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Interpretacion fitosociologica de la vegetacion de las lomas del desierto peruano.

A phytosociological interpretation of vegetation from sandy hills of the Peruvian desert.

La formacion de las lomas de la costa peruana y chilena (29[grados]55'W-6[grados]S) constituye la mayor originalidad del Desierto Pacifico (Rundel et al. 1991) puesto que, se debe a dos situaciones particulares de esas latitudes: primero las nieblas causadas por la corriente fria de Humboldt, entre junio y octubre, segundo, el aumento de las lluvias esporadicas causadas por el fenomeno de El Nino a lo largo del desierto peruano y chileno (Weberbauer 1912, 1936, Ferreyra 1960, 1993, Arntz & Fahrbach 1996, Brack Egg & Mendiola Vargas 2004). Entonces, las nieblas precipitan en algunos puntos entre 250 y 1 000m de altitud y originan los diferentes tipos de vegetacion de las lomas, que en realidad se desarrollan en areas aisladas "Nebeloasen": oasis de nieblas de Ellenberg (1959)- a lo largo del Desierto Pacifico que propician la presencia de un buen numero de endemismos y forman asociaciones vicariantes (Muller 1985, Galan de Mera et al. 1997). Asi, la mayor riqueza endemica la alcanza el genero Nolana L.f. (Nolaneae, Solanaceae) con 92 especies (Dillon et al. 2007), y la mayor cantidad de endemismos pertenecientes a distintos generos se concentra entre los departamentos de Arequipa, Moquegua y Tacna (Galan de Mera et al. 1997). Una cartografia de estas islas de vegetacion en el Desierto Pacifico podemos encontrarla en el mapa de Hueck & Seibert (1981).

El levantamiento de inventarios fitosociologicos para comparar la vegetacion de distintos territorios se va haciendo cada vez mas frecuente en America Central, El Caribe y America del Sur (Huber & Riina 1997, Galan de Mera 2005), incluso en los bosques amazonicos (Phillips & Miller 2002), y que van orientados a conocer la biodiversidad de las regiones.

Aunque existen numerosos trabajos sobre la flora de las lomas del Peru desde que Tafalla iniciara su estudio en las lomas de Atiquipa (Arequipa) en el siglo XVIII (Weberbauer 1912), fue Weberbauer (1945) quien comenzo las observaciones de la vegetacion y se baso en la flora y en parametros climaticos, y que posteriormente fueron sintetizadas por otros autores (Muller & Muller 1974, Muller 1985, Galan de Mera et al. 2002, 2009) con el uso del metodo fitosociologico de Braun-Blanquet (1932). Asi, Muller & Muller (1974) realizan una primera aproximacion a las formaciones vegetales de la costa peruana, profundizada posteriormente por Muller (1985) al describir 14 nuevas asociaciones en el departamento de Lima que en la mayoria de los casos, no incluye en unidades fitosociologicas superiores precisas. Galan de Mera et al. (2002) crean, por tanto, la asociacion Philoglosso peruvianaeUrocarpidetum peruviani, la alianza Loasion urentis y el orden Commelinetalia fasciculatae que reunen a la vegetacion nitrofila y subnitrofila andina y pacifica dentro de la clase Stellarietea mediae R. Tx., Lohmeyer & Preising ex von Rochow 1951. Puesto que esta es extratropical, Galan de Mera (2005) describe la clase Palauo dissectae-Nolanetea gayanae para la vegetacion anual de las lomas del Desierto Pacifico, que ademas queda enriquecida con la descripcion de las asociaciones Hoffmannseggio mirandae-Palauetum weberbaueri y Nolano spathulatae-Palauetum dissectae (Galan de Mera et al. 2009).

Los trabajos que pretenden relacionar la estructura y composicion floristica de las comunidades vegetales con el uso que ha dado el hombre a los territorios tanto en Europa (Jones 1988, Wilmanns 1997, Galan de Mera et al. 2000) como en Africa (Deil 2003), o America (Beresford-Jones et al. 2009, Young 2009) constituyen diferentes aportes a la etnogeobotanica. En el caso de las culturas preincaicas e Inca, basaban su economia en el control vertical de un maximo de pisos ecologicos entre la costa y las alturas de los Andes (Murra 2009), donde por supuesto era muy importante la trashumancia (Diez de San Miguel 1964) lo que sin duda, hace interesante su relacion con la variabilidad de las asociaciones y el origen de su flora. La trashumancia se lleva a cabo en la actualidad, pero la idea del espacio de la colonizacion espanola fue muy diferente a la distribucion altitudinal de la produccion preincaica e incaica. Los espanoles hablan horizontalmente de "costa, sierra y selva" (Cieza de Leon 1988), y en cada region deben estar dispuestas las poblaciones y sus actividades, por lo que nacen las reducciones y rompen la continuidad de uso de los pisos ecologicos (Sluyter 2001). Las lomas del desierto quedaron bajo el regimen de los latifundios creados a lo largo de la costa peruana y chilena, como un reservorio de pastos para los distintos tipos de ganaderia aportados durante la colonia (Puig et al. 2002).

El objetivo del presente trabajo es dar a conocer nuevas asociaciones de la vegetacion efimera de las lomas del Peru y, como resultado de la comparacion floristica con los resultados de otros autores, determinar como se agrupan en alianzas y sus unidades fitosociologicas superiores. Una segunda finalidad es observar como contribuyen las diferentes especies a la diversidad de las comunidades de plantas relacionandolas con el uso ganadero de las lomas.

MATERIAL Y METODOS

En el presente trabajo se han estudiado las lomas situadas entre el sur (S) de Lima (18L 0273922, 8675599), la punta de Lachay (18L 0224230, 8765461) y algunas localidades situadas en Ica (Cerros de Quilmana-- 18L 0351723, 8568458) y Trujillo (Cerro Campana-- 17M 0708317, 9119187). En ellas son frecuentes los depositos eolicos y los materiales cretacicos sedimentarios (IGM 1975). En el S del Peru, hemos levantado inventarios en las lomas de Mejia (19K 0192035, 8107927) y Camana (18K 0746617, 8165622), donde los aportes eolicos se han depositado sobre materiales metamorficos y sedimentarios del Terciario. El desierto en el S tiene como caracteristica geomorfologica la presencia de una gran llanura muy arida, con sedimentacion fluvial, que se extiende entre 1000-2000m de altitud, y con el aporte de otros trabajos, lo hemos considerado como una gran barrera biogeografica interdesertica (Galan de Mera et al. 1997, 2009).

De acuerdo con la aproximacion bioclimatica de Rivas-Martinez et al. (1999), la region de estudio se encuentra en el piso bioclimatico termotropical (Indice de termicidad 490-730) hiperarido (5-30mm). Sin embargo, hay lugares de la costa peruana donde por precipitacion de las nieblas causadas por la corriente de Humboldt, podemos alcanzar un ombroclima arido (30-100mm) (Atico-- 18K 0659814, 8201232, Cachendo-- 19K 0204895, 8118654) con la presencia de comunidades de cactaceas columnares con Neoraimondia arequipensis Backeb., e incluso seco (300-500mm) en Lachay (Lima) o Atiquipa (18L 0568805, 8260265) en Arequipa, donde podemos observar bosques de Caesalpinia spinosa (Molina) Kuntze y Myrcianthes ferreyrae (McVaugh) McVaugh respectivamente.

En el presente trabajo, hemos utilizado el metodo de Braun-Blanquet (1932), que se basa en el establecimiento de asociaciones de inventarios con una estimacion de la abundancia de elementos floristicos en un biotopo o espacio geomorfologico determinado (Schwabe 1997) medido en metros cuadrados. El estudio de asociaciones donde se han introducido plantas ligadas al uso del territorio por el hombre o los animales llevo a la interpretacion de la variabilidad de las asociaciones con los conceptos de subasociacion, comunidad basal y comunidad derivada (Schaminee & Stortelder 1996), y comunidad marginal (Foucault 1981, Dierschke 1994, Kopecky et al. 1995). La subasociacion se debe a pequenas diferencias locales de la asociacion, como un aumento de la inclinacion o una mayor pedregosidad; la comunidad basal esta formada por las plantas pioneras de la asociacion, que suelen pertenecer a las unidades fitosociologicas superiores a la asociacion; la comunidad derivada supone la introduccion de plantas ligadas a la accion antropica con la consiguiente perdida de especies de la asociacion; y las comunidades marginales reflejan la perdida de plantas de la asociacion o de sus unidades superiores al alejarnos del areal geografico o de las condiciones ecologicas propias de la asociacion.

Los 32 inventarios fitosociologicos con los que podemos conocer las diferentes comunidades efimeras de las lomas han sido obtenidos directamente en el campo, a los que sumamos los 138 obtenidos por otros autores (Muller 1985, Galan de Mera et al. 2002) a lo largo del desierto costero peruano. Con el programa SORT 4.1 (Ackermann & Durka 1997) hemos ordenado los inventarios de acuerdo con la frecuencia y distribucion de las plantas presentes. El resultado es un analisis entre los datos de campo y lo publicado por otros autores, cuyos inventarios disponemos en una tabla sintetica (Cuadro 1). Las columnas del Cuadro 1 proceden, a su vez, de sintetizar tablas de inventarios segun la constancia que tienen las plantas en cada uno de ellos.

Con el programa SORT 4.1 se puede calcular el indice de diversidad de Shannon-Wiener, especialmente util cuando se han tomado mas de diez replicas en una tabla, para observar las variaciones que existen entre cada comunidad, las cuales coinciden con cada una de las columnas (Magurran 1989).

Para la interpretacion de la distribucion de la flora hemos considerado las aportaciones de numerosos autores, como Bruns (1929), Weberbauer (1945), Ferreyra (1953, 1960, 1983), Muller & Muller (1974), Muller (1985), Rundel et al. (1991), Galan de Mera et al. (1997), Puig et al. (2002), Tutin et al. (1964-1980), Flora of North America Committee (1992-2007).

La nomenclatura y autorias de los taxones tratados estan de acuerdo con Brako & Zarucchi (1993), actualizados en Solomon (2010). Los sintaxones atienden al Codigo internacional de Nomenclatura Fitosociologica (izco & Del Arco 2003). Ahora bien, para la determinacion de las plantas se han consultado los herbarios AQP, F, MO, NY, US, USM y USP; los especimenes recolectados se conservan en AQP.

RESULTADOS

1. Asociaciones y unidades de vegetacion. Aspectos sintaxonomicos: El Cuadro 1 recoge una sintesis de todas las comunidades vegetales que han sido inventariadas en las localidades del Cuadro 2; en el Cuadro 1, ademas, hemos distinguido las caracteristicas de asociacion y alianza de acuerdo con su distribucion en el S del Peru (entre los departamentos de Ica y Tacna) o en el centro (desde La Libertad a Lima). Naturalmente, las especies caracteristicas de orden y clase presentan una distribucion muy amplia, adentrandose incluso en las lomas chilenas, como ocurre por ejemplo con Cristaria multifida Cav., Loasa urens Jacq. o Rostraria trachyantha (Phil.) Tzvelev ex Soreng.

Es de particular importancia la distribucion del genero Nolana (Dillon et al. 2007): N. humifusa (Gouan) I.M. Johnst., desde Trujillo a Lima, y N. spathulata Ruiz & Pav., desde Arequipa a Tacna. N. humifusa y N. spathulata definen dos nuevas alianzas fitosociologicas junto con las plantas que las acompanan.

1.1. Nolanion humifusae all. nova (holotypus: Tetragonio crystallinae-Nolanetum gayanae Muller 1985): Reune a las comunidades anuales no nitrofilas de las lomas que se extienden entre Trujillo y Lima. Son sus especies caracteristicas: Centaurium lomae (Gilg) Druce, Drymaria weberbaueri Muschl., Erigeron leptorhizon DC., Galinsoga caligensis Canne, Geranium limae R. Knuth, Hymenocallis amancaes (Ruiz & Pav.) G. Nicholson, Oxalis bulbigera R. Knuth, Nolana humifusa, N. latipes I.M. Johnst., Palaua rhombifolia R. Graham y Villanova oppositifolia Lag..

Por consiguiente, Muller (1985) indica que en las lomas situadas en los alrededores de Lima existen dos asociaciones que alcanzan una mayor extension, Tetragonio crystallinae-Nolanetum gayanae, de suelos arenosos poco estabilizados (Cuadro 1, columnas 6-11) y Palauo rhombifoliae-Nolanetum gayanae, de suelos arenosos consolidados (Cuadro 1, columnas 12-20).

1.2. Nolanion spathulatae all. nova (holotypus: Nolano spathulatae-Palauetum dissectae Galan de Mera, Linares, Campos & Vicente Orellana 2009): Reune a las comunidades efimeras no nitrofilas de las lomas que se extienden entre Ica y Tacna. Son sus especies caracteristicas: Cistanthe weberbaueri (Diels) Carolin ex Hershkovitz, Cryptantha parviflora Reiche, Dictyophragmus englerianus (Muschl.) O.E. Schulz, Hoffmannseggia miranda Sandwith, Leptoglossis lomana (Diels) Hunz., Lupinus mollendoensis Ulbr., Nolana confinis (I.M. Johnst.) I.M. Johnst., N. pallidula I.M. Johnst., N. scaposa Ferreyra, N. spathulata, Palaua camanensis Ferreyra & Chanco, P. velutina Ulbr. & Hill, P. weberbaueri Ulbr., Spergularia congestifolia I.M. Johnst., Tetragonia vestita I.M. Johnst., Tiquilia elongata (Rusby) A.T. Richardson y Weberbauerella brongniartioides Ulbr.

Debido a la mayor diversidad de endemismos en el desierto del sur del Peru (Galan de Mera et al. 1997, Dillon et al. 2007) podemos reconocer un numero mayor de asociaciones entre las lomas de Mejia y de Camana.

1.2.1. Nolano spathulatae-Palauetum dissectae Galan de Mera, Linares, Campos & Vicente Orellana 2009 (Cuadro 1, columna 1; Cuadro 3, inventarios 1-8): Esta vegetacion terofitica tapiza las lomas de Mejia (Fig. 1A), y se desarrolla hasta 200m de altitud sobre suelos arenosos poco estabilizados, los cuales son resultantes de aportes eolicos (Galan de Mera et al. 2009). Destacamos en su combinacion floristica a Lupinus mollendoensis, Nolana pallidula, N. spathulata y Weberbauerella brongniartioides.

1.2.2. Hoffmannseggio mirandae-Palauetum weberbaueri Galan de Mera, Linares, Campos & Vicente Orellana 2009 (Cuadro 1, columna 2; Cuadro 3, inventarios 9-13): Se diferencia de la anterior porque se instala sobre arenas consolidadas a mayor altitud (300-400m), ocupando las zonas interiores de las lomas de Camana (Fig. 1B). Son especies caracteristicas:

[FIGURA 1 OMITIR]

Hoffmannseggia miranda, Palaua weberbaueri y Spergularia congestifolia.

1.2.3. Nolanetum scaposo-spathulatae ass. nova (Cuadro 1, columna 3; Cuadro 3, inventarios 14-23; holotypus: Cuadro 3, inventario 14): Esta vegetacion efimera de las lomas de Camana, tapiza los suelos arenosos poco estabilizados a una altitud que oscila entre 250 y 500m (Fig. 1C). En su combinacion floristica participa Dictyophragmus englerianus, Leptoglossis lomana, Nolana scaposa, N. spathulata, Palaua velutina y Tetragonia vestita.

Las areas con pendientes pedregosas se enriquecen con Haageocereus decumbens (Vaupel) Backeb., y se puede describir la subasociacion haageocereetosum decumbentis subass. nova (holotypus: Cuadro 3, inventario 23).

1.2.4. Palauetum camanensis-weberbaueri ass. nova (Cuadro 1, columna 4; Cuadro 3, inventarios 24-25; holotypus: Cuadro 3, inventario 24): Esta es la asociacion de los suelos arenosos estabilizados de las lomas de Camana, cuya altitud alcanza mas de 600m. Los elementos de su combinacion floristica caracteristica son: Leptoglossis lomana, Nolana spathulata, Palaua camanensis, P. weberbaueri y Tetragonia crystallina L' Her.

El uso de estas dos asociaciones para el pastoreo con ganado vacuno (Fig. 1D) conlleva a la presencia constante de Chenopodium petiolare Kunth y Loasa urens, por lo que podemos determinar una forma de ambas asociaciones que comienza a enriquecerse con plantas nitrofilas, y se marca asi una transicion con la alianza nitrofila Loasion urentis (Galan de Mera et al. 2002).

1.3. Tetragonio crystallinae-Plantagine talia limensis ordo novo hoc loco (holotypus: Nolanion spathulatae all. nova): Las dos alianzas reconocidas en el Peru pueden reunirse en este nuevo orden que, mediante sus caracteristicas, distinguen a las lomas peruanas de las que se encuentran en Chile entre Copiapo y la Quebrada de Camarones (Arica), espacio donde la combinacion de especies cambia totalmente (Rundel et al. 1991, Galan de Mera et al. 1997, Pinto & Luebert 2009)(por ejemplo, Ephedra breana Phil., Fagonia chilensis Hook. & Arn., Malesherbia tocopillana Ricardi, Nolana divaricata I.M. Johnst., N. mollis I.M. Johnst., N. sedifolia Poepp., N. tocopillensis I.M. Johnst., Oxalis gigantea Barneoud, Tetragonia angustifolia Barneoud, etc.), y constituyen en el extremo N de Chile una barrera biogeografica que separa dos grandes unidades de vegetacion de lomas (Dillon et al. 2003).

Entonces, son especies caracteristicas de este nuevo orden: Calandrinia alba (Ruiz & Pav.) DC., Cryptantha limensis I.M. Johnst., Dyschoriste repens (Nees) Kuntze, Eragrostis peruviana (Jacq.) Trin., Linum parvum I.M. Johnst., Monnina macrostachya Ruiz & Pav., Oxalis lomana Diels, O. solarensis R. Knuth, Palaua malvifolia Cav., Pectocarya lateriflora (Lam.) DC., Plantago limensis Pers., Spananthe paniculata var. peruviana H. Wolff, Tetragonia crystallina y Vicia lomensis J.F. Macbr.

1.4. La vegetacion de las quebradas. Comunidad de Atriplex rotundifolia y Ephedra americana (Cuadro 1, columna 5; Cuadro 3, inventarios 26-32): Las quebradas por donde discurre el agua en la epoca de nieblas o en los anos de influencia de El Nino, se enriquecen sobre todo con Atriplex rotundifolia Dombey ex Moq., que ademas se asienta en areas donde se perciben eflorescencias salinas. A. rotundifolia en las quebradas mas proximas a los Andes, en la barrera interdesertica, se acompana de Schinus molle L., Pluchea absinthioides (Hook. & Arn.) H. Rob., Ophryosporus hoppii (B.L. Rob.) R.M. King & H. Rob. o Alternanthera arequipensis Suess. (Fig. 1E), plantas que forman parte de la alianza Plucheion absinthioidis (Galan de Mera et al. 2009), y a su vez, de elementos de las lomas que han encontrado una mayor humedad en este medio (Gilia glutinosa Phil., Loasa fruticosa (Phil.) Urb. & Gilg, Malesherbia angustisecta Harms, Tiquilia litoralis (Phil.) A.T. Richardson, Verbena pogostoma Klotzsch, etc.). La vegetacion con A. rotundifolia, que es lenosa, a medida que nos desplazamos hacia la costa se va empobreciendo al ser ahogada por la arena de las dunas (Fig. 1F), y forma una comunidad marginal de Atriplex y Ephedra americana en el sentido de Foucault (1981). Esta situacion de empobrecimiento se puede observar con claridad en el valle de Caraveli-Atico (18K 0649270, 8225936) y en las dunas interiores situadas entre Ocona y Camana (18K 0713167, 8176677).

[FIGURA 2 OMITIR]

DISCUSION

1. Aspectos sintaxonomicos: En un trabajo anterior (Galan de Mera et al. 2002) describimos el orden de vegetacion nitrofila andina y pacifica Commelinetalia fasciculatae con la alianza Loasion urentis y la asociacion Philoglosso peruvianae-Urocarpidetum peruviani (Cuadro 1, columna 27), en cuya combinacion floristica podemos encontrar Chenopodium petiolare, Commelina fasciculata Ruiz & Pav., Loasa urens, Parietalia debilis G. Forst., Philoglossa peruviana DC. y Urocarpidium peruvianum (L.) Krapov. Esta vegetacion esta muy extendida en las lomas debido a la influencia de la ganaderia, y dicho orden, constituye el tipo de la clase Palauo dissectae-Nolanetea gayanae (Galan de Mera 2005).

2. Diversidad: Como consecuencia de aplicar el indice de diversidad de ShannonWiener sobre las columnas del Cuadro 1, y de enfrentarlo al numero de especies ruderales o nitrofilas, hemos obtenido la grafica de la (Fig. 2). En ella podemos observar como un aumento de especies ruderales, favorecidas por la actividad ganadera intensiva, generalmente conlleva a un aumento del valor del indice de diversidad.

El orden Tetragonio crystallinae-Plantaginetalia limensis representa a las alianzas y asociaciones que no estan ligadas a la nitrificacion del suelo, aunque a veces pueden enriquecerse con plantas nitrofilas, como Chenopodium petiolare o Loasa urens por accion incipiente de la ganaderia.

Muy diferente en su composicion floristica es la vegetacion de las quebradas, cuyos elementos se hacen mas escasos al acercarnos a la costa. La asociacion Plucheetum absinthioidis (Galan de Mera et al. 2009) se situa en areas areno-limosas inundadas permanentemente por las aguas salobres de los canos y acequias derivadas de los rios andinos. Desde el punto de vista sintaxonomico, pertenece a la alianza Plucheion absinthioidis que llega muy empobrecida a las quebradas muy aridas de la barrera interdesertica y a las dunas de la costa, con apenas algunas plantas (Cuadro 3, inventarios 26-32). Si en el desierto peruano las plantas principales son Atriplex rotundifolia y Ephedra americana acompanadas, sobre todo, de Pluchea absinthioides y Schinus molle, en el de Atacama (Chile), las caracteristicas son Acantholippia trifida (Gay) Moldenke, Atriplex atacamensis Phil., Distichlis spicata (L.) Greene y Pluchea absinthioides (Rundel et al. 1991).

En sintesis, el esquema sintaxonomico de las unidades de vegetacion tratadas en este trabajo es el siguiente:

I. Palauo dissectae-Nolanetea gayanae Galan de Mera 2005

+ Commelinetalia fasciculatae Galan de Mera & Rosa in Galan de Mera, Rosa & Caceres 2002

* Loasion urentis Galan de Mera & Rosa in Galan de Mera, Rosa & Caceres 2002

1. Philoglosso peruvianae-Urocarpidetum peruviani Galan de Mera & Rosa in Galan de Mera, Rosa & Caceres 2002

+ Tetragonio crystallinae-Plantaginetalia limensis ordo novo

* Nolanion humifusae all. nova

2. Tetragonio crystallinae-Nolanetum gayanae Muller 1985

3. Palauo rhombifoliae-Nolanetum gayanae Muller 1985

* Nolanion spathulatae all. nova

4. Nolano spathulatae-Palauetum dissectae Galan de Mera, Linares, Campos & Vicente Orellana 2009

5. Hoffmannseggio mirandae-Palauetum weberbaueri Galan de Mera, Linares, Campos & Vicente Orellana 2009

6. Nolanetum scaposo-spathulatae ass. nova 6a. haageocereetosum decumbentis subass. nova

7. Palauetum camanensis-weberbaueri ass. nova

II. Tessario integrifoliae-Baccharidetea salicifoliae Rivas-Martinez & Navarro in Navarro & Maldonado 2002

+ Plucheo absinthioidis-Baccharidetalia salicifoliae Rivas-Martinez & Navarro in Navarro & Maldonado 2002

* Plucheion absinthioidis Galan de Mera, Linares, Campos & Vicente Orellana 2009

8. Plucheetum absinthioidis Galan de Mera, Linares, Campos & Vicente Orellana 2009

9. Comunidad de Atriplex rotundifolia y Ephedra americana

2. La vegetacion de las lomas y los aportes de la historia

2.1. Diversidad y composicion floristica:

Del Cuadro 1 (columnas 6-26) se desprende que algunas de las asociaciones creadas por Muller (1985) estan muy enriquecidas por plantas ruderales debidas a la accion de la ganaderia, de tal forma que llegan a constituir comunidades derivadas (Schaminee & Stortelder 1996), donde dichas plantas ruderales han ido ganando terreno en el seno de las asociaciones centroperuanas del Tetragonio crystallinae-Nolanetum gayanae --de suelos arenosos poco estabilizados-- y del Palauo rhombifoliae-Nolanetum gayanae, de suelos arenosos consolidados. Los datos de las floras europea y Norte-americana (Tutin et al. 1964-1980, Flora of North America Committee 1992-2007, Solomon 2010) nos han permitido diferenciar en el Cuadro 1 entre especies ruderales autoctonas --Cyclospermum laciniatum (DC.) Constance, Nicotiana paniculata L., Parietaria debilis G. Forst. o Urocarpidium peruvianum-- y especies ruderales introducidas --Erodium cicutarium (L.) L'Her. ex Aiton, E. moschatum (L.) L'Her. ex Aiton, Sonchus oleraceus L. o Torilis nodosa (L.) Gaertn.-- que llegan a invadir las areas propias de las especies no nitrofilas, como Cryptantha granulosa I.M. Johnst., Nolana gayana (Gaudich.) Koch y Oenothera arequipensis Munz & I.M. Johnst. Este aspecto invasor de la vegetacion de las lomas por plantas nitrofilas ya fue advertido por Muller (1988) tras crear un numero de asociaciones demasiado elevado en las lomas del centro del Peru, donde intervienen incluso elementos fisuricolas (Leon et al. 2002). En las lomas del sur las plantas ruderales son muy escasas, aunque podemos destacar una forma fitosociologica con Chenopodium petiolare y Loasa urens debido al uso intensivo de la ganaderia vacuna en algunas localidades (Cuadro 3).

El indice de Shannon-Wiener (Fig. 2) nos permite comprobar que el aumento de la diversidad es debido a la introduccion de plantas ruderales, precisamente en los inventarios del centro del Peru, donde las lomas se encuentran insuficientemente conservadas a pesar de formar parte de areas reservadas (Brack Egg & Mendiola Vargas (2004); sin embargo, las lomas del sur, mas ricas en endemismos (Galan de Mera et al. 1997), no presentan ninguna formula de proteccion.

2.2. Vegetacion y uso del territorio:

Existen datos del uso antropico de distintas areas del Desierto Pacifico desde tiempos prehistoricos, tanto en Peru (Beresford-Jones et al. 2009) como en Chile (Gallardo 2009). Sobre todo este ultimo autor, indica en el arte rupestre del desierto de Atacama la presencia de dibujos de camelidos; por tanto, es logico pensar que la vegetacion y la diversidad de la flora actual de las lomas son debidas a la ganaderia. La cultura Inca y las etnias preincaicas -Chupaychu en el centro y Lupaqa en el sur del Peru- manejaban los cultivos y la ganaderia a traves del control vertical de un maximo de pisos ecologicos (Murra 2009), donde tenia una gran importancia el transporte de productos y la trashumancia entre la costa y los Andes (Bennett & Bird 1949, Diez de San Miguel 1964); la vegetacion de las lomas era esencial para el sustento de las llamas que eran transportadas con fines rituales, para carga de productos serranos o costenos, o para aprovechar los pastos suculentos de las lomas, mientras en los Andes estaban secos. Incluso podemos encontrar ruinas de los asentamientos preincaicos que servian para gestionar los pastos y cultivos de las lomas. Hoy en dia sigue existiendo trashumancia entre los Andes y la costa, lo que hace pensar en la dispersion zoocora de grupos de plantas altoandinas hacia la costa como indican algunos autores (Tapia Nunez & Flores Ochoa 1984). En el Cuadro 1 podemos observar que las plantas ruderales autoctonas, como Parietaria debilis, Cyclospermum laciniatum, Urocarpidium peruvianum, Chenopodium petiolare, Solanum montanum L. y Nicotiana paniculata, tambien se encuentran en los pisos ecologicos medios de los Andes (Brako & Zarucchi 1993) formando parte de comunidades que se encuentran en torno a las poblaciones (Galan de Mera et al. 2004).

Como senalan Armesto & Vidiella (1993), la entrada de plantas europeas en el Desierto Pacifico de Chile se realizo en tiempos recientes. En el Peru, la invasion espanola fue el origen de la presencia de plantas europeas, como Sonchus oleraceus, Erodium moschatum, E. malacoides (L.) L'Her. ex Aiton y Medicago polymorpha L. (Cuadro 1), por introduccion de su propia ganaderia y de especies exoticas. El caso de M. polymorpha es muy caracteristico, ya que es una planta forrajera ampliamente cultivada en el piso supratropical andino (Ruiz Canales & Tapia Nunez 1987), y cuyos frutos hacen uso de la exozoocoria como forma de dispersion. Muchas de estas especies se naturalizaron tras la fractura del modelo agropastoril incaico al crear las haciendas de la costa (Murra 2009), y dependen del sistema ganadero actual.

AGRADECIMIENTOS

Deseamos expresar nuestro agradecimiento a Maria Angelica Matarazzo de Benavides por su informacion sobre la trashumancia en el Peru, y a Andrea Galan Salazar por la revision de los parrafos en ingles. Este trabajo ha sido realizado con la ayuda de la Catedra de Desarrollo Sostenible y Medio Ambiente de la Universidad San Pablo-CEU y la Fundacion Banco de Santander, en el marco de los convenios firmados entre la Universidad San Pablo-CEU, la Universidad Nacional Mayor de San Marcos en Lima (Peru) y la Universidad Nacional de San Agustin en Arequipa (Peru).

Recibido 04-VI-2010.

Corregido 01-XI-2010.

Aceptado 07-XII-2010.

REFERENCIAS

Ackermann, W. & W. Durca. 1997. SORT 4.1. Processing of vegetation releves and species lists. Edicion del autor, Leipzig, Alemania.

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Antonio Galan de Mera (1), Eliana Linares Perea (2), Jose Campos de la Cruz (3) & Jose Alfredo Vicente Orellana (1)

(1.) Departamento de Biologia (Botanica), Universidad San Pablo-CEU, apartado 67, 28660- Boadilla del Monte, Madrid, Espana; agalmer@ceu.es, avicore@ceu.es

(2.) Estudios Fitogeograficos del Peru, Sanchez Cerro 219, Manuel Prado, Paucarpata, Arequipa, Peru; elialinper@hotmail.com

(3.) Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, apartado 140434, Lima-14, Peru; joricampos@yahoo.es
CUADRO 1
Inventarios propios y de otros articulos

TABLE 1
Releves of the authors and from other papers

Numero de comunidad                           111111111122222222
                                     123456789012345678901234567

Inventarios por comunidad                              1   1   1

Diversidad (Shannon-Wiener)          212222011222222333232212222
                                     ...........................
                                     291237637980328020919272536
Caracteristicas de
asociaciones y alianzas

Villanova oppositifolia              .....2...43.2+342.+33..+1.1
Nolana humifusa                      .....44232.2..+.1...1...111
Erigeron leptorhizon                 .....+...43.2+.+1.++.1.1...
Oxalis bulbigera                     .....4..4321.1.+....21....+
Palaua rhombifolia                   ......12++1224+............
Hymenocallis amancaes                .............+341.....2....
Drymaria weberbaueri                 .........43.11.............
Galinsoga caligensis                 ...............11..1.......
Geranium limae                       .................41.......+
Haageocereus olowinskianus           .....4..............1......
Centaurium lomae                     ..................+....4...
Nolana latipes                       ..........................+
Loxanthocereus gracilispinus         .....2.....................
Nolana spathulata                    4114.......................
Leptoglossis lomana                  1+1+.......................
Palaua weberbaueri                   .42.......................+
Nolana confinis                      ..1+2......................
Palaua velutina                      4..1.......................
Spergularia congestifolia            .4.1.......................
Dictyophragmus englerianus           1..1.......................
Cryptantha parviflora                ...++......................
Tiquilia elongata                    ...3+......................
Cistanthe weberbaueri                ...+.......................
Hoffmannseggia miranda               .2.........................
Weberbauerella brongniartioides      2..........................
Haageocereus decumbens               ...1.......................
Nolana pallidula                     1..........................
Lupinus mollendoensis                2..........................
Nolana scaposa                       ...2.......................
Palaua camanensis                    ..2........................
Tetragonia vestita                   ...2.......................
Oxalis sepalosa                      ....1......................
Malesherbia angustisecta             ....+......................
Caracteristicas de Loasion
  y Commelinetalia
Loasa urens                          .+1+....+....+..........212
Philoglossa peruviana                ...............+2433......3
Loasa nitida                         ....................232....
Exodeconus prostratus               .......................... 1

Caracteristicas de orden y clase

Eragrostis peruviana                 1411.....44.224+.1......121
Plantago limensis                    211+...1.3312+............1
Oenothera arequipensis               ++1+...2.33222.............
Cryptantha granulosa                 .....+....2.12231..32.....+
Rostraria trachyantha                .....+...+...+432..3...+1.+
Pectocarya lateriflora               ...........1..2221141.....1
Nolana gayana                        ...+...1.34121+...........1
Tetragonia crystallina               ..2+...1+..1..............2
Calandrinia alba                     .........2...+.+.1...1....1
Oxalis megalorrhiza                  ........+........1..43.+...
Palaua dissecta                      41.4......................1
Cryptantha limensis                  .........1...1.......1....+
Dyschoriste repens                   ................1332.......
Spananthe peruviana                  .................241.......
Cristaria multifida                  ....1......2.+.............
Linum parvum                         .........+....+3...........
Palaua malvifolia                    ...........2.+............+
Vicia lomensis                       ...............+..........1
Oxalis solarensis                    .....2..............2......
Monnina macrostachya                 3..........................
Argylia radiata                      ...1.......................
Tiquilia litoralis                   ....1......................
Verbena pogostoma                    ....+......................
Cistanthe celosioides                ....+......................
Gilia glutinosa                      ....+......................
Loasa fruticosa                      ....+......................
Tiquilia dichotoma                   ....+......................
Oxalis lomana                        ..........................+
Comunidades de quebradas
Atriplex rotundifolia                ....22..............2......
Ephedra americana                    ....2......................
Lycopersicon pennellii               ....2......................
Ambrosia artemisioides               ....2......................
Schinus molle                        ....2......................
Tessaria absinthioides               ....+......................
Chamaesyce serpens                   ....+......................
Ophryosporus hoppii                  ....2......................
Alternanthera arequipensis           ....+......................
Tarasa operculata                    ....+......................
Especies ruderales autoctonas
Parietaria debilis                   .....3...43.11232122322.232
Cyclospermum laciniatum              .....1...43.1+33223411..1..
Urocarpidium peruvianum              .........22..4442.+31...334
Chenopodium petiolare                .122.+......1+1.........311
Solanum montanum                     .....4........442..+321...2
Nicotiana paniculata                 .....3.......1.11...22..334
Salvia rhombifolia                   .........24.2111....1.....1
Valeriana chaerophylloides           ..............++2444......+
Acmella alba                         .........21..+.1...+21.....
Paspalum penicillatum                ..............+12334...+...
Urocarpidium leptocalyx              ............14..........33.
Commelina fasciculata                ....................321...2
Daucus montanus                      .................242.......
Eragrostis mexicana                  ..............211..........
Solanum phyllanthum                  ........................23.
Lycopersicon peruvianum              ...............+..........1
Ciclospermum leptophyllum            ..........................2
Galinsoga parviflora                 ..........................+
Acmella oleracea                     ..........................+
Solanum multifidum                   ..........................+
Solanum americanum                   ........................1..
Sida jatrophioides                   .....................1.....
Valeriana interrupta                 ..........................+
Bowlesia palmata                     ..........................+
Commelina hispida                    .................1.........
Urocarpidium chilense                ..........1................
Ipomoea tricolor                     ..........................+

Especies introducidas

Sonchus oleraceus                    +.1..+..+12..12424442..322+
Erodium moschatum                    .........22..+3421141.1.1..
Erodium malacoides                   ..............+121+3....11.
Medicago polymorpha                  .........+....222343...1...
Erodium cicutarium                   .....1...32..323.....1.....
Chenopodium murale                   ..........1....+1...11..33.
Poa annua                            ................1133...1..+
Anagallis arvensis                   ................2342...2..+
Euphorbia peplus                     ...............+212+...+...
Emex spinosa                         ..........1...4+1.......2..
Stachys arvensis                     ...............1..+......1+
Veronica persica                     .................443...+...
Sisymbrium irio                      ...............+........22.
Cotula australis                     ...................1...+..1
Polycarpon tetraphyllum              .................11....4...
Lophochloa cristata                  .................143.......
Torilis nodosa                       .................342.......
Silene gallica                       ...............11..+.......
Lamarckia aurea                      ..............11........1..
Centunculus minimus                  ..................1....2...
Gamochaeta purpurea                  .+........................+
Fumaria agraria                      ...............+1..........
Cerastium glomeratum                 ..................+1.......
Urtica urens                         ........................13.
Linaria canadensis                   .+.........................
Briza minor                          ..................1........
Dichondra cf. donelliana             ..................+........
Fumaria parviflora                   ....................1......
Sagina apetala                       .......................3...
Legousia biflora                     .......................4...
Capsella bursa-pastoris              ........................1..
Fumaria capreolata                   .........................1.

Elementos fisuricolas

Adiantum subvolubile                 ...............+1411.......
Begonia octopetala                   .................3.........
Companeras
Talinum paniculatum                  1+.1.2..42111.............+
Stenomesson croceum                  .....4.....1.+++12++2......
Croton alnifolius                    .............++32434..1....
Anthericum eccremorrhizum            .....4..++..1..2..........+
Oxalis latifolia                     ..............1211........+
Trixis paradoxa                      ..............321.....2...+

Numero de comunidad                           111111111122222222
                                     123456789012345678901234567
Vulpia megalura                      ....+............11+...+...
Camassia biflora                     .....2..3....+.+....4......
Cuscuta sp.                          .....12.1...........1......
Solanum sp.                          .........311.2.............
Calceolaria pinnata                  ................144.......+
Sicyos baderoa                       .................1....1..11
Heliotropium arborescens             ................2414.......
Eragrostis nigricans                 2423.......................
Hoffmannseggia prostrata             4+.11......................
Senecio abadianus                    .....+.........11..+.......
Ophryosporus pubescens               ...............31.+...1....
Euphorbia elliptica                  ...............+....22.....
Begonia geraniifolia                 ...............+11.........
Sigesbeckia flosculosa               ...............21..+.......
Onoseris odorata                     1.12.......................
Gnaphalium sp.                       .........1.....+....1......

Companeras con una o dos presencias: Encelia canescens 1:1, 15:1;
Galinsoga sp. 3:1, 4:1; Alstroemeria pelegrina 6:+, 21:3;
Boussingaultia diffusa 6:2, 21:2; Cladonia aff. rangiformis 9:3,
10:3; Euphorbia sp. 10:1, 11:2;Oenothera nocturna 16:+, 17:1;
Heliotropium angiospermum 16:+, 17:1; Acnistus arborescens 18:4,
19:+; Nostoc commune 19:+, 24:2; Musci div. spec. 19:1, 24:4;
Dicliptera tomentosa 19:+, 20:+; Hyptis sidifolia 19:+, 21:1;
Stipa mucronata 19:1, 24:+; Andrachne microphylla 21:2, 22:2;
Portulaca perennis 1:+; Cenchrus brownii 1:4; Nothoscordum bivalve
2:1; Grindelia glutinosa 2:4; Heliotropium krauseanum 4:+; Peperomia
hillii 6:+; Cladonia sp. 6:4; Tillandsia latifolia 6:+;
Crassula connata 10:+; Cyclanthera mathewsii 11:1; Calandrinia sp.
15:+; Encelia sp. 15:+; Oxalis micrantha 16:+; Lantana scabiosiflora
17:1; Tournefortia microcalyx 17:1; Verbena litoralis 18:1; Cyperus
hermaphroditus 18:1; Carica candicans 18:2; Jaltomata umbellata 19:+;
Hepaticae div. spec. 19:+; Salvia tubiflora 21:1; Browallia
grandiflora 21:1; Ipomoea dubia 21:2; Tropaeolum minus 27:+;
Dioscorea chancayensis 27:+; Stenomesson coccineum 27:+; Spananthe
paniculata 27:+; Suaeda foliosa 27:+; Drymaria paposana 27:1;
Stellaria cuspidata 27:1; Luffa operculata 27:+; Heliotropium
lanceolatum 27:1. Indices de constancia: +: < 10%, 1: 11 a 20%,
2: 21 a 40%, 3: 41 a 60%, 4: 61 a 80%, 5: > 81%.

CUADRO 2
Comunidades y procedencia de las columnas del cuadro 1

TABLE 2
Plant communities and references of the columns of table 1

Columna   Comunidad

1         Nolano spathulatae-Palauetum dissectae
2         Hoffmannseggio mirandae-Palauetum weberbaueri
3         Nolanetum scaposo-spathulatae
4         Palauetum camanensis-weberbaueri
5         Comunidad de Atriplex rotundifolia y Ephedra americana
6         Haageocereo olowinskiani-Anthericetum eccremorrhizi
7         Tetragonio crystallinae-Nolanetum humifusae
8         Tetragonio-Nolanetum subasociacion de Palaua rhombifolia
9         Calandrinio paniculatae-Nolanetum humifusae
10        Drymario weberbaueri-Nolanetum gayanae subasociacion de
          Oxalis bulbigera
11        Drymario weberbaueri-Nolanetum gayanae
12        Palauo rhombifoliae-Nolanetum gayanae subasociacion de
          Nolana humifusa
13        Palauo rhombifoliae-Nolanetum gayanae
14        Palauo rhombifoliae-Nolanetum gayanae subasociacion de
          Urocarpidium peruvianum
15        Hymenocallido amancaes-Trixetum paradoxae subasociacion de
          Eragrostis peruviana
16        Hymenocallido amancaes-Trixetum paradoxae
17        Hymenocallido amancaes-Trixetum paradoxae subasociacion de
          Valeriana chaerophylloides
18        Paspalo penicillati-Valerianetum chaerophylloidis
          subasociacion de Geranium limae
19        Paspalo penicillati-Valerianetum chaerophylloidis
20        Paspalo penicillati-Valerianetum chaerophylloidis
          subasociacion de Erodium moschatum
21        Loaso nitidae-Commelinetum fasciculatae subasociacion de
          Alstroemeria pelegrina
22        Loaso nitidae-Commelinetum fasciculatae
23        Loaso nitidae-Commelinetum fasciculatae subasociacion de
          Trixis paradoxa
24        Legousio biflorae-Centaurietum lomae
25        Nicotiano paniculatae-Urocarpidetum peruvianae
26        Nicotiano paniculatae-Urocarpidetum peruvianae
          subasociacion de Urtica urens
27        Philoglosso peruvianae-Urocarpidetum peruviani

Columna   Autor                                     Departamento

1         Galan de Mera et al. (2009), Tab. 5         Arequipa
2         Galan de Mera et al. (2009), Tab. 5         Arequipa
3         Este trabajo                                Arequipa
4         Este trabajo                                Arequipa
5         Este trabajo                                Arequipa
6         Muller (1985), Tab. 3                         Lima
7         Muller (1985), Tab. 4 inventarios 1-4         Lima
8         Muller (1985), Tab. 4 inventarios 5-6         Lima
9         Muller (1985), Tab. 5                         Lima
10        Muller (1985), Tab. 6 inventarios 1-6         Lima
11        Muller (1985), Tab. 6 inventarios 7-10        Lima
12        Muller (1985), Tab. 7 inventarios 1-2         Lima
13        Muller (1985), Tab. 7 inventarios 3-4         Lima
14        Muller (1985), Tab. 7 inventarios 5-9         Lima
15        Muller (1985), Tab. 8 inventarios 1-5         Lima
16        Muller (1985), Tab. 8 inventarios 6-18        Lima
17        Muller (1985), Tab. 8 inventarios             Lima
          19-20
18        Muller (1985), Tab. 9 inventarios 1-4         Lima
19        Muller (1985), Tab. 9 inventarios 5-12        Lima
20        Muller (1985), Tab. 9 inventarios             Lima
          13-17
21        Muller (1985), Tab. 10 inventarios            Lima
          1-4
22        Muller (1985), Tab. 10 inventarios 5-7        Lima
23        Muller (1985), Tab. 10 inventarios 8-9        Lima
24        Muller (1985), Tab. 13                        Lima
25        Muller (1985), Tab. 14 inventarios 1-3        Lima
26        Muller (1985), Tab. 14 inventarios            Lima
          4-6
27        Galan de Mera et al. (2002), Tab. 5        Lima, ica,
                                                    La Libertad

CUADRO 3
Inventarios levantados por los autores, comunidades vegetales y sus
unidades superiores

TABLE 3
Releves make up by the authors, plant communities and higher units

Numero de                         1111    1111112222    22   2222333
inventario            12345678    90123   4567890123    45   6789012

Altitud (m)                                                   111122
                      22222222    33333   3223325443    55   2555612
                      22222022    33444   0642153716    98   9665895
                      54455045    06000   7165345733    34   7247881
Area ([m.sup.2])      11111111    11111   1111 11 11    11    2 1211
                      00000000    00000   0000500500    00   0220000
                      00000000    00000   0000000000    00   0000000
Pendiente (%)         43431444    2121     1 5544432    54
                      00000050    00005   05-5055500    00   ----355
Caracteristicas de
  asociaciones y
  alianzas
Nolana spathulata     22111222    1..+.   1+112+2332    .+   .......
Palaua velutina       11+11111    .....   +1+.+.....    ..   .......
Leptoglossis lomana   .1...11.    1....   1..1..... 1   .1   .......
Spergularia           ........    12211   1..1.1....    ..   .......
  congestifolia
Palaua weberbaueri    ........    34444   ..........    43   .......
Nolana confinis       ........    1....   ......+.+.    1.   .1+1...
Tiquilia elongata     ........    .....   211221...2    ..   .......
Tetragonia vestita    ........    .....   1++111....    ..   .......
Nolana scaposa        ........    .....   2+.13...11    ..   .......
Dictyophragmus        ......11    .....   ...1....+1    ..   .......
  Englerianus
Weberbauerella        ...121.2    .....   ..........    ..   .......
  brongniartioides
Lupinus               +.2+..+.    .....   ..........    ..   .......
  mollendoensis
Hoffmannseggia        ........    .....   ..........    ..   .......
  miranda
Nolana pallidula      ........    .....   ..........    ..   .......
Cryptantha            ........    .....   1.2.......    ..   .1.....
  parviflora
Palaua camanensis     ........    .....   ..........    11   .......
Oxalis sepalosa       ........    .....   ..........    ..   ...+1..
Malesherbia           ........    .....   ..........    ..   ....1..
  angustisecta

Diferenciales de
subasociacion

Haageocereus          ........    .....   ......11+1    ..   .......
  decumbens

Forma con ganaderia   ........    .....   ..........    ..   .......

Chenopodium           ........    .+.1.   ...12.4243    24   .......
  petiolare
Loasa urens           ........    ...1.   ......1.+.    +.   .......

Caracteristicas de
orden y clase

Palaua dissecta       11233332    .1+..   2332131111    ..   .......
Eragrostis            .....1.1    11111   ......111.    1.   .......
  peruviana
Plantago limensis     11....11    ++...   +.........    1.   .......
Monnina               11...+11    .....   ..........    ..   .......
  macrostachya
Argylia radiata       ........    .....   111..1....    ..   .......
Oenothera             ......1.    .....   ......+...    1.   .......
  arequipensis
Tetragonia            ........    .....   .........+    ++   .......
  crystallina
Nolana gayana         ........    .....   ..2..1....    ..   .......
Cristaria multifida   ........    .....   ..........    ..   .+.+...
Tiquilia litoralis    ........    .....   ..........    ..   .2.2...

Numero de                         1111    1111112222    22   2222333
inventario            12345678    90123   4567890123    45   6789012

Verbena pogostoma     ........    .....   ..........    ..   ..1....
Gilia glutinosa       ........    .....   ..........    ..   .......
Loasa fruticosa       ........    .....   ..........    ..   ....+..
Cistanthe             ........    .....   ..........    ..   .......
  celosioides
Tiquilia dichotoma    ........    .....   ..........    ..   ....1..
Tiquilia elongata     ........    .....   ..........    ..   .1.....

Com. Atriplex
rotundifoliaEphedra
americana

Atriplex              ........    .....   ..........    ..   1...+11
  rotundifolia
Schinus molle         ........    .....   ..........    ..   ..1.1++
Lycopersicon          ........    .....   ..........    ..   .1111..
  pennellii
Ephedra americana     ........    .....   ..........    ..   +.21.1.
Ophryosporus hoppii   ........    .....   ..........    ..   ....+12
Ambrosia              ........    .....   ..........    ..   ..+.+.1
  artemisioides
Tessaria              ........    .....   ..........    ..   ..+....
  absinthioides
Alternanthera         ........    .....   ..........    ..   .......
  arequipensis
Tarasa operculata     ........    .....   ..........    ..   ......+

Companeras

Eragrostis            .+.+..+1    11111   +1.1++.111    21   .......
  nigricans
Hoffmannseggia        111+1.11    1....   .+.+.....+    ..   ..+.+..
  prostrata
Onoseris odorata      +...+...    .....   +..+..+++.    .1   .......
Talinum paniculatum   .....+1+    .....   ...11+..+.    ..   .......
Cenchrus brownii      +1+.+++1    .....   ..........    ..   .......
Galinsoga sp.         ........    .....   1.++....+.    .+   .......
Grindelia glutinosa   ........    .....   ..........    ..   .......
Encelia canescens     .+...+.+    .....   ..........    ..   .......
Cistanthe             ........    .....   ..1...+...    ..   .......
  weberbaueri
Sonchus oleraceus     ......+.    .....   ..........    .+   .......
Nothoscordum          ........    .++..   ..........    ..   .......
  bivalve

Companeras con una presencia: Gamochaeta purpurea 12:+; Heliotropium
krauseanum 17:1; Vulpia megalura 30:1; Portulaca perennis 1:+;
Chamaesyce serpens 29:+; Linaria canadensis 12:+.

Localidades: 1-13- Arequipa, lomas de Mejia [1- 19K 0192035, 8107927;
2- 19K 0192245, 8107813; 3- 19K 0192295, 8107815; 4- 19K 0191843,
8108197; 5- 19K 0191704, 8108327; 6- 19K 0191893, 8107849; 7- 19K
0191903, 8107853; 8- 19K 0192315, 8107789; 9- 19K 0192335, 8108129;
10- 19K 0192337, 8108168; 11- 19K 0192360, 8108179; 12- 19K 0192407,
8108177; 13- 19K 0192232, 8108304]; 14-25- Arequipa, lomas de Camana
[14- 18K 0746617, 8165622; 15-18K 0746236, 8165440; 16- 18K 0745983,
8165369; 17- 18K 0746678, 8165781; 18- 18K 0746659, 8165716; 19- 18K
0746163, 8165411; 20- 18K 0747541, 8166757; 21- 18K 0747412, 8166638;
22- 18K 0747244, 8166328; 23- 18K 0747049, 8165992; 24- 18K 0747658,
8166716; 25- 18K 0747650, 8166797]; 26- Arequipa, de Ocona a Camana
[18K 0713167, 8176677]; 27-32- Arequipa, de Atico a Caraveli [27- 18K
0649270, 8225936; 28- 18L 0660523, 8243601; 29- 18L 0660523, 8243601;
30- 18L 0661695, 8243997; 31- 18L 0669291, 8245328; 32- 18L 0668961,
8245949].

Correspondencia de la escala de Braun-Blanquet: +: <1%, 1:1-5%,
2: 5-25%, 3: 25-50%, 4: 50-75%, 5: >75%.
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Article Details
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Author:Galan de Mera, Antonio; Linares Perea, Eliana; Campos de la Cruz, Jose; Vicente Orellana, Jose Alfre
Publication:Revista de Biologia Tropical
Article Type:Report
Date:Jun 1, 2011
Words:7817
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