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La sucesion vegetal en los lodos fluviovolcanicos de Armero-Tolima-Colombia 30 anos despues de la erupcion del volcan Arenas del Nevado del Ruiz.

Plant succession in the fluvial-volcanic mud from Armero-Tolima-Colombia 30 years after the eruption of the "Nevado del Ruiz" Volcano

INTRODUCCION

El presente estudio permite determinar la dinamica y la sucesion vegetal 30 anos despues de ocurrida la erupcion volcanica del nevado del Ruiz, donde los lahares cubrieron alrededor de 3500 hectareas del municipio de Armero, este se realizo a traves de cuatro estudios en un area de bosque seco tropical totalmente afectada por la cobertura de lodos, asi mismo, ver las estrategias seguidas por la vegetacion para repoblar las areas afectadas e identificar los grupos de especies vegetales que han logrado establecerse y los cambios de las asociaciones vegetales en el tiempo en la zona de estudio, paralelo con el conocimiento de la evolucion de las caracteristicas fisico --quimicas del suelo y su relacion con la vegetacion existente.

La sucesion vegetal es un proceso dinamico, progresivo o regresivo asociado a variaciones en las caracteristicas del suelo, de tal modo que la evolucion de un ecosistema degradado hacia las condiciones climaticas, ha de hacerse a traves de un proceso de regeneracion de la calidad del suelo (Rodriguez et al., 2001). Consecuente con este concepto, ademas del inventario de especies, se realizo durante los cuatro estudios el respectivo analisis quimico de los lodos.

El termino sucesion ha sido utilizado para describir el proceso de desarrollo del ecosistema hacia una mayor productividad, biomasa, complejidad, estabilidad y control del ambiente por los seres vivos (Salamanca & Camargo, 2000). En sitios con poblaciones forestales, la sucesion es definida como el cambio directo con el tiempo de la composicion de especies y fisionomia vegetal de un sitio en el cual el clima permanece constante (Finegan, 1984).

La sucesion puede definirse como una serie de cambios del ecosistema en un area dada, que conduce progresivamente hacia una estructura y composicion mas compleja de las comunidades; la sucesion se da por tres condiciones: La primera que se forme un lugar abierto disponible (parche), seguido de la disponibilidad de las especies a colonizar el lugar y por ultimo, el distinto comportamiento de las especies en el lugar. De acuerdo al tipo de disturbio la sucesion se puede clasificar en dos tipos, las primarias son aquellas que se desarrollan sobre sustratos que nunca antes tuvieron vegetacion, y las sucesiones secundarias son aquellas que se desarrollan sobre sitios que son abandonados despues de que su vegetacion natural es completamente destruida (Finegan, 1992).

Las sucesiones son un proceso complejo y las secuencias de reemplazamiento entre especies pueden diferir notoriamente, aun entre sitios muy cercanos, por lo cual no existe una teoria unica que la describa, ya que depende de la interaccion entre especies y de estas con el componente abiotico asi como de las intervenciones antropicas y los distintos niveles e intensidades de disturbios que se puedan presentar en un ecosistema (MAVDT, 2003). La capacidad que muestre el sistema para restablecerse despues de semejante disturbio causado por la erupcion se puede considerar como la capacidad o nivel de resiliencia; la capacidad de los ecosistemas para acoger mas facil la restauracion es directamente proporcional a una mayor resiliencia (Walker et al, 2004).

La actividad volcanica puede generar cambios y alteraciones de diversa magnitud sobre la geomorfologia, el suelo, la vegetacion y la fauna (Evans, 2006). La superposicion de lavas y cenizas sobre la superficie primitiva trae consigo la alteracion del paisaje y la formacion de un nuevo sustrato el cual tiende a ser ocupado por comunidades pioneras que conllevan a una sucesion, lo que trae consigo una serie de cambios tanto en la estructura y composicion floristica, como en las condiciones ambientales (Krebs, 1978).

El Bosque seco Tropical (Bs-T) es definido como aquella formacion vegetal que presenta una cobertura boscosa continua y que se distribuye entre los 0-1000 m de altitud; presenta temperaturas superiores a los 24[grados]C y las precipitaciones fluctuan entre los 700 y 2000 mm anuales, con uno o dos periodos marcados de sequia al ano (Murphy & Lugo 1986; IAvH, 1998; Wright & Muller-Landau, 2006), se encuentra distribuido en Suramerica, Centroamerica, Eurasia, Australasia, Africa y el Sudeste de Asia sobre la franja tropical (Miles et al., 2006). El Bs-T se encuentra en la actualidad altamente fragmentado y deteriorado siendo reconocido como el ecosistema mas perturbado y el menos conocido (Fajardo et al, 2013).

Segun Del Moral (1985) las sucesiones primarias y secundarias han sido estudiadas por medio de parcelas permanentes para monitorear la riqueza de especies, cobertura y sus similitudes, y han permitido concluir que la vegetacion cambia con mayor frecuencia una vez terminado el impacto, y a medida que pasa el tiempo se va volviendo mas lenta. Este proceso en efecto se ha evidenciado durante los anos que lleva de ocurrida la erupcion volcanica del volcan Arenas del Nevado del Ruiz.

Elias y Diaz (2004) definen una sucesion primaria como el desarrollo de vegetacion en sustratos recien formados o recien expuestos sin legado biologico y baja fertilidad, especialmente en sustratos bajos en nitrogeno. En una sucesion primaria el legado biologico es reducido o no existe, lo que se traduce en sustratos sin plantas, animales o microbios del suelo sobrevivientes.

El termino sucesion se aplica a los cambios secuenciales que ocurren a lo largo del tiempo, en la abundancia de las especies de un ecosistema (Arbelo et al, 2002).

Los ecosistemas secos habitualmente toman dos formas: sabanas y bosques secos tropicales, siendo estos ultimos los ecosistemas mas amenazados, como en Colombia donde solo se conserva un 8% del area original de bosques secos y solo un 5% esta protegido en forma de reservas. Esta situacion se presenta tambien en el bosque seco tropical del valle interandino del rio Magdalena, para el caso especifico del Tolima, la extension original era de aproximadamente de 14.569 [km.sup.2], sin embargo, a causa de los diferentes tipos de accion antropica actualmente se conserva menos del 3% de la cobertura original (Pizano & Garcia 2014).

ANTECEDENTES

Segun Florez y Ochoa (1986), existen registros geologicos de nueve erupciones en los ultimos 1400 anos de este volcan; las tres ultimas erupciones ocurrieron el 12 de marzo de 1595, el 19 de febrero de 1845 y el 13 de noviembre de 1985.

Sobre la erupcion del 13 de noviembre de 1985 se han realizado estudios como:

* IGAC-FAO (1985) realizaron el proyecto de Restauracion Forestal y Correccion de Torrentes en las zonas afectadas por la erupcion del volcan nevado del Ruiz.

* Frye (1986), realizo la Caracterizacion Fisica y Quimica y efectuo un diagnostico de los Lodos.

* Malagon (1987) escribio sobre la evolucion de las caracteristicas de los lodos durante el primer ano (1985-1986) y el flujo de lodos en la region de Armero.

* Martha Lucia Calvache publico Historia eruptiva del nevado del Ruiz en Ecologia de un Desastre (Palomino 1986).

* Chaves & Guevara (1987) hicieron un gran aporte al hacer la delimitacion y mapificacion de los suelos (Lodos), publicado en "Estudio Detallado y Semidetallado de los Lodos Volcanicos en las Zonas de Armero y Chinchina en 1987".

Para Colombia son pocos los estudios enfocados a determinar las dinamicas sucesionales en Bs-T, uno de ellos es el publicado por Yepes y Villa (2010) realizado en el suroeste de Antioquia (Colombia) el cual tuvo como objetivo caracterizar el proceso sucesional producto de la restauracion ecologica, obteniendo que la estructura diametrica de la vegetacion presento forma de J-invertida propia de comunidades en fases sucesionales tempranas concluyendo que el proceso de restauracion aparentemente fue exitoso. No obstante, recomiendan que el monitoreo debe continuar para hacer un adecuado seguimiento al proceso sucesional emergente.

Torres et al. (2012) identificaron las dinamicas sucesionales a traves del cambio de la estructura y de la composicion del mismo en un bosque en el Valle del Cauca, y se evidencio que en ese bosque hubo un incremento en el DAP de un grupo de tallos que cambiaron a clases diametricas mayores al igual que lo reportado por Kennard (2002).

Valencia-Duarte et al. (2012) evaluaron areas afectadas por los deslizamientos y las fluctuaciones del rio Chicamocha, sucesiones secundarias producto de agricultura y sucesiones-regeneraciones en laderas con pastoreo de cabras, donde se obtuvo como resultado, que las areas de mayor pendiente son mas homogeneas en vegetacion arbustiva y herbacea debido a las condiciones del sitio, a diferencia de las zonas de pendiente baja en las cuales el impacto del disturbio es menor, lo que permite el desarrollo de un mayor numero de plantas que forman pequenos parches de vegetacion.

Gimenez y Velasquez (1997), hicieron un analisis fitosociologico y de sucesion, incluyendo la vegetacion surgida sobre el cono y derrame lavico del volcan Paricutin (Mexico --ichoacan), 44 anos despues del cese de la erupcion, a una altitud de 2785 msnm., donde reconocieron cuatro asociaciones: 1 Gnaphalio-canescentis-Gaulterietum lancifoliae, 2- Gnaphalio semimplexicaulis Aegopogonetum cenchroidis, 3-Phlebodicoaraneosae -Elaphoglossetumpringlei y 4-Buddleico cordatae-coriarietum ruscifoliae, estas asociaciones corresponden a vegetacion de alta montana, en la latitud norte, por lo que no es comparable con el caso de la zona de Armero, no obstante en esta zona tambien se observaron en el segundo estudio cuatro asociaciones (6 anos despues del suceso). Salamanca (1991) hace un analisis de la vegetacion del paramo del Ruiz despues de la erupcion del volcan Arenas y destaca la forma como fue afectado el ecosistema con la erupcion.

METODOLOGIA

Area de estudio: la zona de estudio esta ubicada en la margen izquierda del rio Lagunilla en el municipio de Armero-Tolima, en el area ocupada por lodos fluviovolcanicos que inicialmente se extendieron a lo largo de 3500 hectareas, desde el pie de monte de la cordillera Central a 450 msnm hasta el rio Magdalena frente al municipio de Cambao a una altitud de 280 msnm en una longitud de 16 km y de sur a norte abarca 6 km del rio Lagunilla hasta el rio Sabandija, geograficamente esta a 4[grados] 58' de latitud norte y 74[grados] 54'de longitud oeste (figura 1); La temperatura promedio es de 27.8[grados]C, con una precipitacion promedio anual entre 1100 y 1960 mm, humedad relativa entre 55% y el 83%, con valores de evaporacion de 1712.8 anual (IGAC 1980). La zona de estudio corresponde a la formacion de bosque seco tropical (Bs-T).

[FIGURA 1 OMITIR]

En cada uno de los cuatro estudios se han realizado 10 levantamientos con parcelas de 10 x 20 m, segun metodologia de area minima propuesta por Mateucci y Colma (1982), teniendo en cuenta para su ubicacion las consociaciones y Tierras de Ripio establecidas por el IGAC recien ocurrida la erupcion volcanica. Para cada estudio se tuvo en cuenta realizar los muestreos entre los meses de junio y julio, posterior a los meses de lluvia, con la misma ubicacion de las parcelas a excepcion del cuarto estudio, donde se reubicaron dos parcelas por la incorporacion de cultivos en dichos sectores. Se colectaron todas las especies vegetales presentes en cada cuadrante, se caracterizo su habito de crecimiento y numero de ejemplares para obtener la abundancia, frecuencia y dominancia. El material vegetal colectado fue determinado una parte en campo y luego prensado, secado y montado para su posterior determinacion en el Herbario TOLI de la universidad del Tolima, las dudas fueron dilucidadas en el Herbario COL de la Universidad Nacional de Colombia, con el apoyo de claves botanicas y especialistas.

Para el analisis de los suelos se tomaron las parcelas teniendo en cuenta los anteriores estudios; se realizaron tres excavaciones a traves de calicatas en cada una de las parcelas, para obtener tres submuestras que fueron depositadas en una sola bolsa para conformar una muestra compuesta por parcela (FAO, 1990; Alfaro et al, 2001). Una vez rotuladas con el numero de la parcela respectiva, las bolsas fueron llevadas al laboratorio de suelos de la Universidad del Tolima para su respectivo analisis fisico-quimico. Cada calicata se hizo de 40 cm de ancho, 40 cm de largo y 50 cm de profundidad con una ubicacion de dos en los extremos izquierdo, derecho y el tercero en el centro de cada parcela (ICA 1992). Se determinaron varios parametros entre ellos el pH, materia organica, capacidad de intercambio cationico, salinidad, S activo, Al y Mn.

Para la caracterizacion y analisis de la vegetacion registrada en la zona de estudio se hallo el IVI (indice de valor de importancia) propuesto por Curtis y McIntosh (1951), citado por Melo y Vargas (2003), el indice de Margalef (Dmg=(S-1)/LnN), indice de diversidad de Shannon- Weiner (H'=pi Ln pi) y el indice de Jaccard (Cj=j / (a+b-j).

RESULTADOS

La zona afectada por los lodos fluviovolcanicos se ha evaluado mediante cuatro estudios floristicos, registrandose un total de 565 especies distribuidas en 72 familias, de las cuales sobresalen las familias Asteraceae, Malvaceae, Fabaceae, Euphorbiaceae y Poaceae, para cada uno de los levantamientos efectuados (Esquivel & Leguizamon, 1989; Esquivel & Ramirez, 1994; Esquivel et al, 1999).

En el primer estudio realizado entre los anos 1986-1989, Esquivel & Leguizamon (1989) registraron 294 especies, distribuidas en 66 familias, el segundo estudio de sucesion se realizo entre los anos 1993 y 1994, en el cual Ramirez & Esquivel (1994) registraron 332 especies pertenecientes a 68 familias, se destacan las leguminosas con el mayor numero de especies (60) (Tabla 1). Para el tercer estudio Esquivel, Frye & Ramirez (1999) registraron 284 especies vegetales correspondientes a 66 familias y para el cuarto estudio se encontro un total de 51 familias con 195 especies. La tabla 1 presenta el numero de especies de las familias mas abundantes registradas sobre los lodos fluviovolcanicos de Armero.

En el area afectada por los lodos se han registrado un total de 63 especies en comun que han permanecido constantes para los cuatro estudios realizados, donde sobresalen especies como: Maclura tinctoria (L.) D.Don ex Steud., Acacia farnesiana (L.) Wild., Guazuma ulmifolia L., Indigofera suffruticosa Mill. y Tabernaemontana divaricata (L.) R.Br. ex Roem. & Schult. Asi mismo, para el cuarto estudio se registro un total de 49 especies nuevas para el area afectada por los lodos, entre las que se destacan: Croton fragrans Kunth, Erythroxylum ulei O.E. Schultz, Aristolochia maxima Jacq y Vitex cymosa Bertero ex Spreng.

Segun el habito de crecimiento, la vegetacion surgida sobre los lodos al cabo de los primeros cuatro anos presento un 47.62% de herbaceas, 19.39% de arboles, 18.71% entre lianas y postradas, 7.14% de arbustos y 7.14% de sufruticosas (figura 2), sin embargo, la abundancia y la frecuencia de las especies herbaceas, junto con los arbustos y arboles dominan la mayor parte del area, conformando monticulos y fragmentos de bosques de bajo porte. Para el cuarto estudio se registraron 38 especies de arboles equivalentes al 18.8 % del total de la vegetacion presente en la actualidad, 31 especies de arbustos para un 15.4 %, 13 especies sufruticosas para un 6.46 %, 92 herbaceas para un 45.77 % y entre postradas y lianas 28 especies para un 13.9 %. Los resultados obtenidos indican que la vegetacion encontrada en el cuarto estudio presenta una mayor similitud con la vegetacion reportada para el estudio 1, mientras que el segundo y tercer estudio comparten mas del 40% de las especies (figura 3).

[FIGURA 2 OMITIR]

En los primeros anos de ocurrida la erupcion, se observo un surgimiento significativo de vegetacion pionera, a pesar, de la presencia de un pH bajo (3,3), alta salinidad de los aluviones y una capacidad de intercambio cationico que mostro valores reducidos (CIC: 9.6 me/100g), por lo cual este factor se constituyo en un limitante para la absorcion de agua (Esquivel & Leguizamon, 1989).

La baja capacidad de absorcion de agua y nutrientes, con la consecuente saturacion quimica y acuosa, se traducen en la cementacion superficial, dificultad de drenaje y aireacion, con la natural tendencia a la compactacion, factores que fueron altamente limitantes para el desarrollo de vegetacion en amplias zonas de los lodos.

El alto contenido de azufre fue determinante en la distribucion de la vegetacion que logro establecerse, como es evidente en la consociacion Lavapatas en sector aledano a la tumba de Omaira Sanchez, donde durante los primeros diez anos solo crecia Mariscus ligularis (L.) Urb., ahora Cyperus ligularis L., dado que los niveles de S estaban por encima de 1463 ppm., para el segundo estudio bajo a 413 ppm y el hierro paso de 278 ppm a 136.6, disminuyendo en un 70% y 50% respectivamente, con un incremento significativo de materia organica (Tabla 2.)

[FIGURA 3 OMITIR]

El descenso del pH, el aumento de la salinidad y la baja estabilidad de los agregados que constituyen la estructura del suelo, influyeron en el inadecuado desarrollo radicular y de algunos tallos, evidencia de ello fue la raiz de algunas plantulas de especies arboreas como Anacardium excelsum (Bert. & Balb.) Skeels "caracoli" cuya raiz siguio un crecimiento horizontal y el tallo en forma laminar de algunas lianas del genero Ipomoea entre otras. Se observa en el primer estudio, el establecimiento de monticulos como una estrategia para la propagacion y extension de la vegetacion, acorde con los planteamientos de Braun Blanquet (1950). La tabla 3 presenta las principales especies por su dominancia en cada una de las consociaciones en los primeros cuatro anos del suceso.

En el segundo estudio se aprecio que la sucesion mostro la formacion de 4 asociaciones vegetales asi: Asociacion Rhynchelytretum por la dominancia del pasto Melinis repens (Willd.) Zizka sinonimo Rhynchelytrum repens (Willd.)Hubb. "paja rosada", asociacion Indigoferetum, por la alta presencia de Indigofera hirsuta Jacq. "anil" y apreciable diversidad de leguminosas, asociacion Ficetum por la dominancia de varias especies arboreas del genero Ficus y la asociacion Panicetum por la abundancia del pasto Panicum ma ximum Jacq. "pasto india o guinea", ademas se presento una amplia zona en la consociacion Lavapatas habitada exclusivamente por Cyperus ligularis L. (Mariscus ligularis) que coincide con el area de mayor acumulacion de azufre (1463 ppm).

El tercer estudio mostro que en aquellas areas donde la sucesion no ha sido intervenida, los relictos boscosos han presentado una vegetacion mas densa, destacandose especies arboreas y subarboreas como: Balso tambor (Ochromapyramidale (Cav. ex Lam.) Urb.), guacimo (Guazuma ulmifolia L.), yarumo (Cecropia angustifolia Trecul), acacio forrajero (Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit), igua (Albizia guachapele (Kunth) Dugand), surrumbo (Trema micranta (L.) Blume), chitato (Muntingia calabura L.), matarraton (Gliricidia sepium (Jacq.) Walp), dinde (Maclura tinctoria (L.) D. Don ex Steud.), palo bayo (Senegalia affinis Britton & Killip), tachuelo (Zanthoxylum caribaeum Lam.), capote (Machaerium microphyllum (E.Mey.) Standl.), angarillo (Chloroleucum mangense var. vincentis (Benth) Barneby & J.W. Grimes) y pela (Acacia farnesiana (L.) Willd.), entre otros.

En el tercer estudio se evidencio una reduccion considerable en los niveles de azufre (182.47 ppm) y de hierro (20.88 ppm), un aumento en el pH (5.12) y una reduccion muy baja en los niveles de materia organica (1.11). En el cuarto estudio se reporto una continua reduccion en el azufre (62.6 ppm) y un incremento en el contenido de hierro (36.44 ppm); en los cuatro estudios realizados se reporto una textura franco-arenosa. Consecuente con los resultados anteriores, el biplot obtenido del analisis multivariado de componentes principales (PCA), muestra una estrecha relacion entre los niveles altos de Fe y S con la vegetacion encontrada en el primer estudio; el contenido mas alto de materia organica reportado se asocia estrictamente a la vegetacion presente en el segundo estudio y el pH se considera mas relacionado con la vegetacion reportada en el ultimo estudio el cual ha ido aumentando a medida que disminuyen los niveles de azufre (figura 4).

[FIGURA 4 OMITIR]

Para el cuarto estudio solo se distinguen dos comunidades vegetales o asociaciones, la Indigoferetum y la Ficetum, la presencia de Melinis repens (Willd.) Zizka paso de ser la mas frecuente en el primer estudio a una presencia esporadica, bejuco del diablo (Sarcostemma clausum (Jacq.) Schult.), fue en un comienzo la especie postrada que se extendio en los lodos formando redes, actualmente su presencia es escasa, el mosquero (Croton leptostachyus Kunth) solo hace presencia dentro de los lodos a partir del tercer estudio, el huevo de venado (Tabernaemontana grandiflora Jacq.) surge en la consociacion Armero, donde se registro en el tercer estudio y para el cuarto hizo presencia en tres consociaciones mas y las lianas Abrus precatorius L. y Aristolochia maxima Jacq. Se registraron recientemente en un bosque que se formo despues del segundo estudio frente a la tumba de Omaira Sanchez. El mayor numero de especies desde un comienzo lo han tenido las leguminosas con 53 en el primer estudio y 60 para el cuarto, las Poaceae con 31 y las Asteraceae con 20; la Tabla 2 presenta las principales especies por su dominancia en cada una de las consociaciones al cabo de los primeros cuatro anos del suceso.

Pizano y Garcia (2014), registraron 2569 especies vasculares para el bosque seco tropical (Bs-T) en Colombia, frente a las 569 especies registradas en total sobre los lodos de Armero, estas representan el 22% de las especies del Bs-T, asi mismo se reportan 25 especies en comun con los estudios realizados por Mendoza (1999), en el norte del Tolima, coincide tambien en que las familias con las especies dominantes son entre las dicotiledoneas las Leguminosas y las Poaceae entre las monocotiledoneas.

El proceso de sucesion vegetal sobre los lodos de Armero es de importancia ecologica para la region ya que los bosques secos enriquecen los suelos, regulan el agua y previenen la erosion, constituyendose en un factor de estabilizacion de los sistemas agricolas y ganaderos; sin embargo, la restauracion de este ecosistema es lento si se tiene en cuenta que las condiciones edaficas recien ocurrido el fenomeno fueron criticas (Tabla 2) y a ello se suma la marcada estacionalidad de lluvias en este tipo de bosque.

Para el cuarto estudio se tomaron datos de dominancia abundancia y frecuencia (Figura 5), para calcular el I.V.I. de las especies arboreas, lo que permitio establecer que las de mayor peso ecologico son especies pioneras, tales como Guazuma ulmifolia L., Cecropia angustifolia Trecup,Maclura tinctorea (L.) D. Don & Steud., Acaciafarnesiana (L.) Wild y Leucaena leucocephala (Lam.) de Witt., que han sido reportadas como tipicas en bosques secundarios de zonas secas, indicando que la vegetacion circundante juega un papel preponderante en el proceso de sucesion vegetal de los lodos fluviovolcanicos de Armero.

DISCUSION

Para los cuatro estudios se encontro que el indice de Shannon va en ascenso ya que para el primer estudio marca cercano a 2 y para el cuarto estudio esta en 3,2 (Tabla 4), es decir, una tendencia a la homogenizacion si se tiene en cuenta que el maximo valor es de 5, lo cual permite suponer una recuperacion del ecosistema boscoso; respecto al indice de dominancia de Simpson, deja ver un aumento gradual que refleja una tendencia al ordenamiento ecologico con la posibilidad de encontrar que por lo menos dos individuos de la misma especie esten en la misma area de muestreo, reflejando una tendencia hacia la dominancia de unas pocas especies. Al analizar el indice de riqueza de Margalef se aprecia que los cuatro estudios tienen una alta diversidad al ser superior a cinco sus valores, siendo la mayor la del segundo estudio, calculada nueve anos despues de la erupcion, debido al significativo numero de herbaceas, al notable incremento de sufruticosas y arboles (figura 2), lo que indica que las asociaciones vegetales que se dieron al inicio del desarrollo de la sucesion y que cubrian grandes zonas, han venido siendo remplazadas por otras con menor densidad y mayor diversidad. Esto refleja la dinamica que esta presentando la vegetacion que se desarrolla sobre los lodos, los cuales a la fecha ostentan unas caracteristicas fisicoquimicas que favorecen el desarrollo de especies que no se habian registrado, aumentando la diversidad y riqueza de esta zona.

[FIGURA 5 OMITIR]

Composicion floristica

La vegetacion registrada a lo largo de 30 anos presenta un recambio constante con la desaparicion de unas especies y la continua incorporacion de otras, se reconoce con ello una paulatina tendencia sucesional hacia una comunidad vegetal mas avanzada reflejado en un proceso de sucesion. Las comunidades vegetales presentes conservan un porcentaje de habito de crecimiento constante, sin embargo, las especies arboreas dominan considerablemente la mayor parte de la zona, desplazando las comunidades constituidas por hierbas y conformando parches de bosques. La composicion floristica registrada en el cuarto estudio presenta una gran cantidad de elementos reportados como tipicos de bosque seco tropical secundario, por lo que se podria afirmar que la vegetacion circundante juega un papel preponderante en la dinamica sucesional de estos bosques (Rangel & Velasquez, 1997). De acuerdo a los anos de sucedido el fenomeno natural, lo esperado es precisamente lo que se observa actualmente ya que hay una tendencia al establecimiento de pequenos bosques.

Indice de similitud

La similitud de la vegetacion entre el primer y el ultimo estudio (figura 3) se puede deber a la intervencion a la que ha sido sometido actualmente el area de Armero, lo que conlleva a una perdida de las condiciones ambientales adecuadas para el desarrollo de especies menos tolerantes, haciendo que el proceso de sucesion se reinicie con el establecimiento de especies pioneras, esto es similar a lo planteado por Evans (2006) quien indica que la sucesion no es unidireccional sino que por el contrario es un proceso dinamico que puede presentar un retroceso. Rodriguez et al. (2001) indican que el cambio en la composicion floristica esta fuertemente relacionado con el cambio y la evolucion de las condiciones del suelo y que estos procesos se dan a largo plazo, ademas, existe la fuerte influencia de nuevas perturbaciones como la extension de cultivos de arroz y algodon principalmente, el pastoreo de ganado, la deforestacion y la quema de areas de bosque.

Suelo

El mayor o menor grado de regeneracion de la vegetacion, parece estar relacionada con la variacion de algunas de las caracteristicas edaficas, mas directamente relacionadas con la calidad del suelo, encontrando que las formaciones actuales de vegetacion boscosa se establecen en condiciones favorables para su desarrollo como lo son mayor contenido de materia organica y la disminucion de las concentraciones de Fe, S y Al.

A partir del segundo estudio Ramirez & Esquivel (1994) se reporto una intima relacion entre el proceso de sucesion vegetal y la evolucion de las caracteristicas del suelo, la textura franco arenosa presenta una adhesividad media, una infiltracion buena, una retencion de humedad regular y una aireacion buena, que conforman unas condiciones efectivas para el desarrollo de las funciones fisiologicas de las plantas (Fajardo, 2005).

Los elevados contenidos de hierro y azufre que se reportaron en el primer estudio son consecuentes por la alta carga de estos elementos que fueron depositados por los lodos volcanicos. A medida que se inicio el crecimiento de la vegetacion, los niveles de estos elementos se redujeron considerablemente por la incorporacion realizada a las plantas, especialmente en las forrajeras. Gomez (2014) en su trabajo de investigacion en la region del alto Magdalena "Estudio de plantas tropicales promisorias para uso forrajero terapeutico en rumiantes", presento 39 especies de las cuales 27 son leguminosas, 23 de ellas estan presentes sobre los lodos de Armero, lo cual corrobora la importancia de estas en el proceso de sucesion.

La acidez del suelo al estar relacionada con las propiedades fisicas y quimicas ha sido fundamental para el establecimiento de la vegetacion actual, el cual ha presentado una disminucion progresiva de la acidificacion, favoreciendo la disponibilidad y asimilacion de los nutrimentos por las plantas.

El aumento en el contenido de la materia organica ha sido favorecido por la temperatura (Lora, 1971), tambien la textura francoarenosa ha permitido el balance entre los procesos de aporte al suelo, de igual forma las condiciones cercanas de neutralidad que se presentan en el suelo han favorecido la descomposicion de la materia organica dentro de los rangos ideales para la obtencion de productos aprovechables por la plantas.

CONCLUSIONES

El proceso de sucesion muestra que para el segundo estudio hubo un incremento de 115 especies que no se observaron dentro de los lodos inicialmente, lo que a su vez deja ver que 77 especies del primer estudio no se registraron en el segundo al confrontar los totales de los dos muestreos, para el tercer estudio hubo un incremento de 87 especies y a su vez no se registran 135 que estaban presentes en el anterior estudio, para el cuarto estudio se muestra un incremento de 59 especies que no se habian presentado en los tres primeros estudios y a la vez 126 especies del anterior estudio no se reportaron. Estos datos tienen su explicacion en dos motivos principalmente, el primero la natural sucesion que se da y la segunda por las perturbaciones como pastoreo, quemas, talas y ampliacion de areas de cultivo.

La vegetacion ha presentado un recambio constante y se reconoce actualmente una formacion sucesional avanzada con dominio del habito de crecimiento arboreo y en aquellos lugares donde hay mayor intervencion antropica se evidencia el reinicio del proceso de sucesion con el regreso de especies pioneras. El indice de Similitud (Jaccard, figura 2) muestra que el segundo y tercer estudio comparten mas del 40% de las especies

La vegetacion surgida sobre el area afectada por los lodos y la sucesion observada ha mostrado la capacidad del sistema para restablecerse confirmando asi su nivel de resiliencia, facilitado por el proceso de evolucion edafologica que muestran los periodicos analisis de suelos.

Al cabo de 30 anos de ocurrida la erupcion del volcan, se aprecia un notable aumento en la fertilidad de los lodos ocasionado por la evolucion en el PH que de 3.1 en algunos sectores al comienzo, ahora se registran valores entre 4 y 7.2, la materia organica de niveles bajos ha subido a valores de 0.9 y 1.1, la capacidad de intercambio cationico C.I.C. ha subido a valores entre 9 y 13 y el Al que es un inhibidor del desarrollo de plantulas ha bajado y ahora oscila entre 0 y 1.6, a ello se suma la accion de las 78 especies de leguminosas que durante los 30 anos han actuado como agentes fertilizantes gracias a los nodulos con bacterias nitrificantes que poseen en sus raices, como se pudo verificar en la especie Desmodium tortuosum (Sw.) DC.

La vegetacion que hasta ahora se ha desarrollado sobre los lodos de Armero representa un 22% del total de especies publicadas para el Bs-T (Pizano & Garcia, 2014); Mendoza (1999) en su estudio sobre la riqueza floristica del bosque seco tropical de la region Caribe y el Valle del rio Magdalena, cita para el valle del Magdalena 79 especies, de las cuales 25 estan registradas en el presente estudio.

Teniendo en cuenta que el bosque seco tropical es un ecosistema que posee una gran diversidad biologica y a su vez ofrece numerosos servicios ecosistemicos de los cuales la poblacion humana llega a ser la mas beneficiada, es importante recuperar en lo posible la estructura original, la flora y la fauna perdida de tan degradado ecosistema, de tal forma que la regeneracion del bosque permita la renovacion y la continuidad de las especies, mediante el establecimiento de semillas, su germinacion y desarrollo de las plantulas.

Se han realizado analisis espaciales donde se muestra que aproximadamente el 97% del bsT se encuentra amenazado actualmente por factores antropicos como la expansion agricola, la ganaderia y el fuego (IAvH, 2014), por estas razones urge el compromiso de las autoridades ambientales y municipales para que se conserven los parches de bosque que han logrado establecerse y se impidan las quemas y talas que con frecuencia afectan la libre sucesion vegetal de la zona ocupada por los lodos volcanicos.

Esta situacion se presenta tambien en el bosque seco tropical del valle interandino del rio Magdalena; para el caso especifico del Tolima, la extension original era de aproximadamente de 14.569 [km.sup.2], sin embargo, a causa de los diferentes tipos de accion antropica actualmente se conserva menos del 3% de la cobertura original (Pizano & Garcia. 2014).

Hector Eduardo Esquivel

Fernando Tinoco

Alfredo Jose Torres

Grupo de Investigacion en Biodiversidady Dinamica de Ecosistemas Tropicales, Universidad del Tolima, Ibague-Colombia. hesquive@ut.edu.co, ftinocor@ut.edu.co, aljotobe19@hotmail.com

doi: http://dx.doi.org/10.15446/caldasia.v38n1.57832

LITERATURA CITADA

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Recibido: 24/11/2015

Aceptado: 15/05/2016
Tabla 1. Numero de especies de las familias
mas abundantes registradas sobre los lodos
fluviovolcanicos de Armero en los cuatro
estudios.

Familia         Estudio   Estudio   Estudio   Estudio
                1 1989    2 1994    3 1999    4 2014

Leguminosae       53        60        66        37
Poaceae           31        27        16        16
Asteraceae        20        23         7        13
Euforbiaceae      14        18         7        12
Cyperaceae        17        10         8         9
Malvaceae          7        14         6        10

Tabla 2. Resultados de analisis edaficos
de los cuatro estudios de sucesion.

Estudios     PH    M.O.   S (ppm)   P (ppm)   K (meq.)

Estudio 1   3.3    0.38    1463      14.7       0.03
Estudio 2   4.34   1.44     413      107.2     0.178
Estudio 3   5.12   1.11   182.47     56.30      0.35
Estudio 4   5.37   0.79    62.6      57.6       0.23

Estudios    Ca (meq.)   Mg (meq.)   Fe (ppm)   Zn (ppm)   Mn (ppm)

Estudio 1      5.1        3.08       278.8       17.8       100
Estudio 2     7.24        3.42       136.6       3.72      23.76
Estudio 3     6.99        1.53       20.88       5.93      17.52
Estudio 4      4.8         2.3       36.44       2.29      15.92

Tabla 3. Especies dominantes en cada una
de las consociaciones en el primer estudio.

Armero (AR)               San Lorenzo(SL)

Melinis repens            Melinis repens
Rhynchelytrum repens      Cyperus ligularis sin.
Brachiaria fasciculata    Mariscus ligularis
Ochroma pyramidalis       Sarcostemma clausum
Indigofera hirsuta        Leucaena leucocephala

Lavapatas (LA)            Santuario (SA)

Cyperus ligularis         Cyperus ligularis
Melinis repens            Panicum maximum
Sarcostemma clausum       Portulaca oleracea
Albizia guachapele        Calotropis procera

El puente (E.P.)          La playa (L.P.)

Cyperus ligularis         Cyperus ligularis
Digitaria sanguinalis     Paspalum conjugatum
Albizia guachepele        Panicum maximum
Cecropia angustifolia     Calotropis procera
Piper bogotensis          Sarcostemma clausum

La estacion (L.E.)        Cofa (C.F.)

Melinis repens            Cyperus ligularis
Ficus insipida            Achyranthes aspera
Cyperus ligularis         var. indica
Panicum maximum           Mimosa camporum
                          Guazuma ulmifolia

Tabla 4. Valores de los indices de diversidad
y riqueza de los cuatro estudios.

Familia      Estudio 1   Estudio 2   Estudio 3   Estudio 4
              (1989)      (1994)      (1999)      (2012)

Especies        294         332         284         202
Shannon        1,933       1,795       2,011      3,2144
Weaver
Simpson       0,6344      0,6568      0,7413      0,79004
Margalef       6,269       7,531       5,787      5,5704
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Title Annotation:ECOLOGIA
Author:Eduardo Esquivel, Hector; Tinoco, Fernando; Torres, Alfredo Jose
Publication:Caldasia
Date:Jan 1, 2016
Words:7493
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