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La importancia de los aromas en la polinizacion de las orquideas.

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INTRODUCCION

Las orquideas son plantas que crecen en todo el mundo, excepto en los desiertos y en zonas donde hay hielos perpetuos, como en los polos. Existen 25,000 especies y se han registrado unos 150,000 hibridos; diariamente se agregan otras nuevas. En Mexico se cuenta con 1254 especies, de las cuales 444 se distribuyen solo en este pais, lo que significa que son endemicas. Las orquideas aparecen en diferentes zonas climaticas, desde el nivel del mar hasta los 4,000 metros sobre el nivel del mar (Rollke, 2007; Tellez y Flores, 2007).

Dependiendo del lugar donde crecen las orquideas, se conocen tres tipos: epifitas, terrestres y litofilas. Presentan dos formas de crecimiento, monopodial y simpodial, y tienen variaciones morfologicas en cuanto a formas, tamanos y textura de hojas, tallos y raices. Todas estas caracteristicas las hacen ver muy diferentes, pero poseen una estructura floral comun, que vista de afuera hacia adentro presenta tres sepalos (uno dorsal y dos laterales), continuando con tres petalos (dos laterales y el labelo). En el centro se encuentra la columna, en la que se unen los organos de reproduccion masculino (antera y polinia) y femenino (cavidad estigmatica) (Figura 1A y 1B). La flor es hermafrodita aunque pueden existir tambien, en menor cantidad, flores unisexuales como los generos Catasetum spp., Mormodes spp., y Cycnoches spp. El tamano de las flores varia desde 3 mm hasta 25 cm de largo (Tellez y Flores, 2007). La flor es la estructura mas interesante no solo por su funcion reproductiva, sino por la diversidad de formas, colores y aromas que presentan (Rivera, 1998).

Las orquideas tienen asociaciones mutualistas que producen un beneficio para ambos componentes, que puede ser permanente o temporal. Una de esas asociaciones, la cual incluye multiples variantes, es la establecida entre las orquideas y sus polinizadores con la que, por un lado, se concluye la funcion reproductiva de las orquideas y la consecuente perpetuacion de la especie y, por otro, significa muchas veces una recompensa para los insectos, como la obtencion de nectar y polen. La polinizacion es un fenomeno apasionante en las orquideas y es tema que ha merecido amplios estudios por los investigadores. En 1862, en su libro La fecundacion de las orquideas, Darwin afirmo que las variadas estratagemas que usan las orquideas para atraer a sus polinizadores, trasciende la Imaginacion de cualquier ser humano como, por ejemplo, los aromas.

Los polinizadores y la polinizacion

Existen cinco principales clases de polinizadores importantes para as orquideas. Las abejas representan los agentes polinizadores de aproximadamente 60% de las orquideas. En los tropicos de America se destacan las abejas silvestres de los generos Euglosa spp., Eulaema spp., Eufriesea spp. y Melipona spp., existiendo otras mas eventualmente involucradas en estos procesos. Las moscas, mariposas nocturnas y diurnas, asi como aves (colibries), representan 29%. El resto (11%) incluye formas de polinizacion donde participan otros insectos (abejorros y avispas). En la asociacion de la orquidea y los polinizadores hay una interesante gama de mecanismos sofisticados en los que la flor posee un conjunto de caracteristicas (forma, colores, aromas, textura, momento de la floracion y nectarios) que atraen al agente, con el fin de lograr, por su intermedio, la culminacion de la reproduccion sexual. A este conjunto de caracteristicas se le llama "sindrome de polinizacion" (Cuadro 1), dentro del cual los aromas reciben especial atencion en este articulo. El labelo es la pista de aterrizaje para el insecto, pues por su forma este esta obligado a pasar junto a la columna y, al hacerlo, la polinia queda pegada en su dorso o en otras partes de su cuerpo. Al visitar la proxima flor, el proceso se repite; el insecto deja la polinia en la cavidad estigmatica antes de que la polinia de la segunda flor se pegue en su dorso (Figura 2).

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Atraccion para los polinizadores

Los polinizadores normalmente buscan algo cuando visitan una flor, de tal manera que cuando las flores ofrecen alguna clase de recompensa, seran mas exitosas para atraer al polinizador. Las mas comunes son nectar y polen. Sin embargo, la polinia de muchas orquideas es compacta y solida y no puede ser comida por las abejas; por lo tanto, no funciona como recompensa. Cerca de un tercio de especies de las Orchidaceae no las ofrecen (Tremblay et al., 2005) y enganan a sus polinizadores, a traves de diversos mecanismos de "decepcion" (Jersakova et al., 2006).

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Las plantas invierten en aromas para atraer al polinizador ahorrando energia en comparacion con la polinizacion por viento, ya que tendria que invertir en estructuras mas sofisticadas para mover la polinia por el viento. Los aromas necesitan ser atractivos y satisfacer algunas funciones en la vida del insecto, tales como anunciar alimento, despertar el comportamiento a la vida sexual, social y de anidacion, o cualquier otra clase de conducta (Figura 3). Los aromas deben ser especificos en las orquideas para atraer polinizadores especificos; de esta forma, la planta se comunica con el polinizador por medio de sustancias quimicas que tienen que ser percibidas por los organos del sentido de los insectos (Van der Cingel, 1995).

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?Aroma, fragancia, olor?

La palabra fragancia, aroma, olor, peste, hedor y perfume han sido usados en conexion con las sustancias de las orquideas. Arditti (1992) senala que la palabra aroma es usada como un termino general; fragancia y perfume son aplicados a sustancias que son olfativamente agradables al olfato humano. Pestilencia, olor y hedor son empleadas para describir olores desagradables.

Osmoforos

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Los aromas en las orquideas son produciclos en lugares especificos llamados osmoforos (del griego osmo-. olor y pherein-. para levar), que son glandulas de estructura multiceular que estan completamente expuestas a la atmosfera. Los osmoforos pueden estar localizados en sepalos, petalos, partes del labelo o en areas especializadas (Dressler, 1993). La produccion de aromas se da predominantemente en los labelos de las flores sin nectarios, como en subtribus Catasetinae, Gongorinae, Lycastinae, Huntleyinae y Zygopetalinae (Withner et al., 1974).

La produccion de fragancias en los osmoforos cambia segun la hora del dia y la especie, aun cuando las flores esten abiertas las 24 h. La maxima produccion de aromas puede variar del primero al quinto dia despues de la apertura de floracion, dependiendo de la especie. Por ejemplo, en Catasetum spp. y Gongora spp. la produccion de aromas puede detenerse enseguida de la remocion de los polinios y de la polinizacion. Los niveles altos de humedad y temperatura elevada pueden incrementar el metabolismo de las glandulas odoriferas, lo cual se traduce en una acentuacion de los aromas. La cantidad de substancias volatiles que producen las orquideas son pequenas, pues de otro modo resultarian toxicas para la planta. Lecoufle (2007) cita mas de 500 especies de orquideas de flores aromaticas y senala que los aromas que despiden sus flores pueden, segun las condiciones, percibirse solo durante la noche o durante el dia. El mismo autor clasifica los aromas segun su intensidad en: extremadamente perfumadas, muy perfumadas, perfumadas, escasamente perfumadas, que pueden tener o no perfume, que solo se percibe durante la noche, y algunas con olor fetido (Cuadro 2).

Los generos Stanhopea spp., Herschelia spp. y Catasetum spp. producen mayor cantidad de aromas y este proceso representa un gasto extra de energia. Probablemente por eso el comportamiento sea ciclico y su presencia coincida con el momento en que merodean los polinizadores. Sin embargo, hay orquideas que tienen dos ciclos; por ejemplo, Clowesia rosea huele a "mentol" por la manana y a "canela" por las tardes. Catasetum expansum despide un aroma a "trementina" por la manana y a "pan de centeno" por la noche. En otros casos la produccion es durante las 24 h del dia, con momentos pico por las noches, como sucede en Epidendrum difforme (Teytud y Seagull, 2011). Los osmoforos de la orquidea Restrepia antennifera estan ubicados en la porcion apical claviforme del sepalo. El osmoforo es amarillo y consiste de un tejido glandular. El olor emitido recuerda el del semen (olor espermatico) y su emision comienza con la antesis y dura por 1-2 dias (Figura 4).

En Cypripedium calceolus y C. reginae los aromas florales son producidos y secretados por tricomas en el ovario. Los osmoforos en Stanhopea oculata y S. wardii estan situados en la region adaxial de un saco formado cerca de la parte proximal del labelo (el fondo del hipoquilo), reconocida por tener papilas (Stern et al., 1987; Arditti, 1992) (Figura 5).

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Diferentes aromas

Las orquideas producen 50 o mas diferentes aromas. Se originan a partir de diferentes tipos de sustancias. Existen los mono-terpenos, los cuales consisten en dos unidades de isopreno, como geraniol, mentol y alcanfor. Tambien hay sustancias aromaticas derivadas del benceno, como los percibidos en frutos (silicua) de la vainilla (Vanilla planifolia), conocida como vainillina. Se presentan tambien compuestos nitrogenados como aminoides y aminas, y muchas de estas ultimas son atractivas para moscas y mosquitos. Finalmente, tambien hay hidratos de carbono, esteres metilicos y derivados de acidos grasos (Van der Cingel, 1995).

El numero de las sustancias que pueden ser producidas y su efectividad varian segun las especies, y cada una de estas tiene una combinacion caracteristica de terpenos y fenoles volatiles. Muchas de las esencias producidas por las orquideas son simples componentes aromaticos, tales como alfa y beta-pinene, myrcene, alfaphelandrene, 1,8-cineole, ocimene, p-cymene, citronellol, linalool, geraniol, methyl benzoato, beta-terpineol, benzyl acetato, perperitone, d-carvone, methyl salicylato, nerol, 2- phenylethyl acetato, 2-phenylethanol, methyl cinamato, eugenol y skatol (Arditti, 1992; Withner, 1974).

La orquidea Brassavola nodosa produce cineole, que tiene un ligero olor a medicina y B. digbyana forma citronello (como las rosas) y linalool. Otros generos, como Stanhopea spp., Cycnoches spp. y Catacetum spp., forman acetato de benzyl (olor a jazmin), pero en Catacetum spp. muchos com puestos adicionales estan tambien presentes. La fragancia a "pan de centeno" de C. roseum viene del methyl cinnamate, la cual tambien esta presente en las fragancias de Stanhopea spp., y Gongora spp., mientras que el compuesto eucalyptol (i-8-cineole) es responsable del olor a medicina de Stanhopea cirrhata (Withner, 1974) (Cuadro 3).

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Ciertos olores como el skatol son desagradables y atraen a vectores que usualmente son sensibles a materia en descomposicion. Tal el caso de Batemannia lindenii, de Venezuela; Bulbophyllum, de Bogor; y Brassia verrucosa y Prosthechea radiata, de Mexico (Figura 6).

Muchas de las esencias producidas por las orquideas tambien son agradables para los humanos, por ejemplo, algunas Cattleyas spp., y Stanhopeas spp.

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Ejemplos de la relacion orquidea-polinizador

Las abejas solitarias del genero Andrena spp. son atraidas por el aroma de la orquidea Ophys sp. y actuan como polinizadores de esta. Su forma y color semejan a las de la hembra de esta abeja y por esta razon el macho aterriza sobre la flor para realizar lo que se ha llamado una pseudo copula, durante la cual se lleva a cabo la polinizacion de la orquidea. Su forma actua como senuelo visual, asociada con el aroma, y constituye una mimica extraordinaria de la abeja hembra. Ademas, esta flor no produce nectar y por esta razon no es visitada por las hembras de esta especie de abeja. Otras abejas (Colletes spp.) tambien realizan pseudo copulas con este genero de orquideas; los olores de estas y los de las hembras de las abejas se derivan de constituyentes semejantes: compuestos alifaticos de cadena corta, monoterpenos y sesquiterpenos biciclicos (y- cadineno); (Anaya, 2003).

CONCLUSIONES

La familia Orchidaceae ha desarrollado de una manera extraordinaria los aromas en sus especies, como parte de una serie de mecanismos para atraer a sus polinizadores, con la finalidad de asegurar la perpetuacion de dichas especies. Las orquideas han logrado la especializacion en un solo tipo de polinizador para asegurar una transferencia mas eficiente de polinias, para lo cual han desarrollado una especializacion morfologica en las flores y poder garantizar asi la atraccion de una sola especie de insecto. Por su parte, los insectos son sensibles a los compuestos volatiles, por lo que son capaces de detectar los aromas de las flores.

LITERATURA CITADA

Allikas G., Nash N. 2004. A pocket guide to orchids. Chartwell book. Malaysia. 256 p.

Anaya-Lang A.L. 2003. Ecologia Quimica. Plaza Valdes. Mexico, D. F. p. 205-218.

Arditti J. 1992. Phytochemistry In: Arditti J. Fundamentals of Orchid Biology. John Wiley & Sons.New York. 243-278.

Dressler R.L. 1993. Field guide to the Orchids of Costa Rica and Panama. Cornell University. Ithaca, USA. 374 p.

Jersakova J., Johnson S.D., Kindlmann P. 2006. Mechanisms and evolution of deceptive pollination in orchids. Biological Review 81: 219-235.

Lecoufle M. 2007. Atlas ilustrado de las Orquideas. Sunsaeta. Madrid, Espana. 280p.

Pridgeon A. 1992 (Ed.). The Ilustrated Encyclopedia Orchids. Timber Press. Portland Oregon. 304 p.

Rivera C.G. 2007. Orquideas. Editorial Fundacion UNA. Heredia, Costa Rica. 266 p.

Rollke L. 2007. Orquideas. Albatros, Buenos Aires. 64 p.

Stern W.L., Curry K.J., Pridgeon A.M. 1987. Osmophores of Stanhopea (Orchidaceae). Amer. J. Bot. 74(9): 1323-1331.

Tellez V. M.A.A., Flores L.V. 2007. Orquideas Terrestres del Pedregal de San Angel. UNAM. Mexico, D.F.74 p.

Torreta J.P., Gomez N.E., Aliscioni S.S., Bello M.E. 2011. Biologia reproductiva de Gomesa bifolia (Orchidaceae, Cynbidieae, Oncidiinae). Darwiniana 49 (1): 16-24.

Teytud L.M., Seagull K. 2011. "Cinco sentidos, una perspectiva de la reproduccion de las orquideas". [http://orquideas-katia.com/ orquideas-expovirtual/ESP/SALAS/CONFERENCIAS/ REPRODUCCION.htm] Fecha de consulta: 14 de Febrero.

Tremblay R.L., Ackerman J.D. Zimmerman J.K., Calvo R.N. 2005. Variation in sexual reproduction in orchids and its evolutionary consequences: a spasmodic journey to diversification. Biological Journal of Linnean Society 84: 1-54.

Van der Cingel N.A. 1995. An atlas of Orchid pollination.European orchids. A.A. Balkema Publishers. Rotterdam. Netherlands.175 p.

Van der P., Dodson C.H. 1969. Orchid flowers. Their pollination and evolution. University of Miami Press Coral Gables, Florida, USA. 214 p.

Withner L.C.1974. Development in orchid physiology. In: Withner L.,C. (edit.). The orchids. Scientific studies. John Wiley & Sons. New York. p. 129-168.

Withner L.C., Nelson P.K., Wejksnora P.J. 1974. The anatomy of orchids. In: Withner L.,C.(edit.). The orchids. Scientific studies.John Wiley & Sons. New York. p. 267-347.

REFERENCIAS ELECTRONICAS

(1.) Jose Maria Romero. Orquideas, una cuestion de sexo ... [http:// aquatika.bitacoras.com/archivos/2010/10/03/orquideas-unacuestion-de-sexo2] Fecha de consulta: 9 Febrero 2013

(2.) La polinizacion de las Orquideas: [http://blog.alnatural.com.mx/ darwin-y-la-polinizacion-de-las-orquideas] Fecha consulta: 29 Enero 2013

(3.) Orquidea-insecto: Un parecido razonable [http://machanguito. blogspot.com/2009/10/orquidea-insecto-un-parecido-razonable. html;] Fecha consulta: 25 Enero 2013

(4.) La increible belleza (y variedad) de las Orquideas [http://adictamente. blogspot.com/2012/07/la-increible-beleza-y-variedad-de-las.html] Fecha consulta: 2 Febrero 2013

(5.) Welcome to the First Rays LLC Website [www.firstrays.com/] Fecha de consulta: 9 Febrero de 2013

Tellez-Velasco, M.A.A. [1], Tejeda-Sartorius, O. [2,3]

[1] Jardin Botanico del Instituto de Biologia de la UNAM, 3er. circuito exterior S/N, Ciudad Universitaria, CP. 04510, Delegacion Coyoacan, Mexico, D.F.

[2] Coleglo de Postgraduados, Campus San Luis Potosi, Calle Iturbide No. 73, CP. 78600 Salinas de Hidalgo, S.L.P. Mexico.

[3] LPI 13 Comunidades Rurales Agrarias, Ejidos y Conocimiento Local.

Autora responsable: redorquideas@hotmail.com
Cuadro 1. Sindromes de polinizacion en las orquideas.

Caracteristicas de las flores

Polinizadores          Aroma              Color

(Himenopteros)     Dulce en el      Azul, violeta,
Abejas             dia. Agradable   purpura,
                                    amarillo, blanco,
                                    ultravioleta,
                                    rojo no.

(Lepidopteros)     Agradable        Brillante, rojo
Mariposas                           intenso, amarillo
diurnas

(Lepidopteros)     Fuerte, dulce    Blanco, crema,
Mariposas          (notorio en      verde palido
nocturnas          la noche)

(Dipteros)         Suave            variado
Moscas
(Consumidoras de
nectar)

(Dipteros)         Nauseabundo      Oscuros (verdosos,
Moscas                              marrones, pardos)
(No consumidores
de nectar)

(Familia           No hay           Brillante,
Trochilidae,                        predominancia
Colibries)                          de escarlata y
Aves                                naranja, rojo
                                    intenso, amarillo,
                                    rojo cereza

Polinizadores             Forma          Nectarios

(Himenopteros)     Garganta. Simetria    Accesibles a las
Abejas             bilateral.            abejas
                   Orientacion
                   horizontal

(Lepidopteros)     Tubular               Tubular, angostos
Mariposas          Orientacion           y abundante
diurnas            vertical              nectar

(Lepidopteros)     Orientacion           Tubulares con
Mariposas          horizontal y          abundante nectar
nocturnas          pendula

(Dipteros)         Poco profunda         Poco profundos
Moscas
(Consumidoras de
nectar)

(Dipteros)         Labelo como
Moscas             plataforma de
(No consumidores   aterrizaje.
de nectar)

(Familia           Tubular o estrecho.   Longitud mediana
Trochilidae,       Orientacion           y abundante
Colibries)         horizontal.           nectar
Aves

Polinizadores      Ornamentacion      Ejemplos de plantas

(Himenopteros)                        Cattleya spp.
Abejas
                                      Gongora spp.

                                      Stanhopea spp.

(Lepidopteros)     Labelo como        Epidendrum
Mariposas          plataforma para    radicans
diurnas            posarse
                                      Disa uniflora

(Lepidopteros)     Labelo hacia       Epidendrum ciliare
Mariposas          adentro y con
nocturnas          margenes           Rhyncholaelia
                   divididos          digbyana

(Dipteros)                            Dracula
Moscas                                erythrochaete
(Consumidoras de
nectar)                               Stelis aemula

(Dipteros)         Abundante          Bulbophyllum sp.
Moscas             pubescencia,
(No consumidores   numerosos puntos
de nectar)         y rayas

(Familia           Textura gruesa     Comparettia
Trochilidae,                          falcata
Colibries)
Aves                                  Rodriguezia
                                      secunda

Modificado de Dressler (1993) y Rivera (1998).

Cuadro 2. Clasificacion de los aromas de las orquideas, segun
Lecoufle (2007).

Extremadamente    Muy perfumada        Perfumada       Escasamente
perfumadas                                               perfumada

Gongora          Stanhopea         Arundina            Notylia
galeata *        hernandezii *     graminifolia **     barkeri *

Lycaste          Stanhopea         Acampe              Vanilla
crinita *        oculata *         longifolia **       pompona *

Aerides          Coelia            Lyparis             Cattleya
crispum **       triptera *        viridiflora **      skineri *

Zygopetalum      Acanthephippium   Orchis morio **     Acampe
burkei **        bicolor **                            multiflora **

Sarcochilus      Acinetha          Ascocentrum         Trichocentrum
australis **     chrysantha **     hendersonianum **   tidrinum **

Habenaria        Bulbophyllum      Diuris alba **      Cypripedium
cornuta **       lobbii **                             candidum **

Extremadamente    Puede tener o        Perfumada
perfumadas          no perfume      durante la noche

Gongora          Spiranthes         Brassavola
galeata *        torta *            nodosa *

Lycaste          Caladenia          Epidendrum
crinita *        carnea **          nocturnum *

Aerides          Grammatophyllum    Rhyncholaelia
crispum **       measuresianum **   digbyana *

Zygopetalum      Leptotes           Angraecum
burkei **        bicolor **         sesquipedale **

Sarcochilus      Maxillaria         Brassavola
australis **     picta **           fragans **

Habenaria        Paphiopedilum      Neofinetia
cornuta **       delenatii **       falcata **

Extremadamente   Con olor fetido
perfumadas

Gongora          Catasetum
galeata *        integerrimum *

Lycaste          Bulbophyllum
crinita *        amesianum **

Aerides          Coelogine
crispum **       flaccida **

Zygopetalum      Grammangis
burkei **        stapeliiflora **

Sarcochilus      Luisia
australis **     teretifolia **

Habenaria        Masdevallia
cornuta **       civilis **

* Distribucion en Mexico. ** Distribucion mundial.

Cuadro 3. Compuestos de las fragancias en algunas orquideas.

Orquidea                           [alfa]-   [beta]-    1,8-
                                   pinene    pinene    cineole

Brassavola acaulis Lindl. & Pax.      *
B. digbyana Lindl.
B. nodosa (L.) Lindl.                                     *
Catasetum expansum Rchb. f.           *         *         *
C. fimbriatum Lindl.                  *         *
C. integerrimum Hook                  *         *         *
C. roseum Rchb. f.                    *         *         *
Gongora armeniaca Rchb. f.            *         *         *
G.galeata (Lindl.) Rchb. f.
Houlettia tigrina Lindl.
Stanhopea oculata (Lodd.) Lindl.      *         *         *
S. saccata Batem.                     *         *         *
S. tigrina Batem. ex Lindl.

Orquidea                           linalool    Metil     Benzil
                                              benzoato   acetato

Brassavola acaulis Lindl. & Pax.      *
B. digbyana Lindl.                    *
B. nodosa (L.) Lindl.
Catasetum expansum Rchb. f.                      *          *
C. fimbriatum Lindl.                  *
C. integerrimum Hook                             *          *
C. roseum Rchb. f.                               *
Gongora armeniaca Rchb. f.
G.galeata (Lindl.) Rchb. f.                                 *
Houlettia tigrina Lindl.                         *
Stanhopea oculata (Lodd.) Lindl.
S. saccata Batem.                                *
S. tigrina Batem. ex Lindl.                                 *

Orquidea                           Carvone   Citronellol     Metil
                                                           salicilato

Brassavola acaulis Lindl. & Pax.
B. digbyana Lindl.                                *
B. nodosa (L.) Lindl.
Catasetum expansum Rchb. f.           *
C. fimbriatum Lindl.
C. integerrimum Hook                  *
C. roseum Rchb. f.
Gongora armeniaca Rchb. f.                                     *
G.galeata (Lindl.) Rchb. f.
Houlettia tigrina Lindl.                                       *
Stanhopea oculata (Lodd.) Lindl.
S. saccata Batem.
S. tigrina Batem. ex Lindl.

Orquidea                            Metil
                                   cinnamate

Brassavola acaulis Lindl. & Pax.
B. digbyana Lindl.
B. nodosa (L.) Lindl.
Catasetum expansum Rchb. f.
C. fimbriatum Lindl.
C. integerrimum Hook
C. roseum Rchb. f.                     *
Gongora armeniaca Rchb. f.
G.galeata (Lindl.) Rchb. f.
Houlettia tigrina Lindl.
Stanhopea oculata (Lodd.) Lindl.
S. saccata Batem.                      *
S. tigrina Batem. ex Lindl.

Tomado de Arditti, 1992.
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Author:Tellez-Velasco, M.A.A.; Tejeda-Sartorius, O.
Publication:AGROProductividad
Date:May 1, 2013
Words:3449
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