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La familia juncaceae en Mexico.

INTRODUCCION

La mayoria de los taxones que pertenecen a la familia Juncaceae son hierbas parecidas a poaceas y ciperaceas con culmos herbaceos, hojas lineares, usualmente con inflorescencias con muchas flores glumaceas. Una excepcion en la forma del habito corresponde a los miembros de Distichia Nees & Meyen, el cual esta adaptado a elevadas altitudes a traves de la concentracion de sus internodosy crece en forma de densos cojines o almohadones. Las juncaceas difieren de las poaceas y ciperaceas en sus hojas y culmos lisos (mas o menos pilosos en Luzula DC.) sin incrustaciones de silice. Tambien difieren en la estructura floral (Fig. 1 A y B) que cuenta con dos verticilos de tres tepalos cada uno y usualmente dos verticilos de tres estambres cada uno (solo tres estambres en las poaceas y ciperaceas). El gineceo cuenta con tres carpelos (uno solo en poaceas y dos o tres en ciperaceas pero fusionados y entonces un solo loculo) que luego se transforma en una capsula (cariopsis en las poaceas y aquenio en las ciperaceas) con 3 semillas en Luzula y muchas en el resto de los taxones (una sola en poaceas y ciperaceas).

Las juncaceas incluyen siete generos y cerca de 440 especies distribuidas en todo el mundo pero la mayoria esta confinada a regiones templadas y frias (Kirschner, 2002a). En los tropicos americanos crecen en tierras elevadas, usualmente por encima de los 2000 metros sobre el nivel de mar pero a veces tan bajo como 800 metros. En el Nuevo Mundo se encuentran siete generos. Marsippospermum Desv. se restringe a Nueva Zelanda y el extremo meridional de Sur America (Patagonia). Rostkovia Desv., Patosia Buchenau y Oxychloe Phil. son fundamentalmente de regiones templadas del hemisferio sur, incluyendo los tropicos de Sur America. Por ultimo, Distichia esta restringida a los tropicos de Sur America. Juncus L. y Luzula DC. son los taxones mas cosmopolitas y diversos.

Quince taxones de Juncaceae fueron incluidos en Species Plantarum por Linnaeus (1753). Aunque este autor no estudio ningun material proveniente del Nuevo Mundo, seis de ellos prosperan en esta parte del planeta. La publicacion de Mexico's Juncaceer (Liebmann, 1850) requiere una especial consideracion ya que incluyo la descripcion de cinco especies nuevas de Juncus y Luzula en Mexico e informacion de otras descritas previamente (Buchenau, 1873). Buchenau (1875) publico una primera clasificacion infragenerica y reconocio ocho subgeneros en Juncus y tres en Luzula. Posteriormente, este mismo autor publico un primer tratamiento para Sur America (Buchenau, 1879), para Mexico y Centro America (Buchenau, 1886), asi como dos trabajos a nivel global (Buchenau, 1880, 1906). Esta ultima obra en la serie Pflanzenreich de Engler (Buchenau, 1906) resume 40 anos de investigacion, incluyendo abundante informacion morfologica, anatomica e ilustraciones detalladas de un buen numero de taxones. La clasificacion de Buchenau (1875, 1906) ha sido utilizada hasta fechas recientes, por ejemplo en la revision para la Peninsula Iberica (Fernandez-Carvajal, 1981, 1983), la Flora Neotropica (Balslev, 1996) o como referencia basica en la Flora Intermontana (Cronquist et al., 1977). Kirschner (2002a, b, c) publico una actualizacion de la familia a nivel mundial.

[FIGURA 1 OMITIR]

En el caso particular de Mexico, las obras de Liebmann (1850) y Buchenau (1879, 1880, 1906) abordan taxones mexicanos al igual que la revision de Juncus en Norte America (Engelmann, 1866, 1868). En Flora Neotropica (Balslev, 1996) se incluye la mayoria de los taxones aqui discutidos, menos siete que crecen exclusivamente por encima del Tropico de Cancer (aproximadamente 23 grados latitud norte). En la Flora del Bajio y de Regiones Adyacentes (Galvan-Villanueva, 2002) se provee informacion de once especies de Juncus y tres de Luzula, mientras que la Flora Nova Galiciana (McVaugh, 1993) incluye informacion de ocho especies de Juncus y tres de Luzula.

Las juncaceas fueron ubicadas por Cronquist (1981) en la subclase Commelinidae y el orden Juncales junto con Thurniaceae. Sin embargo, el uso de marcadores moleculares y de estudios con enfoque filogenetico han cambiado nuestra vision de la familia. Un analisis pionero de Plunkett et al. (1995) relaciono a Juncaceae con la familia Cyperaceae. Otras filogenias, utilizando diversos marcadores moleculares (Drabkova et al., 2006, Drabkova y Vlcek, 2007, 2009), han evaluado las relaciones genericas, en especial las del genero Juncus, demostrando para este caso la necesidad de profundos cambios en su clasificacion.

En resumen, el orden Juncales desaparecio para quedar integrado en el Poales junto con otras quince familias (APG 1998, 2003, 2009). Los analisis filogeneticos han comprobado la monofilia de Juncaceae, una vez excluido Prionium, genero arbustivo monotipico del sur de Africa, y transferido finalmente a Thurniaceae (Munro y Linder, 1998). Juncaceae y Cyperaceae son grupos hermanos, mientras que a su vez Thurniaceae es el grupo hermano del clado Juncaceae-Cyperaceae. Tambien se ha comprobado la monofilia de Luzula y la parafilia de Juncus. Si la clasificacion es reorganizada, aceptando solo clados monofileticos, la taxonomia de las Juncaceae requiere profundos cambios (Drabkova et al., 2003). En el caso de Juncus, Drabkova et al. (2006) y Drabkova y Vlcek (2009) encontraron que la mayoria de las especies se agrupan en tres clados que corresponden a los subgeneros Agathryon Raf. y Juncus L. (apoyados morfologicamente por la presencia o ausencia de bracteolas y la inflorescencia tipo cima o racimo respectivamente) y un clado denominado Hemisferio Sur que incluye a varios miembros de Juncus pero tambien a representantes de Distichia, Marsippospermum, Patosia, Rostkovia y Oxychloe (Drabkova et al., 2003, 2004, 2006; Drabkova y Vlcek, 2007).

MATERIALES Y METODOS

Este trabajo esta basado en el estudio de la morfologia y anatomia de caracteres derivados de material herborizado. Se estudiaron especimenes de los siguientes herbarios: AAU, ARE, ARIZ, B, BM, C, CAS, CHAPA, CHARL, CU, DAV, DS, DUKE, ENCB, F, FI, G, GH, GOET, HAL, HBG, IEB, JEPS, K, L, LL, MA, MEXU, MICH, MIN, MO, MY, NCU, NY, P, PMA, PH, PR, PRC, QMEX, S, SD, UC, UPS, US, W y XAL. Las muestras fueron estudiadas con un microscopio estereoscopico.

Este trabajo tiene su origen en la investigacion original del primer autor en la familia Juncaceae iniciado con el tratamiento para la Flora de Ecuador (Balslev, 1979), varias novedades taxonomicas (Balslev, 1983, 1988; Balslev y Laegaard, 1986), la disertacion para obtener el grado de doctor en filosofia en la Universidad de Nueva York (Balslev, 1982) y los estudios de la familia para la Flora Mesoamericana (Balslev, 1994), Flora Neotropica (Balslev, 1996) y la Flora de Colombia (Balslev y Zuluaga, 2009). Ninguno de estos trabajos incluyo aquellas especies de la familia que crecen por encima del Tropico de Cancer desde el altiplano central de Mexico hacia el norte.

Mexico cuenta con una extension territorial de cerca de dos millones de kilometros cuadrados, y su ubicacion y forma revisten caracteristicas notables como lo apunta Rzedowski (1978). Sus extremos meridional y boreal alcanzan los paralelos 14[grados]30' N y 32[grados]42' N, respectivamente, y el territorio queda mas o menos distribuido equitativamente a cada lado del tropico de Cancer. El pais cuenta ademas con un relieve muy accidentado. Solo 35% del territorio presenta elevaciones menores de los 500 metros sobre el nivel del mar y la cumbre mas alta, el pico de Orizaba, alcanza los 5653 metros. Su ubicacion geografica determina que el pais forme parte de dos reinos biogeograficos: el Neotropical y el Holartico. Por tal motivo, el presente tratamiento taxonomico aborda todos los taxones incluidos en la Flora Neotropica (Balslev, 1996), y ademas los que crecen exclusivamente por encima del Tropico de Cancer como Juncus bryoides FJ. Herm., J. cooperi Engelmann, J. dubius Engelm., J. longistylis Torrey, J. macrophyllus Coville, J. textilis Buchenau, J. tiehmii Ertter, J. torreyi Coville y J. xiphioides E. Mey.

La sinonimia en el genero Juncus es bastante extensa para algunos taxones y solo se incluyen sinonimos relevantes para Mexico. Para una sinonimia actualizada se debe consultar los tres volumenes de Species Plantarum: Flora of the World (Kirschner et al., 2002a, b, c).

TRATAMIENTO TAXONOMICO

Juncaceae Juss., Gen Pl. 43. 1789 ("Junci"). Tipo: Juncus L.

Hierbas perennes y usualmente rizomatosas, rara vez anuales, glabras o con los margenes de las hojas pilosos. Rizomas rastreros, ascendentes o erectos, ramificados o no, desnudos o cubiertos por escamas o las bases de las hojas partidas; culmos erectos, ascendentes o rara vez procumbentes, teretes, lisos o longitudinal mente dentados, desnudos o llevando hojas. Hojas lineares o filiformes, con una vaina abierta o cerrada a veces auriculada, espiraladas o rara vez disticas; laminas a veces reducidas, glabras o pilosas en los margenes. Inflorescencias terminales, a veces pseudo-laterales, compuestas, cimosas o racemosas, usualmente en cabezuelas o grupos parecidos a espigas, rara vez reducidos a una flor solitaria. Flores generalmente pequenas, perfectas o imperfectas, actinomorfas. Perianto con seis segmentos o en dos verticilos de tres, de menos de 8 mm de largo, glumaceos, iguales o casi iguales. Estambres seis, dos verticilos de tres, opuestos a los segmentos del perianto, el verticilo interior a veces reducido; filamentos filiformes o algo aplanados y mas engrosados en la base; anteras oblongas o lineares, basifijas, obtusas o mucronadas, dehiscentes por dos ranuras longitudinales. Ovario supero con tres carpelos connados, unilocular pero claramente triseptado o trilocular; estilo uno, hasta 10 mm de largo, pero usualmente mas corto; estigmas tres, teretes y del mismo diametro desde la base hasta el apice o a veces atenuados hacia el apice, volubles, con papilas en la superficie adaxial. Fruto una capsula loculicida o circuncisil, orbicular a oblonga o elipsoidal, trilobada, redonda o trigona. Semillas usualmente muchas por capsula, a veces tres; cubierta seminal externa hialina, de color blanquecino o ligeramente castano, a veces terminando en un apendice en forma de cola, frecuentemente con una ornamentacion distintiva; cubierta seminal interna de color castano claro, castano o amarillo.

Clave para los generos de la familia Juncaceae en Mexico

1. Vainas foliares abiertas; laminas completamente glabras; capsula con muchas semillas, hasta 120 Juncus

1. Vainas foliares cerradas; laminas con margenes pelosos; capsula con solo tres semillas Luzula

Juncus L., Sp. Pl. 1: 325. 1753. Tipo: Juncus acutus L. Cephaloxys Desv., J. Bot. (Desvaux) 1: 321. 1809, nom. illeg. Tipo: C. flabellata Desv. nom. illeg.; J. repens Michaux.

Hierbas anuales o perennes, rizomatosas, glabras, parecidas a gramineas y/o ciperaceas; culmos usualmente erectos, rara vez procumbentes o ascendentes. Tallos teretes a aplanados y ocasionalmente algo alados. Hojas alternas, divididas en vaina y lamina, con forma de escamas en los rizomas, catafilos (hojas reducidas) a veces en la base de los culmos y bracteas en las inflorescencias; vainas abiertas fluctuando en largo y ancho, a veces prolongadas por encima de la union con la vaina en un par de auriculas; laminas variando en la seccion transversal desde aplanadas con margenes elevados y ligeramente acanaladas abajo, caniculadas, redondas hasta elipticas o completamente planas, glabras. Inflorescencias generalmente en cimas o racimos, con bracteas que decrecen en tamano desde la base hacia arriba, las inferiores en general conspicuamente diferentes del resto. Flores bisexuales, a veces abrazadas por dos bracteolas en el pedicelo. Tepalos generalmente seis, en dos series iguales o los internos ligeramente mas cortos, lanceolados, enteros, persistentes, de color pajizo o castano, a veces verde palido. Estambres tres o seis, persistentes; filamentos alargados, filiformes o aplanados, a veces ensanchados en la base; anteras lineares u oblongas, obtusas. Ovario sesil, generalmente tricarpelar, con un estilo corto o evidente; estigmas tres, filiformes, volubles, papilosos. Fruto una capsula generalmente trilocular, triseptada o unilocular. Semillas hasta 120, elipsoidales, oblongas u ovoides, lisas, rugosas o a veces con un patron reticulado, de color amarillento o castano, diminutamente apiculadas, y a veces prolongadas en cada extremo en un apendice delicado de textura suave que puede llegar a ser mas largo que el cuerpo de la semilla.

El nombre Juncus se deriva del verbo latino jungo que significa unir, probablemente refiriendose al antiguo uso de la planta para sujetar cosas.

Distribucion general. El genero Juncus es cosmopolita con cerca de 315 especies, la mayoria de las cuales se encuentran en regiones templadas del hemisferio norte pero con alguna proliferacion en partes templadas del hemisferio sur. En los tropicos esta ausente en tierras bajas pero presente usualmente arriba de los 2000 metros sobre el nivel del mar (Kirschner, 2002b, c). Juncus cuenta con 41 especies en el Neotropico (Balslev, 1996) y 31 en Mexico. Solo Juncus chiapasensis es considerada endemica del pais, y Juncus textilis como un endemismo local que incluye el noroeste de Mexico (Baja California) y el suroeste de los Estados Unidos de America (California).

Clave para las especies de Juncus en Mexico

1. Inflorescencia racemosa; flores no abrazadas por un par de bracteolas; flores generalmente en cabezuelas o agrupadas, rara vez solitarias (Juncus subgenero Juncus)

2. Hojas teretes con apariencia de tallos, todas basales y no septadas; haces vasculares dispersos a lo largo de un corte transversal; bracteas inferiores aparentemente formando una prolongacion del tallo (Juncus seccion Juncus)

3. Anteras amarillas; capsula tan larga como los tepalos, elipsoidal hasta estrechamente elipsoidal, con 60-70 semillas. J. cooperi

3. Anteras amarillas pero tornandose marrones o de color rojo castano con el tiempo; capsula conspicuamente mas larga que los tepalos, esferica hasta anchamente elipsoisal, con 80-120 semillas......J. acutus subsp. leopoldii

2. Hojas planas, comprimidas, canaliculadas o de ser teretes usualmente septadas sin apariencia de tallos, basales o caulinares; haces vasculares por lo general en posicion epidermica; bracteas inferiores usualmente sin formar una prolongacion del tallo

4. Hojas unitubulosas o pluritubulosas, perfectamente septadas, de ser pluritubulo sas (no bitubulosas) e imperfectamente septadas, entonces teretes o aplanadas pero dispuestas perpendicularmente al tallo (Juncus seccion Ozophyllum)

5. Plantas no cespitosas; rizomas estoloniferos y/o con ramas ascendentes J. nodosus

5. Plantas laxa a densamente cespitosas; rizomas rastreros o densamente ramificados

6. Estambres tres; capsula conspicuamente mas larga que el perianto

7. Plantas 60-90 cm de largo; vaina de las hojas 4-8 cm de largo; capsula usualmente 4-4.5 mm de largo J. chiapasensis

7. Plantas 15-50 cm de largo; vaina de la hojas de 1-5 cm de largo; capsula usualmente 3 mm de largo J. debilis

6. Estambres seis, rara vez tres; capsula mas corta o igual de largo que el perianto

8. Anteras 1.5 o mas veces mas largas que los filamentos

9. Tallo usualmente densamente papiloso-ruguloso, rara vez liso; auriculas 1-4.9 mm de largo, redondeadas y membranosas; inflorescencia difusa, decompuesta, flores pediceladas, hasta 2 mm de largo J. dubius

9. Tallo liso; auriculas 0.5-5 mm de largo, obtusas, escariosas; inflorescencia una antela compuesta, flores sesiles J. ebracteatus

8. Anteras mas cortas, iguales o apenas mas largas que los filamentos

10. Plantas densamente cespitosas, rizomas muy cortos o cortos y entonces densamente ramificados

11. Capsula ovoide; trilobada en seccion transversal J. acuminatus

11. Capsula elipsoidal a obovoide, redonda en seccion trans versal y trilobada en la base J. microcephalus

10. Plantas laxamente cespitosas, rizomas largos y rastreros

12. Tepalos internos iguales o ligeramente mas cortos que los tepalos externos, (3-)3.4-4.6 mm de largo J. torreyi

12. Tepalos internos hasta dos veces mas largos que los externos, 2-6 mm de largo J. liebmannii

4. Hojas aplanadas o con los margenes elevados, no septadas o bitubulosas y septadas, o lateralmente comprimidas y pluritubuladas e imperfectamente septadas (y entonces dispuestas perpendicularmente al tallo), si unitubulosas y perfectamente septadas entonces las anteras claramente exsertas

13. Plantas anuales (Juncus seccion Caespitosi)

14. Culmo con varias flores, inflorescencia una cabezuela terminal; tepalos rectos, no curvados sobre la capsula; semillas con crestas longitudinales prominentes J. tiehmii

14. Culmo terminando en una sola flor; tepalos curvados sobre la capsula; semillas sin crestas longitudinales prominentes J. bryoides

13. Plantas perennes

15. Hojas lateralmente comprimidas, pluritubulosas, imperfectamente septadas, dispuestas perpendicularmente al tallo (Juncus seccion Iridifolii)

16. Planta con rizoma trepador; flores con tres estambres J. ensifolius

16. Planta con rizomas ascendentes u horizontales; flores con seis estambres

17. Plantas hasta 55 cm de alto; auriculas ausentes; hojas 1.5-3 (-4.5) mm de ancho; tepalos lanceolados y capsula oblongo elipsoidal J. saximontanus

17. Plantas hasta 110 cm de alto; auriculas ausentes o presentes; hojas 4-9 mm de ancho; tepalos estrechamente lanceolados y capsula oblongo-cilindrica J. xiphioides

15. Hojas dorsiventralmente comprimidas o mas o menos caniculadas, no septadas, dispuestas con la cara abaxial plana hacia el tallo (Juncus seccion Graminifolii)

18. Plantas 5-15 cm de alto, frecuentemente con largos estolones con fasciculos de hojas uniformemente espaciados; capsula linear a lanceolada, trigona J. repens

18. Plantas 20-100 cm de alto, sin estolones largos, estos de estar presentes entonces cortos; capsula obovoide a elipsoidal, trilobada hasta circular en seccion transversal

19. Tepalos externos 2-2.8(-3) mm de largo; estambres tres, anteras usualmente mas cortas que los filamentos; capsula circular en seccion transversal, rostro ausente J. marginatus

19. Tepalos externos 4.5-6 mm de largo; estambres seis, anteras mas largas que los filamentos; capsula trilobada en seccion transversal, rostro presente

20. Plantas laxamente cespitosas; capsula obovada, emargina da J. longistylis

20. Plantas densamente cespitosas; capsula estrechamente obo voide J. macrophyllus

1. Inflorescencia cimosa; flores abrazadas por un par de bracteolas; flores solitarias o en inflorescencias laxas (Juncus subgenero Agathryon)

21. Plantas anuales; rizomas ausentes (Juncus seccion Tenageia) J. bufonius

21. Plantas perennes; rizomas presentes

22. Inflorescencias pseudolaterales; bracteas inferiores de la inflorescencia teretes, erectas, pareciendo una continuacion del tallo; hojas basales sin laminas; hojas caulinares mas o menos ausentes; vastagos esteriles que parecen tallos (Juncus seccion Juncotypus)

23. Tallos rectos o flexuosos; tepalos externos 3-5.5 mm de largo J. balticus

23. Tallos generalmente tortuosos o flexuosos; tepalos externos 2-5 mm de largo

24. Estambres seis

25. Flor abrazada por un par de bracteolas 1.5-2 mm de largo; capsula obovoide-obtusa J. textilis

25. Flor abrazada por un par de bracteolas 0.7-1 mm de largo; capsula elipsoidal J. patens

24. Estambres tres

26. Flor abrazada por un par de bracteolas 0.8-1 mm de largo; tepalos exteriores de color castano, 2-3.5 mm de largo J. aemulans

26. Flor abrazada por un par de bracteolas de 0.7-2 mm de largo; tepalos de color estamineo o castano, 2-5 mm de largo J. effusus

22. Inflorescencias obviamente terminales; bracteas inferiores de la inflorescencia aplanadas, caniculadas o teretes, no pareciendo una continuacion del tallo; algunas hojas basales con laminas bien desarrolladas; vastagos esteriles que no parecen tallos (Juncus seccion Steirochloa)

27. Rizomas no ramificados, rastreros; internodos cortos; tallos dispuestos en densas filas J. imbricatus

27. Rizomas densamente ramificados, usualmente no rastreros; internodos de longitud variable; tallos usualmente dispuestos en densas macollas, no en fila

28. Auriculas 2-6 mm de largo, membranosas J. tenuis

28. Auriculas de menos 2 mm de largo, escariosas a cartilaginosas

29. Auriculas coriaceas, amarillentas; anteras 0.6-1 mm de largo J. dudleyi

29. Auriculas escariosas, blanquecinas; anteras usualmente 0.4-0.8 mm de largo

30. Capsula usualmente 2.8-3.5 mm de largo, de color cafe claro a profundamente cafe J. dichotomus

30. Capsula usualmente 3.8-4.7 mm de largo, de color blanco J. interior

1. Juncus acuminatus Michx., F1. Bor.-Amer. 1: 192. 1803.

[equivalente a] Juncus acuminatus var. legitimus Engelm., Trans. Acad. Sci. St. Louis 2: 463. 1868. nom inval.

Tipo: ESTADOS UNIDOS DE AMERICA. Carolina, Georgia, A. Michaux s.n. (holo-: P-MICHAUX!).

Hierbas perennes, cespitosas, 30-100 cm de alto. Rizomas densamente ramificados, 2-4 mm de diametro, con escamas delgadas e inconspicuas; culmos agrupados, erectos, 1-3 mm de diametro, teretes, lisos; catafilos 1-3 por cada culmo, hasta 10 cm de largo, verdes o con matices rojizos, con los margenes membranaceos distintivos. Hojas basales 1-3 por cada culmo, hasta 30 cm de largo; vainas de hasta 10 cm de largo, con margenes membranaceos en dos vueltas, auriculas 1.5-5 mm de largo; laminas 1-2 mm de diametro, teretes, conspicuamente septadas. Inflorescencia una antela compuesta, (3-)5-15(-20) * 3-8 cm, 3-35 cabezuelas, 10-40 flores, de color pajizo, ul timas cabezuelas con ramas de menos de 0.4 mm de diametro; bracteas inferiores de las inflorescencias 1-5 cm de largo, mucho mas cortas que las inflorescencias, con una lamina reducida, terete, bracteas distales mas cortas, bracteas florales acuminadas, hasta 3 mm de largo, membranaceas. Tepalos mas o menos iguales, 2.5-3.5 mm de largo, linear-lanceolados, agudos a acuminados, los externos concavos o con forma de V en seccion transversal, los internos planos. Estambres tres, ocasionalmente 6, 1.5-2 mm de largo; filamentos filiformes, 0.5-0.6 mm de largo; anteras oblongas a lineares, 0.5-0.7 mm de largo, mas cortas que los filamentos. Ovario con el estilo de 0.20.3 mm de largo; estigmas 0.3-0.7 mm de largo. Capsula mas o menos del mismo tamano que los tepalos, ovoide, trigona, 3-3.5 * 0.9-1.3 mm, rostro de ca. 0.3 mm de largo, de color castano claro o pajizo, unilocular, los margenes de los carpelos involutos cuando dehiscente. Semillas oblongo-elipsoidales, apiculadas, 0.3-0.5 * 0.2-0.25 mm, reticuladas, de color amarillo-castano, con cubierta seminal pajiza. 2n = 40 (Harriman y Redmond, 1976; Harriman, 1979).

Distribucion general. Juncus acuminatus esta presente en los Estados Unidos de America, en la mayor parte de la costa este, desde Maine hasta Georgia, y en forma mas o menos dispersa en la costa oeste y las tierras altas de Mexico y Centro America hasta Costa Rica. Ha sido introducida en Nueva Zelanda y Chile. En Mexico se distribuye en Chihuahua, Distrito Federal, Durango, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Estado de Mexico, Michoacan, Queretaro, San Luis Potosi, Sinaloa y Sonora. McVaugh (1993) la menciona para Aguascalientes, Nayarit, Veracruz y posiblemente Zacatecas.

Habitat y fenologia. Juncus acuminatus crece en cienegas, acequias, bancos de rios y en afloramientos rocosos. En Mexico se encuentra en bosques de encino o de pino-encino, en orillas de arroyos o de sitios encharcados al fondo de canadas, ademas en los margenes de presas, zanjas o cienagas y en zonas con matorral entre los 550-2600 m de altitud. Juncus acuminatus es simpatrica con otras especies del genero como J. microcephalus y J. tenuis. Juncus acuminatus florece y fructifica a lo largo de todo el ano excepto en diciembre y enero.

Nombres vernaculos y usos. Desconocidos.

Afinidades. Juncus acuminatus es miembro del subgenero Juncus seccion Ozophyllum, con 84 especies y solo nueve de ellas en Mexico: J. chiapasensis, J. debilis, Juncus dubius, J. ebracteatus, J. liebmannii, J. microcephalus, J. nodosus y J. torreyi. Juncus acuminatus es similar a J. microcephalus en su habito y se distingue por tener la capsula obovoide, trigona y aguda (no ovoide, redonda y acuminada). Ambas especies son mayormente alopatricas pero se sobrelapan en el sur de Mexico y Centro America (Guatemala, Honduras y Costa Rica).

Especimenes examinados. CHIHUAHUA: Majalca, 24.Vn.1936, H. LeSueur 1123 (GH, UC, US); Cascada Basaseachic, Rancho San Lorenzo, 2150 m, 26-27. VHL1986, P. S. Martin s.n. (ARIZ). GUANAJUATO: Irapuato, 8.VHL1947, L. A. Kenoyer 1864p.p. (GH, mezclado con J. nodosus). GUERRERO: Taxco de Alarcon, 2000 m, M. A. Gomez 50 (CHAPA). HIDALGO: El Banco, 10 km E of Metzquititlan, 1900 m, 28.III.1981, R. Hernandez M. 5720 (MO); Nr. Tulancingo on road to Pachuca, 2200 m, 18.XI.1946, H. E. Moore, Jr. 2059 (GH, US); between Tepeoco and Tianguistengo, 2200 m, 19.III. 1947, H. E. Moore Jr. 2351 (GH); Lake Texca, below Molango, 24VI.1947, H. E. Moore Jr. 3474 (GH); Barranca below Trinidad Iron Works, 29VII.1904, C. G. Pringle 13226 (ARIZ, C, F, GH, K, MO, SI, UC, US). JALISCO: Santa Lucia, Zapopan, 1625 m, Guzman & de Puga 931 (ENCB). ESTADO DE MEXICO: Las Mesas, Temascaltepec, 2000 m, 25.IV.1933, G. B. Hinton 3726 (F, GH, MO, NY, US); Ypericones, 1500 m, 5VIII.1933, G. B. Hinton 3905 (GH); Penon, 1700 m, 24.II.1934, G. B. Hinton 5601 (F, K, MO, NY, US); Puente Calderon, Ixtapan de la Sal, 1800 m, 21.II.1954, E. Matuda 30410 (US). MICHOACAN: Umecuaro, 40 km al sur de Morelia, 2177 m, 26.VIII.1999, A. Novelo & L. Ramos 3696 (MO); Lago Zirahuen a 16 km al suroeste de Patzcuaro, 2095 m, 8VIII.2000, A. Novelo R & L. Ramos 3994 (MO); valley of Zamora, 1660 m, 24V.1901, C. G. Pringle 9464 (GH). NAYARIT: Santiago Ixc. Mexcaltitan, VII.1924, I. G. Ortega 5542 (GH, K, PH, US). QUERETARO: 3 km al E de El Puerto de Las Alegrias 2100 m, 16V.1986, M. Medina & M. A. Barrios 3067 (MO). SAN LUIS POTOSI: 22[grados] N. lat., 1800-2400 m, 1878, C. C. Parry & E. Palmer 893 (MO, PH, US); 22[grados] N. lat., 1800-2400 m, 1878, C. C. Parry & E. Palmer 895 (MO); San Luis Potosi, 1879, J. G. Schaffner 217 (C, CM, F, GOET, M, NY, P, US-2 exsicatas, una mezclada con J. tenuis). SONORA: Chiribo, Rio Mayo Region, Sierra Sahuaribo, 17 km SE of San Bernardo, 1400 m, 24VIII.1993, P. S. Martin s.n. (ARIZ). VERACRUZ: Tlalnelhuayocan, 1 km from Rancho Viejo on Rio Pixquiac, 30.III.1976, W. Marquez R. 837 (F); Jalapa, 17-22V.1899, J. N. Rose & W Hough 4309 (GH, US).

El siguiente especimen tiene la capsula mas larga que los tepalos pero la plantas es mas robusta que J. debilis con la que comparte una capsula mas larga que los tepalos. CHIAPAS: D. E. Breedlove 10871 (CAS, WIS).

2. Juncus acutus L. subsp. leopoldii (Pari.) Snogerup, Bot. Not. 131: 187. 1978.

[equivalente a] Juncus leopoldii Parl., Giorn. Bot. Ital. 2: 324. 1846 [equivalente a] Juncus acutus var. leopoldii

(Parl.) Buchenau, Abh. Naturwiss. Ver. Bremen 4: 421. 1875.

Lectotipo (designado por Snogerup, 1993): SUDAFRICA. Sommerset, Stellenbosch, C. F. Ecklon & C. Zeyher 4308 (FI, n.v.; iso-: S, n.v., W, n.v.).

Hierbas perennes, densamente cespitosas, 50-150 cm de alto. Rizomas densamente ramificados y produciendo vastagos en las axilas de las hojas, asi que la planta se engrosa en la base; culmos rigidamente erectos, teretes, 2-5 mm de diametro, longitudinalmente estriados, fuertemente esclerificados, con perforaciones parenquimatosas con haces vasculares dispersos a traves de la seccion transversal. Hojas 40-120 cm de largo, 5-7 por cada culmo, todas basales; vainas de 5-30 cm de largo, con margenes delgados membranaceos gradualmente estrechandose hacia arriba y terminando en una hendidura adaxial de pocos centimetros de largo; laminas teretes, rigidas con el apice duro pareciendo una espina, medula parenquimatosa con haces vasculares dispersos a traves del corte transversal. Inflorescencia una panicula compuesta de glomerulos, de solo 3 * 3 cm o mas laxa hasta de 20 * 10 cm, las ramas alternando entre vastagos cortos y largos, asi que la inflorescencia frecuentemente tornandose subdividida; bracteas inferiores de la inflorescencia de la mitad de largo o tan largas como la inflorescencia, rara vez mas largas, rigidas, erectas con una vaina ancha y una lamina terete con el apice duro y puntiagudo. Flores agrupadas en glomerulos de 2-4 flores y abrazadas por bracteas que yacen en la base del pedicelo, pero sin bracteolas insertadas en el pedicelo. Tepalos mas o menos iguales, de ca. 2 mm de largo, los externos agudos u obtusos con los margenes escariosos, terminando en dos pequenas auriculas, con forma de V en corte transversal, los internos mucronados a obtusos con grandes auriculas escariosas, con forma de U en corte transversal. Estambres seis, 1.5-2 mm de largo, iguales a ligeramente mas largos que los tepalos; filamentos cortos y anchos en la base; anteras varias veces mas largas que los filamentos, amarillas tornandose de color rojo castano con el tiempo. Ovario con estilo de ca. 0.5 mm de largo; estigmas 1 mm de largo. Capsula casi dos veces mas larga que los tepalos, obovoide hasta casi globular, cortamente mucronada, redonda en seccion transversal, 3.5-4 * 3-3.5 mm, de color castano claro a oscuro, triseptada. Semillas 80-120 por fruto, con formas irregulares, usualmente algo curvadas, 0.9-1.1 * 0.3-0.4 mm, con extensiones transparentes de la cubierta seminal en cada extremo. 2n = 46, 48 (Dalgaard, 1991; Snogerup, 1993; Druskovic, 1995).

Distribucion general. Juncus acutus subsp. leopoldii se distribuye en el sur de Africa, en regiones templadas de Sur America, el suroeste de Norte America y varias islas del Oceano Atlantico. Las poblaciones de Norte America crecen a lo largo del condado de San Luis Obispo (California) hacia el sur de Baja California Sur y Sonora, tierra adentro en el desierto de Colorado y Arizona. Existe una poblacion disyunta en Puebla (Mexico).

Habitat y fenologia. Juncus acutus subsp. leopoldii es comun en suelos humedos y alcalinos a lo largo de los margenes de rios, planicies salinas y playas arenosas con hierbas y arbustos tolerantes a la salinidad, a veces creciendo en lugares con una costra de carbonato y sales sulfurosas y en areas con aguas subterraneas. En Baja California se desarrolla a elevaciones entre 0-900 metros sobre el nivel del mar y en la unica localidad de Puebla entre 1000-1500 metros sobre el nivel del mar. Ha sido colectada en flor entre mayo y junio, y en fruto todo el ano.

Nombres vernaculos y usos. Forrajera (Mudie 824, SD).

Afinidades. Juncus acutus y J. cooperi son los unicos miembros del subgenero Juncus seccion Juncus en Mexico y se diferencian porque la primera tiene rizomas cortos y tepalos internos que son cimbiformes, con una pequena auricula en el apice, mientras que J. cooperi tiene rizomas robustos y tepalos internos oblongos con el apice redondeado.

Especimenes examinados. BAJA CALIFORNIA: Cantillas (Tajo) Canyon, 20.VII.1955, C. F. Harbison s.n. (SD); N of windmill San Quintin, 8VI.1973, A. Johnson & J. RutherfordIV-5-3 (SD); 2 km N of village, 22.IV.1948, R. Moran 2967 (UC); Tajo Canon, E side of Sierra Juarez, 760 m, 9.IX.1957, R. Moran 6097 (SD); ex mision Santa Maria, 550 m, 7.I.1964, R. Moran 11491 (SD, UC); Las Palomas, 50 m, 1.IV.1970, R. Moran 17165 (ARIZ, SD); 2 km SW of Redondo Station, 220 m, 14.VI.1970, R. Moran 17842 (SD); Canada las Palmas, S side Valle de las Palmas, 400 m, 16.X.1977, R. Moran 25152 (SD); Canada el Yaqui, S to Valle las Palmas, 460 m, 13.XII.1981, R. Moran 29924 (SD); Cedros Island, 18-20.III.1889, E. Palmer 676 (C, F, GH, NY, US); Cedros Island, 14.rV.1963, R. Moran 10597 (UC); Cerros (sic!) Island, 18VII.1905-1906, A. Stewart s.n. (GH); Tijuana, 25 m, 28VII.1912, H. H. Smith 5194 (F, US); 48 km N of Ensenada near Predio

Belen, N of Guadalupe, 500 m, 30VI.1983, R. F. Thorne et al. 56042 (SD). BAJA CALIFORNIA SUR: San Juanico, V-VI.1897, A. W. Anthony 419 (F, GH, SD, US); Malarrimo Beach, Vizcaino Peninsula, 4.III.1986, D. E. Breedlove 62553 (MO); San Juanico Bay, 52 km NW of La Purisima, 6.I.1948, A. Carter et al. 2492 (UC); Bahia Trinidad, 0 m, 20.III.1971, I. R. Hastings 71-88 (ARIZ, SD). PUEBLA: W of Rio Salado on and around Petlanco, 1000-1500 m, 12.VII.1961, C. E. Smith et al. 3675 (F, G, GH, MO, NY, US); Canyon Calamajue, 15 miles south of Las Rastras, 25.V.1960, I. L. Wiggins & D. B. Wiggins 15948 (GH). SONORA: Gran Desierto, La Salina, ca. 3.5 km inland from beach at SW end of Bahia Adair (Punta Borrascosa), 14VII.1982, M. Equina s.n. (ARIZ); NW of La Salina, 12.XII.1986, R. S. Felger 86-538 (ARIZ); La Salina, 2 m, 6.I.1993, E. S. Felzer 93-17 (ARIZ).

Una serie de especimenes de J. acutus subsp. leopoldii son atipicos porque tienen capsulas pequenas de solo 3 mm de largo (no 3.5-4 mm) y mucho mas delgadas (no obovoides hasta casi globulares). El aspecto general de estos ejemplares es el de Juncus littoralis C. A. Meyer, la cual se encuentra a lo largo de la costa norte del mar Mediterraneo, Mar Negro y el Mar Caspio: R. S. Felger & I. M. Cooper 15262, H. S. Gentry 7770, C. E. Smith et al. 3675, I. L. Wiggins & D. B. Wiggins 15948.

3. Juncus aemulans Liebm., Mexic. Juncac. 38. 1850.

[equivalente a] Juncus effusus var. aemulans (Liebm.) Buchenau en Engler, Pflanzenreich IV, 36 (Heft 25): 136. 1906.

Lectotipo (designado por Balslev, 1996): MEXICO. Veracruz, Cerro Leon cerca Perote, 2150 m, VII.1841, F. M. Liebmann s.n. (C!; iso-: C!, K!, P!, fragmento, MO!).

Hierbas perennes, densamente cespitosas, 50-110 cm de alto. Rizomas rastreros, 2-4 mm de diametro, densamente cubiertos con escamas de color castano, con apices agudos, internodos muy cortos y los culmos surgiendo en grupos o en cortas filas densamente coronadas; culmos erectos, teretes, 0.7-1.7 mm de diametro, longitudinalmente estriados por trazas de esclerenquima subepidermicos; medula continua, aerenquima con celulas asteriformes; catafilos usualmente tres por cada culmo, densamente cubiertos, hasta 14 cm de largo, con laminas aciculares, rudimentarias, hasta 5 mm de largo, basalmente de color castano, de color pajizo o verde palido. Hojas laminares ausentes. Inflorescencia pseudolateral con muchas flores, usualmente laxa, compuesta de muchas cimas de un solo lado y en las partes apicales con drepanios unilaterales; bracteas inferiores de la inflorescencia apareciendo en forma continua a partir del culmo, 10-17 cm de largo, usualmente constituyendo 1/7 o mas de la altura total de la planta, ligeramente unidas a los culmos, bracteas superiores membranaceas, progresivamente mas cortas hacia arriba, las ultimas de hasta 4 mm de largo. Flor abrazada por dos bracteolas acuminadas, 0.8-1 mm de largo. Tepalos desiguales, lanceolados, acuminados, de color castano pero verde a lo largo de la nervadura media cuando jovenes, los externos 2-3.5 mm de largo, concavos, los internos ligeramente mas cortos, aplanados. Estambres tres, 1.2-1.5 mm de largo; filamentos filiformes; anteras oblongas a lineares, 0.5-0.7 mm de largo, de color amarillo. Capsula obovoide, trigona a trilobada, de ca. 2 * 1 mm, de color castano, triseptada. Semillas no vistas. 2n = desconocido.

Distribucion general. Juncus aemulans se distribuye en Mexico y Guatemala. En Mexico se encuentra en los estados de Chiapas, Distrito Federal, Hidalgo, Mexico, Oaxaca y Veracruz.

Habitat y fenologia. Juncus aemulans forma densas macollas en areas humedas y campos herbaceos, a lo largo de rios y claros de bosques de Abies, Alnus, Carya, Ilex, Ficus, Podocarpus, Prunus y Quercus, y a veces en areas rocosas perturbadas. Crece entre 2200-3600 metros sobre el nivel del mar. Juncus aemulans ha sido colectada en flores y frutos en enero, desde abril hasta junio y luego en septiembre y noviembre.

Nombres vernaculos y usos. Tule (Matuda, 1960).

Afinidades. Juncus. aemulans forma parte del subgenero Agathryon seccion Juncotypus junto con J. balticus, J. effusus, J. patens y J. textilis. Esta mas cercanamente relacionada con J. effusus pero es distinguible por la combinacion de tepalos cortos (2-3.5 mm), de color castano oscuro y culmos delicados (0.7-1.7 mm de diametro). Tambien se parece a J. hesperius (Piper) Lint, presente en la costa occidental de Estados Unidos de America, pero con catafilos lisos y delgados y usualmente con menos tallos.

Especimenes examinados. CHIAPAS: Tenejapa, Colonia Achlum, 15.V.1967, 2800 m, A. Shilom Ton 2360 (CAS, DS, DUKE, NY, WIS). DISTRITO FEDERAL: El Pantano, Desierto de los Leones, Cuajimalpa, 3000 m, 20.XI.1979, R. Galvan 612 (GH, NY); Llanos de Narvarte, sf, E. Lyonnet 287b p.p. (MEXU). HIDALGO: Penas Largas, near Tezoantla, Real del Monte, 2750 m, 21.IV. 1966, J. Rzedowski 22180 (NY). MEXICO: 3 km E of San Rafael, Tlalmanalco, 2750-2900 m, Cisneros 1645 (WIS); Rio Frio, C. L. Gilly & E. B. Sharp 21 (CAS); Tepexpan, Valle de Mexico, 2300 m, 2.VII.1950, E. Matuda 19141 (F, NY); 3 km al E de San Rafael, 2700 m, 27.V.1965, J. Rzedowski 19897 (GH); Lago Zumpango, San Juan, 9.XI.1975, V. Lopez H. 1083 (GH). OAXACA: Highway 179 to Pochutla 24 km S of Miahuatlan, 2200 m, 21.I.1979, T. B. Croat 46199 (MO, NY); 2 km NW of Calpulalpan, 1000 m, 22.II.1987, T. B. Croat 65654 (AAU, MO); Ixtlan, 5 km E of Ixtlan de Juarez, 2200 m, 5.IV.1981, G. I. Martin 476 (MO); 31 km SW of Oaxaca, 2300-2900 m, 10-20. IX.1894, E. W. Nelson 1335a (US). VERACRUZ: Calcahualco, 3 km NE of Nueva Vaqueria, entrada por Coscomatepec, 2600 m, 24.IV.1980, J. I. Calzada 5927 (F, NY); 3.5 km N of Vaqueria, 0.8 km from junction with Coscomatepec-Escola-Jacal road, 12 km W of Escola, Calcahualco, 15.XI.1981, M. Nee 23156 (F, MO, NY).

4. Juncus balticus Willd., Ges. Naturf. Freunde Berlin Mag. Neuesten Entdeck. Gesammten Naturk. 3: 298. 1809.

Tipo: ALEMANIA. An den sandigen Meeresufern bei Warnemunde, 1809, G. G.

Detharding s.n. (holo-: B-WILLDENOW!; iso-: K!).

Hierbas perennes, 20-170 cm de alto, con tallos rectos o flexuosos. Rizomas rastreros, 2.5-10 mm de diametro, ramificados, pero tambien con largos segmentos no ramificados, internodos cortos o mas frecuentemente de hasta 4 cm de largo, la insercion de los culmos agrupada o espaciada, a veces con una parte rastrera con largos internodos y ramas laterales con internodos cortos; culmos erectos, 1-7 mm de diametro, lisos o ligeramente arrugados a estriados, muy rara vez con crestas longitudinales; catafilos 2-3 por cada culmo, los inferiores 1-8 cm de largo, los distales 3-25 cm de largo, usualmente con laminas rudimentarias de hasta 3 mm de largo, aciculares, mucronados, de color amarillo o castano palido. Hojas laminares ausentes, solo presentes en J. balticus var. mexicanus y entonces 1-2 por cada culmo; laminas teretes, lateralmente comprimidas, muy cortas o igualando al culmo. Inflorescencia pseudolateral, con pocas a muchas flores, usualmente laxa y entonces 15 * 7 cm, a veces aglomerada y solo 2.5 * 2 cm, cima compuesta, formada de varias cimas aglomeradas, las ultimas en forma de drepanios unilaterales; bracteas inferiores de la inflorescencia apareciendo como un continuo desde el culmo, (2-)5-15(-25) cm de largo, o usualmente constituyendo entre 1/10 y 1/5 del total del tamano de la planta, a veces menos, bracteas distales progresivamente mas cortas, membranaceas, cada flor abrazada por dos bracteolas membranaceas, 1.5-2.5 mm de largo, apice agudo. Tepalos iguales o los externos mas largos, lanceolados, de color pajizo o castano, a veces mas claros en el nervio medio al menos en los internos, frecuentemente con margenes membranaceos, los externos 3-5.5 mm de largo, concavos, acuminados, los internos 3-5 mm de largo, planos a concavos, apices agudos. Estambres seis, 1.5-3 mm de largo; filamentos planos, ensanchados hacia la base; anteras lineares, 0.7-2.5 mm de largo, 1-6 veces mas largas que los filamentos. Ovario con estilo 0.5-1.5 mm de largo; estigmas 1.5-3 mm de largo. Capsula elipsoidal a ovoide, apiculada, redonda a trigona o ligeramente trilobada, 2.5-4.5 x 1.5-2 mm, de color castano claro a castano, frecuentemente mas clara en la base y oscura en el apice, brillante, triseptada. Semillas elipsoidales, oblongas, ovoides, o con formas irregulares, cortamente apiculadas, 0.6-0.8 x 0.2-0.5 mm, rugosas, de color castano palido a castano y la cubierta seminal hialina. 2n = 80 (Harriman y Redmond, 1976).

Distribucion general. Juncus balticus es una especie extremadamente variable con una distribucion cosmopolita. En Mexico hay tres subespecies.

Clave para las subespecies de Juncus balticus en Mexico

1. Culmos con una o dos hojas laminares; culmos comprimidos, usualmente retorcidos J. balticus subsp. mexicanus

1. Culmo sin hojas laminares, solo con catafilos; culmos teretes

2. Tepalos de color castano J. balticus subsp. andicola

2. Tepalos de color pajizo o al menos con el nervio medio mas claro J. balticus subsp. ater

4.1. Juncus balticus Willd. subsp. andicola (W. J. Hooker) Snogerup en S. Snogerup, P. F. Zika & J. Kirschner, Preslia 74: 258: 2002. Figura 2 A.

[equivalente a] Juncus andicola Hook., Icon. Pl., ser. 2(8): pl. 714. 1848 [equivalente a] Juncus arcticus var. andicola (Hook.) Balslev, Brittonia 35: 308. 1983. Tipo: ECUADOR. Pichincha, Andes of Quito, W. Jameson 51 (holo-: K!; iso-: BM!, G!).

Hierbas perennes, 20-170 cm de alto. Rizomas cortos o largamente rastreros, 2.510 mm de diametro, de color amarillo palido a castano, con escamas delgadas, membranaceas o gruesas y duras, internodos 1-4 cm de largo; culmos teretes, 1-10 mm de diametro, no torcidos. Hojas laminares ausentes. Inflorescencia con 20 o hasta varios cientos de flores, 2-15 x 2-10 cm. Tepalos mas o menos iguales, 3.5-5.5 mm de largo, lanceolados, acuminados, escariosos, de color castano, los internos agudos a acuminados, a veces subobtusos y mucronados. Estambres seis, 1.5-2.5 mm de largo; filamentos de ca. 0.4 mm de largo; anteras lineares, 0.7-2 mm de largo. Ovario con estilo 1-1.5 mm de largo; estigmas 1-1.5 mm de largo. Capsula elipsoidal a obovoide, aguda a truncada, apiculada, 2.5-5 mm de largo, igual o mas corta que los tepalos. 2n = desconocido.

[FIGURA 2 OMITIR]

Distribucion general. Juncus balticus subsp. andicola se distribuye en la region central de Mexico y Guatemala y en Sur America en los Andes desde Colombia hasta la Patagonia.

Habitat y fenologia. Juncus balticus subsp. andicola crece en lugares humedos a lo largo de rios, lagunas y bosques entre los 2300-4000 metros sobre el nivel del mar. Ha sido colectada en flor en noviembre, diciembre y mayo, y en fruto en diciembre.

Nombres vernaculos y usos. Tule (Matuda, 1960).

Afinidades. Juncus balticus forma parte del subgenero Agathryon seccion Juncotypus junto con J. aemulans, J. effusus, J. patens y J. textilis (ver J. aemulans).

Especimenes examinados. ESTADO DE MEXICO: Zempoala lake district, 20 km NW of Cuernavaca, 9.XII.1950, N. C. Fassett 28462 (F, GH, US); Laguna Seca, Parque Nacional Lagunas de Zempoala, 3000 m, 15.XI.1980, R. Galvan 710b (US). MORELOS: Valle de Mexico, Lago Zempoala, 3000 m, 7.X.1951, E. Matuda 25606 (NY). PUEBLA: Laguna Preciosa, 450 m, 18.XII.1958, R. Dickerman 1045 (MIN); Lago crater Tecuitlapa, 15 km E of San Salvador El Seco, 2300 m, 13V.1980, P. Ramirez 18 (MO).

4.2. Juncus balticus subsp. ater (Rydb.) Snogerup en S. Snogerup, P. F. Zika & J. Kirschner, Preslia 74: 258. 2002.

[equivalente a] Juncus ater Rydb., Fl. Rocky Mts. 1060. 1917 = Juncus arcticus Willd. subsp. ater (Rydb.) Hulten, Kongl. Svenska Vetenskapsakad. Handl. IV, 8(5): 24. 1962 = Juncus balticus Willd. var. montanus Engelm., Trans. Acad. Sci. St. Louis 2: 442. 1866 [equivalente a] Juncus arcticus var. montanus (Engelm.) Welsh, Anderson's Flora of Alaska 611. 1974 [equivalente a] Juncus arcticus Willd. var. montanus (Engelm.) Balslev, Brittonia 35: 308. 1983, superfl. comb.

Lectotipo (designado por Balslev, 1996): ESTADOS UNIDOS DE AMERICA. Rocky Mountain Flora, 1862, E. Hall & I. P. Harbour 567 (MO; iso-: MO).

Hierbas perennes, 40-120 cm de alto. Rizomas rastreros, 3-7 mm de diametro, de color castano claro con escamas esparcidas, membranosas, internodos 1-3 cm de largo; culmos teretes, 1.5-4 mm de diametro, no torcidos. Hojas laminares ausentes. Inflorescencia usualmente con mas de 20 flores, 5-10 * 2-4 cm. Tepalos mas o me nos iguales, 3.5-5 mm de largo, mas o menos estrechamente lanceolados, acuminados, de color castano con verde o gris en el nervio medio, de color pajizo cuando el fruto esta maduro, los internos subobtusos y mucronados o agudos. Estambres seis, 1.5- 2.5 mm de largo, anteras 1.2-1.8 mm de largo, lineares. Ovario con estilo de ca. 1 mm de largo; estigmas de ca. 2 mm de largo. Capsula elipsoidal a ovoide, apiculada, 3.5- 4.5 mm de largo, mas corta que o igual a los tepalos. 2n = desconocido.

Distribucion general. Juncus balticus subsp. ater se distribuye en el oeste de Norte America desde Alaska hasta Mexico y Guatemala. En Mexico se encuentra en Baja California, Chihuahua, Hidalgo, Estado de Mexico, Michoacan, Puebla, Sonora y Tlaxcala.

Habitat y fenologia. Juncus balticus subsp. ater crece en lugares humedos, pantanosos, frecuentemente alcalinos, en los valles y llanuras. En Mexico es posible hallarla entre 1800 y 2300 metros sobre el nivel del mar. En Michoacan es simpatrica con J. balticus subsp. mexicanus, la cual es mas comun y forma poblaciones mas densas (Galvan-Villanueva, 2002). Juncus balticus subsp. ater se encontro en floracion en agosto y octubre, con frutos en octubre.

Nombres vernaculos y usos. Desconocidos.

Afinidades. Juncus balticus subsp. ater se diferencia de J. balticus subsp. mexicanus por ser mas alta y mas robusta y carecer de hojas laminares. Las flores son similares a las de J. balticus subsp. mexicanus, pero su inflorescencia es usualmente mas larga y con mas flores.

Especimenes examinados. BAJA CALIFORNIA: Ensenada, 27.VIn.1893, J. S. Brandegee s.n. (UC); NE of Valle Redondo, 30.V.1932, F. R. Fosberg. 8386 (PH); Sierra San Pedro Martir, La Grulla, 2100 m, 22.VIII.1967, R. Moran & R. F. Thorne 14490 (SD); Tecate River near Monument no. 245, 23VI.1894, L. Schoenfeldt 3722 (US). CHIHUAHUA: Near Chihuahua, 1300 m, 8-27.IV.1908, E. Palmer 33 (F, GH, MO, NY, US); 5 km W of Camargo, 1200 m, 2-5.Vffl.1939, S. S. White 2278 (GH, US). HIDALGO: Tula de Allende, Tula, 2000 m, 9.X.1946, H. E. Moore, Jr. 1368 (GH, MEXU, UC, US). ESTADO DE MEXICO: near Tlalnepantla, 6.VI.1905, J. N. Rose et al. 8377 (GH); valley of Mexico, VII.1855, W Schaffner 523 (MO). MICHOACAN: presa La Lagunita, 0.5 km al N de la desviacion Ucareo-Maravatio, carretera Morelia-Mexico, M. J. Jasso 430 (ENCB). PUEBLA: Lago de Quechulac, Los Llanos, 2.X.1953, N. C Fassett 29095 (F, UC); Puebla Highway 190, 2 km E of Cholula, 2200 m, Sanders 74086 (LL). SONORA: Rio Sonoyta, ca. 0.5 km S of Cerro El Huerfano, ca. 23 airline km WNW from Sonoyta, 280 m, 25.X.1992, R. S. Felger 92-979 (ARIZ). TLAXCALA: El Carmen, 2450 m, M. A. Lane 2550 (TEX); El Carmen, 24.IX.1953, E. R. Sohns 632 (US).

4.3. Juncus balticus subsp. mexicanus (Willd. ex Schult. & Schult. f.) Snogerup en S. Snogerup, P. F. Zila & J. Kirschner, Preslia 74: 257. 2002.

[equivalente a] Juncus mexicanus Willd. ex Schult. & Schult. f., Syst. Veg. 7: 178. 1829 = Juncus balticus Willd. var. mexicanus (Willd. ex Schult. & Schult. f.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 3(2): 320. 1898 [equivalente a] Juncus balticus Willd. fo. mexicanus (Willd. ex Schult. & Schult. f.) Parish, Muhlenbergia 6: 119. 1910 = Juncus arcticus var. mexicanus (Willd.) Balslev, Brittonia 35: 308. 1983. Tipo: MEXICO. Chapultepec, San Agustin de las Cuevas and Real del Monte, A. von Humboldt & A. Bonpland s.n. (holo-: B!; iso-:, P!).

= Juncus compressus Kunth, Nov. gen. sp. 1: 235. 1816, nom illeg., non Jacq., 1762.

= Juncus complanatus Roem. & Schult., Syst. Veg. 7: 185. 1829. Tipo: MEXICO. Estado de Mexico, Chapultepec, San Agustin de las Cuevas and Real del Monte, A. von Humboldt & A. Bonpland s.n. (holo-: P; iso-: B).

= Juncus orizabae Liebm., Mexic. Juncac. 39. 1850. Tipo: MEXICO. Veracruz: Mt. Orizaba, 3650 m, IX.1841, F. M. Liebmann s.n. (holo: C!; fragmento, W).

= Juncus balticus Willd. var. durangensis Buchenau en Engler, Pflanzenreich IV, 36 (Heft 25): 146. 1906. Lectotipo (designado por Balslev, 1996): MEXICO. Durango, Durango, IV-XI.1896, E. Palmer 188 (W; iso-: F, G, GH, K, MO, NY, UC, US).

Hierbas perennes (5-)15-30(-70) cm de alto. Rizomas rastreros, 2-6 mm de diametro, internodos muy cortos hasta 2 cm de largo, los culmos densos o espaciados, frecuentemente con cortas ramas laterales, con cortos internodos dando origen a densos culmos; culmos 0.5-2 mm de diametro, lateralmente comprimidos, con frecuencia torcidos. Hojas laminares 1-2 por cada culmo; laminas similares a los culmos pero frecuentemente mas cortas. Inflorescencia pequena, usualmente menos de 20 flores y menos de 3 * 2 cm. Tepalos 4-5.5 mm de largo, de color castano, la costilla media verde o gris, tornandose mas corta y pajiza con la madurez del fruto. Estambres seis, 2-3 mm de largo con anteras lineares, 1.5-1.8 mm de largo. Ovario con estilo 11.5 mm de largo; estigmas 1.5-3 mm de largo. Capsula elipsoidal, apiculada, 3.5-4.5 mm de largo, ligeramente mas corta o tan larga como los tepalos. 2n = desconocido.

Distribucion general. Juncus balticus subsp. mexicanus se distribuye en el oeste de Estados Unidos de America, el sur de Mexico y Guatemala, y en Sur America en los Andes desde el sur de Peru hasta la Patagonia. En Mexico crece en los estados de Chihuahua, Coahuila, Distrito Federal, Durango, Hidalgo, Jalisco, Michoacan, Morelos, Oaxaca, Puebla, Queretaro, San Luis Potosi, Sonora, Tamaulipas, Tlaxcala y Zacatecas. McVaugh (1993) tambien la menciona para Baja California Sur, Estado de Mexico, Guanajuato y Veracruz.

Habitat y fenologia. En Mexico, J. balticus subsp. mexicanus crece en elevaciones entre 1800-3200 metros sobre el nivel del mar, en cienagas, arroyos y lagunas, a veces prospera en pantanos salinos y puede ser maleza y encontrarse en bancos de camino, areas de pastoreo, areas de cultivo, e incluso creciendo en las grietas del pavimento. En general se le observa en lugares soleados. Juncus balticus subsp. mexicanus florece de abril a noviembre, con frutos desde julio hasta diciembre.

Nombres vernaculos y usos. Desconocidos.

Afinidades. La presencia de hojas laminares en J. balticus subsp. mexicanus es excepcional ya que el resto de las especies del subgenero carece de ellas. Las laminas son ovaladas en seccion transversal, lateralmente comprimidas sin margenes afilados, lineares con una medula aerenquimatosa y pueden tornarse tan largas como los culmos. La presencia de hojas laminares sugiere que esta variedad es primitiva dentro del subgenero y que esta estrechamente relacionada con el subgenero Agathryon, el cual normalmente se distingue del subgenero Juncus por la presencia de hojas laminares. McVaugh (1993) menciona que no existe acuerdo con relacion al estatus taxonomico de esta especie (variedad de J. articus o J. balticus) y sigue la opinion de Hermann (1975) de reconocerla como una especie distinta.

Especimenes examinados. BAJA CALIFORNIA: San Isidoro, 900 m, 2.VI.1975, R. Moran 22252 (SD); Sierra Blanca, 675 m, 15VI.1976, R. Moran 23176 (SD); SW of Rancho el Catorce, Valle Ojos Negros, 670 m, 28.IV. 1980, R. Moran 28371 (SD); El Rosario, 16.III.1956, J. T. Howell 31040 (SD); Distrito Norte, Mision de San Borja, 16.XI.1950, A. Carter & L. Kellog 2808 (SD, UC); Sierra de Juarez, 2.5 km NW of Rancho Marcos, 1675 m, 4.IX.1966, R. Moran 13484 (SD); Sierra de Juarez, 3.5 km S of Agua Hechicera, 1200 m, 18.IX.1971, R. Moran 18491 (SD); Sierra de Juarez, 2 km WNW of La Tableta, 1575 m, 1.VIII.1976, R. Moran 23694 (SD); Sierra San Pedro Martir, 2 km SE of Yerba Buena, 2450 m, 4.IX.1978, R. Moran 26248 (SD); bank of La Sanca creek, about 5 mi. NW of La Grulla, Sierra San Pedro Martir, 2230 m, 17.Vm.1930, I. L. Wiggins & D. Demaree 4859 (GH). CHIHUAHUA: El Cima, 29VI.1936, H. LeSueur 1121A (GH, UC, US). COAHUILA: La Casita, Coale, 21.VIII.1948, L. A. Kenoyer & Crum 2936 (GH); Saltillo, V.1898, E. Palmer 201 (B, F, GH, MO, NY, UC, US); Del Carmen Mts, 9.Vm.1936, E. G. Marsh 743 (F). DISTRITO FEDERAL: San Borjes, Mixcoac, 2600 m, 15.Vm.1914, G. Arsene 10991 (NY, US); Puerto de las Cruces, Cuajimalpa, 3000 m, 20VII.1980, R. Galvan 638 (MO); La Piedad, VII.1927, E. Lyonnet 42 (US); Llanos de Narvarte, IX.1929, E. Lyonnet 287 (US); Tlalpan, 17VI.1897, C. G. Pringle 7517 (GH, US); Valley of Mexico, Tlalpan, 15.VII.1901, J. N. Rose & R. Hay 5471 (US); Paraje de Sompoli, delegacion de Milpa Alta, 2850 m, 7.VII.1976, A. Ventura 1832 (ARIZ). DURANGO: 11 km E of Durango, entronque a Parras de la Fuente, 1850 m, 24.IX.1982, S. Gonzalez & R. Fernandez 2230 (NY); 39 km NE of Durango, route # 31, 25.VII.1958, D. S. Correll & J. M. Johnston 20173 (NY). GUANAJUATO: N of San Miguel de Allende, 15.Vm.1947, L. A. Kenoyer 2147 (GH). HIDALGO: Rancho Nuevo, 2700 m, R. C. West K-9 (WIS); Santa Julia near Venta Prieta, 17VI.1947, H. E. Moore, Jr. 3081 (GH); Pachuca-Tulancingo road, Hacienda Cuyamaloya, 2500 m, 6.IX.1948, H. E. Moore & C. E. Wood, Jr. 4862 (GH); near Ixmiquilpan, 1905, J. N. Rose et al. 9065 (US). ESTADO DE MEXICO: Valle de Mexico, Ahuehueta, Texcoco, 2250 m, 25.XI.1951, E. Matuda 25863 (NY); Valle de Mexico, Actopan, 2400 m, 5V.1952, E. Matuda 26156 (NY); Laguna de Zumpango, 2250 m, 5V.1963, J. Rzedowski 16593 (ARIZ, MO, SD); MICHOACAN: ver Galvan-Villanueva (2002). MORELOS: Lagunas de Zempoala, 3000 m, ter Weijden 16 (AAU). OAXACA: Sierra, 2150 m, H. G. Galeotti 5845 p.p. (P). PUEBLA: Camino Oriental-Zacatepec, 30.X.1971, 1700 m, W. Boege 2014 (US); Zacatepec, 1.X.1953, N. C. Fassett 22769 (F); Iztaccihuatl, al sur de la montana, 3960 m, 1.VIIL1958, J. H. Beaman 1994 (GH). QUERETARO: lagunita a las afueras del poblado Huimilpan, a 31 km al S de Queretaro rumbo a Amealco, municipio de Huimilpan, 27.IX.1999, A. Novelo y L. Ramos 3770 (IEB). SAN LUIS POTOSI: San Luis Potosi, 1876, J. G. Schaffner 554 (GH, K, MEXU); 22[grados] N lat., 1878, 1800-2400 m, C. C. Parry & E. Palmer 895 1/2 (MO). SONORA: Highway 15 just N of settlement, 22.IV.1986, A. M. Rea 1185 (SD); Tucson river, 8VI.1855, A. Schott 3 (F). TAMAULIPAS: Between Marcella and Hermosa, 22.VII.1949, L. R. Stanford et al. 2671 (NY, US). TLAXCALA: Carmen, 2300 m, VII.1976, G. Ramos E. et. al. 35 (MEXU). VERACRUZ: Llano Grande above Acultzingo, 3150 m, 28VII.1944, A. J. Sharp 44113 (GH, NY); Acajete, La Joya, 10.IV.1972, 2020 m, E. Ventura A. 5200 (MO). ZACATECAS: Atotonilco, M. Gonzalez 111 (MEXU); Sierra HermosaZacatecas road, Villa de Cos, 4-5.IX.1938, I. M. Johnston 7431 (GH).

5. Juncus bryoides F. J. Herm., Lefl. W. Bot. 5: 117. 1948. Tipo: ESTADOS UNIDOS DE AMERICA. California, San Bernardino Co., Bear Valley, San Bernardino Mts., 3-16VI.1886, 1800 m, S. B. Parish 1859 (holo-: US!; iso-: DS!, F!, GH!, JEPS!, MICH!, MO!, NY!).

Hierbas anuales muy pequenas, 10-25 mm del alto. Hojas hasta de 9 mm de largo, usualmente mas cortas que los culmos que llevan las flores; cada planta con hasta 150 culmos, cada culmo de 10-22 mm de largo y 0.1-0.2 mm de grosor. Flor solitaria; bracteas (1-)2, 0.3-0.9 mm de largo, ovadas a lanceoladas, apice agudo, no pigmentadas, hialinas. Tepalos usualmente seis pero a veces cuatro u ocho, subiguales, lanceolados, curvados sobre la capsula, apice agudo, 1.2-2.3 mm de largo, 0.40.6 mm de ancho, iguales o los tepalos internos ligeramente mas largos, hasta 2.5 mm de largo, apice agudo a acuminado. Estambres usualmente tres pero a veces dos o cuatro, de 0.5-0.9 mm de largo o de la mitad de largo de los tepalos, anteras de 0.15-0.25 mm de largo o hasta de la mitad del largo de los filamentos. Ovario con estilo muy corto o ausente; estigmas 0.2-0.3 mm de largo. Capsula ovoide a elipsoidal, terete, redondeada, mas corta que los tepalos y usualmente oculta por ellos. Semillas hasta 40 por capsula, ovoides a globosas, ligeramente apiculadas o umbonadas, sin crestas longitudinales, 0.3-0.5 mm de largo, lisas o con debiles lineas transversales. 2n = 38 (Ertter, 1986).

Distribucion general. Juncus bryoides se distribuye en el oeste de Estados Unidos de America (Colorado, Idaho, Nevada, Oregon, Utah y California), alcanzando la Sierra San Pedro Martir en Baja California (Mexico).

Habitat y fenologia. Juncus bryoides crece en lugares humedos, praderas, areas de regadio y afloramientos rocosos, la mayoria de las veces en suelos arenosos pero tambien en los arcillosos. Juncus bryoides ha sido colectada en flor y fruto entre abril a agosto.

Nombres vernaculos y usos. Desconocidos.

Afinidades. Juncus bryoides y J. tiehmii son los unicos miembros mexicanos del subgenero Juncus seccion Caespitosi pero J. bryoides es mas pequena en todas sus partes desde el tamano general de la planta hasta el fruto. El caracter mas distintivo son los tepalos incurvados sobre la capsula.

Especimenes examinados. BAJA CALIFORNIA: Oak Pasture turnoff, Sierra San Pedro Martir, 1725 m, 31V.1976, R. Moran 23340 (DAV, GH, MICH, NCU, SD, UC); 3 km E of El Socorro, Sierra San Pedro Martir, 1450 m, 8V.1978, R. Moran 25700 (NY, SD); 5 km W of La Rumorosa, Sierra de Juarez, 14.IV.1979, 1310 m, R. Moran 27013 (MO, NY, SD, US); 0.5 km S of El Condor, 1300 m, 15.IV.1979, R. Moran 27031 (ARIZ, SD); 8 km S of Los Gavilanes, Sierra de Juarez, 1675 m, 28V.1979, R. Moran 27501 (SD); 1 km S of Cerro Monje and 12 km SW of La Rumorosa, 1325 m, 8V.1982, R. Moran 30612 (SD); Laguna Hanson, Constitucion National Park, Sierra de Juarez, 1610 m, 28.V.1983, R. E. Thorne & al. 55744 (SD).

6. Juncus bufonius L., Sp. Pl. 1: 328.1753.

Lectotipo (designado por Cope and Stace, 1978): EUROPA. Sin localidad exacta, Van Royen s.n. (L904145-433, n.v.; para-: L, n.v.). Figura 3 A, B.

Hierbas anuales, cespitosas, 5-40 cm de alto. Rizomas ausentes; culmos erectos, rastreros o ascendentes, teretes, lisos, 0.5-1.5 mm de diametro, a veces produciendo vastagos foliares en las axilas de los tallos rastreros; catafilos ausentes o rara vez uno por cada culmo y entonces inconspicuos, membranaceos, 7-12 mm de largo. Hojas laminares 1-5 basales, 1-3 caulinares por cada culmo, 4-15 cm de largo; vaina 0.5-3 cm de largo, con margenes membranaceos no prolongados en auriculas; laminas aplanadas con margenes elevados, ligeramente acanalados abajo, 0.5-1.5 mm de ancho. Inflorescencia usualmente ocupando mas de la mitad de la altura total de la planta, laxa, compuesta, consistiendo de varias cimas unilaterales (drepanios) con las flores insertadas individualmente y alejadas unas de otras, rara vez 2-4 flores agrupadas, drepanios individuales hasta 10 cm de largo; bracteas inferiores de la inflorescencia semejantes a hojas caulinares, 4-15 cm de largo, bracteas distales progresivamente mas cortas, la ultima de 5 mm de largo y membranaceas. Flor abrazada por dos bracteolas, 1.5-2.5 mm de largo. Tepalos desiguales, lanceolados, acuminados, de color verde palido con margenes membranaceos, que se tornan de color castano en la madurez del fruto, los externos de 4-6(-7) mm de largo, los internos de 3.5-5(-6) mm de largo. Estambres seis, 1.3-2.2(-2.6) mm de largo; anteras lineares u oblongas, 0.3-1(-1.5) mm de largo. Ovario con el estilo de 0.4-0.5 mm de largo; estigmas patentes, 1-1.5 mm de largo. Capsula elipsoidal, trigona, truncada y mucronada, 3-4 * 1.5-2 mm, estilo persistente, 0.1-0.3 mm de largo, de color castano en la madurez, dehiscente apicalmente, trilocular. Semillas oblongas, apiculadas, 0.4-0.6 * 0.2-0.3 mm, lisas a ligeramente rugosas, de color amarillo-castano. 2n = 34, ca. 70, 80, ca. 100, 100-110, 106, ca. 108 (Uhrikova, 1974; Harriman y Redmond, 1976; Love y Love, 1980, 1981; Cope y Stace, 1985; Druskovic, 1995).

[FIGURA 3 OMITIR]

Distribucion general. Juncus bufonius es una especie cosmopolita, mas comun en las regiones templadas del hemisferio norte. Tambien se encuentra en porciones templadas del hemisferio sur y en partes elevadas y frias de todas las areas intertropicales. En Mexico se encuentra en Baja California, Chiapas, Coahuila, Distrito Federal, Hidalgo, Estado de Mexico, Michoacan, Oaxaca, Puebla, Queretaro, San Luis Potosi, Sonora, Tlaxcala y Veracruz.

Habitat y fenologia. Juncus bufonius es una maleza y en Mexico se encuentra creciendo entre 0 y 2900 metros sobre el nivel del mar, mas frecuentemente en suelos abiertos y expuestos a lo largo de caminos, acequias, arroyos, orillas de lagos, marismas, prados, etc. Florece entre abril y septiembre, y fructifica entre abril y noviembre.

Nombres vernaculos y usos. Sacate de manzo (R. Moran 29366 SD).

Afinidades. Juncus bufonius es el unico miembro mexicano del subgenero Agathryon seccion Tenageia Dumort., un grupo con once especies con centro de diversificacion en el oeste de la region Mediterranea y con algunas especies de amplia distribucion (Kirschner, 2002c). Morfologicamente J. bufonius es variable y en Europa y el Medio Oriente ha sido tratada como un complejo de microespecies estrechamente relacionadas (Cope y Stace, 1978; Snogerup, 1971, 1980).

Especimenes examinados. BAJA CALIFORNIA: Melpomene drainage, 300 m, 28.X.1957, R. Moran 6152 (SD); Below lower Circus, 900 m, 25.IV.1958, R. Moran 6646 (SD); near principal spring, 1000 m, 26.IV.1958, R. Moran 6663 (SD); NE slope of El Picacho, 450 m, 29.IV.1958, R. Moran 6753 (SD); mouth of Long Canyon, 50 m, 16.IV.1970, R. Moran 17364 (SD); Boca San Jose, 25 m, 29V.1966, R. Moran 13193 (SD); SE of La Mision, 250 m, 20.IV.1969, R. Moran 15802 (SD, UC); N slope Cerro Blanco, 875 m, 15 VI.1969, R. Moran 16148 (PH, SD); Sierra San Pedro Martir, Rancho el Potrero, 875 m, 5VII.1969, R. Moran 16336 (SD); SE of Cerro Leon, 1225 m, 31V.1970, R. Moran 17718 (SD); Canada Ancha, N slope of Sierra Blanca, 650 m, 15V.1976, R. Moran 23194 (SD); 1 km S of Santo Tomas, km 2.3 on Chocolate road, 300 m, 11.In.1979, R. Moran 26658 (SD); Sierra de Juarez, 5 km S of Los Gavilanes, 1675 m, 28 V.1979, R. Moran 27508 (SD); Sierra de Juarez, 6 km N of Laguna Hanson, 1670 m, 28 V.1979, R. Moran 27520 (SD); SE side of Laguna Mormona, 7 km NW of San Quintin Nuevo, 0 m, 7VII.1980, R. Moran 29014 (SD); Guadalupe Island, 1875, E. Palmer 93 (GH); Sierra San Pedro Martir, Rancho La Suerte, 1130 m, 4.VI.1963, R. F. Thorne 32060 (SD); W of Lobster Camp, 29.IV.1958, I. L. Wiggins & W. R. Ernst 208 (UC); Lower California sin localidad, C. R. Orcutt 1165 (GH, US); El Cajon Canyon, foot of Sierra San Pedro Martir at western edge of San Felipe desert, south-west of village of San Felipe, 830 m, I. L. Wiggins 9828 (GH). CHIAPAS: Tenejapa, Paraje Matsab, 2600 m, 25V.1966, A. Shilom Ton 964 (CAS, F, GH, NY). COAHUILA: Saltillo, VI.1898, E. Palmer 263 (GH, US). DISTRITO FEDERAL: Puerto de las Cruces, 3100 m, J. Rzedowski 35358 (AAU); at edge of river La Gavia, 2930 m, 9VII.1944, A. J. Sharp 44294 (GH). HIDALGO: Pachuca, 2650 m, Medina 1399 (AAU). ESTADO DE MEXICO: Santo Tomas Atzingo, 1 km al NE del poblado, 2 km al E de la carretera Tlalmanalco-Amecameca, 2550 m, 20.XI.1981, J. Garcia P. 1570 (MO, NY); Temascaltepec, Los Hornos, 2600 m, 17.IV.1933, G. B. Hinton 3702 (F, GH, MO, NY, US); Villa de Allende, 1800 m, 5.X.1952, E. Matuda 26425 (NY); San Nicolas Tlamincas, Texcoco, 2300 m, 9.IV.1983, E. Ventura 720 (ARIZ). MICHOACAN: 19 km al E de Querendaro, sobre la carretera a Maravatio, 2300 m, 15.II.1987, J. Rzedowski 42456 (MEXU). OAXACA: Cerro Pelon, 2900 m, 23.X.1977, J. Rzedowski 35448 (AAU). PUEBLA: El Zapote, Barranca de los Membrillos, 1860 m, 6.IV.1983, P. Tenorio et al. 3828 (MO). QUERETARO: Barranca de Amealco, 2100 m, III.1980, E. Arguelles 1355 (MEXU). SAN LUIS POTOSI: San Luis Potosi, 1876, J. G. Schafer 556 (GH, PH), 1877, J. G. Schafer 211, 223 (C, F, M, NY, US). SONORA: Hermosillo, 5.III.1910, J. N. Rose et al. 12392 (NY, US); Magdalena, 25.IV.1910, J. N. Rose et al. 15109 (NY, US). TLAXCALA: San Juan Quetzalcuapan, 2500 m, 11.II.1981, H. Vibrans 657 (MEXU). VERACRUZ: Perote, Caja de Agua, 2350 m, 25.XI.1972, F. Ventura A. 7465 (AAU, MO).

7. Juncus chiapasensis Balslev, Ann. Missouri Bot. Gard. 75: 379-380. 1988.

Tipo: MEXICO. Chiapas: Lagunas de Montebello near Guatemala border, 30 km (air) E of La Trinitaria, 1200 m, 6-7VIII.1965, K. Roe, E. Roe & S. A. Mori 966 (holo-; DS-584358!; iso-: F!, WIS!). Figura 4 A, B, 5.

Hierbas perennes, cespitosas, 60-90 cm de alto. Rizomas 3 mm de diametro; culmos erectos, 2-3 mm de diametro, teretes, lisos o finamente estriados; catafilos basales ausentes o uno por cada culmo, hasta 7 cm de largo. Hojas laminares 1-2 basales y 1-2 caulinares por cada culmo, 10-45 cm de largo; vainas de 4-8 cm de largo con margenes membranosos, terminando en dos auriculas, las auriculas 2-3 mm de largo y redondeadas; laminas 1.5-3 mm de diametro, redondas en seccion transversal, conspicuamente septadas transversalmente. Inflorescencia una antela compuesta, 10-20 * 5-12 cm, con 8-17 flores por cabezuela, estas globosas, 10-13 mm de diametro, 10-35 flores, de color castano, las ultimas cabezuelas con ramas de ca. 0.5 mm de grueso; bracteas inferiores de la inflorescencia 3-7 cm de largo, mucho mas cortas que las inflorescencias, semejantes a las hojas basales y caulinares, bracteas distales progresivamente mas cortas, bracteas florales acuminadas, de ca. 0.2 mm de largo, membranaceas. Tepalos casi iguales, 2.5-3 mm de largo, lanceolados, agudos, los externos con forma de V en seccion transversal, los internos planos. Estambres tres, 1.8-2.5 mm de largo; filamentos lineares; anteras oblongas, 0.60.8 mm de largo, cerca de la mitad del largo de los filamentos. Capsula 4-4.5 * 11.2 mm, conspicuamente mas larga que los tepalos, obclavada, trigona, aguda, gradualmente estrechandose hacia el apice, de color castano, unilocular. Semillas 1 * 0.2 mm, elipsoidales, apiculadas, reticuladas, de color amarillo-marron, con cubierta seminal gruesa e hialina. 2n = desconocido.

[FIGURA 4 OMITIR]

Distribucion general. Juncus chiapasensis es endemica del estado de Chiapas en Mexico, con una colecta realizada muy cerca de la frontera con Guatemala.

Habitat y fenologia. Juncus chiapasensis crece en elevaciones entre 1200-2200 metros sobre el nivel del mar, en pantanos y orillas de lagos.

Nombres vernaculos y usos. Desconocidos.

Afinidades. Juncus chiapasensis es miembro del subgenero Juncus seccion Ozophyllum que en Mexico incluye nueve especies (ver J. acuminatus). Es afin y simpatrica con Juncus ebracteatus E. Mey., ambas con una capsula mas larga que los tepalos, pero J. chiapasensis es mucho mas grande en todas sus dimensiones.

Especimenes examinados. CHIAPAS: La Trinitaria, Lagunas de Montebello, 1500-1525 m, 23.X.1972, D. E. Breedlove & R. E. Thorne 21247 (DS); San Cristobal valley, 2200 m, 23.X.1972, D. E. Breedlove & R. E. Thorne 21285 (DS, mezclado con J. ebracteatus; MICH, MO).

8. Juncus cooperi Engelm., Trans. Acad. Sci. St. Louis 2: 590. 1868.

Tipo: ESTADOS UNIDOS DE AMERICA. California, San Bernardino Co., Camp Cady, I. G. Cooper 1861 (holo-: US!). Figura 5.

Hierbas perennes, densamente cespitosas, 50-120 cm de alto. Rizomas densamente ramificados y produciendo vastagos en las axilas de las hojas laminares; culmos rigidamente erectos, teretes, 2-5 mm de diametro, longitudinalmente estriados, fuertemente esclerificados, medula parenquimatosa con haces vasculares esparcidos a traves de la seccion transversal. Hojas 30-100 cm de largo, 5-7 por cada culmo, todas basales; vaina 5-15 cm de largo, con margenes estrechamente membranaceos, gradualmente estrechandose hacia el apice y terminando en una hendidura estrecha de pocos centimetros; laminas teretes, rigidas con el apice espiniforme, medula parenquimatosa con haces vasculares dispersos a traves de la seccion transversal. Inflorescencia una panicula compuesta, aglomerada y solo 3 * 3 cm o mas, laxa, hasta 15 * 7 cm, las ramas alternando entre vastagos cortos y vastagos largos, asi que la inflorescencia frecuentemente parece subdividida; bracteas inferiores de la inflorescencia igualando el largo de la inflorescencia o mas largas, rigidamente erectas con una vaina ancha, terete y una lamina con el apice duro y puntiagudo. Flores agrupadas en glomerulos de 2-6 flores cada uno y abrazadas por bracteas que yacen en la base del pedicelo, pero sin bracteolas insertas en los pedicelos. Tepalos de color verde a pajizo, 5-6 mm de largo, los externos acuminados a aristados con margenes escariosos, con forma de V en seccion transversal, los internos acuminados con margenes escariosos, con forma de U en seccion transversal. Estambres seis, 2-3 mm de largo, conspicuamente mas cortos que los tepalos; filamentos cortos y anchos en la base; anteras muchas veces mas largas que los filamentos, amarillas. Ovario con estilo de ca. 0.5 mm de largo; estigmas 1 mm de largo. Capsula tan larga como los tepalos, elipsoidal a estrechamente elipsoidal, cortamente mucronada, trigona, 4-5 * 2-2.5 mm, de color verde a pajizo, tornandose castano apicalmente en la madurez, trilocular. Semillas 60-70 por fruto, de formas variadas e irregulares, usualmente algo curvas, 1.2-1.6 * 0.4-0.5 mm, con extensiones transparentes de la cubierta seminal en cada extremo. 2n = desconocido.

Distribucion general. Juncus cooperi se distribuye en el oeste de Estados Unidos de America y Mexico. Crece desde el Valle de la Muerte hasta el Golfo de California, en el Delta del Rio Colorado (California, Utah y Arizona) y en el flanco oriental de la Sierra de Juarez (Sonora). En Mexico solo ha sido reportada en el estado de Sonora.

Habitat y fenologia. Juncus cooperi crece en humedales y pantanos, frecuentemente en suelos salinos; puede emerger en aguas someras y desarrollarse en densos rodales a lo largo de margenes de charcos temporales que en verano acumulan una costra de sal por evaporacion, a veces se encuentra esparcida a lo largo de arroyos salinos. Localmente es muy comun, mezclada con gramineas y ciperaceas. Se encuentra entre 0-100 metros sobre el nivel del mar. Florece entre abril y mayo.

Nombres vernaculos y usos. Desconocidos.

Afinidades. Juncus cooperi se relaciona con J. acutus, ambas pertenecen al subgenero Juncus seccion Juncus pero la primera se diferencia por sus tepalos mas largos, de 4-6 mm de largo, de color verde a pajizo y capsula estrechamente elipsoidal y trilocular.

Especimenes examinados. SONORA: Gran Desierto, La Salina, ca. 3.5 km inland from beach at SW end of Bahia Adair (Punta Borrascosa), 14.VII.1982, E. Ezcurra s.n. (ARIZ, SD); Laguna Prieta, Gran Desierto, NE Sonora, 20.IV.1985, E. Ezcurra s.n. (MO, NY); Punta Borrascosa, La Salina, 24.III.1989, E. Ezcurra s.n. (ARIZ); 20 miles N of El Golfo de Santa Clara on road from San Luis, then 0.3 miles W, 13.III.1975, R. S. Felger 75 (ARIZ); Laguna Prieta, ca. 20 km SE of San Luis Rio Colorado, 14.V.1985, R. S. Felger 85-757 (ARIZ, SD); 5 km S of El Doctor (35 km S of Rillito, or 80 km S of San Luis Rio Colorado), 6.X.1985, R. S. Felger 85-1053 (ARIZ); Rio Colorado 1 km NW of Estacion el Octubre, 0 m, 22.XI.1992, R. S. Felger 92-994 (ARIZ); cienega de Santa Clara, 5 m, 21.XI.1992, R. S. Felger 92-9858 (ARIZ); Delta region of the Rio Colorado, ca. 1 km N of Ejido El Octubre, 23.III.1993, R. S. Felger 93-250B (ARIZ); 20 miles SE of San Luis, Rio Colorado at Laguna Prieta, 7VI.1959, V. Roth 2 (ARIZ).

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Title Annotation:p. 61-95
Author:Balslev, Henrik; Duno de Stefano, Rodrigo
Publication:Acta Botanica Mexicana
Date:Apr 1, 2015
Words:12708
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