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La comunidad de parasitos gastrointestinales de guanacos silvestres (lama guanicoe) de la reserva provincial la Payunia, Mendoza, Argentina.

INTRODUCCION

Los parasitos pueden representar una amenaza considerable para la biodiversidad (Pedersen y Greives, 2008), ya que por diversos mecanismos tienen la capacidad de ejercer una regulacion directa o indirecta de las dinamicas poblacionales de sus hospederos (Tompkins y Begon, 1999). Los vertebrados silvestres albergan comunidades parasitarias compuestas por varias especies (Cox, 2001), pero la estructura natural de estas comunidades ha sido afectada por la fragmentacion de habitat e introduccion de especies exoticas (Daszak et al., 2001). Ademas, se considera que entre los patogenos del ganado domestico el 54% puede infectar tambien a hospederos silvestres (Cleaveland et al., 2001). Por esta razon, conocer la composicion de las comunidades parasitarias puede ser crucial para dilucidar los patrones de vulnerabilidad del hospedero individual, asi como el impacto del parasitismo en la ecologia de la especie hospedera (Benavides et al., 2012).

El guanaco, Lama guanicoe Muller, es un camelido sudamericano silvestre cuyas poblaciones han disminuido drasticamente en el siglo pasado (Baldi et al., 2001) debido a la caceria indiscriminada y a la competencia con el ganado domestico (Puig y Videla, 1995). En la actualidad sus poblaciones estan fragmentadas y tienen como principal area de distribucion al centro-oeste y sur de Argentina (Baldi et al., 2008). Diferentes estudios parasitologicos han permitido registrar la presencia de helmintos y protozoos gastrointestinales especie-especificos, asi como tambien helmintos propios del ganado ovino y bovino (Navone y Merino, 1989; Beldomenico et al., 2003; Castillo et al., 2008; Petrigh y Fugassa, 2014).

El objetivo de este trabajo fue describir la comunidad parasitaria gastrointestinal de la poblacion migratoria de guanacos silvestres de la reserva provincial La Payunia (Mendoza) mediante la identificacion de las formas evolutivas de las distintas especies de parasitos presentes en la materia fecal.

MATERIALES Y METODOS

Area y poblacion de estudio

Este estudio se realizo en el sector norte de la reserva provincial La Payunia y alrededores. La misma ha sido categorizada como Reserva Natural Manejada-Santuario de Fauna y Flora segun los criterios de la Comision Mundial de Areas Protegidas (UICN), y esta situada en el centro oeste de Argentina, en la provincia de Mendoza, entre 36 00'-36 36' latitud Sur y 68 34'-69 23' longitud Oeste. Esta region pertenece a la Provincia Fitogeografica La Payunia (Martinez Carretero, 2004), cuya vegetacion es xerofila, con pastizales y matorrales como fisonomias predominantes (Candia et al., 1993). El clima es de tipo continental desertico con precipitacion media anual de 255 mm y temperaturas medias de 6 [grados]C y 20 [grados]C en invierno y verano, respectivamente (Puig et al., 2001). La poblacion de guanacos de La Payunia migra estacionalmente entre el noroeste y sureste de la reserva y sus areas lindantes, recorriendo un promedio anual de 230 km (Novaro et al., 2006; Mueller et al., 2011). Se ha estimado que la abundancia de guanacos en el area de estudio fluctua entre 4000 animales en invierno y 26 000 en primavera-verano debido a los movimientos migratorios (Schroeder et al., 2014). Esta especie es el herbivoro nativo dominante en la reserva, y se puede encontrar en simpatria con caprinos, bovinos, ovinos y equinos-durante todo el ano.

Obtencion de muestras

Las heces fueron obtenidas mediante extraccion rectal de animales manipulados durante las operaciones de manejo para esquila, y tambien colectadas frescas a campo. Las operaciones de manejo se realizaron en octubre de 2009 y 2010. La metodologia de captura, esquila y liberacion de los animales ha sido descripta por Carmanchahi et al. (2011); la materia fecal de los animales esquilados (2009, n = 33; 2010, n = 36) fue extraida directamente del recto y se conservo inmediatamente a 4 [grados]C para realizar el diagnostico de formas evolutivas, el cultivo de larvas y la esporulacion de ooquistes de coccidios en el laboratorio. Las heces colectadas a campo (n = 687) representaron 3 primaveras (2010, 2011 y 2012), 2 veranos (2010 y 2012), 3 otonos (2009, 2010 y 2012) y 2 inviernos (2009 y 2012), las campanas de muestreo se realizaron estacionalmente entre otono de 2009 y primavera de 2010, mientras que entre primavera de 2011 y primavera de 2012 se realizaron bimestralmente; los tamanos muestrales fueron equivalentes para todas las campanas (promedio = 48). Estos muestreos se hicieron recorriendo 14 transectas distribuidas en un area de aproximadamente 1200 [km.sup.2], correspondiente a una region con un gradiente de intensidad de uso bovino, ovino y caprino (Schroeder et al., 2013). Las transectas se recorrieron observando a los ejemplares con binoculares 10 x 50 o telescopio 15-60 x 60, para detectar aquellos que se encontraban defecando o adoptando postura de defecacion y tomar puntos de referencia de la ubicacion de las heces. Se colectaron un maximo de 5 deposiciones por sitio y campana de muestreo. La materia fecal de cada guanaco colectada a campo se dividio en 2 fracciones, una de estas fracciones (15-20 g) se conservo refrigerada a 4 [grados]C para realizar el diagnostico de formas evolutivas, cultivo de larvas y esporulacion de ooquistes de coccidios en laboratorio. Dado que en heces se pueden hallar huevos o larvas del sistema respiratorio (Karesh et al., 1998), una segunda fraccion (1 g) de las heces colectadas a campo se sometio a migracion de larvas pulmonares en el momento de la colecta.

Estudios parasitologicos

El estudio de la comunidad endoparasitaria se abordo mediante la identificacion de las formas evolutivas en materia fecal (ooquistes, huevos y larvas). Para detectar huevos y ooquistes se utilizo la tecnica de Wisconsin modificada (Cox y Todd, 1962), consistente en una doble centrifugacion utilizando una solucion sobresaturada de sacarosa (densidad = 1280). El metodo de cultivo larval utilizado fue el descripto por Henriksen y Korsholm (1983). Una vez eclosionadas, las larvas se recogieron por migracion larval con la tecnica de Baermann para ser medidas y analizadas (Fiel et al., 2011). Para la esporulacion de ooquistes de coccidios las heces se hidrataron con bicromato de potasio 2.5% a temperatura ambiente durante 2-4 semanas, y luego de recuperarlos por flotacion simple se midieron los ooquistes, esporoquistes y esporozoitos (Guerrero, 1967). Para detectar la presencia de larvas de parasitos pulmonares se aplico una adaptacion de la tecnica de migracion larvaria de Baermann; 1 g de heces se envolvio en tela de nylon y se sumergio en tubos Khan con 3 ml de agua destilada. Los tubos permanecieron de esta manera 12-18 horas a temperatura ambiente (en ambiente calefaccionado cuando las temperaturas eran muy bajas) y luego se retiro la materia fecal contenida en la tela. El filtrado se conservo refrigerado a 4 [grados]C. El material obtenido de las migraciones se observo en microscopio optico a 100x.

Identificacion de especies parasitas

La identificacion parasitaria se realizo comparando los caracteres diagnosticos de los especimenes obtenidos de cada estadio evolutivo (huevos, larvas y ooquistes) con las descripciones y redescripciones de cada especie (Thomas, 1957; Guerrero, 1967; Niec, 1968; Guerrero et al., 1971; Leguia y Casas, 1998, 1999; Foreyt, 2001; Van Wyk y Mayhew, 2013).

RESULTADOS

Se analizaron 756 muestras de materia fecal en busca de formas evolutivas de parasitos gastrointestinales. La integracion de los resultados de las tecnicas aplicadas permitio determinar que la comunidad parasitaria de esta poblacion de guanacos esta compuesta por al menos 11 especies. Los huevos y ooquistes presentes en materia fecal pertenecieron a los generos Nematodirus, Trichuris, Capillaria, Strongyloides, Moniezia y Eimeria (Figs. 1 y 2).

Se hallaron 5 especies de nematodes: 2 de Nematodirus, 1 de Trichuris, 1 de Capillaria y 1 de Strongyloides; y 1 especie de cestode, Moniezia benedeni (Moniez, 1879). Las larvas obtenidas de los huevos del genero Nematodirus fueron compatibles con N. spathiger (Railliet, 1896) y N. helvetianus (May, 1920). El estudio morfometrico de los ooquistes esporulados de protozoos indico la presencia de 5 especies de Eimeria: E. lamae (Guerrero, 1967), E. alpacae (Guerrero, 1967), E. punoensis (Guerrero, 1967), E. macusaniensis (Guerrero, 1971) y E. ivitaensis (Leguia, 1998).

En el 15.6% (n = 118) de las muestras no hubo presencia parasitaria (Fig. 3). El 35.7% (n = 270) de los guanacos elimino formas evolutivas de 1 sola especie parasita; el 28.2% (n = 213), de 2 especies; el 14.8% (n = 112), de 3 especies; el 5.3% (n = 40), de 4 especies; y la mayor riqueza parasitaria individual, que fue de 5 especies, se encontro en las heces del 0.4% (n = 3).

[FIGURA 1 OMITIR]

La mayoria de las especies estuvieron presentes en todas las estaciones del muestreo, con excepcion de Moniezia benedeni, que estuvo presente en verano de 2010, primavera de 2011 y verano, invierno y primavera de 2012; E. ivitaensis estuvo presente en otono e invierno de 2012; y los huevos de Strongyloides solo se encontraron durante la primavera de 2012.

No se encontraron larvas de parasitos pulmonares en ninguna de las muestras analizadas.

DISCUSION

En este trabajo se describio la composicion parasitaria gastrointestinal de una poblacion migratoria de guanacos silvestres, estableciendo que su comunidad parasitaria gastrointestinal esta compuesta por al menos 11 especies.

[FIGURA 2 OMITIR]

La informacion sobre los parasitos gastrointestinales de los guanacos se ha incrementado en los ultimos 30 anos, con muestreos de animales en cautiverio y de poblaciones silvestres de Argentina, Peru y Chile. Los distintos estudios se centraron en la evaluacion de huevos de materia fecal y en la identificacion de parasitos adultos del tracto gastrointestinal o combinando ambas tecnicas. Como resultado se ha podido establecer que el guanaco hospeda helmintos y protozoos gastrointestinales especie-especificos y tambien helmintos propios del ganado domestico, reportando riquezas parasitarias que van de 3 a 9 especies (Larrieu et al., 1982; Navone y Merino, 1989; Karesh et al., 1998; Beldomenico et al., 2003; Castillo et al., 2008; Moreno et al., 2013; Petrigh y Fugassa, 2014). Como antecedentes de la comunidad parasitaria gastrointestinal de la poblacion de guanacos de La Payunia, Borghi et al. (2004) reportaron la presencia de Nematodirus spp., Trichuris spp. y Eimeria spp.

[FIGURA 3 OMITIR]

La alta transmision de parasitos generalistas, junto con un incremento en la superposicion de habitats de potenciales especies hospedadoras, podria incrementar la riqueza de especies parasitarias presentes en cada poblacion hospedadora (Ezenwa et al., 2006). Asimismo, el valor de la riqueza parasitaria permite estimar el impacto antropico en hospedadores amenazados (Benavides et al., 2012). Sin embargo, la falta de identificacion a nivel especifico no permite conocer si las poblaciones silvestres estan incorporando nuevas especies de parasitos y tampoco permite estimar la riqueza parasitaria de la poblacion.

Entre las variables que pueden afectar la cantidad de especies parasitas en un hospedador se ha considerado el esfuerzo de muestreo (Guegan y Kennedy 1996; Ezenwa et al., 2006), la disponibilidad local de especies de parasitos (Poulin, 1997), la temperatura y las precipitaciones, asi como las caracteristicas poblacionales como tamano, densidad y grado de fragmentacion poblacional, tamano y numero de grupos sociales y al area de accion y su productividad (Morand y Poulin, 1998; Vitone et al., 2004; Snaith et al., 2008; Bordes et al., 2009). En este contexto, el presente trabajo registra la riqueza parasitaria mas alta obtenida mediante tecnicas coproparasitologicas, lo cual podria atribuirse a un mayor esfuerzo de muestreo, n = 756, con al menos 11 especies, en comparacion con Navone y Merino (1989), n = 58, al menos 9 especies; y Castillo et al. (2008), n = 132, al menos 7 especies.

Ademas, la combinacion de resultados de distintas tecnicas coproparasitologicas permitio aumentar el nivel taxonomico de identificacion de parasitos. En este trabajo, la realizacion del cultivo de larvas permitio diferenciar 2 especies de Nematodirus (N. spathiger y N. helvetianus), y las tecnicas de esporulacion y estudio morfometrico de ooquistes de Eimeria a 3 especies (E. lamae, E. alpacae y E. punoensis), habitualmente reportadas a nivel de genero. La integracion de estas tecnicas represento un incremento importante en la identificacion de especies que parasitan a Lama guanicoe en La Payunia. A la vez que permitio evidenciar que las especies de Nematodirus presentes son propias del ganado domestico, ya que no se encontraron larvas compatibles con la especie especifica de camelidos sudamericanos (i.e. Nematodirus lamae Becklund, 1963).

Por otra parte, es relevante considerar que la riqueza especifica puede aumentar siempre que se contemplen otras tecnicas de estudio que incluyan a los parasitos adultos. Larrieu et al. (1982) analizaron el tracto digestivo de un numero muy bajo de individuos hospedadores (n = 3) identificando 12 especies parasitas, aumentando un 58% la riqueza de especies en relacion a las registradas desde estadios evolutivos presentes en las heces. Asimismo, Beldomenico et al. (2003) estudiaron especimenes parasitos adultos de guanacos de Patagonia, registrando la presencia de Moniezia expansa (Rudolphi, 1808), mientras que el estudio coproparasitologico fue negativo para esta especie.

Aunque ninguno de los trabajos parasitologicos sobre Lama guanicoe citados previamente brinda informacion del rango de accion de las poblaciones de guanacos, esta variable tambien podria afectar la riqueza parasitaria. Se ha establecido que hospedadores con mayor rango de accion y que usan una mayor diversidad de habitats pueden exponerse a mas especies de parasitos (Nunn et al., 2003; Ezenwa et al., 2006). Los guanacos de La Payunia pertenecen a una de las pocas poblaciones actuales que migran estacionalmente (Novaro et al., 2006), ademas de encontrarse en una reserva de 6400 [km.sup.2] sin barreras fisicas, ni alambrados divisorios en los alrededores, por lo que podrian tener una mayor posibilidad de infeccion que guanacos de poblaciones sedentarias.

En esta poblacion, la prevalencia de guanacos parasitados alcanzo el 84.4%, y el porcentaje de animales sin evidencia de parasitismo es relativamente bajo (15.6%) en comparacion con otras poblaciones de guanacos; sin embargo, no podemos inferir los factores determinantes de la riqueza a nivel individual, ya que las variables del hospedador individual tienen mayor impacto en la riqueza que los aspectos poblacionales (Benavides et al., 2012).

En este estudio se registran 4 especies de parasitos propias del ganado. Las larvas de Nematodirus tuvieron caracteristicas morfologicas compatibles con N. spathiger y con N. helvetianus, que parasitan frecuentemente a ovinos y bovinos (Fiel et al., 2011). Larrieu et al. (1982) encontraron nematodes adultos de las especies Nematodirus spathiger, N. lanceolatus, N. filicollis y N. battus en guanacos. A su vez, Petrigh y Fugassa (2014), aplicando tecnicas moleculares, pudieron identificar la presencia de larvas de N. spathiger en guanacos silvestres del parque nacional Perito Moreno, Santa Cruz, Argentina. Sin embargo, hasta el momento no se ha podido confirmar la presencia de N. lamae en las poblaciones de guanacos de Argentina, tal como fue documentada para alpacas y vicunas de Peru (Becklund, 1963).

A diferencia de lo reportado para la poblacion de guanacos de Cabo Dos Bahias, en la que se encontro M. expansa, en La Payunia se identifico a Moniezia benedeni. Ambas especies son propias de ganado domestico, parasitando frecuentemente a ovinos de ambientes con precipitaciones menores a 300 mm anuales (Olaechea, 2007). Moniezia benedeni se ha encontrado con mayor frecuencia en bovinos y M. expansa tiene mayor prevalencia en ovinos y cabras (Olaechea, 2007).

Cafrune et al. (1999) y Beldomenico et al. (2003) confirmaron la presencia de Trichuris tenuis Chandler, 1930 en llamas y vicunas del noroeste de Argentina y en guanacos silvestres de la Patagonia, respectivamente, sugiriendo que T. tenuis es la especie tipica de camelidos sudamericanos. Si bien las caracteristicas morfometricas de los huevos encontrados en nuestro trabajo se corresponden con los reportados por Beldomenico et al. (2003), esta observacion no es concluyente debido a que las caracteristicas diagnosticas se encuentran en los especimenes machos adultos.

Capillaria sp. ha sido registrada unicamente en poblaciones de guanacos de Argentina, aunque aun no se ha podido identificar a nivel especifico. Presumiblemente, los huevos hallados en camelidos del nuevo mundo serian semejantes a los de las especies encontradas en rumiantes (Fowler, 2011).

Entre los parasitos especificos de camelidos sudamericanos, los protozoos del genero Eimeria son los que se reportan con mayor frecuencia. Aunque en general su presencia ha sido identificada a nivel de genero, la coinfeccion individual por mas de una especie de Eimeria es muy comun (Palacios et al., 2006; Rodriguez et al, 2012), e incluso se ha podido evidenciar una asociacion positiva entre especies de este genero (Moreno et al., 2013). En el presente estudio se evidencio la presencia de E. lamae, E. alpacae, E. punoensis y E. macusaniensis, que son consideradas comunes, junto con una especie menos habitual, como E. ivitaensis. El diagnostico de esta ultima especie solo se ha confirmado en las poblaciones de guanacos de La Payunia y de Cabo Dos Bahias con bajas prevalencias, al igual que lo registrado en otras especies de camelidos sudamericanos (V. Rago, com. pers.; Cafrune et al., 2009, 2014; Rodriguez et al., 2012).

La presencia de Moniezia benedeni en determinadas estaciones puede estar asociada a que el ciclo de este parasito incluye a los acaros oribatidos como hospederos intermediarios, que le confieren una marcada estacionalidad de infeccion en climas templados (Fowler, 2011). Por el contrario, hasta el momento se desconoce la epidemiologia de Strongyloides y de E. ivitaensis en camelidos sudamericanos, siendo necesarios mas estudios que brinden informacion sobre su distribucion y estacionalidad (Cafrune et al., 2014).

Considerando el hallazgo de larvas y adultos de Dictyocaulus filaria en guanacos de Cabo Dos Bahias (Karesh et al., 1998; Beldomenico et al., 2003), en este estudio se investigo su presencia en La Payunia. Los resultados negativos pueden deberse a que en La Payunia los guanacos evitan areas utilizadas por ganado menor, que se encuentra en altas densidades en las proximidades de los asentamientos humanos (distancias menores a 3 km; Schroeder et al., 2013), mientras que la reserva Cabo Dos Bahias limita con un campo de crianza ovina que facilita el ingreso a la reserva de algunas ovejas y favorece la posibilidad de contagio de larvas (Karesh et al., 1998).

Con respecto al parasitismo del ganado domestico de la region de la reserva La Payunia, solo se han estudiado la prevalencia e intensidad de las parasitosis gastrointestinales de caprinos, detectando bajas intensidades (Dayenoff et al., 2009), y la infeccion de Fasciola hepatica obteniendo prevalencias muy altas en caprinos y ovinos (84% y 100% respectivamente) y una prevalencia significativamente menor para guanacos (0.5%, n = 1) (Issia et al., 2009).

En este contexto, es importante realizar monitoreos frecuentes ya que las infestaciones parasitarias pueden agravarse ante situaciones de estres por condiciones climaticas extremas, pudiendo afectar la condicion general y la inmunidad de los animales e incrementando la susceptibilidad al parasitismo (Ezenwa, 2004). Ejemplo de ello son las mortandades que sufrieron las poblaciones de guanacos de Cabo Dos Bahias (Beldomenico et al., 2003) y la de ciervos de los pantanos (Blastocerus dichotomus) de los Esteros del Ibera (Orozco et al., 2013) afectadas por condiciones climaticas muy severas, en asociacion con altas intensidades de parasitos de ganado como Dictyocaulus filaria en guanacos y Haemonchus contortus en ciervos.

Nuestros resultados aportan informacion valiosa sobre la estructura de la comunidad parasitaria de guanacos silvestres mediante la aplicacion de tecnicas coproparasitologicas, y resaltan la importancia de disenar los estudios parasitologicos en base a tamanos de muestreo considerables, en lo posible longitudinales, e integrando los resultados de diferentes tecnicas que permitan identificar a nivel de especie a todos los parasitos encontrados.

Recibido 23 septiembre 2014. Aceptado 1 abril 2015. Editor asociado: R Robles

AGRADECIMIENTOS

Al cuerpo de Guardaparques de la Delegacion Sur y a la Direccion de Recursos Naturales Renovables de la provincia de Mendoza por el apoyo constante en las campanas de muestreo. A la catedra de Parasitologia y al Grupo de Estudios Dirigidos Capibara de la Fac. de Cs. Veterinarias de la UNL por la colaboracion en el trabajo de campo y laboratorio, y a la Estacion Experimental Granja "La Esmeralda" de Santa Fe. A los miembros de la Cooperativa Payun Matru, a Carolina Marull y Virginia Rago de WCS por el trabajo realizado para obtener muestras durante las esquilas. El uso de camionetas del IADIZA (CONICET Mendoza), y el equipo provisto por Idea Wild, asi como el aporte de Sigma Xi y Cleveland Metro Park Zoo, fue indispensable para realizar el trabajo de campo. Este estudio fue aprobado por la Direccion de Recursos Naturales Renovables de la provincia de Mendoza (Resoluciones 117/09; 795/10, DRNR-Secretaria de Medio Ambiente) y fue posible gracias al financiamiento otorgado por ANP-CyT PICT-2010-2202, PICT-1305/2010, PICT-2011-2304 y CONICET-PIP 11220100100386. Los autores tambien quieren agradecer a Marcela Orozco, Rosario Robles y a un revisor anonimo por las valiosas sugerencias para mejorar este trabajo.

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Pablo G. Moreno (1,2), Natalia M. Schroeder (2,3), Paula. A. Taraborelli (2,4), Pablo Gregorio (2), Pablo D. Carmanchahi (2) y Pablo M. Beldomenico (1)

(1) Laboratorio de Ecologia de Enfermedades, ICIVET-LITORAL, UNL-CONICET, RP Kreder 2805, CP 3080, Esperanza, Santa Fe. Argentina. [Correspondencia: Pablo G. Moreno <pmoreno@fcv.unl.edu.ar>]

(2) Grupo de Investigacion en Ecofisiologia de Fauna Silvestre (GIEFAS), INIBIOMA-CONICET-AUSMA-UNCo, Pasaje de la Paz 235, San Martin de los Andes, Neuquen, Argentina.

(3) Laboratorio de Interacciones Ecologicas, IADIZA, CONICET-Mendoza, Av. Ruiz Leal s/n, Parque General San Martin, CP 5500, CC 507, Mendoza, Argentina.

(4) Grupo de Investigaciones de la Biodiversidad (GIB), IADIZA, CONICET-Mendoza, Av. Ruiz Leal s/n, Parque General San Martin, CP 5500, CC 507, Mendoza, Argentina.
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Author:Moreno, Pablo G.; Schroeder, Natalia M.; Taraborelli, Paula. A.; Gregorio, Pablo; Carmanchahi, Pablo
Publication:Mastozoologia Neotropical
Date:Jun 1, 2015
Words:5357
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