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La selva inundable de canacoite en Tabasco, Mexico, una comunidad vegetal amenazada.

INTRODUCCION

En Mexico, la selva tropical humeda (selva alta y mediana perennifolia segun Miranda y Hernandez X., 1963; bosque tropical perennifolio segun Rzedowski, 1978) llego a ocupar la mayor parte del sur y sureste de Mexico. Para 2007 se reporta que estas comunidades cubren 4.62% de la cobertura del territorio de la Republica (FRA, 2010), la cual se distribuye en numerosos fragmentos de lo que antes fuera una cobertura casi ininterrumpida (Challenger y Dirzo, 2009; Dirzo et al., 2009). Los trabajos sobre la estructura, diversidad, composicion y el funcionamiento de la selva tropical humeda han sido numerosos, entre ellos los de Bongers et al. (1988), Godinez-Ibarra y Lopez-Mata (2002), De Walt y Chave (2004), Cortes-Castelan e Islebe (2005) y Martinez-Ramos y Garcia-Orth (2007), por citar algunos. Sin embargo, estos estudios no diferencian las selvas que se presentan en condiciones de inundacion en el sureste de Mexico, como es el caso de la selva mediana perennifolia de canacoite (Bravaisia integerrima; SMPC; Lopez-Mendoza, 1980). La SMPC se desarrolla sobre suelos arcillosos profundos con escaso drenaje, desde los 5 hasta los 140 m de altitud. Esta comunidad vegetal esta constituida por diversas formas biologicas como hierbas, epifitas, enredaderas, arbustos y arboles. El dosel puede llegar hasta 25 m de altura con especies como zapote negro (Diospyros nigra), bari (Calophyllum brasiliense), chacahuante (Simira salvadorensis) y tinco (Vatairea lundellii), con un sotobosque dominado por palmas espinosas como la palma chichon (Astrocaryum mexicanum), escoba (Cryosophila stauracantha) y el arbusto conocido como huesillo (Faramea occidentalis). Se distribuye sobre tierra firme inundable a lo largo de la vertiente del Pacifico desde Nayarit hasta Chiapas y en la del Atlantico como manchones puros o asociados a la selva alta perennifolia de pio (Licania platypus: Miranda y Hernandez X., 1963; Lopez-Mendoza, 1980; Pennington y Sarukhan, 2005). La perdida de cobertura selvatica se explica por los cambios de uso de suelo para la agricultura y ganaderia, la extraccion de madera, el crecimiento poblacional, el incremento de la infraestructura carretera y la actividad petrolera (Tudela, 1989; Salazar-Conde et al., 2004; Sanchez-Munguia, 2005; Guerra-Martinez y Ochoa-Gaona, 2008). En Tabasco la extension original de SMPC se ha eliminado casi por completo y en la actualidad persisten solo escasos fragmentos de esta asociacion vegetal. A pesar de conformar una comunidad ecologicamente relevante, en el estado ha sido poco estudiada teniendo como referencia los trabajos floristicos de Sol-Sanchez et al. (1999) y Maldonado-Sanchez y Maldonado-Mares (2010). El objetivo del presente trabajo fue generar informacion basica de la selva de canacoite para lo cual se describe su estructura, diversidad y composicion arborea, con el fin de resaltar su importancia en la cubierta vegetal del estado y sentar bases para su conservacion y manejo a corto plazo.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio.

Se estudiaron los dos fragmentos mas grandes de selva mediana de canacoite en Tabasco. El primer sitio se ubica en el municipio de Cardenas y pertenece al Parque Estatal La Chontalpa (PECH) con un rodal de selva de 191 ha, declarado Area Natural Protegida el 4 de junio de 1995 (Fig. 1A). Este corresponde a la Subregion de La Chontalpa en la planicie fluvio-deltaica, que abarca la mayor parte del estado, la cual esta formada por depositos aluviales de caracter deltaico, con deficiente drenaje. Presenta suelos de texturas medias franco-arcillosas a arcillosas que corresponden al tipo Cambisol gleyico y Vertisol pelico (Palma y Cisneros, 1996; Inegi, 2000), mismos que se inundan durante la epoca de lluvias mas intensas (septiembre-noviembre), por lo que estan mal oxigenados. La vegetacion predominante en la region fue de selva tropical humeda inundable (Lopez-Mendoza, 1980), asociada a amplias areas cubiertas de vegetacion de humedales emergentes de popal y tular principalmente. El clima en esta subregion es calido humedo (Am(f)w"(i')g), con temperatura media anual de 26 [grados]C, la media maxima mensual en mayo es de 30.3 [grados]C y la media minima en diciembre y enero de 20 [grados]C. La precipitacion en promedio anual es de 2463 mm (Cardoso, 1979).

El segundo sitio se ubica en la finca La Asuncion en el ejido Ceibita del municipio de Tacotalpa. El lugar es un Area Natural Protegida de jurisdiccion estatal denominada Reserva Ecologica Yu-Balcah (YCAH), declarada el 10 de junio del ano 2000, con una superficie de 271 ha (Fig. 1B). Corresponde a la subregion de la Sierra que comprende parte de la unidad planicie fluvial interior del rio La Sierra. Es de origen palustre con un nivel topografico de alrededor de 50 m s.n.m., en una zona de transicion regional sobre la cual se reconocen los escurrimientos que descienden de las montanas del norte de Chiapas. Las unidades de suelo mas comunes son Fluvisoles, Gleysoles y Vertisoles, dominados por arcilla y el manto freatico se encuentra entre 1 y 2 m (Palma y Cisneros, 1996). En esta subregion el clima es calido-humedo con lluvias todo el ano (Af(m)w"(i)g), con una temperatura media anual de 26 [grados]C. La precipitacion anual es de 4014 mm con un promedio maximo mensual de 588 mm en el mes de octubre y un minimo mensual de 132 mm en el mes de abril (Inegi, 2000).

[FIGURA 1 OMITIR]

Seleccion de sitios de muestreo.

Para conocer los antecedentes de distribucion de Bravaisia integerrima en Tabasco se revisaron las colectas de los herbarios CH (El Colegio de la Frontera

Sur-San Cristobal), UJAT (Universidad Juarez Autonoma de Tabasco), XAL (Instituto de Ecologia, A.C.), CSAT (Colegio de Posgraduados-Tabasco Campus Tabasco), MEXU (Universidad Nacional Autonoma de Mexico) y ENCB (Herbario de la Escuela Nacional de Ciencias Biologicas del Instituto Politecnico Nacional). Cada registro de herbario se georreferencio con base en la localidad anotada. Se realizaron recorridos para corroborar la presencia de la selva inundable de Bravaisia integerrima como elemento dominante, encontrando solo tres fragmentos de la misma de canacoite en Tabasco los cuales no forman un continuo. Los dos mayores fueron los que se seleccionaron para el muestreo (YCAH y PECH).

Caracterizacion de la vegetacion.

En cada sitio se calculo la altura del dosel mediante una pertiga telescopica graduada de 18 m y un clinometro Suunto. El diametro de los arboles se midio a 1.30 m de altura (DAP), para canacoite 1.30 m por arriba de las raices adventicias. El estado de conservacion del sitio se determino utilizando el indice-multicriterio para la evaluacion de selvas tropicales (Ochoa-Gaona et al., 2010) que valora la condicion ecologica del bosque. Este indice toma en cuenta la estructura vertical y horizontal, la regeneracion de las especies arboreas, la cubierta vegetal, la riqueza de especies, y factores de perturbacion como arboles talados, muertos en pie o caidos, indicios de incendios, rastros de ganado, presencia de brechas y macheteo de vegetacion.

Se establecieron de manera aleatoria 10 unidades de muestreo (UM) para YCAH y 10 UM en PECH; las UM se separaron entre ellas al menos 50 m. Las UM tuvieron forma de circulos concentricos, adaptados de la metodologia usada para inventarios forestales (SARH, 1994; Bechtold y Scott, 2005; PMC, 2011). Se identificaron y registraron todos los arboles y se midio el DAP (diametro a la altura del pecho) de la siguiente manera: en el circulo de 1000 [m.sup.2] (radio = 17.84 m), de los de [mayor que o igual a] 20 cm de DAP; en el circulo intermedio de 500 [m.sup.2] (r = 12.62 m) de los individuos de [mayor que o igual a] 10 cm de DAP y en el circulo de 100 [m.sup.2] (r = 5.64 m) de los de [mayor que o igual a] 5 cm DAP. Se consideraron adultos todos los arboles de [mayor que o igual a] 5 cm DAP. En el circulo de 100 m tambien se contabilizaron los individuos de <5 cm DAP pero mayores de 1.30 m de altura (juveniles). Para el registro de brinzales y arboles juveniles tempranos de <1.30 m de altura, se establecieron cuatro cuadros de 1[m.sup.2] por UM (Ochoa-Gaona et al., 2007). Se recolectaron muestras botanicas de cada especie arborea registrada. La identificacion se hizo mediante el corrimiento de claves y por comparacion con ejemplares de herbario. Los especimenes herborizados fueron depositados en el herbario UJAT.

Analisis de datos.

El incremento de la riqueza en funcion del esfuerzo de muestreo se analizo por medio de un metodo no parametrico utilizando los estimadores Chao 2, ICE, Jacknife 1, Jacknife 2 y Bootstrap que usan datos de presencia-ausencia de especies (Leigh, 1999). El analisis estructural del bosque se baso en el valor de importancia (IVI) de cada especie por sitio, empleando los valores relativos de la densidad, frecuencia y el area basal (IVI = (DR + FR + ABR)/3. La densidad (D; ind [ha.sup.-1]) es el numero de individuos de la especie por unidad de superficie, para ello se tomo en cuenta el area estratificada en la que esta fue muestreada la especie. La frecuencia (F) es el numero de UM en las que se presenta una especie con relacion a la cantidad total de UM. El area basal (AB; [m.sup.2] [ha.sup.-1]) se obtuvo con la formula del area de un circulo con base en el DAP del tronco de cada individuo (Curtis y McIntosh 1951; Mueller-Dombois y Ellenberg 1974; Godinez-Ibarra y Lopez-Mata 2002, GallardoCruz et al. 2005, Levy et al., 2006; Zamora-Crescencio et al., 2008).

Diversidad y similitud.

Para contar con elementos de comparacion y analisis de la diversidad alfa en la SMPC, en cada UM (0.1 ha) y por sitio de estudio (1 ha) se calcularon los indices de riqueza especifica como la riqueza de especies (S) y el indice de Margalef ([D.sub.Mg]). Para lo estructural se usaron los indices de abundancia proporcional [alfa] de Fisher, Shannon-Wiener (H') base logaritmo natural y equidad de Pielou J. Ademas se determinaron los indices de dominancia Berger-Parker (d) y Simpson (D; Magurran, 1988). El calculo de tales indices se realizo mediante el software libre Past 3.11 x Paleontological Statistics (Hammer, 1999-2015). Para efectos comparativos entre los dos sitios de estudio se utilizo el indice de diversidad Alfa de Fisher, obtenido mediante el software EstimateS (Colwell, 2013), que considera en su calculo a la cantidad de especies (S) y al numero total de individuos (N) de las UM, que al promediarse -siguiendo a Lopez y Duque (2010)- conforman un estimador de la diversidad por hectarea, lo que hace posible comparar las comunidades entre los dos fragmentos. Este indice, ademas, es menos sensible al tamano de muestreo que H' y no requiere unidades contiguas o de igual tamano o forma, por lo que es mas robusto y extrapolable (Leigh, 1999; Godinez-Ibarra y Lopez-Mata, 2002; Ledo et al., 2012). Para analizar la variacion en la estructura y diversidad taxonomica entre las parcelas, se realizo un analisis de componentes principales (PCA) que incluyo variables de estructura (numero de individuos, area basal, promedio del diametro a la altura del pecho), de diversidad (indices de Simpson, Shannon y de [alfa] de Fisher), asi como taxonomicos (numero de familias, generos y especies).

RESULTADOS

Riqueza y estructura. La curva de acumulacion de especies en el sitio YCAH indica que es necesario un mayor esfuerzo de muestreo ya que se registro 61% (53 spp.) de la riqueza esperada (85 spp.) segun el estimador de Chao 2 (Fig. 2A). Se contabilizaron alli 49 generos y 24 familias. Las mas representadas fueron Leguminosae con 10 especies, Moraceae y Rubiaceae con 5, y Malvaceae con 4. Se contaron 447 individuos, siendo mas abundantes los de Astrocaryum mexicanum, Bravaisia integerrima, Cryosophila stauracantha y Guarea glabra. Los arboles con mayor frecuencia fueron Bravaisia integerrima, Guarea glabra, Cordia collococa, Spondias mombin y Licania platypus. El area basal promedio en YCAH fue de 37.2 [m.sup.2][ha.sup.-1]. Con mas altos valores de este parametro se registro a Bravaisia integerrima, Spondias mombin, Ceiba pentandra y Bursera simaruba. Las especies con mayor IVI en el sitio fueron Bravaisia integerrima, Astrocaryum mexicanum, Spondias mombin y Guarea glabra (Apendice 1). YCAH presento tres estratos arboreos: el sotobosque con altura de hasta 10 m, una capa media entre 10 y 18 m y uno superior con mas de 18 m. El sotobosque esta dominado por palmas espinosas como Astrocaryum mexicanum, Cryosophila stauracantha y Bactris balanoidea. Otras especies acompanantes son Faramea occidentalis, Trichilia havanensis y Ampelocera hottlei. En el estrato medio Bravaisia integerrima es la dominante; con Cordia collococa, Andira inermis y Coccoloba barbadensis como acompanantes. El dosel alto presenta arboles de gran tamano como Guarea glabra, Vatairea lundellii, Swietenia macrophylla, Ceiba pentandra, Calophyllum brasiliense, Dialium guianense y Diospyros nigra. Dentro de la selva se observaron claros de hasta 250 [m.sup.2], principalmente en la zona de selva alta, producto de la caida natural de arboles. En ellos se registro reclutamiento (brinzales y plantas juveniles; Quinto-Mosquera et al., 2009) de especies de los tres estratos de la SMPC. En los claros se identificaron elementos de selva madura como Guatteria anomala, Guarea glabra, Vatairea lundellii y Diospyros nigra.

Para el sitio PECH en la curva de acumulacion de especies se observo 79% (38 spp.) de la riqueza esperada (48 spp.) segun el estimador de Chao 2 (Fig. 2B). Se inventariaron en el sitio 34 generos y 24 familias. Las mejor representadas fueron Leguminosae con 10 especies, Moraceae con 5 y Rubiaceae con 3. En PECH se registraron 359 individuos; las especies mas abundantes fueron Bravaisia integerrima, Faramea occidentalis, Tabernaemontana alba, Pleuranthodendron lindenii y Cordia collococa. Las mas frecuentes eran Bravaisia integerrima, Cordia collococa, Pachira aquatica y Spondias mombin. El area basal promedio en PECH fue de 29.5 [m.sup.2][ha.sup.-1]. Los arboles que aportaron mayor AB han sido Bravaisia integerrima, Ficus sp. 1, Spondias mombin y Guazuma ulmifolia. Las especies con mayor IVI en PECH fueron Bravaisia integerrima, Ficus sp. 1, Spondias mombin y Faramea occidentalis. El bosque de PECH presento tres estratos. En el bajo, entre los 3 y 8 m las de mayor densidad fueron Pleuranthodendron lindenii, Trichilia havanensis y Faramea occidentalis. El estrato medio alcanzo los 15 m y esta dominado por arboles de Bravaisia integerrima, acompanados por Zygia cognata y Guazuma ulmifolia; el superior de 15 a 20 m forma el dosel y presenta a Spondias mombin, Ficus sp. 1, Bursera simaruba y Calophyllum brasiliense (Apendice 2).

[FIGURA 2 OMITIR]

Las categorias diametricas en los dos sitios obtuvieron una distribucion de J invertida con numerosos individuos de clases pequenas (Fig. 3). La mayoria de las especies estan representadas por pocos arboles, mientras que algunas registran abundancias altas. De las diez especies con mayor valor de importancia (IVI) en YCAH, Bravaisia integerrima, Astrocaryum mexicanum, Guarea glabra, Cryosophila stauracantha y Diospyros nigra contaron con individuos en los tres estadios de desarrollo (adultos, plantas juveniles, brinzales), mientras que Spondias mombin, Licania platypus, Vatairea lundellii y Guatteria anomala solo registraron arboles adultos (Fig. 4A). En el bosque de PECH las especies con mayor IVI que estuvieron presentes en los tres estadios de desarrollo fueron Bravaisia integerrima, Ficus sp. 2, Cordia collococca, Tabernaemontana alba, Pleuranthodendron lindenii y Zygia cognata mientras que solo se registraron adultos de Spondias mombin, Faramea occidentalis, Guazuma ulmifolia y Pachira aquatica (Fig. 4B).

[FIGURA 3 OMITIR]

Diversidad.

La riqueza a nivel de especie en YCAH fue de 53 especies y en PECH de 38, el promedio para los indices a de Fisher y de Margalef, asi como el de Berger-Parker para evaluar dominancia resultaron ser mayores en YCAH, mientras que los indices de Shannon, de equidad de Pielou y Simpson fueron mas altos en PECH (Cuadro 1).

Del total de especies registradas, 26% se comparten entre los dos sitios, las cuales en orden decreciente de IVI son: Bravaisia integerrima, Spondias mombin, Ficus sp. 1, Zygia cognata, Pachira aquatica, Tabernaemontana alba, Calophyllum brasiliense, Coccoloba barbadensis, Faramea occidentalis, Trophis racemosa, Licaniaplatypus, Andira inermis, Casearia corymbosa, Cecropia obtusifolia y Tabebuia rosea.

[FIGURE 4 OMITIR]

Se encontro que el YCAH presenta mejor condicion ecologica (valores mas cercanos a 1) que PECH (Cuadro 2).

En total se registraron seis especies catalogadas en alguna categoria de riesgo de la NOM-059-SEMARNAT-2010: Bravaisia integerrima (Spreng.) Standl, Calophyllum brasiliense Cambess., Cryosophila stauracantha (Heynh.) R.J. Evans, Guatteria anomala R.E. Fr., Ormosia macrocalyx Ducke, Vatairea lundellii (Standl.) Record, de las cuales cuatro se encuentran Amenazadas y dos en Peligro de Extincion (Semarnat, 2010). En YCAH se encontraron las seis especies y en PECH solo tres de ellas (Apendices 1 y 2).

El analisis multivariado indica que el eje 1 explica 55% de la variacion de los datos, y el eje 2 21%. Las variables de diversidad y taxonomicas, asi como area basal se relacionan significativamente con el componente 1 del PCA, mientras que el numero de individuos, y el indice de dominancia de Simpson estan asociados con el componente 2 (Cuadro 3). Las UM que se ubican hacia el lado inferior de la ordenacion estan principalmente relacionadas con el eje 1, las UM localizadas en la parte superior del cuadrante estan relacionadas positivamente con el eje 2 (Fig. 5). Se observa que varias UM estan compartidas hacia la zona media, y algunas UM de ambos sitios se ubican como extremas. Esas son las que causan la variacion y reflejan el posible efecto de la perturbacion que tiene cada fragmento.

[FIGURA 5 OMITIR]

DISCUSION

La selva mediana perennifolia de canacoite (SMPC) representa una de las comunidades vegetales mas reducidas en extension a nivel nacional con una distribucion restringida a algunas zonas proximas a las costas del Pacifico y Golfo de Mexico (Palacios, 2006), lo cual se corroboro con la revision de herbario realizada en el presente estudio. Esta comunidad vegetal esta limitada a areas con suelos que se saturan de agua, lo cual es un requerimiento de Bravaisia integerrima que es su especie caracteristica (Pennington y Sarukhan, 2005). La comunidad tiene gran importancia ecologica, ya que ademas de influir en el ciclo del agua, funciona como habitat de fauna y contiene alta riqueza floristica (De Grandi et al., 2000, Lou y Yurrita, 2005). Sin embargo, debido al acelerado proceso de deforestacion, en el estado de Tabasco solo persisten tres remanentes con cierta condicion original, los cuales en conjunto no alcanzan las 500 ha de superficie. La SMPC estudiada esta dominada por Bravaisia integerrima (Amenazada, NOM-059-SEMARNAT-2010), arbol con grandes raices adventicias y gran abundancia de palmas espinosas, lo que la define como una comunidad con condiciones biologico-ambientales particulares. A pesar de ello, ha recibido poca atencion en su conocimiento, manejo y conservacion, y actualmente estos remanentes estan por desaparecer ya que se encuentran aislados y sometidos a gran presion antropica (Ramos-Reyes et al., 2011).

Riqueza y estructura.

La cantidad de especies, al igual que de familias y generos reportados en este trabajo, concuerdan con la encontrada en algunos bosques inundables de Mexico (Diaz-Gallegos et al., 2002; Cortes-Castelan e Islebe, 2005; Zamora-Crescencio et al., 2008) y America tropical (Diaz y Rosales, 2006; Guerra y Pietrangeli, 2007; Diaz-Perez et al., 2012). En lo local, Sol-Sanchez et al. (1999) y Maldonado-Sanchez y Maldonado-Mares (2010) registraron 83 y 51 especies de arboles respectivamente en selvas de las mismas caracteristicas que la de este estudio, pero con diferencias metodologicas, como la inlcusion de individuos de DAP de >1 cm de los primeros autores y DAP de >5 cm usada por los segundos, ambos con superficie menor de muestreo que las del presente trabajo. Sin embargo, el medir individuos de >5 cm de DAP y muestrear 10 unidades de 0.1 ha en cada sitio, aun resultaron insuficientes por las caracteristicas de heterogeneidad en el sistema.

El remanente de PECH presento menor riqueza que YCAH, lo cual puede deberse al mayor disturbio humano tal como lo demuestra la evaluacion mediante el indice de condicion ecologica aplicado (Ochoa-Gaona et al. 2010). Esto mismo se corrobora con los bajos valores para el indice alfa de Fisher (<7) de nuestras parcelas, especialmente si se compara con la amplitud (11 a 211) que Godinez-Ibarra y Lopez-Mata (2002) reportan para estudios realizados en diez selvas neotropicales de America.

La selva mediana perennifolia de canacoite estudiada contiene especies como Astrocaryum mexicanum, Bravaisia integerrima, Diospyros nigra, Calophyllum brasiliense, Faramea occidentalis, Simira salvadorensis, Vatairea lundellii y Licania platypus, las cuales han sido reportadas como caracteristicas de selvas maduras perennifolias (Miranda y Hernandez X., 1963; Bongers et al., 1987; Lopez-Mendoza, 1980; Pennington y Sarukhan, 2005). Estas, junto con Guarea glabra, han sido citadas en otros trabajos en selvas inundables (Perez y Sarukhan, 1970; Lopez-Mendoza, 1980; Ochoa-Gaona y Dominguez-Vazquez, 2000; Levy et al., 2006), lo cual nos indica que los sitios estudiados aun conservan elementos caracteristicos y propios de bosques poco alterados, hecho que resalta la importancia de su conservacion, en especial por el gran avance de deforestacion en el estado.

Las especies con mayor valor de importancia en la SMPC fueron Bravaisia integerrima, Spondias mombin, Cordia collococa y Astrocaryum mexicanum; mismas que tambien fueron reportadas con alto IVI por Lopez-Mendoza (1980); Bongers et al. (1988) y Sol-Sanchez et al. (1999).

En YCAH se observa una convivencia unica en Tabasco, entre selva mediana perennifolia de Bravaisia integerrima con selva alta perennifolia de Licania platypus (Lopez-Mendoza, 1980); aunque actualmente la dominancia de L. platypus ha sido sustituida por otros arboles como Spondias mombin y Simira salvadorensis. Este tipo de asociacion, asi como la distribucion de sus especies, esta determinada posiblemente por la existencia de areas con suelos inundables y otras no inundables, asi como por diferencias en la profundidad y el tipo de suelo (Sollins, 1998; Cortes-Castelan y Islebe, 2005). El fragmento de SMPC de YCAH presento las mejores caracteristicas de conservacion segun el indice de condicion ecologica aplicado, lo cual se corrobora por la mayor diversidad de especies, por la presencia de adultos y brinzales de elementos de selva madura, y por sus caracteristicas fisonomicas y estructurales bajo condicion de inundacion que caracteriza a esta comunidad. El sitio YCAH tiene mayor dificultad de acceso, menor cercania a nucleos poblacionales y carreteras, bajo desarrollo de la actividad agricola y ganadera circundante y no tanta actividad petrolera en la region; todo lo anterior se traduce en una menor intensidad de disturbio humano al interior de este fragmento, conservando una mejor condicion ecologica. Por el contrario, los factores antes mencionados afectan al sitio PECH, lo que pone en riesgo la permanencia de este remanente de selva de canacoite en la Chontalpa. Por su parte, PECH presenta menor diversidad y condicion ecologica mas baja; esto puede deberse a la tala selectiva de maderas preciosas y utiles para la construccion por los pobladores de las zonas adyacentes a esta selva.

El promedio de individuos con DAP de >5 cm encontrados en la selva inundable de canacoite fue de 356 ind [ha.sup.-1], con numerosos arboles de troncos de diametros pequenos y pocos de tallos mayores de 50 cm o mas de DAP, caracteristicos de selvas tropicales del sureste de Mexico (Tun-Dzul et al., 2008; Zarco-Espinoza et al., 2010; Vazquez-Negrin et al., 2011). La densidad de individuos arboreos fue inferior a los 420 ind [ha.sup.-1] reportados por Balslev et al. (1987) en Anangu, Ecuador y similar a lo registrado por Lieberman et al. (1985) y Johnston y Gillman (1995) en bosques inundables de tierras bajas en Costa Rica y Guyana (353 y 357 ind [ha.sup.1] respectivamente). En los sitios estudiados se observo baja cantidad de arboles adultos de especies tipicas de selva madura, lo que acrecienta el riesgo de que junto con la tala inmoderada y la pequena area que ocupan los fragmentos de la selva inundable en Tabasco, se incrementen las posibilidades de extincion local de las especies (Finegan y Bouroncle, 2008). El area basal promedio encontrada en la selva de canacoite fue de 33.34 [m.sup.2] [ha.sup.-1], y es similar a lo encontrado en otros estudios realizados en selvas conservadas como las medianas de Tabasco, Veracruz y Chiapas (Perez y Sarukhan, 1970; Sol-Sanchez et al., 1999; Godinez-Ibarra y Lopez-Mata, 2002; Basanez et al., 2008; Zarco-Espinoza et al. 2010), los bosques tropicales de Centroamerica (Cascante y Estrada, 2001; Chave et al., 2003; De Walt y Chave, 2004), en Malasia (Manokaran y LaFrankie, 1990), y de Camerun (van Gemerden et al., 2004), cuyos valores de area basal oscilan entre 21.2 y 45.3 [m.sup.2] [ha.sup.-1]. En conclusion, los remanentes estudiados aun conservan las caracteristicas estructurales propias de selvas maduras a pesar de la intensa fragmentacion y de estar inmersos en medio de extensas areas agropecuarias, asi como por lo reducido del area que ocupan.

Diversidad de especies.

El valor de diversidad de Shannon-Wiener (H') obtenido para la SMPC y en particular en YCAH fue [mayor que o igual a]2.0, el cual se considera alto con base en las categorias propuestas por Ramirez-Gonzalez (2006), asi como por los numeros reportados para selvas tropicales del sureste de Mexico (Duran, 1995; Sol-Sanchez et al., 1999; Diaz-Gallegos et al., 2002; Godinez-Ibarra y Lopez-Mata, 2002; Perez et al., 2005). En este mismo sentido, el indice de diversidad de Margalef de las parcelas muestreadas y de los remanentes en su conjunto fue mayor a 2.0, que es considerado como de mediana a alta diversidad, e incluso la parcela YCAH-10 mostro un valor superior a 5.0, que es valorado como un indicador de muy elevada biodiversidad (Orellana-Lara, 2009). El area basal en los dos sitios estuvo dominada por Bravaisia integerrima; esto se puede explicar por la alta biomasa evidenciada por sus troncos mas gruesos, asi tambien por su alta abundancia en los sitios. En la SMPC se observo la presencia de diversas formas biologicas tales como hierbas y bejucos, las cuales no fueron muestreadas y que incrementarian los valores de riqueza y diversidad de las comunidades estudiadas.

El registro de seis especies vegetales catalogadas en la NOM-059-SEMARNAT-2010, Bravaisia integerrima, Calophyllum brasiliense, Cryosophila stauracantha, Guatteria anomala, Ormosia macrocalyx y Vatairea lundellii, demuestra la importancia ecologica de los fragmentos aislados de SMPC remanentes. Las acciones de conservacion legal de estos remanentes de SMPC han resultado en su mantenimiento; sin embargo, esta lejos de ser la solucion a la perdida de diversidad genetica de este tipo de comunidades. Para garantizar la conservacion de los remanentes de SMPC en Tabasco, es importante revisar y actualizar su situacion legal, sus planes de manejo y su aplicacion, llevar a cabo alternativas de conservacion que incluyan aspectos como investigacion basica y aplicada referente a su biodiversidad y manejo, asi como que se faciliten alternativas sociales y productivas a las poblaciones cercanas. Para lograrlo se requiere de la participacion de actores como gobierno, sector academico, organizaciones no gubernamentales, particulares y sociedad en conjunto.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a Nelly del Carmen Jimenez Perez por su valiosa ayuda en la identificacion de las especies. A los guias de campo Don Juan y Antonio Alvarado. A los herbarios CH, UJAT, XAL, CSAT, MEXU y ENCB que permitieron el acceso a sus colecciones. A Fondos Mixtos del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologia-Tabasco que financiaron el trabajo bajo el proyecto "Composicion, estructura y distribucion de selva mediana inundable de Bravaisia integerrima (Spreng.) Standl. en el estado de Tabasco, Mexico" con numero de registro TAB-2009-C16-121006. Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologia por la beca otorgada No. 32578 al primer autor para sus estudios de posgrado. A El Colegio de la Frontera Sur por el apoyo en infraestructura y asistencia academica. Finalmente a los arbitros revisores por su tiempo y dedicacion.

LITERATURA CITADA

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Basanez, A. J., J. L. Alanis y E. Badillo. 2008. Composicion floristica y estructura arborea de la selva mediana subperennifolia del ejido "El Remolino", Papantla, Veracruz. Avances en Investigacion Agropecuaria 12: 3-21.

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Recibido en mayo de 2015.

Aceptado en marzo de 2016.

APENDICE 1

Lista de especies y valores de importancia relativa (VIR) de los arboles registrados en la selva mediana perennifolia de canacoite en el sitio Reserva Ecologica YCAH. Nomenclatura con base en The Plant List: http://www.theplantlist.org/ A: amenazada; P: en peligro de extincion (NOM-059-SEMARNAT-2010). Estrato que suelen alcanzar los adultos de la especie. D = densidad en el sitio (ind [ha.sup.-1]); AB = area basal en el sitio ([m.sup.2][ha.sup.-1]); F = frecuencia (no de 10 UM); VIR = valor de importancia relativo en %.
APENDICE 1

Lista de especies y valores de importancia relativa (VIR)
de los arboles registrados en la selva mediana perennifolia
de canacoite en el sitio Reserva Ecologica YCAH. Nomenclatura
con base en The Plant List: http://www.theplantlist.org/ A:
amenazada; P: en peligro de extincion (NOM-059-SEMARNAT-2010).
Estrato que suelen alcanzar los adultos de la especie.
D = densidad en el sitio (ind [ha.sup.-1]); AB = area
basal en el sitio (m2ha-1); F = frecuencia (no de 10 UM);
VIR = valor de importancia relativo en %.

Especie                          Familia            Estrato     D

Bravaisia integerrima            Acanthaceae         Medio    2240
(Spreng.) Standl. (A)

Astrocaryum mexicanum Liebm.     Arecaceae           Bajo     3800
ex Mart.

Spondias mombin L.               Anacardiaceae       Alto       20

Guarea glabra Vahl               Meliaceae           Alto      620

Cryosophila stauracantha         Arecaceae           Bajo      900
(Heynh.) R.J. Evans (A)

Bursera simaruba (L.) Sarg.      Burseraceae         Alto      230

Cordia collococca L.             Boraginaceae        Medio     270

Ceibapentandra (L.) Gaertn.      Malvaceae           Alto       20

Licaniaplatypus (Hemsl.)         Chrysobalanaceae    Alto      200
Fritsch

Ampelocera hottlei (Standl.)     Ulmaceae            Bajo      440
Standl.

Vatairea lundellii (Standl.)     Leguminosae         Alto       10
Record (P)

Simira salvadorensis (Standl.)   Rubiaceae           Alto      440
Steyerm.

Diospyros nigra (J.F. Gmel.)     Ebenaceae           Medio      60
Perrier

Pachira aquatica Aubl.           Malvaceae           Medio      30

Lonchocarpus sp.                 Leguminosae         Medio     140

Guatteria anomala R.E. Fr. (A)   Annonaceae          Alto       50

Swietenia macrophylla King       Meliaceae           Alto      100

Casearia sp.                     Salicaceae          Bajo      250

Guarea sp.                       Meliaceae           Alto      110

Andira inermis (Wright) DC.      Leguminosae         Medio      80

Pseudolmedia sp.                 Moraceae            Medio     300

Calophyllum brasiliense          Clusiaceae          Alto       30
Cambess. (A)

Platymiscium yucatanum Standl.   Leguminosae         Alto       20

Pleuranthodendron lindenii       Salicaceae          Bajo      140
(Turcz.) Sleumer

Trichilia havanensis Jacq.       Meliaceae           Bajo       10

Albizia saman (Jacq.) Merr.      Leguminosae         Medio      10

Ormosia macrocalyx Ducke (P)     Leguminosae         Alto      200

Acacia cornigera (L.) Willd.     Leguminosae         Bajo      120

Pouteria campechiana (Kunth)     Sapotaceae          Bajo       20
Baehni

Casearia corymbosa Kunth         Salicaceae          Bajo      110

Tabernaemontana alba Mill.       Apocynaceae         Bajo       60

Adelia barbinervis               Euphorbiaceae       Bajo      100
Cham. & Schltdl.

Hampea macrocarpa Lundell        Malvaceae           Bajo      100

Alibertia edulis (Rich.) A.      Rubiaceae           Bajo      100
Rich. ex DC.

Amphitecna donnell-smithii       Bignoniaceae        Bajo      100
(Sprague) L.O. Williams

Ficus sp. 1                      Moraceae            Medio      10

Zygia cognata (Schltdl.)         Leguminosae         Medio      30
Britton & Rose

Tabebuia rosea (Bertol.)         Bignoniaceae        Medio      80
Bertero ex A.DC.

Trophis racemosa (L.) Urb.       Moraceae            Medio      70

Rollinia mucosa (Jacq.) Baill.   Annonaceae          Bajo       50

Cojoba haematoloba L. Rico       Leguminosae         Medio      10

Blepharidium guatemalense        Rubiaceae           Bajo       10
Standl.

Dialium guianense (Aubl.)        Leguminosae         Alto       10
Sandwith

Quararibea funebris (La Llave)   Malvaceae           Bajo       10
Vischer

Poulsenia armata (Miq.)          Moraceae            Alto       40
Standl.

Cecropia obtusifolia Bertol.     Urticaceae          Bajo       20

Ocotea sp.                       Lauraceae           Bajo       20

Chrysophyllum mexicanum          Sapotaceae          Bajo       20
Brandegee

Coccoloba barbadensis Jacq.      Polygonaceae        Bajo       20

Faramea occidentalis (L.)        Rubiaceae           Bajo       20
A. Rich.

Inga punctata Willd.             Leguminosae         Bajo       10

Ficus sp. 2                      Moraceae            Medio      10

Posoqueria sp.                   Rubiaceae           Bajo       10

Especie                            AB       F     VIR

Bravaisia integerrima            104.13    10    17.64
(Spreng.) Standl. (A)

Astrocaryum mexicanum Liebm.      13.45     6    13.09
ex Mart.

Spondias mombin L.                47.45     9     6.13

Guarea glabra Vahl                16.15    10     5.22

Cryosophila stauracantha           7.42     5     4.21
(Heynh.) R.J. Evans (A)

Bursera simaruba (L.) Sarg.       21.21     7     3.97

Cordia collococca L.               8.15     9     3.32

Ceibapentandra (L.) Gaertn.       30.85     2     3.22

Licaniaplatypus (Hemsl.)           7.89     8     2.89
Fritsch

Ampelocera hottlei (Standl.)       3.74     6     2.79
Standl.

Vatairea lundellii (Standl.)      16.45     4     2.31
Record (P)

Simira salvadorensis (Standl.)     3.35     3     2.14
Steyerm.

Diospyros nigra (J.F. Gmel.)      12.60     4     2.11
Perrier

Pachira aquatica Aubl.             5.98     7     2.04

Lonchocarpus sp.                   3.89     5     1.76

Guatteria anomala R.E. Fr. (A)     8.01     4     1.67

Swietenia macrophylla King        10.06     2     1.59

Casearia sp.                       2.95     3     1.58

Guarea sp.                         2.69     5     1.57

Andira inermis (Wright) DC.        2.09     5     1.43

Pseudolmedia sp.                   1.31     2     1.37

Calophyllum brasiliense            6.32     3     1.26
Cambess. (A)

Platymiscium yucatanum Standl.     6.61     3     1.26

Pleuranthodendron lindenii         1.23     3     1.11
(Turcz.) Sleumer

Trichilia havanensis Jacq.         1.61     4     0.98

Albizia saman (Jacq.) Merr.        2.60     3     0.87

Ormosia macrocalyx Ducke (P)       0.75     1     0.83

Acacia cornigera (L.) Willd.       0.85     2     0.82

Pouteria campechiana (Kunth)       1.28     3     0.78
Baehni

Casearia corymbosa Kunth           0.62     2     0.77

Tabernaemontana alba Mill.         1.30     2     0.69

Adelia barbinervis                 0.76     1     0.55
Cham. & Schltdl.

Hampea macrocarpa Lundell          0.72     1     0.55

Alibertia edulis (Rich.) A.        0.67     1     0.54
Rich. ex DC.

Amphitecna donnell-smithii         0.62     1     0.54
(Sprague) L.O. Williams

Ficus sp. 1                        0.35     1     0.52

Zygia cognata (Schltdl.)           2.58     1     0.52
Britton & Rose

Tabebuia rosea (Bertol.)           0.62     1     0.48
Bertero ex A.DC.

Trophis racemosa (L.) Urb.         0.42     1     0.44

Rollinia mucosa (Jacq.) Baill.     0.89     1     0.42

Cojoba haematoloba L. Rico         1.54     1     0.37

Blepharidium guatemalense          1.45     1     0.36
Standl.

Dialium guianense (Aubl.)          1.39     1     0.36
Sandwith

Quararibea funebris (La Llave)     1.39     1     0.36
Vischer

Poulsenia armata (Miq.)            0.34     1     0.35
Standl.

Cecropia obtusifolia Bertol.       0.61     1     0.31

Ocotea sp.                         0.48     1     0.30

Chrysophyllum mexicanum            0.32     1     0.29
Brandegee

Coccoloba barbadensis Jacq.        0.19     1     0.28

Faramea occidentalis (L.)          0.24     1     0.28
A. Rich.

Inga punctata Willd.               0.51     1     0.28

Ficus sp. 2                        3.18     1     0.26

Posoqueria sp.                     0.21     1     0.25


APENDICE 2

Lista de especies y valores de importancia relativa (VIR) de los arboles registrados en la selva mediana perennifolia de canacoite en el sitio Parque Estatal La Chontalpa PECH. Nomenclatura con base en The Plant List: http://www.theplantlist.org/. A: amenazada; P: en peligro de extincion (NOM-059-SEMARNAT-2010). Estrato que suelen alcanzar los adultos de la especie. D = densidad en el sitio (ind [ha.sup.-1]); AB = area basal en el sitio ([m.sup.2][ha.sup.-1]); F = frecuencia (no de 10 UM); IVI = valor de importancia (%).
APENDICE 2

Lista de especies y valores de importancia relativa (VIR)
de los arboles registrados en la selva mediana perennifolia
de canacoite en el sitio Parque Estatal La Chontalpa PECH.
Nomenclatura con base en The Plant List: http://www.theplantlist.
org/. A: amenazada; P: en peligro de extincion
(NOM-059-SEMARNAT-2010). Estrato que suelen alcanzar los adultos
de la especie. D = densidad en el sitio (ind [ha.sup.-1]);
AB = area basal en el sitio ([m.sup.2][ha.sup.-1]); F = frecuencia
(no de 10 UM); IVI = valor de importancia (%).

Especie                        Familia            Estrato       D

Bravaisia integerrima          Acanthaceae        Medio      2210
(Spreng.) Standl. (A)

Ficus sp. 2                    Moraceae           Media       130

Spondias mombin L.             Anacardiaceae      Alto        220

Faramea occidentalis (L.)      Rubiaceae          Bajo       1260
A. Rich.

Cordia collococca L.           Boraginaceae       Medio       530

Guazuma ulmifolia Lam.         Malvaceae          Medio       320

Pithecellobium lanceolatum     Leguminosae        Medio       500
(Willd.) Benth.

Tabernaemontana alba Mill.     Apocynaceae        Bajo        800

Pachira aquatica Aubl.         Malvaceae          Medio       220

Pleuranthodendron lindenii     Salicaceae         Bajo        730
(Turcz.) Sleumer

Trichilia havanensis Jacq.     Meliaceae          Bajo        520

Coccoloba barbadensis Jacq.    Polygonaceae       Bajo        210

Trophis racemosa (L.) Urb.     Moraceae           Bajo        280

Calophyllum brasiliense        Clusiaceae         Alto         70
Cambess. (A)

Vatairea lundellii (Standl.)   Leguminosae        Alto         60
Record (P)

Salacia elliptica (Mart.)      Celastraceae       Bajo        260
G. Don

Bursera simaruba (L.) Sarg.    Burseraceae        Alto         90

Attalea butyracea              Arecaceae          Bajo         30
(Mutis ex L. f.) Wess. Boer

Zygia cognata (Schltdl.)       Leguminosae        Medio        40
Britton & Rose

Acacia cornigera (L.) Willd.   Leguminosae        Bajo        120

Zanthoxylum riedelianum        Rutaceae           Alto        110
subsp. kellermanii
(P. Wilson) Reynel ex
C. Nelson

Brosimum alicastrum Sw.        Moraceae           Alto        110

Sapindus saponaria L.          Sapindaceae        Bajo        110

Tabebuia rosea (Bertol.)       Bignoniaceae       Medio        60
Bertero ex A.DC.

Nectandra ambigens             Lauraceae          Bajo        120
(S.F. Blake) C. K. Allen

Randia armata (Sw.) DC.        Rubiaceae          Bajo        120

Andira inermis (Wright) DC.    Leguminosae        Medio        20

Hampea nutricia Fryxell        Malvaceae          Bajo        100

Dendropanax arboreus (L.)      Araliaceae         Medio       100
Decne. & Planch.

Brosimum sp.                   Moraceae           Alto         10

Cecropia obtusifolia Bertol.   Urticaceae         Bajo         80

Ficus insipida Willd.          Moraceae           Medio        10

Inga sapindoides Willd.        Leguminosae        Bajo         40

Casearia corymbosa Kunth       Salicaceae         Bajo         20

Ficus citrifolia Mill.         Moraceae           Medio        10

Genipa americana L.            Rubiaceae          Bajo         10

Licania platypus (Hemsl.)      Chrysobalanaceae   Alto         10
Fritsch

Lonchocarpus guatemalensis     Leguminosae        Medio        20
Benth.

Especie                           AB    F     IVI

Bravaisia integerrima          80.32    9   18.92
(Spreng.) Standl. (A)

Ficus sp. 2                    35.98    8    6.50

Spondias mombin L.             30.55    9    6.44

Faramea occidentalis (L.)       4.66    6    6.37
A. Rich.

Cordia collococca L.            9.12    9    5.10

Guazuma ulmifolia Lam.         26.32    4    5.07

Pithecellobium lanceolatum     11.95    8    5.06
(Willd.) Benth.

Tabernaemontana alba Mill.      4.33    7    4.99

Pachira aquatica Aubl.         16.80    9    4.89

Pleuranthodendron lindenii      4.50    6    4.52
(Turcz.) Sleumer

Trichilia havanensis Jacq.      4.00    7    3.99

Coccoloba barbadensis Jacq.     7.42    5    2.80

Trophis racemosa (L.) Urb.      2.97    4    2.30

Calophyllum brasiliense        11.29    3    2.26
Cambess. (A)

Vatairea lundellii (Standl.)   10.67    3    2.16
Record (P)

Salacia elliptica (Mart.)       2.41    3    1.92
G. Don

Bursera simaruba (L.) Sarg.     5.95    3    1.73

Attalea butyracea               3.25    3    1.22
(Mutis ex L. f.) Wess. Boer

Zygia cognata (Schltdl.)        2.49    3    1.16
Britton & Rose

Acacia cornigera (L.) Willd.    0.94    2    1.02

Zanthoxylum riedelianum         1.07    2    1.00
subsp. kellermanii
(P. Wilson) Reynel ex
C. Nelson

Brosimum alicastrum Sw.         0.99    2    0.99

Sapindus saponaria L.           0.99    2    0.99

Tabebuia rosea (Bertol.)        2.40    2    0.98
Bertero ex A.DC.

Nectandra ambigens              1.23    1    0.80
(S.F. Blake) C. K. Allen

Randia armata (Sw.) DC.         0.49    1    0.72

Andira inermis (Wright) DC.     0.96    2    0.67

Hampea nutricia Fryxell         0.67    1    0.67

Dendropanax arboreus (L.)       0.54    1    0.65
Decne. & Planch.

Brosimum sp.                    3.18    1    0.64

Cecropia obtusifolia Bertol.    0.82    1    0.62

Ficus insipida Willd.           1.67    1    0.47

Inga sapindoides Willd.         0.67    1    0.46

Casearia corymbosa Kunth        1.05    1    0.44

Ficus citrifolia Mill.          1.15    1    0.41

Genipa americana L.             1.09    1    0.41

Licania platypus (Hemsl.)       0.50    1    0.34
Fritsch

Lonchocarpus guatemalensis      0.18    1    0.34
Benth.


EMERSON A. MALDONADO-SANCHEZ (1), SUSANA OCHOA-GAONA (2,5), RODIMIRO RAMOS-REYES (3), MARIA DE LOS ANGELES GUADARRAMA-OLIVERA (1), NOEL GONZALEZ-VALDIVIA (4) Y BERNARDUS H. J. DE JONG (2)

(1) Universidad Juarez Autonoma de Tabasco, Division Academica de Ciencias Biologicas, Carretera Villahermosa-Cardenas km. 0.5 s/n, 86150 Villahermosa, Tabasco, Mexico.

(2) El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Campeche, Departamento de Ciencias de la Sustentabilidad, Av. Rancho Poligono 2-A, Ciudad Industrial, Lerma, 24500 Campeche, Campeche, Mexico.

(3) El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Villahermosa, Laboratorio de Analisis Geografico, Carretera Villahermosa-Reforma km. 15.5, Rancheria Guineo 2a seccion, 86280 Villahermosa, Tabasco, Mexico.

(4) Tecnologico Nacional de Mexico, Departamento de Ingenierias, Instituto Tecnologico de China, Calle 11 s/n entre 22 y 28, 24520, China, Campeche, Mexico.

(5) Autor para la correspondencia: sochoa@ecosur.mx
Cuadro 1. Valores de riqueza, indices de diversidad y
dominancia calculados para los dos sitios de selva inundable
de canacoite. UM = Unidades de muestreo, S = Riqueza especifica,
[alfa] = Alfa de Fisher, [D.sub.Mg] = Margalef, H' = Shannon-Wiener,
J = Pielou, d = Berger-Parker, D = Simpson. d.e. = desviacion estandar.

UM                      S         [alfa]            [D.sub.Mg]

YCAH-1                  15         6.49                3.43
YCAH-2                  14         3.56                2.51
YCAH-3                  17         3.95                2.83
YCAH-4                  12         2.96                2.15
YCAH-5                  17         6.39                3.60
YCAH-6                  15         5.35                3.17
YCAH-7                  16         5.43                3.27
YCAH-8                  17         6.86                3.71
YCAH-9                  17         6.75                3.68
YCAH-10                 24         10.27               5.04

Promedio [+ o -] d.e.        5.8 [+ o -] 2.09    3.3 [+ o -] 0.79

PECH-1                  10         3.21                2.13
PECH-2                  11         2.65                1.96
PECH-3                  17         5.39                3.34
PECH-4                  15         4.44                2.90
PECH-5                  12         4.69                2.73
PECH-6                  7          2.72                1.72
PECH-7                  17         5.51                3.37
PECH-8                  17         5.07                3.24
PECH-9                  12         3.92                2.51
PECH-10                 16         6.48                3.53

Promedio [+ o -] d.e.        4.40 [+ o -] 1.27   2.7 [+ o -] 0.64

UM                             H'                   J

YCAH-1                        2.22                0.82
YCAH-2                        1.16                0.44
YCAH-3                        2.05                0.73
YCAH-4                        1.74                0.70
YCAH-5                        2.23                0.79
YCAH-6                        2.03                0.75
YCAH-7                        1.81                0.65
YCAH-8                        2.08                0.73
YCAH-9                        2.32                0.82
YCAH-10                       2.25                0.71

Promedio [+ o -] d.e.   1.98 [+ o -] 0.34   0.71 [+ o -] 0.11

PECH-1                        1.45                0.63
PECH-2                        1.95                0.81
PECH-3                        2.18                0.77
PECH-4                        2.17                0.80
PECH-5                        1.86                0.75
PECH-6                        1.72                0.88
PECH-7                        2.57                0.91
PECH-8                        2.31                0.81
PECH-9                        2.10                0.84
PECH-10                       2.17                0.78

Promedio [+ o -] d.e.   2.04 [+ o -] 0.31   0.79 [+ o -] 0.07

UM                              d                   D

YCAH-1                        0.36                0.83
YCAH-2                        0.73                0.46
YCAH-3                        0.42                0.79
YCAH-4                        0.41                0.75
YCAH-5                        0.34                0.83
YCAH-6                        0.36                0.81
YCAH-7                        0.41                0.74
YCAH-8                        0.32                0.81
YCAH-9                        0.26                0.86
YCAH-10                       0.42                0.79

Promedio [+ o -] d.e.   0.40 [+ o -] 0.12   0.76 [+ o -] 0.11

PECH-1                        0.62                0.59
PECH-2                        0.36                0.80
PECH-3                        0.22                0.85
PECH-4                        0.23                0.86
PECH-5                        0.43                0.76
PECH-6                        0.30                0.79
PECH-7                        0.17                0.91
PECH-8                        0.23                0.87
PECH-9                        0.26                0.85
PECH-10                       0.29                0.84

Promedio [+ o -] d.e.   0.31 [+ o -] 0.13   0.81 [+ o -] 0.08

Cuadro 2. Valor de condicion ecologica de los sitios
remanentes de SMPC en Tabasco. Se mide de 0 a 1, siendo
1 el de mejor estado de conservacion

            Sitio
Unidad de
muestreo     YCAH     PECH

1           0.891    0.869
2           0.889    0.831
3           0.761    0.753
4           0.931    0.841
5           0.911    0.878
6           0.932    0.741
7           0.937    0.859
8           0.959    0.669
9           0.784    0.713
10          0.927    0.553

Promedio    0.8922   0.7707

Cuadro 3. Coeficientes de correlacion de Spearman
obtenidos mediante PCA tras relacionar los valores
estructurales y de diversidad de la selva inundable
de canacoite con los puntajes de cada uno de los ejes
del analisis de componentes principales. n = 20;
* = p [menor que o igual a] 0.05. Porcentaje de varianza:
por Eje 1 = 55% y Eje 2 = 21%.

Variable                          Acronimo    Eje 1       Eje 2

Numero de individuos                 NI      -0.0195    0.8181 *
Diametro a la altura del pecho      DAP       0.4513    -0.6490 *
Area basal                           AB      0.8161 *    0.1104
Indice de Simpson                    D        0.5462     -0.5313
Indice de Shannon                    H       0.7655 *    -0.3465
Indice a de Fisher                   F       0.8866 *    -0.1183
Numero de familias                   NF      0.8396 *    0.3688
Numero de generos                    NG      0.9195 *    0.3278
Numero de especies                   NE      0.9263 *    0.2894
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Author:Maldonado-Sanchez, Emerson A.; Ochoa-Gaona, Susana; Ramos-Reyes, Rodimiro; de los Angeles Guadarrama
Publication:Acta Botanica Mexicana
Article Type:Ensayo
Date:Apr 1, 2016
Words:9923
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