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Irrigacion arterial y venosa del utero y los ovarios de la perra (Canis familiaris) y su relacion con la actividad ovarica.

Arterial and Venous Supply of the Uterus and Ovaries in the Bitch (Canis familiaris) and Its Relationship with Ovarian Activity

RESUMEN

Con el objetivo de describir las caracteristicas anatomicas de la vascularizacion arterial y venosa del utero y los ovarios, el ciclo estral de nueve perras fue monitoreado utilizando citologias vaginales y ultrasonografia para inferir el mecanismo por el cual el utero ejerce su efecto sobre el ovario, mediante tecnicas radiograficas, clarificacion de tejidos y maceracion tisular. El estudio comprobo que en todas las fases del ciclo estral, el utero y los ovarios de la perra estan irrigados principalmente por las arterias ovarica, uterina y vaginal, las cuales establecen anastomosis ipsilaterales entre ellas y contralaterales entre las arterias uterina y vaginal. En el ligamento ancho, la vena uterina forma un circuito de dos ramas que se anastomosan craneal y caudalmente para permitir la conexion venosa entre el ovario y el cuerno ipsilateral al mismo. Pudo observarse a simple vista que en los especimenes provenientes de perras en fases de proestro y estro, el numero y grosor de los vasos sanguineos que irrigan el tracto reproductor es mayor en comparacion con los especimenes provenientes de perras en fases de diestro y anestro. Estos estudios sugieren la necesidad de realizar investigaciones mas avanzadas con el uso de hormonas marcadas para dilucidar el mecanismo de luteolisis en esta especie.

Palabras clave: Perra, vasos sanguineos, utero, ovarios, ultrasonido, ciclo estral.

ABSTRACT

Estrous cycles of nine bitches were monitored using vaginal cytology in order to describe the anatomical characteristics of the arterial and venous vascularization of the uterus and ovaries during the estrous cycle, using radiographic, tissue clarification and tissue maceration techniques. The ovaries were monitored using ultrasonography. The results indicated that the uterus of the bitch is mainly irrigated by the ovarian, uterine and vaginal arteries, which establish ipsilateral anastomoses among them and contralateral anastomoses between the uterine and vaginal arteries. However, ovaries are mainly irrigated by the ovarian and uterine arteries, which establish ipsilateral anastomoses between them and contralateral anastomoses between the uterine and vaginal arteries. These results suggest the need for advanced research using labeled hormones to explain the mechanism of luteolysis in this specie.

Key words: Bitch, blood supply, uterus, ovary, ultrasound, estrous cycle.

INTRODUCCION

El rol que juega el utero en el proceso luteolitico ha sido objeto de numerosos estudios [1, 5, 6, 8, 9, 20, 23]. Sin embargo, los mecanismos implicados en la persistencia del cuerpo luteo y su regresion ciclica en la perra aun no estan claros [10, 18, 22]. A partir de los anos 70 se demostro claramente que el utero participaba de una forma activa en el proceso de regresion luteal, surgiendo un nuevo concepto que establece la "regulacion interna de procesos fisiologicos a traves de vias arteriovenosas locales" [12, 19, 21, 22, 24, 34].

Se han descrito al menos tres rutas, en varias especies, mediante las cuales una sustancia luteolitica, la prostaglandina [F.sub.2][alfa] (PG[F.sub.2][alfa]), puede pasar del utero al ovario ya sea por via sistemica como en la yegua (Equus caballus) y coneja (Oryctolagus cuniculus), local como en la oveja (Ovis aries), vaca (Bos taurus), cobayo (Cavia porcellus), hamster (Mesocricetus auratus) y rata (Rattus norvegicus) y mixta, como en la cerda (Sus scrofa domestica) [5, 8, 19].

De acuerdo a investigaciones realizadas en el laboratorio de Anatomia de la Facultad de Ciencias Veterinarias de la Universidad Central de Venezuela (UCV), se han obtenido hallazgos que soportan la hipotesis propuesta por Ginther [18] en especies tales como el chiguire (Hydrochoerus hydrochaeris), pecari de collar (Tayassu tajaccu) y ovejas (Ovis aries), en las cuales se encontraron evidencias de un sistema de vasos arteriales que interconectan las ramificaciones de las ramas ovaricas y uterina de la arteria ovarica atravesando la vena uteroovarica [26, 29, 30].

Pradere [31], en un estudio sobre las derivaciones arteriovenosas del pediculo vascular uteroovarico en la perra (Canis familiaris), observo anastomosis entre una o varias ramas de la arteria ovarica con las ramas segmentales mas craneales de la arteria uterina, las cuales irrigan la extremidad craneal del cuerno respectivo y una anastomosis directa entre una rama de la arteria ovarica con la vena ovarica en el pediculo vascular uteroovarico, constituyendo la primera evidencia micrografica de una anastomosis arteriovenosa, que fundamenta la hipotesis del mecanismo de contracorriente propuesto por Ginther [18]. El hecho de no conocer la fase del ciclo estral en que se encontraban las perras de este estudio, hace probable que las anastomosis citadas puedan estar sujetas a la accion de factores de crecimiento angiogenicos dependientes de hormonas esteroideas y luteotroficas segun lo descrito por Mc Cracken y col. [22].

En la perra (Canis familiaris) no se conoce la fuente de PG[F.sub.2][alfa] [10,12, 15, 16], asi como tampoco se ha demostrado su transferencia local entre la vena ovarica y la arteria ovarica, aunque la relacion anastomotica entre ambos vasos y las anastomosis venosas entre las diferentes partes del tracto reproductivo, sitios probables de produccion de prostaglandinas, permiten la mezcla del efluente sanguineo venoso y arterial, entre ellos. El objetivo del presente estudio fue investigar las caracteristicas anatomicas de la vascularizacion arterial y venosa del utero y los ovarios de la perra y los cambios vasculares durante las diferentes fases del ciclo estral, que permitan inferir el mecanismo a traves del cual el utero ejerce su funcion sobre el ovario.

MATERIALES Y METODOS

Animales experimentales

En este estudio se utilizo un total de nueve (9) perras mestizas, con edades comprendidas entre 1 y 3 anos, con un peso aproximado de 15-25 Kg, procedentes del bioterio de la Facultad de Ciencias Veterinarias de la UCV, las cuales estuvieron alojadas en ese sitio mientras duro el ensayo. Se les hizo despistaje de Leptospirosis y Brucelosis en el Instituto de Investigaciones Veterinarias, resultando negativas, y despistaje de Ehrlichia en el Hospital de Pequenos Animales "Dr. Daniel Cabello" de la FCV de la UCV, obteniendose resultados positivos. Las perras fueron tratadas con Doxiciclina[R] (1) a una dosis de 10 mg/Kg/12 horas. Se desparasitaron con Ivomec[R] (2) a razon de 0,5 mL/10 Kg. Ademas se les administro Heparra [R] (3) a una dosis de 7 mL/animal/3 dias y se alimentaron con Perrarina[R] (4). El agua y el alimento fueron suministrados ad libitum. El tratamiento previo se realizo para mantener a las perras en un estado nutricional y de salud adecuado y que no afectara su ciclicidad. Se hicieron citologias vaginales a traves de la tecnica del aplicador descrita por Feldman y Nelson [13], para lo cual se utilizaron Culturettes (Marion Scientific, Kansas City, Mo, EUA), coloreados con Citocrom[R] (5), las mismas fueron observadas utilizando el objetivo de 40X y se tomaron las micrografias en un microscopio Carl Zeiss, Modelo STEM 2.000 con camara Carl Zeiss incorporada (modelo 010). Lo descrito previamente se realizo en el laboratorio de Anatomia Patologica de la FCV de la UCV.

Una vez que las perras presentaron su ciclo natural, se les suministro una dosis de 200 [micro]g de PG[F.sub.2][alfa] (Lutalyse[R] (6))/Kg de peso, via subcutanea cada 12 horas por 4 dias para sincronizar y acortar el proximo ciclo, a los 8-10 dias, siguiendo el protocolo de sincronizacion establecido por Okkens y col. [25]. Con la finalidad de tener seguridad de la fase del ciclo en la cual se encontraban, cuando las perras presentaron su nuevo ciclo, se les hizo citologias diariamente y se estudiaron los ovarios, cada 8 dias utilizando un aparato de ultrasonido equipado con un transductor de frecuencia lineal de 5,0 y 7,5 MHz (Pie Medical, 480 VET, Philipsweg, Holanda). La terminologia utilizada para describir los distintos tipos de reflexion fue la descrita por Cartee y col. [3], y Poffenbarger y Feeney [28], siendo estos terminos: Anecoico: aquella area o estructura que no proyecta nada de reflexion, tales como fluidos, sangre, etc.; Hiperecoico: utilizado para describir una alta intensidad ecografica, en casos donde hay una gran cantidad de tejido cicatrizal, fibroso o elastico; Mesoecoico: que presenta mediana ecogenicidad e Hipoecoico: que presenta poca ecogenicidad.

Preparacion de los animales

Una vez sincronizada y verificada la fase del ciclo estral de las perras, de la manera descrita anteriormente, se llevaron al laboratorio de Anatomia para practicarles la eutanasia. Para ello se anestesiaron con Nesdonal[R] (7), a una dosis de 30 mg/Kg, via intravenosa y seguidamente se les administro Heparina Sodica[R] (8), a razon de 60 U.I. /Kg, por la arteria carotida comun. Se espero 10 minutos hasta que la heparina se distribuyera por todo el cuerpo. Posteriormente, se diseco la vena yugular externa dentro de la cual se coloco una canula calibre 12, practicando la eutanasia por desangramiento. Tambien se coloco una canula calibre 12 en la arteria carotida comun para perfundir una solucion de NaCl al 0,9% a una temperatura aproximada de 37[grados]C con una bomba medica Thomas modelo 1130-2, a presion constante (120mm/Hg) y perfundir todo el sistema arterial y venoso. La perfusion se mantuvo hasta que, por la canula colocada en la vena yugular externa, saliera un fluido completamente claro.

Preparacion de los especimenes

Los animales se dividieron en tres grupos, cada uno incluyendo tres perras: una en fase de proestro, otra en estro y otra en diestro.

Grupo I: A los animales de este grupo se les abordo el hemitorax izquierdo y derecho, retirando la pared costal para exponer la arteria aorta y la vena cava caudal en su trayecto toracico. En ellas se colocaron canulas calibre 12, para perfundir acetato de vinil rojo por la arteria aorta, y azul por la vena cava caudal, con una jeringa de 20 mL de capacidad, a presion manual. Los especimenes se conservaron en la cava de refrigeracion a 4[grados]C durante 24 horas. Posteriormente, se abordo la cavidad abdominal mediante una incision en la linea media ventral, extendiendola desde el apendice xifoides hasta el borde craneal del pubis, fracturando la sinfisis isquiopubica para continuar la incision media ventral y separar sus bordes y observar macroscopicamente, los vasos que irrigan el aparato genital, realizandose un registro fotografico utilizando una camara Canon Eos- 1000, lente macrozoom 28-80 mm.

Grupo II: Los animales pertenecientes a este grupo, se les practico la eutanasia siguiendo la metodologia descrita anteriormente. A estos especimenes se les abordo la cavidad abdominal de igual forma a la descrita previamente, exponiendo por diseccion la arteria aorta abdominal y la vena cava caudal, efectuando ligaduras en ambos vasos caudalmente a los vasos renales. Luego se procedio a cateterizar la aorta con una canula calibre 12, perfundiendo lentamente una solucion de sulfato de bario (Barin[R] (9)) con jeringas de plastico a presion manual, efectuando ligaduras de las arterias iliacas externas, con el proposito de garantizar la distribucion del sulfato de bario en los vasos del aparato genital. Luego se extrajo el tracto genital ligando los vasos que los irrigan para evitar el derrame del sulfato de bario. Los especimenes obtenidos se colocaron en una lamina de vidrio de tamano apropiado, extendiendo el ligamento ancho para observar los vasos que lo irrigan, con mejor precision. Posteriormente se realizaron estudios radiograficos, tomandose posiciones dorsoventrales con un aparato de rayos X, marca Bennet de 300 mA. Luego de la toma de radiografias, estos especimenes se sometieron a la tecnica de clarificacion, descrita por Del Campo y col. [7].

Grupo III: Los animales de este grupo se prepararon de la misma manera que fue senalada previamente, procediendose luego a abordar la cavidad abdominal, tal y como se senalo para los grupos I y II. Se inyecto acetato de vinil rojo en la aorta abdominal, y azul en la vena cava caudal a traves de una canula calibre 12 en cada uno de los vasos, caudal a los vasos renales y previa ligadura de las arterias y venas iliacas externas. Los animales se refrigeraron a 4[grados]C durante 48 horas y posteriormente se les extrajo el aparato genital, sometiendose a la tecnica de maceracion con hidroxido de potasio, la cual se describe a continuacion: los especimenes se colocaron en recipientes de vidrio, siendo sumergidos en una solucion de KOH al 30% durante 9 dias, lavando con agua destilada los moldes cada tres dias y reemplazando la solucion por una nueva para permitir la completa digestion del tejido. Por ultimo, la denominacion de las estructuras anatomicas se realizo segun lo propuesto por la Nomina Anatomica Veterinaria [4].

RESULTADOS Y DISCUSION

Las perras utilizadas en el presente estudio respondieron a la dosis de 200 [micron]g de PGF2[alfa]/Kg, para la sincronizacion del celo, presentandose este nuevamente, en intervalo de 3 meses; lo que sugiere que el tratamiento recomendado por Echeverria [10] y England y Concanon [12] sobre la dosis, dias e intervalo del tratamiento con esta droga, es el mas idoneo. Ademas, con este protocolo de sincronizacion no se observo ningun efecto secundario. Existe acuerdo entre los resultados de este trabajo con los de Echeverria [10], England y Concanon [12], Feldman y Nelson [13] y Schramm y col. [32], con respecto a que la administracion repetida de PG[F.sub.2][alfa], a los ocho o diez dias postovulacion es efectiva para inducir luteolisis en perras.

Se evidencio en la citologia vaginal de una perra en fase de proestro, la presencia de abundantes eritrocitos, celulas tipo parabasales e intermedias (FIG. 1). En la citologia de una perra en fase de estro se observo el predominio, en un 90%, de celulas epiteliales superficiales y disminucion de la poblacion de globulos rojos (FIG. 2). En el estudio de la citologia de una perra en diestro se detecto un cambio abrupto, en un 50% del campo, de celulas superficiales a celulas parabasales e intermedias, indicando que habia ocurrido la ovulacion. Igualmente, se observaron neutrofilos y la desaparicion completa de los globulos rojos (FIG. 3). A lo largo del anestro se observa, en la citologia, la predominancia de celulas de tipo parabasal e intermedia (FIG. 4). Los resultados de las citologias vaginales en las diferentes fases del ciclo estral de la perra, concuerdan con lo encontrado por Feldman y Nelson [13] y Fontbonne y col. [14], quienes senalan que a medida que progresa el ciclo va cambiando el tipo de celulas predominantes en cada fase.

[FIGURAS 1-4 OMITIR]

Bondestan y col. [2], Shille y Gontarek [33], han senalado que ha sido muy lento y dificil el uso del ultrasonido para detectar fases del ciclo estral, ovulacion y prenez en perras, debido probablemente a que los equipos utilizados son fijos e impracticos, aunque England y Allen [11], senalan que se ha estado usando este metodo diagnostico recientemente. England y Allen [11], Pharr y Post [27], han realizado estudios de diagnostico de prenez, de desarrollo fetal, de imagenes del utero postparto y de diversas patologias en perras. En ellos se establece que el ultrasonido provee un mejor metodo diagnostico de prenez y de patologias que afectan el tracto reproductor de la perra, si se compara con imagenes radiograficas o con palpacion. De acuerdo a lo obtenido en esta investigacion y por lo senalado por los investigadores antes mencionados, el ultrasonido como metodo diagnostico y de investigacion en pequenos animales es seguro, rapido y relativamente facil. Sin embargo, debe conocerse muy bien la ubicacion y tipo de imagen que reflejen los diferentes organos, para evitar confusiones.

En el estudio ecografico de una perra en fase de proestro, se observo que el ovario izquierdo es mas facilmente observable que el ovario derecho, este esta ubicado inmediatamente caudal al rinon izquierdo, midiendo 21,4 mm de largo x 11,5 mm de ancho. En el se observo gran actividad folicular encontrandose foliculos con centros anecoicos y pared delgada con aspecto mesoecoico. Tambien se visualizaron foliculos de mayor diametro con centros hipo y mesoecoicos (FIG. 5). En la imagen ultrasonografica de los ovarios de una perra en fase de estro se observaron ovarios con una longitud de 22,5 mm y un grosor de 12,6 mm, presentando foliculos de 2 mm de diametro, con centros hipoecoicos, y mesoecoicos. Asimismo, fueron visualizados foliculos preovulatorios (5 mm) con centros anecoicos, indicando la presencia de liquido folicular y corteza hiperecoica (FIG. 6). La imagen ecografica de los ovarios de una perra en fase de diestro, mostro cuerpos luteos maduros, proyectando una imagen hiperecoica (FIG. 7) y a lo largo del anestro se observo una imagen ecografica del ovario reflejando una gran hiperecogenicidad de su corteza y una densa poblacion de foliculos en fase de crecimiento con centros anecoicos y pared delgada mesoecoica, cuerpos cicatrizales irregulares o cuerpos albicans con bordes evidentemente hiperecoicos (FIG. 8). El tamano de los ovarios encontrados fue incrementando a medida que avanzaba el ciclo estral, coincidiendo con lo senalado por England y Allen [11], quienes indican que al comienzo del proestro es posible encontrar un ovario que mide cerca de 15 mm de largo y 12 mm de ancho, pudiendo llegar a un tamano promedio de 30 mm de largo y 16 mm de ancho. Ademas, indican que las imagenes del ovario se hacen imprecisas sobre todo cuando ocurre la luteinizacion del foliculo preovulatorio y la ovulacion, coincidiendo tambien con lo observado en este estudio.

[FIGURAS 5-8 OMITIR]

Durante las diferentes fases del ciclo estral se observo que la fuente principal de sangre arterial del ovario es la arteria ovarica, la cual se origina de la arteria aorta abdominal, siendo el origen de la arteria ovarica derecha mas craneal que el de la arteria ovarica izquierda. En los nueve especimenes utilizados en este estudio, la arteria ovarica derecha se origina cranealmente con respecto a la arteria ovarica izquierda, a diferencia de lo senalado por Del Campo y Ginther [5] y concordando con lo indicado por Getty [17] y Pradere [31].

La arteria ovarica se divide en tres ramas: a) la rama ovarica de la arteria ovarica, b) la rama tubarica de la arteria ovarica y c) la rama uterina de la arteria ovarica (FIG. 9). La rama ovarica al llegar al hilio del ovario, forma un ovillo arterial que irriga los dos tercios craneales de la gonada (FIG. 9). La rama tubarica contornea craneolateralmente al ovario, irrigando las porciones craneales de la tuba uterina y, en su trayecto, envia un numero variable de ramas que discurren en el mesosalpinx e irrigan la bolsa ovarica y el tercio craneal y medial del ovario, anastomosandose con ramas tubaricas de la arteria uterina (FIG. 9). La rama uterina se anastomosa con las ramas segmentales mas craneales de la arteria uterina y contribuye a irrigar el extremo craneal del cuerno uterino (FIG. 9). Aunque la arteria ovarica no irriga directamente al utero, en los nueve especimenes utilizados en este estudio, se observo que una o varias de sus ramas formaron anastomosis con las ramas segmentales mas craneales de la arteria uterina, irrigando asi la extremidad craneal del cuerno respectivo, coincidiendo con lo senalado por Getty [17] y Pradere [31]. Estas anastomosis se observaron en las fases de proestro y estro, indicando que dichas anastomosis estan posiblemente sujetas a la accion de factores angiogenicos dependientes de las hormonas esteroideas y luteotroficas, de acuerdo a lo senalado por Garrido y col. [12].

[FIGURA 9 OMITIR]

Asimismo, tambien interviene en la irrigacion del ovario, la arteria urogenital que se origina de la arteria pudenda interna. La arteria urogenital emite dos ramas principales: a) una rama craneal y b) una rama caudal. La rama craneal da origen a la arteria uterina, que en el cuerpo del utero diverge, emitiendo ramas segmentales, que irrigan al extremo craneal del cuerno uterino y se anastomosan con una o varias ramas de la arteria ovarica (FIGS. 9 y 10), terminando cranealmente en una rama que irriga las porciones caudales de la tuba uterina y el tercio caudal del ovario. La arteria uterina es el vaso principal que irriga al utero durante todas las fases del ciclo estral (FIGS. 9-13).

[FIGURAS 10-13 OMITIR]

Es importante hacer notar que en especimenes provenientes de perras en fases de proestro y estro, una vez formada la vena ovarica izquierda, esta se bifurca, para luego unirse nuevamente antes de drenar hacia la arteria renal izquierda. Ademas, se observo una gran cantidad de vasos que drenan hacia el polo caudal y superficie lateral del rinon izquierdo (FIGS. 9 y 10).

En los especimenes clarificados, provenientes de una perra en fase de diestro, se observo en el ovario derecho un cuerpo luteo, con arterias de un grosor muy delgado, disminuyendo la cantidad y sus anastomosis dentro de la estructura (FIG. 11). La anastomosis entre la arteria ovarica y la arteria uterina puede constituir una fuente adicional de aporte sanguineo arterial al ovario, tuba uterina o al utero, sustentando lo indicado por Ginther [14], quien senala que los requerimientos tisulares pueden favorecer la aparicion de vasos colaterales que aumentan el flujo sanguineo en un sitio especifico.

En los especimenes clarificados, provenientes de perras en diestro, se observo a nivel del cuerpo uterino, una arteria que cruza, desde el lado derecho hacia el cuerno izquierdo, para distribuirse por el borde antimesometrico del cuerno izquierdo (FIG. 12).

El drenaje venoso del tracto reproductor de la perra ocurre a traves de las ramas craneal y caudal de la vena ovarica, esta se origina de numerosas ramas ovaricas, tubaricas y uterina que presentan calibres variables (FIG. 9). El drenaje del tercio craneal, medio y caudal del cuerno uterino lo realizan las venas arciformes (venas arcuatas), las cuales confluyen hacia el borde mesometrico del cuerno uterino y forman las venas segmentales (FIG. 9). La porcion de las fimbrias, infundibulo, parte media del cuerpo de la trompa y polo craneal del ovario es drenado por la rama tubarica de la vena ovarica y la extremidad uterina de la trompa por los vasos oviductales de la vena ovarica, los cuales tambien participan, en un menor grado, en el drenaje de la extremidad craneal del cuerno uterino, siendo la rama uterina de la vena ovarica el vaso principal que drena la extremidad craneal del cuerno uterino (FIG. 10).

La vena ovarica derecha desemboca en la vena cava caudal, mientras que la vena ovarica izquierda es afluente de la vena renal izquierda, La vena ovarica izquierda se bifurca antes de llegar a la vena renal y la presencia de un gran numero de vasos que drenan hacia los vasos del polo caudal del rinon izquierdo, indicando que posiblemente durante estas fases es necesario un efectivo y rapido flujo sanguineo, tanto de aporte como de reemplazo hacia el utero y los ovarios. Lo senalado anteriormente apoya lo establecido por Dobrowolski y Hafez [7], quienes administrando estrogenos a ovejas lograron que el latex inyectado en las venas pudiera distribuirse en los vasos de ambos cuernos. En este estudio, los especimenes que se encontraban en fases de proestro y estro evidenciaron la presencia de conexiones anastomoticas y la ausencia de valvulas que impiden la distribucion de la resina en sentido contrario al flujo venoso. Lo mencionado anteriormente demuestra los postulados de Mc Cracken y col. [20], con relacion al efecto de los estrogenos sobre el utero y la sintesis de prostaglandina [F.sub.2][alfa], los cuales ejercen un efecto coordinado sobre los factores hemodinamicos y estos a su vez son dependientes de las hormonas esteroideas.

CONCLUSIONES

Durante las fases del ciclo estral existe una marcada diferencia en la irrigacion arterial y venosa del utero y los ovarios de la perra, que puede depender de la accion de hormonas esteroides a traves de la regulacion de factores angiogenicos.

La PG[F.sub.2][alfa], a una dosis de 200 [micron]g/Kg, es efectiva para provocar luteolisis y sincronizar el ciclo estral en la perra, siendo el cuerpo luteo refractario a la accion de este farmaco despues del dia 15 post ovulacion.

La citologia vaginal es un metodo de diagnostico eficaz para monitorear las fases del ciclo estral en la perra.

AGRADECIMIENTO

Los autores agradecen al C.D.C.H.- U.C.V., por el financiamiento del proyecto No P.I. 11-10-4462-1.999, a los tecnicos del laboratorio de Anatomia de la Facultad de Ciencias Veterinarias y al personal del area de la perrera del bioterio de la Universidad Central de Venezuela.

(1) Laboratorios Reveex de Venezuela C.A.

(2) Veterinarias Valmorca C.A., Venezuela.

(3) Laboratorios Merial, Lyon-France.

(4) Protinal, Venezuela.

(5) Producam-Chemical, Venezuela.

(6) Pharmacia-Upjohn, Venezuela.

(7) Laboratorios Palenzola, Venezuela.

(8) Laboratorios Valmorca, Venezuela.

(9) Laboratorios Proton, Venezuela.

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Raquel Cespedes (1), Jose Pradere (1), Victor Bermudez (2), Thais Diaz (3), Eudomar Perozo (4) y Mario Riera (4)

(1) Catedra de Anatomia. (2) Catedra de Patologia. (3) Instituto de Reproduccion Animal e Inseminacion Artificial. Facultad de Ciencias Veterinarias, Universidad Central de Venezuela, Apartado 4563. Maracay, Venezuela. (4) Catedra de Anatomia, Facultad de Ciencias Veterinarias, Universidad del Zulia. Correo electronico: cespeder@ucv.ve

Recibido: 14/03/2005. Aceptado 04/04/2006.
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Author:Cespedes, Raquel; Pradere, Jose; Bermudez, Victor; Diaz, Thais; Perozo, Eudomar; Riera, Mario
Publication:Revista Cientifica de la Facultad de Ciencias Veterinarias
Date:Jul 1, 2006
Words:5450
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