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La cuestion de las sensaciones gustativas basicas.

Resumen

Antecedentes: existe interes en conocer la posible influencia de la percepcion del gusto, y su efecto sobre la eleccion de la dieta y la conducta alimentaria. Objetivo: conocer los factores que modulan la percepcion de los gustos basicos y su relacion con el consumo de alimentos. Materiales y metodos: se hizo una busqueda bibliografica en bases de datos: Science Direct, Medline y Pubmed, sobre la sensacion del gusto, sin considerar lo que se denomina el flavor. Resultados: se ha avanzado en las bases fisiologicas de los gustos basicos: dulce, salado, acido, amargo y umami, recientemente se ha propuesto el gusto graso, pero aun no hay consenso al respecto. El gusto y la seleccion de alimentos dependen de factores geneticos, las primeras experiencias con estimulos sapidos, incluso antes de nacer, factores culturales, sociales, individuales y otros relacionados con el alimento. No se ha podido demostrar asociacion entre consumo excesivo de alimentos hipercaloricos con la sensibilidad gustativa, ni sobre esta ultima con la obesidad. Conclusion: el efecto de la percepcion del gusto sobre el consumo de alimentos y su relacion con la obesidad, aun es motivo de controversia. Se recomienda educar en la infancia sobre las percepciones gustativas, con el fin de adquirir buenos habitos alimentarios.

Palabras clave: gusto, sabor, dulce, acidez, grasa, amargo, umami, conducta alimentaria.

The question of basic taste sensations

Abstract

Background: There is interest in discovering more about the possible influence in taste perception and its effect in dietary selection and food behaviors. Objective: Explore the factors that alter perceptions of taste and their relationship with food consumption. Materials and methods: A literature review was performed using scientific databases: Science Direct, Medline y Pubmed on the subject of taste, regardless of dominant flavors. Results: Progress has been made on the physiological basis of the basic tastes: sweet, salty, sour, bitter and umami. It has recently been proposed to add a "fatty" taste but as of now no consensus exists. Taste and food selection depend on genetic factors, first experiences with sapid stimuli, even before birth, as well as cultural, social, individual and other factors related to food. An association between consumption of high-calorie foods and taste sensitivity has not been demonstrated, nor taste sensitivity with obesity. Conclusion: The effect of taste perception on food consumption and any relation with obesity continues to be controversial. It is recommended to educate from a young age on taste perception, with the goal of acquiring healthy food habits.

Key words: taste, flavor, sweet, acidity, fatty, bitter, umami, feeding behavior.

INTRODUCCION

El incremento de la prevalencia de sobrepeso y obesidad a nivel mundial se ha considerado una pandemia. El numero de personas con sobrepeso y obesidad en el mundo aumento de 857 millones a 2.100 millones entre 1980 y 2013 (1). La obesidad incrementa la probabilidad de padecer cardiopatia coronaria, accidente cerebrovascular, hipertension arterial, diabetes mellitus, cancer de mama, cancer de colon, litiasis vesicular y artritis. Cada ano fallecen alrededor 3,4 millones de personas adultas como consecuencia del sobrepeso o la obesidad, que agrupados constituyen el sexto de los principales factores de riesgo de defuncion en el mundo (2).

Aunque se sabe que la obesidad es una enfermedad multifactorial, en la que pueden estar involucrados aspectos socioculturales, metabolicos, psicologicos y geneticos, la Organizacion Mundial dela Salud (OMS) reconoce como factores fundamentales, los cambios en el estilo de vida, entre ellos la dieta y la actividad fisica. El consumo de alimentos con alto contenido de carbohidratos de absorcion rapida, elevado indice glucemico y abundante en grasas saturadas, constituye uno de los factores condicionantes en la aparicion de la obesidad y el sobrepeso (3).

Mientras que los estimulos visuales relacionados con los alimentos son muy importantes en el proceso de la ingesta de alimentos, el gusto es tambien un estimulo muy potente e importante. El uso de imagenes de resonancia magnetica funcional, para observar la respuesta neuronal a estimulos sapidos en los individuos propensos a la ganancia de peso y la obesidad, ha puesto de manifiesto la importancia del aprendizaje y el condicionamiento a los estimulos nutricionales (4). Estudios recientes han revelado que las moleculas relacionadas con el gusto, tienen un papel importante tanto en la cavidad bucal, como tambien en otros tejidos relacionados con el tracto respiratorio, el estomago, los intestinos, el pancreas, el higado, los rinones y el cerebro (5).

Aunque el ligando que se une a cada receptor y despolariza la celula receptora es comun, el tipo de celula en el cual el receptor se encuentra determinara su papel fisiologico. Por lo tanto, se propone que la sensibilidad oral podria servir como un predictor para la respuesta sistematica a un estimulo dado (6). El objetivo de este estudio es conocer los factores que modulan la percepcion de los gustos basicos y su relacion con el consumo de alimentos.

MATERIALES Y METODOS

Se hizo una revision del tema del sentido del gusto, realizando la consulta en las bases de datos: Science Direct, Medline y Pubmed, de articulos publicados entre 2005 y 2015. Tambien se consultaron textos sobre analisis sensorial y bioquimica. En la busqueda se utilizaron los terminos: sabor, obesidad, dulce, amargo, grasa y acido. Se combinaron los terminos entre si. El criterio para la seleccion de articulos fue la relevancia del tema tratado, especialmente por el soporte experimental y con informacion pertinente. Algunas publicaciones de anos anteriores a 2005, se tuvieron en cuenta dada la vigencia del tema.

El sentido del gusto

Desde una perspectiva evolutiva, se postula que el sistema del gusto humano funciona como un guardian del sistema digestivo para asegurar el consumo de nutrientes esenciales para la supervivencia y el funcionamiento del organismo, al tiempo que se rechazan los alimentos potencialmente daninos o toxicos (7). En las microvellosidades de las celulas receptoras del gusto en donde se lleva a cabo el proceso de transduccion sensorial (estimulo quimico o electrico) (8) se ha puesto de manifiesto la participacion de la proteina G transducina, de union a guanosin trifosfato (GTP) y la existencia de receptores acoplados a esta proteina dando lugar a la generacion de segundos mensajeros. Estos receptores de manera tipica tienen siete dominios hidrofobicos que atraviesan la membrana plasmatica. Corresponden a siete helices interconectadas que se extienden en la bicapa lipidica (9). El avance en el estudio de los receptores gustativos, ha llevado a aceptar la existencia de cinco gustos basicos: dulce, salado, acido, amargo y umami (10-11). De estos, el dulce, el amargo y el umami son detectados por dos familias de receptores acoplados a proteinas G (GPCRs) que corresponden a los receptores T1Rs y T2Rs. En contraste, los canales ionicos detectan las especies quimicas que se perciben como acidas y saladas (5). Pruebas psicofisicas de umbrales de deteccion demuestran la existencia del gusto a grasa ocasionado por acidos grasos de diferente longitud de cadena (12) y diferente saturacion como el estearico, el oleico, y el linoleico (13) ademas se han ido comprendiendo los mecanismos de senalizacion (14-16) probando la existencia de los receptores GPR12O, GPR40 y una glicoproteina CD36 ubicada en las papilas gustativas (17).

Los estudios realizados en las ultimas dos decadas han ampliado considerablemente la comprension de las bases fisiologicas de la deteccion de la grasa de la dieta. Sin embargo, todavia existen lagunas en este conocimiento. La evidencia sugiere que tanto el gusto, la textura y el olfato participan en diversos grados en la deteccion de alimentos grasos a partir de acidos grasos libres en la cavidad oral y aun existen elementos claves que deben ser abordados para considerar la grasa como un gusto basico (18).

El papel de los gustos basicos en la alimentacion

El gusto dulce puede describirse como un estimulo orosensorial valido como predictor de la ingesta calorica dietaria y en los humanos empieza con la leche materna (19). Los receptores T1R2 y T1R3, se encuentran tambien en el intestino y al ser estimulados se libera el peptido similar al glucagon tipo 1 (GLP-1) y el peptido inhibidor gastrico (GIP por sus siglas en ingles), dos hormonas que aumentan la absorcion de glucosa y regulan el metabolismo (20). Se ha discutido que, con el desarrollo y uso creciente de edulcorantes no caloricos, la exposicion a los gustos dulces, que no estan asociados con contenidos caloricos o nutritivos, puede traer consecuencias negativas para la salud. Por ejemplo, el sindrome metabolico, la diabetes y la enfermedad cardiovascular, debido a la posibilidad de que puedan promover la ingesta de alimentos. De acuerdo con los principios de condicionamiento pavloviano, el consumo de edulcorantes no nutritivos no sirven como predictores consistentes de ingesta calorica y esto podria conducir a una disminucion en la capacidad del dulce para evocar respuestas fisiologicas que sirven para regular el equilibrio de la energia y la temperatura (21).

Basandose en estudios in vitro, se llego a la conclusion de que tras la ingestion de edulcorantes no nutritivos, no se aumenta la secrecion de hormonas de la saciedad al no activarse el transportador de glucosa SGLT-1 (22). Algunos estudios han sugerido una relacion entre perdida de peso y cambios en la sensibilidad al gusto dulce, el umbral de deteccion del dulce mejoro en mujeres que bajaron de peso y sus niveles de leptina serica disminuyeron. Por lo tanto, la leptina, una hormona que regula el apetito, puede modular el reconocimiento del gusto dulce (23). Un gusto dulce y agradable, se asocia con la activacion de las regiones del cerebro, importantes en las propiedades gratificantes y hedonicas de alimentos, y se ha demostrado que esas regiones del cerebro estan alteradas en los obesos (24-25). Es importante destacar que la respuesta al estimulo de la sacarosa, es mas fuerte en los hombres que en las mujeres, lo que plantea preguntas sobre el efecto de las hormonas sexuales, en la respuesta del cerebro a los alimentos (4).

Se ha propuesto que las preferencias de los gustos dulce y graso, estan relacionadas con diferentes patrones sicologicos en la obesidad. La preferencia por el dulce se ha asociado con los rasgos de personalidad, mientras que la preferencia al gusto graso, se ha ligado a la conducta alimentaria. Parece existir una relacion reciproca, entre el consumo excesivo de alimentos de alta densidad energetica y la respuesta hedonica que, a su vez, altera la sensibilidad gustativa y promueve la obesidad (16). Dietas bajas en grasa o sea [menor que o igual a]20% del valor calorico total (VCT) mejoran el umbral de deteccion de grasa, comparado con dietas altas en grasa ([menor que o igual a]45%VCT). Se sugiere que las diferencias en la sensibilidad del gusto a los acidos grasos puede ser el resultado de adaptacion gustativa a una dieta alta en grasa y puede contribuir a un exceso de consumo de grasas debido a una respuesta atenuada al gusto en personas obesas (26).

Sin embargo, la relacion entre la percepcion del gusto y la obesidad esta lejos de ser clara; asi lo manifiestan otros autores que no consideran apropiadas estas asociaciones, dada su complejidad (27-28). Las preferencias alimentarias y la eleccion de la dieta son el resultado de muchos factores que interactuan. Algunos intentos por ligar estos factores se han centrado en la percepcion del gusto en los ninos. Tambien se ha relacionado la composicion de las proteinas salivares y la prediccion por la preferencia de un gusto en particular (29). De todas maneras, un mejor conocimiento sobre la posibilidad de influir sobre las preferencias sensoriales y la capacidad de discriminacion ayudaria a la prevencion de la obesidad y el sobrepeso (30).

El umami nombre dado por Ikeda, quien investigo el aminoacido responsable del gusto caracteristico de los caldos basicos preparados con konbu (alga marina deshidratada), ya que alli se podia identificar el umami con mayor facilidad (31); en varios alimentos se reconoce, por ejemplo en la leche materna (32), el pescado (33), los champinones (34), el tomate y otros vegetales (35).

El acido glutamico es multifuncional, desempena un papel clave en la neurotransmision central, en el metabolismo intermedio de los carbohidratos y representa el principal ligando que tiene el gusto umami, es uno de los principales constituyentes de proteinas de la dieta y tambien se consume en alimentos preparados como un potenciador del gusto en forma de sales de glutamato. El umami hace que algunos alimentos sean mas palatables y por esto se anade con frecuencia para mejorar el gusto. Por lo anterior, ha sido asociado con el aumento de la ingesta de alimentos y por tanto como causante de obesidad. Sin embargo, se mostro que cuando se anade glutamato monosodico (GMS), los consumidores aumentan el consumo de alimentos importantes como sopas y vegetales, seguido por una disminucion del consumo de alimentos servidos posteriormente, como postres. Las mismas observaciones se repitieron es pacientes diabeticos hospitalizados (36); similares resultados se encontraron en el consumo de sopas adicionadas con Inosina 5'-monofosfato y GMS (37). Curiosamente, el uso de cantidades excesivas de glutamato no hace que la comida sepa mejor, en realidad empeora su gusto (38).

En especial, la aceptabilidad del gusto amargo ha sido relacionada con la composicion de proteinas de la saliva de los bebes. Las bandas en el perfil electroforetico que contienen lactoperoxidasa, prolactina y proteinas de tipo S cistatinas, se cree que pueden predecir la inclinacion por el gusto amargo (29). Se han hecho importantes esfuerzos para determinar la base quimica del gusto acido, aunque es generalmente aceptado que el pH y los acidos organicos son responsables de esta sensacion, todavia no es posible predecir y modificar el perfil del gusto acido de un alimento. Es evidente que no existe una relacion simple entre intensidad del gusto acido y la concentracion molar del ion hidrogeno, ni puede explicarse enteramente por otras variables, incluyendo la acidez titulable, la capacidad reguladora y la estructura quimica de las sustancias acidas (39).

Evaluacion sensorial de los gustos basicos

El analisis sensorial de los alimentos se lleva a cabo de acuerdo con diferentes pruebas, segun sea la finalidad para la que se efectue. Existen dos tipos principales de pruebas: las afectivas y las analiticas. Las pruebas afectivas son subjetivas, deben realizarse con consumidores habituales o potenciales del producto y de ellas se espera obtener opiniones de agrado, preferencia o aceptabilidad. Las pruebas sensoriales analiticas pueden ser discriminativas o descriptivas y son consideradas objetivas. Deben llevarse a cabo con paneles de catacion entrenados, bajo condiciones y factores controlados, para evitar los errores sicologicos, las respuestas sesgadas y para evitar la dispersion de los datos. En los metodos sensoriales analiticos se emplean escalas y descriptores con adjetivos que no implican gusto o disgusto personal. La determinacion de los umbrales sensoriales de las sensaciones gustativas basicas, se realizan con pruebas analiticas discriminativas con metodos sicofisicos por medio de la degustacion, basados en la teoria de deteccion de senales y mas recientemente el modelo Thurstoniano, aplicado a las pruebas 3-AFC, de seleccion forzada de tres alternativas por sus siglas en ingles (3-Alternative forced choice) (40).

El metodo ascendente de limites identificado como E-679 de la American Society for Testing and Materials (ASTM) (41), es un metodo util para estimar los umbrales del gusto.

La norma ISO (42) recomienda usar disoluciones acuosas de sacarosa, cafeina, cloruro de sodio, acido citrico y glutamato monosodico, en las pruebas de catacion para el entrenamiento en la deteccion y reconocimiento de las sensaciones gustativas basicas: dulce, amargo, salado, acido y umami respectivamente.

En las pruebas de las sensaciones gustativas basicas, el dulce, el acido y el salado, son inconfundibles. Sin embargo, cuando algunas personas prueban disoluciones de cafeina, no detectan ni reconocen su gusto. Esto es debido a que en algunas personas se presenta "ceguera al amargo". La "ceguera al amargo" es una condicion genetica que se manifiesta al probar algunas sustancias notablemente amargas y las personas llamadas "no catadoras" no perciben el amargo.

El umami es un gusto basico. Pero no es comun encontrar personas que esten familiarizados con esta sensacion. Una vez que lo reconocen, lo describen con otros nombres como sabroso, a pollo, a soda, a carne, a caldo, proteico, aminoacido y otros. En espanol, se deberia nombrar con un solo descriptor como sucede con la descripcion de los gustos dulce, acido, salado y amargo. La sensacion gustativa del umami, tiene muchos descriptores, comparativamente con los otros gustos basicos. La palabra umami es poco conocida en la lengua espanola. Ademas, el umami es llamado el quinto gusto, aunque las sensaciones gustativas no tienen un orden por si mismas (31).

La respuesta sensorial a los gustos basicos es subjetiva

La respuesta sensorial hacia los gustos basicos, puede ser medida con las llamadas escalas de caritas usadas en pruebas sensoriales con ninos (43) incluso en adultos tambien se puede usar una escala hedonica fotografica. A traves de las expresiones faciales, se ha logrado conocer tanto la calidad como la intensidad del estimulo de los gustos basicos. En un estudio sobre la respuesta humana a las sensaciones gustativas, se encontro que las sensaciones hedonicas negativas ocasionan reacciones faciales en los ojos y la frente. El estimulo acido ocasiona fruncido de labios y el amargo fruncido de la frente. El amargo y el umami ocasionan la mayor reaccion facial negativa, al aumentar su intensidad. Las reacciones placenteras disminuyen al aumentar la intensidad del estimulo de todos los gustos basicos. La combinacion de las expresiones faciales y el analisis sensorial ayudara en un futuro al conocimiento en la percepcion de los gustos basicos (44).

Relacion entre experiencias gustativas tempranas y la eleccion de los alimentos

Las evidencias sugieren que las primeras experiencias con estimulos sapidos, primero en el utero por medio del liquido amniotico y despues con la leche materna o de formula, tienen impacto en la futura seleccion de la dieta. Al probar los alimentos, se empiezan a reconocer los sabores, a tener preferencias y a crear habitos alimentarios. El grado en que se transmiten los compuestos relacionados con el gusto, son especificos de la dieta de la madre durante el embarazo, la lactancia y el periodo postnatal. A diferencia de los hallazgos en ninos pequenos y mayores, los bebes aceptan nuevos gustos rapidamente. La exposicion temprana a la variedad de sensaciones gustativas en la dieta puede mejorar los resultados a largo plazo destacando la necesidad de promover una dieta variada durante el embarazo y la lactancia (45). Por ejemplo, en edades entre 5 a 7 meses cuanto mas se preferia un gusto dulce, amargo o umami, mas aceptabilidad se tenia por algunos alimentos caracterizados por estos gustos (32). La variabilidad entre individuos en la preferencia por grupos de alimentos se resalta al hacer seguimiento comparativo con ninos en edades de 2 a 3 anos y luego en el inicio de la vida adulta ya que se conservo, demostrando la precocidad de la formacion de la conducta alimentaria (46) y la necesidad de la exposicion temprana a variedad de sensaciones gustativas.

Factores que influyen en la respuesta hedonica a las sensaciones gustativas

Geneticos

La preferencia por el gusto amargo parece tener origen genetico; en la investigacion referida por Yeomans y colaboradores (47) se llego a la conclusion que los llamados super catadores (sensibles al 6-n-propiltiouracilo PROP) y con alta densidad de las papilas gustativas, manifiestan menos agrado por el gusto dulce, que los no PROP o no catadores los cuales expresan mas agrado por el gusto dulce, lo cual no puede ser explicado de manera cognitiva lo que parece indicar que esa predisposicion genetica por el gusto amargo se interrelaciona con la apetencia por el gusto dulce. Esta mayor sensibilidad predijo menor preferencia a las verduras en los ninos, que muestran un efecto apreciable de la predisposicion genetica en la eleccion de alimentos (48). Sin embargo, estos estudios han tenido resultados contradictorios al concluirse que la preferencia por el gusto dulce adquirida por la costumbre de enmascarar el amargo adicionando azucar y para mejorar la palatabilidad de algunas verduras podrian contribuir a las preferencias por los alimentos mas dulces en la dieta (49).

Pruebas sensoriales con gemelos (50) muestran que la inclinacion por los alimentos amargos esta mediada por los genes, en lugar de los habitos alimentarios de la familia. Aunque la influencia del factor genetico, no se ha aclarado del todo. Actualmente, se propone que los factores culturales tienen una influencia mas potente que los factores geneticos relacionados con los super catadores PROP, indicando que la investigacion en este tema debe continuar (51). Se recalca que la familia y las instituciones educativas deben cumplir una funcion en cuanto a la promocion de la alimentacion balanceada, sana y que permita el enriquecimiento de la memoria sensorial en colores, olores, sensaciones gustativas, texturas y sonidos.

La temperatura a la que se prueba un alimento: los alimentos se consumen a diferentes temperaturas. Se sabe que las sustancias que aportan el gusto umami como el glutamato monosodico, el inosinato de sodio y los 5' ribonucleotidos, servidos a temperatura mayores de 35oC, generan respuestas agradables; en cambio estas sustancias servidas a temperaturas menores de 25oC, no generan respuestas hedonicas (52).

La clase de alimento: por ejemplo, en bebidas como el cafe, el te, el chocolate y la cerveza, el gusto amargo es deseado. Sin embargo, no se desea en la leche y los productos lacteos, en la que el gusto amargo, asi como el acido se consideran un defecto que puede indicar crecimiento microbiano (53). Es bien conocido que en los medicamentos se trata de evitar o enmascarar el gusto amargo el cual puede llegar a ser un serio problema, sobre todo en los ninos (54).

La edad: en la literatura se sugiere que la disminucion en la agudeza sensorial en los adultos mayores, es debida a cambios en las papilas gustativas, tanto en volumen como en cantidad (55). La comparacion de imagenes de resonancia magnetica funcional durante la percepcion del gusto dulce, de jovenes entre 19 y 26 anos de edad y adultos entre 45 y 54 anos de edad, revela una mayor activacion de la respuesta hedonica en adultos jovenes, pero no con el gusto amargo. Se cree que estos resultados podrian reflejar tempranas diferencias relacionadas con la edad en el procesamiento central del gusto, que pueden ocurrir antes de presentarse deficit en la funcion gustativa observada en la vejez (56).

Otros factores como el entorno social, el estado emocional y el estado fisiologico, pueden llevar a una mayor o menor ingesta de alimentos, porque todos estos factores se entrelazan ente si.

CONCLUSIONES

Los esfuerzos que se hacen para informar y educar en nutricion, deben comenzar en la infancia, dando la oportunidad de interiorizar la experiencia gustativa de los alimentos. El inicio de la alimentacion con leche materna ademas de contener todos los nutrientes, aporta estimulos gustativos que el bebe reconocera durante su vida. Todo indica que las experiencias sensoriales iniciales, son fundamentales porque hay evidencias que sugieren que estas experiencias impactan en las futuras preferencias de los alimentos. La educacion sensorial de las percepciones gustativas deberia comenzar en la infancia, para adquirir buenos habitos alimentarios y para contribuir a la disminucion de los problemas de sobrepeso y obesidad que estan afectando a la poblacion. Evitar las dietas inadecuadas y poco saludables en los ninos, implica socializar las experiencias gustativas y esto incluye el estudio del sentido del gusto, para luego profundizar en el desarrollo de preferencias alimentarias.

El conocimiento actual de las bases bioquimicas y fisiologicas del sentido del gusto ha avanzado en los ultimos anos. La percepcion del gusto y la relacion con los habitos alimentarios, sera un reto que se afrontara desde diferentes ambitos cientificos, ya que el tema es amplio y con diferentes elementos que involucran los diferentes factores que influyen en la respuesta a las sensaciones gustativas basicas.

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Norma Constanza Lopez-Ortiz (1)

(1) Universidad Nacional de Colombia, Bogota, Colombia. nclopezo@unal.edu.co

Como citar este articulo: Lopez-Ortiz NC. La cuestion de las sensaciones gustativas basicas. Perspect Nutr Humana. 2015;17: 185-194.

Articulo recibido: 23 de febrero de 2015

Aprobado: 15 de julio de 2015
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Title Annotation:REVISION
Author:Lopez-Ortiz, Norma Constanza
Publication:Perspectivas en Nutricion Humana
Date:Jul 1, 2015
Words:5731
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