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Inversion ocular en Paralichthys adspersus (Steindachner, 1867) lenguado de ojos chicos (Pleuronectiformes, paralichthyidae): un caso del ambiente y un analisis en ejemplares cultivados.

Ocular reversal in Paralichthys adspersus (Steindachner, 1867) small eyes flounder (Pleuronectiformes, Paralichthyidae): a case from the environment and analysis of cultured specimens

INTRODUCCION

En Pleuronectiformes, es comun que los individuos reposen sobre el fondo posados sobre el lado ciego de su cuerpo. En estos peces existen formas siniestras donde en sus etapas iniciales de vida, el ojo derecho migra hacia el lado izquierdo y formas diestras, en que el ojo izquierdo migra hacia el lado derecho (Ahlstrom et al., 1984). Sin embargo, este patron a veces se altera y ocurre la migracion del ojo al lado opuesto del habitual, fenomeno conocido como inversion, produciendose un cambio en el giro de los ojos y la pigmentacion; en algunas especies, los ojos migran indistintamente hacia la derecha o izquierda de la cabeza (Guibord & Chapleau, 1999).

La inversion como caracter tiene un limitado valor filogenetico (Hensley & Ahlstrom, 1984; Chapleau, 1993). Sin embargo, es importante que los casos de inversion sean informados para evitar errores de identificacion (Guibord & Chapleau, 1999), tal como ha sucedido con algunas especies de Pleuronectiformes.

El fenomeno de inversion ha sido reportado en diferentes especies y no se restringe a una familia en particular. En una especie el numero de individuos que experimenta inversion es variable. Hay especies en que los ejemplares reportados con inversion ocular es bajo, mientras que en otras especies este porcentaje es mayor, reconociendose una migracion ambidireccional de los ojos, situacion que es conocida en todas las especies pertenecientes a Psettodidae, que corresponde al clado mas plesiomorfico del orden (Chapleau, 1993). Respecto a la situacion de especies en que se ha registrado ejemplares con inversion ocular, se hace a continuacion un detalle de esta situacion para cada una de las familias.

Psettodidae considerado el mas primitivo de los taxa de Pleuronectiformes, sus especies son siniestras o diestras (Norman, 1934; Chapleau, 1993).

En Soleidae las especies son diestras, pero se ha reportado solo un caso de inversion en Microchirus variegatus (Bello, 1996); algo semejante ocurre en Cynoglossidae cuyas especies son siniestras, donde las formas diestras son raras y ocurren en Symphurus vanmelleae, S. diomedianus, S. atricauda y S. plagiusa (Moe, 1968; Dahlberg, 1970; Telders, 1981; Munroe, 1996). En Achiridae sus especies son diestras, reportandose once casos de inversion en Trinectes maculatus, para un universo cercano a 20.000 peces muestreados (Moore & Posey, 1972).

En Pleuronectidae las especies casi siempre son diestras (Nelson, 2006), sin embargo, hay algunas en que se ha reportado los primeros registros de inversion, como ocurre en Hippoglossoides dubius, Kareius bicoloratus, Limanda limanda, L. yokohamae, Microstomus achne, M. pacificus, Cleisthenes pinetorum, Glyptocephalus stelleri, G. zachirus y Poecilopsetta plinthus (Gudger & Firth, 1937; Follet et al., 1960; Amaoka, 1964; Okiyama & Tomi, 1970; Fugita, 1980; Kamei, 1983; Bruno & Frazer, 1988; Ivankov et al., 2008; Goto, 2009). En Pleuronectes platessa e Hippoglossus hippoglossus ocasionalmente se encuentran individuos siniestros (Norman, 1934; Gudger, 1935; Gudger & Firth, 1937), mientras que en Platichthys stellatus, es mas frecuente la ocurrencia de individuos con inversion ocular (Norman, 1934; Policanski, 1982a), existiendo en esta especie polimorfia con variacion clinal, con un 50% de ejemplares siniestros en California, llegando a un 100% en Japon (Bergstrom, 2007; Bergstrom & Palmer, 2007), una situacion semejante se encuentra en la especie europea de P. flesus (Fornbacke et al., 2002).

En Paralichthyidae la mayoria de las especies son siniestras (Nelson, 2006). Hay registros de inversion ocular con proporciones variables, como en Citharichthys arctifrons, C. spilopterus, C. macrops, Etropus crossotus, Pseudorhombus elevatus y Tephrinectes sinensis, donde solo hay reportes aislados de inversion ocular (Wilkens & Lewis, 1971; Taylor et al., 1973; Castillo-Rivera & Kobelkowsky, 1992; Hoshino & Amaoka, 1998; Guibord & Chapleau, 1999; Hoshino & Munroe, 2004; Da Silva et al., 2007). En Xystreurys liolepis, los peces pueden ser siniestros o diestros (Jordan & Evermann, 1898) y en algunas especies de Hippoglossina se ha reportado inversion ocular (Norman, 1934). En el genero Paralichthys se presenta una mayor variabilidad en la proporcion de individuos con inversion ocular. Por ejemplo, White (1962) reporta la captura de una postlarva de P. albigutta con inversion ocular y Diaz de Astarloa (1997) informa por primera vez, un caso de inversion ocular en P. orbignyanus en el Atlantico sur. En P. dentatus, se registran dos casos de individuos diestros extraidos del medio natural (Gudger, 1936; Deubler & Fahy, 1958), mientras que en P. californicus, se encontro que la condicion diestra se puede presentar en 37 a 40% de la poblacion (Norman, 1934; Ginsburg, 1952; Kramer et al., 1995), incluso en P. olivaceus se han seleccionado lineas invertidas (Hashimoto et al., 2002).

Las razones que explicarian esta anomalias corresponde a: cambios drasticos del ambiente, hibridacion, competencia interespecifica, seleccion y grado de especializacion del grupo (Norman, 1934; Gatner, 1986; Munroe, 1996; Fornbacke et al., 2002; Bergstrom, 2007).

En las ocasiones en que se han cultivado especies de Pleuronectiformes aparecen individuos con inversion ocular, con un frecuencia superior a los registrados en el ambiente como es el caso de Achirus lineatus, Achiridae (Houde, 1973) y en Paralichthys dentatus y P. orbignyanus, Paralichthyidae (Bisbal & Bengston, 1993; Lopez et al., 2009).

Paralichthys adspersus (Steindachner, 1867) es una especie de importancia comercial, que se distribuye desde Ecuador hasta Aysen y archipielago de Juan Fernandez en Chile (Chirichigno, 1974; Nakamura et al., 1986; Bearez, 1996;). Esta especie es capturada preferentemente por pescadores artesanales, con redes de arrastre, de cortina, espinel y linea de mano. Ha sido objeto de estudios relacionados con su desarrollo embrionario y larval, crecimiento, aspectos ecologicos, fisiologicos, geneticos, enfermedades y definido un protocolo base de cultivo (Silva, 2010). En ninguno de estos estudios, se ha reportado casos de inversion ocular en esta especie.

Este trabajo reporta el primer registro de la captura de un ejemplar de Paralichthys adspersus (Steindachner, 1867) con inversion ocular en el medio ambiente y tambien de individuos con inversion ocular provenientes de un cultivo experimental, cuyas formas diestras y siniestras fueron comparadas morfometricamente.

MATERIALES Y METODOS

El ejemplar con inversion ocular fue capturado en enero de 1996, por pescadores artesanales cerca de la costa a una profundidad aproximada de 25 m, en la localidad de Caldera, Region de Atacama (27[grados]04'S, 70[grados]5'W); de captura se efectuo con una red de monofilamento. Los captores autorizaron, antes de ser comercializado el pez, sacar una fotografia y el registro de su longitud total (Lt), estandar (Le), cabeza (Lc) y maxila (Lm), altura maxima (Am) y pedunculo caudal (Apc).

En el laboratorio de Cultivo de Peces de la Universidad Catolica del Norte, en el marco del programa Cultivo del Lenguado Chileno, se registro la presencia de individuos con inversion ocular, que se mantuvieron por 570 dias de cultivo, provenientes de una misma cohorte. Se registro su longitud total (Lt), longitud estandar (Le), longitud de la cabeza (Lc), longitud de la maxila (Lm), altura pedunculo caudal (Apc), longitud de aleta pectoral (Lpec), espacio interorbital (Eio) y peso total (Pt).

Las curvas potenciales de la relacion Lt/Pt para lenguados normales y con inversion ocular, se compararon con un analisis de covarianza (ANCOVA; Zar, 1999); para evaluar la significancia estadistica del exponente isometrico (b), este se analizo con la funcion propuesta por Pauly (1984):

t = [DS(x)/DS(y)] [valor absoluto de ([b.sub.i] - 3])/[ji al cuadrado (1 - [r.sup.2])] * [ji al cuadrado ([n.sub.i] - 2)]

donde t es el estadistico t-student; DS (x) e (y) corresponden a la desviacion estandar del logaritmo de la Lt y del Pt para cada grupo de lenguados; [n.sub.i] es el numero de peces muestreados; [b.sub.i] es el valor ajustado de b y [r.sup.2] es el ajuste potencial del coeficiente de determinacion.

Con los registros de la caracterizacion morfometrica se establecieron regresiones para los grupos de lenguados normales y con inversion ocular, que fueron comparadas con un analisis de covarianza (ANCOVA; Zar, 1999). Los analisis estadisticos se efectuaron en una planilla Excel, a un nivel de significacion de [alfa] [menor que or igual a] 0,05.

RESULTADOS

El especimen con inversion ocular proveniente del ambiente midio 52,6 cm de longitud total, su forma corporal, coloracion y tonalidad fue semejante a los ejemplares normales, ambos ojos estaban en el lado derecho y su lado izquierdo es de tonalidad blanca (Fig. 1a). Las principales medidas se indican en la Tabla 1. No se observaron diferencias morfologicas entre el ejemplar con inversion ocular y los peces normales.

Se analizaron 693 juveniles de P. adspersus provenientes de un cultivo experimental. Se registro un total de 15 ejemplares diestros (Fig. 1b), que corresponden aproximadamente al 2,2% de la poblacion. La distribucion de tallas entre el grupo de peces fue de 175-285 mm y de 180-270 mm (Fig. 2).

La morfologia externa y su pigmentacion corporal, tanto en lado oculado como en el ciego no mostro diferencias entre individuos normales y con inversion ocular, al igual que los rangos de sus principales medidas corporales (Tabla 2).

La relacion Lt-Pt para individuos normales y con inversion ocular (Fig. 3) indico que las pendientes para los grupos de peces normales y con inversion ocular difieren de 3 (t = 2,732 y t = 3,089 respectivamente; P < 0,05), lo que confirma un crecimiento alometrico positivo en ambos grupos de peces.

Las relaciones morfometricas entre los grupos de lenguados normales y con inversion ocular (Fig. 4; Tabla 3), no mostraron diferencias estadisticas (ANCOVA; Tabla 3) entre ambos grupos. En el caso de las relaciones Lc-Eio y Lc-Lm, que pareciera haber diferencia entre las regresiones, esta no existe, debido a que todos los datos de ambos grupos analizados se sobreponen. Para la relacion Lt-Aplc (Fig. 5), cuando se analizan todos los datos no hay diferencias entre ambos grupos, sin embargo al excluir del analisis los ejemplares mas pequenos, la diferencia estadistica se manifiesta (Tabla 3).

[FIGURA 1 OMITIR]

DISCUSION

En Pleuronectiformes se ha registrado una serie de anormalidades morfologicas, entre ellas, ambicoloracion, rotacion incompleta de los ojos, abertura dorsal por migracion del ojo e inversion corporal (Norman, 1934). La frecuencia de estas anomalias, sugiere que estas diferencias estarian relacionadas con el grado de especializacion del grupo taxonomico en estudio (Dawson, 1962; Haaker & Lane, 1973; Telders, 1981), siendo mas frecuentes en las familias menos especializadas, como Paralichtyidae y Pleuronectidae y menos frecuentemente en las familias derivadas como Soleidae y Cynoglossidae (Amaoka, 1964; Gartner, 1986; Munroe, 1996).

La pigmentacion en ambos lados del cuerpo, los casos de inversion y los registros de hibridacion intergenerica, corresponden a claras manifestaciones de atavismo en el grupo y revelan su origen reciente a partir de ancestros Perciformes relacionados estrechamente con Percoidea (Ivankov et al., 2008).

Gatner (1986) propone una hipotesis ecologica en que las especies de peces planos que habitan aguas templadas y poco profundas, estan sujetas a grandes fluctuaciones de intensidad luminica y temperatura, condiciones que estarian induciendo a anormalidades durante su desarrollo larval. Si bien, algunas anomalias pueden estar relacionadas con factores ambientales como el habitat, especialmente durante la metamorfosis, en el primer ano de vida o las condiciones durante su crianza (Gartner, 1986; Aritaki et al., 1996; Aritaki & Seikai, 2004), variables que influyen de manera importante en la aparicion de anormalidades, principalmente en los casos de pigmentacion.

Norman (1934) postula que las alteraciones en el patron de pigmentacion y morfologia corporal, tambien pueden ser causadas por la hibridacion interespecifica e intergenerica, ampliamente distribuida entre los peces planos, de amplio conocimiento en el orden (Hubbs, 1955; Fujio, 1977; Garret, 2005; Garret & Pietsch, 2007; Ivankov et al., 2008), que se verian favorecidas por debiles aislamientos reproductivo y/o ecologico, donde las especies tendrian superpuestas las epocas de desove en un mismo nicho.

[FIGURA 2 OMITIR]

[FIGURA 3 OMITIR]

[FIGURA 4 OMITIR]

En el caso particular de la inversion ocular, en una misma especie, se registran variaciones clinales, como es el caso de Platichthys stellatus, cuyo cambio gradual es consecuencia de la seleccion natural (Policansky, 1982b; Fornbacke et al., 2002). Alli, la segregacion ecologica y la divergencia de adaptacion, impulsada por la competencia, son posibles meca nismos que mantienen la distribucion geografica de las formas diestras y siniestras (Bergstrom, 2007). En Platichthys flesus, sin embargo, se postula que la competencia interespecifica entre formas diestras y siniestras con Pleuronectes platessa, seria el mecanismo que mantendria las pequenas proporciones de ejemplares siniestros (Fornbacke et al., 2002). En P. stellatus existen diferencias morfologicas, donde los morfos diestros tienen un pedunculo caudal mas amplio, hocicos mas cortos y un menor numero de branquispinas que las formas siniestras, que en conjunto con la posicion de los ojos, se manifiestan en una conducta de captura de presas entre ambos morfos, que los capacitaria a consumir presas diferentes (Bergstrom, 2007). Estas diferencias son sutiles, pero sugieren que las formas diestras y siniestras difieren ecologicamente y que estos mecanismos ecologicos pueden mantener estas formas polimorficas (Bergstrom & Palmer, 2007). Esta postura se contrapone con lo que ocurre en Xystreurys liolepis, donde morfos diestros y siniestros no muestran diferencias en la cinematica de captura de presas (Gibb, 1996), situacion que podria estar influenciada por el cautiverio y el tipo de alimento.

[FIGURA 5 OMITIR]

La inversion ocular seria un fenomeno con base genetica, que se comprueba para Platichthys stellatus, donde existe herencia moderada (Policansky, 1982a; Boklage, 1984; Bergstrom & Palmer, 2007). En el caso de Paralichthys olivaceus, la migracion del ojo es controlada por el locus rev (Hashimoto et al., 2002).

El porcentaje de individuos con inversion ocular proveniente de una misma cohorte, asi como el registro de solo un ejemplar capturado del medio natural, indica que la condicion diestra en Paralichthys adspersus, es poco comun, tal como ocurre en otras especies de Paralichthys como son P. albigutta, P. orbignyanus y P. dentatus (Gudger, 1936; Deubler & Fahy, 1958; White, 1962; Diaz de Astarloa, 1997). Una situacion diferente ocurre en P. californicus, donde existe una mayor frecuencia de individuos con inversion ocular, que puede llegar hasta 40% (Ginsburg, 1952; Haaker & Lane, 1973; Kramer et al., 1995).

Las bajas frecuencias de especimenes con inversion ocular en el medio natural se deberian a que tendrian una tasa de mortalidad mas alta (Gudger, 1935), situacion que esta claramente documentada para Platichthys flesus (Fornabacke et al., 2002).

La acuicultura de Pleuronectiformes esta desarrollada para distintas especies. En estos cultivos, se registra una frecuencia considerable de individuos con inversion ocular, superior a la que se registra en el ambiente. Es asi como en Achirus lineatus el 3,2% de los juveniles presenta inversion ocular (Houde, 1971); en Paralichthys dentatus el 4,4% (Bisbal & Bengston, 1993), en P. lethostigma, entre el 0,5 y 10% (Benetti et al., 2001) y en P. orbignyanus 13,2% (Lopez et al., 2009).

La proporcion de ejemplares con inversion ocular cambia dependiendo del tiempo en que se hace su determinacion; cuando ocurre la metamorfosis, el porcentaje de individuos con inversion ocular es mayor. En el caso de P. adspersus, en la etapa de metamorfosis la talla es de 15 a 20 mm (Silva & Oliva, 2010), los peces con inversion ocular son aproximadamente un 5%. Posteriormente, cuando el grupo en cultivo alcanza el rango de 180 a 270 mm, los peces con inversion ocular son 2,2%. Esta situacion lleva a preguntarse ?por que cambia esta proporcion entre lenguados diestros y siniestros en un cultivo? En el medio natural, se entiende la existencia de la accion de variables ambientales y de mecanismos de competencia, ?sera que en un cultivo tambien estan presentes? Ello, daria como resultado que los ejemplares siniestros tienen mayor posibilidad de exito.

La forma en como crecen los peces es isometrica (b = 3; sin cambiar la forma) o alometrica (b [desigual a] 3; cambian las proporciones), donde b puede ser menor o mayor de 3, de acuerdo a si los peces se vuelven relativamente mas delgados o aumentan mas en biomasa respectivamente (Wootton, 1992). En situaciones de crecimiento isometrico, el parametro a (intercepto) puede ser considerado como un indicador de buena condicion fisiologica de la poblacion, de acuerdo a las condiciones de un ambiente determinado, y si el crecimiento es alometrico, no se puede hacer la misma interpretacion ambiental ni fisiologica (Pauly, 1984). En el caso de P. adspersus tanto para los peces normales como para los con inversion ocular, el crecimiento es alometrico positivo, no existiendo diferencias en el crecimiento ni en las proporciones morfometricas entre los ejemplares con inversion ocular y los normales.

En un cultivo de Pleuronectiformes, todos los peces se mantienen bajo las mismas condiciones ambientales y aun asi, se presenta una proporcion de individuos con inversion ocular que va disminuyendo en el transcurso del cultivo, situacion que sugiere que esta condicion, que tiene una influencia genetica, se ve afectada por variables ambientales o una probable presion de seleccion al interior del tanque de cultivo, donde los individuos con inversion ocular son afectados al interior de la poblacion de peces

La inversion ocular en Pleuronectiformes se expresa en mayor proporcion en algunas familias y especies. En especies cultivables, la proporcion de individuos con inversion ocular es mayor a los registros de los mismos individuos provenientes del ambiente. Esta diferencia es producto del proceso de seleccion ambiental a que son sometidos los ejemplares con inversion ocular, siendo necesario estudiar mas profundamente, aspectos morfologicos (esplacnocraneo y aparato branquial) y conductuales.

DOI: 103856/vol41-issue1-fulltext-4

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Received: 21 October 2011; Accepted: 7 January 2013

Hector Flores (1) & Paula Martinez (2)

(1) Departamento de Acuicultura, Facultad de Ciencias del Mar, Universidad Catolica del Norte Larrondo 1281, Coquimbo, Chile

(2) Corporacion Nacional Forestal, Region de Coquimbo, Regimiento Arica 901, Coquimbo

Corresponding author: Hector Flores G. (hflores@ucn.cl)
Tabla 1. Medidas morfometricas de un pez con inversion
ocular de Paralichthys adspersus, capturado del medio
natural en la localidad de Caldera, Chile.

Dimension                        cm

Longitud total (Lt)              52,6
Longitud estandar (Le)           46,5
Longitud cabeza (Lc)             11,8
Longitud maxila (Lm)             5,6
Altura maxima (Am)               22,2
Altura pedunculo caudal (Apc)    5,6

Tabla 2. Caracterizacion morfometrica de peces normales y con
inversion ocular de Paralichthys adspersus provenientes de un
cultivo experimental (longitudes en mm y peso en g).

Caracter          Normales (n = 40)

                  Rango         Media   D.S.

Longitud total    175,0-285,0    230    30,8
(Lt)

Longitud          145,0-245,0   192,5   29,2
estandar (Le)

Altura maxima      74,1-120,7   97,5     13
del cuerpo (Am)

Longitud cabeza    37,8-64,4    50,2      7
(Lc)

Longitud maxila    15,5-26,7      21    3,1
(Lm)

Altura             14,2-28,2    21,9    3,6
pedunculo
caudal (Apc)

Longitud aleta     15,5-36,3    27,1    4,6
pectoral lado
ciego (Laplc)

Espacio             1,4-5,2      3,6    0,9
interorbitario
(Eio)

Peso total (Pt)    69,7-341,7   178,2   74,1

Caracter          Con inversion ocular (n = 15)

                  Rango         Media   D.S.

Longitud total    180,0-270,0    236    30,1
(Lt)

Longitud          150,0-230,0   197,3    28
estandar (Le)

Altura maxima      80,2-114,4   99,5    12,4
del cuerpo (Am)

Longitud cabeza    37,7-59,6    51,6    6,6
(Lc)

Longitud maxila    14,9-25,4    21,9      3
(Lm)

Altura             16,7-26,5    22,4    3,4
pedunculo
caudal (Apc)

Longitud aleta     17,6-32,1    26,6    3,8
pectoral lado
ciego (Laplc)

Espacio             2,0-4,8      3,4      1
interorbitario
(Eio)

Peso total (Pt)    73,2-268,5   186,7   68,6

Tabla 3. Relaciones morfometricas en lenguados normales y con
inversion ocular de Paralichthys adspersus cultivados
experimentalmente.

Relacion             Analisis de covarianza
morfometrica         Ft 0,05 (1),55 = 4,030

                  F calculado   Ho: [beta]1 =
                                   [beta]2

Longitud total      0,0500        Aceptada
(Lt)-Peso total
(Pt)

Longitud total      0,1570        Aceptada
(Lt)-Longitud
estandar (Le)

Longitud total      1,4060        Aceptada
(Lt)-Altura
maxima (Am)

Longitud total      0,0010        Aceptada
(Lt)-Longitud
cabeza (Lc)

Longitud total      0,0294        Aceptada
(Lt)-Altura
pedunculo
caudal (Apc)

Longitud cabeza     0,7248        Aceptada
(Lc)-Espacio
interorbitario
(Eio)

Longitud cabeza     0,2294        Aceptada
(Lc)-Longitud
maxila (Lm)

Altura maxima       0,0190        Aceptada
(Am)-Altura
pedunculo
caudal (Apc)

Longitud total      3,0010        Aceptada
(Lt)-Longitud
aleta pectoral
lado ciego
(Laplc)

Longitud total      5,4520        Rechazada
(Lt)-Longitud
aleta pectoral
lado ciego
(Laplc)
excluyendo los
dos ejemplares
mas pequenos
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Author:Flores, Hector; Martinez, Paula
Publication:Latin American Journal of Aquatic Research
Date:Mar 1, 2013
Words:5159
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