas con la secrecion de         15-17 dias    209 de longitud
  la disoconcha
Formacion de la muesca del biso         23-25 dias
Formacion de auriculas de la            27-29 dias    225 de longitud
  concha
Pliegues del manto, tentaculos          34-37 dias    535 de longitud
  y ocelos
20 costillas formadas                   40-43 dias    1300 de longitud
Post-larvas de 3,5-4,0 mm de            70-75 dias
  longitud de concha
  (despues de 50-60 dias de
  pre-engorda en laboratorio)
Juveniles de 6-7 mm de longitud        100-110 dias
  de concha (concha caracteristica
  de los adultos: valva derecha
  convexa y valva izquierda plana)
  (despues de 25-30 dias de
  engorda en el campo)
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Title Annotation:Research Article
Author:Monsalvo-Spencer, Pablo; Reynoso-Granados, Teodoro; Robles-Villegas, Gabriel; Robles-Mungaray, Migue
Publication:Latin American Journal of Aquatic Research
Date:Jul 1, 2015
Words:7072
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