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Insectos asociados con flores de malezas del Jardin Botanico de Santiago de Cuba, con enfasis en Hymenoptera.

RESUMEN

Se estudiaron los insectos visitantes en flores de nueve especies de realezas del Jardin Botanico de Santiago de Cuba, Cuba Oriental, durante 1993 (marzo a junio, en primavera) y 1994 (enero a marzo, final del invierno y comienzo de la primavera). Se contabilizaron unas 50 horas de recolecta en tres horarios diferentes (0900-0930 hr en 1993; 0900-0930 hr. 1200-1230 hr y 1500-1530 hr en 1994). Se identificaron mas de 140 especies y por lo menos 37 familias; Hymenoptera fue el orden mejor representado (con mas de la mitad de los individuos rerecolectados), seguido de Diptera, Coleoptera y Lepidoptera. Dentro de Hymenoptera las abejas (Apoidea) fueron mayoritarias, especialmente Apis mellifera L.; seguidas de avispas (Vespidae, Pompilidae, Sphecidae) e icneumonidos (Ichneumonidae); los microhimenopteros no se recolectaron. Se comparo la himenopterofauna en cuanto a diversidad, similitud, especies dominantes y subdominantes, preferencia de horarios, eficiencia de los muestreos, etc. Cada especie de planta sustento una fauna caracteristica. Casi un tercio de los himenopteros visitantes fueron controles biologicos de plagas agricolas, y la mayoria pueden considerarse polinizadores. Especies afines filogeneticamente presentaron patrones de actividad diaria semejante. El horario 0900-0930 hr fue el de mayor biodiversidad en cuanto a numero de especies visitantes. Al analizar el numero de especies con relacion al numero de especimenes rerecolectados, asi como el total de especies y numero de muestreos realizados, las funciones de mejor ajuste fueron polinomiales de segundo grado ([r.sup.2] = 0.9734 y [r.sup.2] = 0.9573 respectivamente, p < 0.01 en los dos casos). Se discute el papel de las malezas en la biodiversidad de los agroecosistemas y la utilidad de este metodo de muestreo para estudiar Hymenoptera.

Abstract: The insect visitors of flowers in nine weeds species were studied in the Botanical Garden of Santiago de Cuba, Eastern Cuba, during 1993 (March-June, spring season) and 1994 (January-March, end of winter and beginning of spring season). About 50 hours of collecting efforts were made at three times (0900-0930 hr in 1993: 0900-0930 hr, 1200-1230 hr and 1500-1530 hr in 1994). More than 140 species of at least 37 families were found; Hymenoptera dominated (with more than a half of specimens), followed by Diptera, Coleoptera and Lepidoptera. Among Hymenoptera, bees (Apoidea) were the largest group, especially Apis mellifera L; followed by wasps (Vespidae, Pompilidae, Sphecidae) and ichneumon flies (Ichneumonidae); Microhymenopterans were not sampled. Hymenopterans of each weed were compared for diversity, similarity, dominant and subdominant species, visitation time, sampling efficiency, etc. Each plant species had a particular Hymenoptera complex, almost one third of which were natural enemies of agricultural pests, and most ate believed to be potential pollinators. Closely related species showed similar patterns of daily activity, with a peak at 0900-0930 hr for all plant species. Second grade polynomial equations were the best fitted models to describe the relationships between number of species and number of specimens, and between total number of species and number of samples ([R.sup.2] = 0.9734 and [R.sup.2]= 0.9573, p < 0.01). The role of weeds in the biodiversity of the agroecosystems is analyzed; as well as the effectiveness of this collection method to study Hymenoptera.

Key words: Insect-plant relationships, weeds, flowers, Hymenoptera, ecology, sampling methods.

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Tradicionalmente las realezas presentes en un cultivo se han considerado perjudiciales a este, tanto por la competencia que ejercen por el espacio, la luz, el agua y los nutrientes, como por constituir hospederos de plagas, enfermedades y sus vectores (Altleri y Liebman 1988).

En el contexto de una agricultura sostenible, con un tratamiento mas armonico y diversificado del agroecosistema, las realezas constituyen un elemento clave a considerar (Gliessman 1997). Dentro de este punto de vista su manejo se encamina a mejorar y/o resolver problemas de erosion, cobertura y fertilizacion del suelo (Fancelli y Favarin 1987), influir en la densidad y diversidad de especies presentes (Altieri y Letourneau 1982, Altieri y Liebman 1988, Cowgill et al. 1993), y favorecer las poblaciones de organismos beneficos (parasitoides, depredadores, polinizadores), al proporcionarles refugios y fuentes alternativas de alimentos (Zandstra y Motooka 1978, Banaszac y Manole 1987).

El presente trabajo constituye un estudio preliminar sobre los insectos asociados a las flores de varias especies de malezas del Jardin Botanico de Santiago de Cuba, con especial enfasis en Hymenoptera, uno de los ordenes de insectos mas beneficiosos para el hombre y de mayor utilizacion en el control biologico (DeBach y Rosen 1991, Hokkanen 1994).

MATERIALES Y METODOS

El Jardin se selecciono para el estudio por constituir un area sometida desde hace varios anos a un manejo conservacionista, donde, en el contexto de una gran antropizacion ocasionada por la cercania de la ciudad de Santiago de Cuba (aproximadamente 500 000 habitantes), encuentra refugio gran numero de especies de la flora y fauna. El Jardin se encuentra situado al este de la ciudad, en las zonas aledanas al cauce del rio San Juan. Su altitud oscila entre los 0 y 200 msnm, tiene 130 ha de extension, su temperatura media anual es de 25 [grados]C, la humedad relativa es de 75-80 % y el promedio de precipitaciones durante el ano no supera los 800 mm (Fernandez 1994).

Las recolectas se realizaron utilizando una red entomologica de tamano estandar, siguiendo la metodologia de Mutin (1983), adaptada a condiciones tropicales. Las flores de cada especie de planta fueron monitoreadas siempre por un mismo recolector, capturandose durante 30 min todos los insectos que las visitaron. Los especimenes se recolectaron de uno en uno (este metodo uniforme permitio obtener datos cuantitativos y cualitativos).

Dado que las plantas estudiadas crecieron agrupadas en parches naturales (de varios [m.sup.2] de extension) dispersos entre el resto de la vegetacion del Jardin, las recolectas se hicieron siempre en estos macizos florales, de forma que nunca se muestreo una sola planta en cada horario, sino el conjunto de plantas del parche (el cual fue siempre el mismo para todas las fechas de recolecta realizadas). La eleccion de estos puntos de recolecta se establecio en los puntos de mayor agrupamiento de las nueve especies botanicas.

Se tomaron ocho muestras de marzo a junio de 1993, con una frecuencia quincenal en el horario de 0900 a 0930 hr. Este horario se selecciono porque estuvo enmarcado dentro del periodo del dia en que se observo mayor actividad de insectos volando alrededor de los macizos de plantas florecidas (Fernandez 1994) y porque coincidio con la antesis de las especies botanicas estudiadas.

Con el fin de valorar los patrones de comportamiento durante otros periodos del dia con menor actividad de vuelo de los insectos, y basada en la experiencia de 1993, se selecionaron otros dos horarios en los que se registro antesis de las especies botanicas involucradas. Con estos criterios se tomaron cinco muestras de enero a marzo de 1994, en tres horarios: 0900 a 0930 hr, 1200 a 1230 hr, y 1500 a 1530 hr.

Solo se analizaron los insectos que por su tamano pudieron observarse alimentandose en las flores (ya fuera de polen o nectar). No se incluyeron los individuos que se observaron en nectarios extraflorales. Aquellas especies que aparecieron en la red entomologica, pero que por su pequeno tamano no pudieron haber sido vistas sobre las flores, sino que fueron recolectadas accidentalmente, no se tomaron en cuenta (como la mayoria de Chalcidoidea, Proctotrupoidea, braconidos pequenos, etc.).

Para el analisis de la himenopterofauna asociada a las flores de cada especie botanica se empleo el indice de riqueza de Margalef (1958): d = S-1/log N; y los indices de similitud de Cruz: PAB= 100 CIA y PBA= 100 C/B, de Chezanovski: 2C/(A+B) y de Roger-Tanamoto: C/(C+2A+2B) (Clifford y Stepbenson 1975); donde S: # de especies, N: # de individuos, A y B: comunidades diferentes, C: especies comunes a A y B, PAB: similitud de B respecto a A, y PBA viceversa. Se aplico ademas un indice para determinar la eficacia del muestreo: # de especimenes/# de especies (Huey 1978).

Los totales de insectos recolectados por especie de planta, por horarios de recolectas, por muestreos y por anos se procesaron mediante analisis de varianza dobles con muestras univalentes. Para cada especie de planta, el numero de especies de Insecta encontrado se relaciono primero con el total de individuos recolectados, y segundo con el numero de muestreos, para determinar el grado de asociacion entre estas variables y la funcion de mejor ajuste a ellas. Se utilizo el paquete estadistico Statisca for Windows, en su version 4.2 de 1993.

Por esta metodologia se estudiaron cuatro especies de plantas: Parthenium hysterophorus L. (Asteraceae), Chamaesyce berteriana (Balbis) Millsp. (Euphorbiaceae), Alternanthera sp. (Amarantaceae) y Phyla nodiflora (L.) Greene (Verbenaceae), realezas comunes en varios cultivos cubanos. El total de horas de recolecta para estas especies totalizo unas 30 en los dos anos analizados.

En 1994 se obtuvieron datos cualitativos adicionales de otras cinco especies botanicas: Melochia pyramidata L. y Melochia sp. (Tiliaceae), Argemone mexicana L. (Papaveraceae), Commelina sp. (Commelinaceae) y una especie no identificada de la familia Asteraceae (Asteraceae sp.). El total de horas de recolecta para estas especies totalizo unas 20 en el ano analizado.

Algunos generos de Hymenoptera (Chelonus spp., Enicospilus spp., Brachymeria spp., Conura spp., Euodynerus spp., Pachodynerus spp., Anoplius spp., Liris spp., Trypoxylon spp., Lasioglossum spp., Nomada spp.), pese a estar representados por dos o mas especies cada uno, se analizaron como un solo elemento (en cuanto a la totalidad de individuos) en las consideraciones que sobre la dominancia se hicieron en cada especie de planta.

Las especies botanicas fueron identificadas por Florentino Bermudez (Jardin, BIOECO). Las especies de Diptera, Coleoptera y Lepidoptera fueron determinadas por Gabriel Garces (Jardin, BIOECO), y las de Hymenoptera por Jose L. Fernandez (Laboratorio de Control Biologico, Universidad de Granma) y Eduardo Portuondo (Jardin, BIOECO). Los especimenes de referencia se encuentran depositados en las colecciones entomologicas del Laboratorio de Control Biologico de la Universidad de Granma y el Departamento de Zoologia de BIOECO (Santiago de Cuba).

RESULTADOS

Se recolectaron 1 415 insectos antofilicos, pertenecientes a cuatro ordenes, 37 familias y mas de 140 especies. Hymenoptera, con 53.4 %, constituyo el orden mayoritario, seguido por Diptera (22.3 %), Coleoptera (14.1%) y Lepidoptera (10.3 %).

Cada especie de planta estudiada tuvo un patron diferente (Fig. 1); aunque en todos los casos Hymenoptera constituyo el principal orden, alcanzando en Alternanthera sp. el mayor valor (70.5 %), seguida de C. berteriana (51.7 %), P hysterophorus (49.5 %) y P. nodiflora (43.1 %). Diptera fue el segundo orden en importancia para Alternathera sp. (17.1 %) y C. berteriana (30.6 %), Coleoptera lo fue para P. hysterophorus (26.9 %) y Lepidoptera para P. nodiflora (33.5 %).

[FIGURA 1 OMITIR]

Del orden Diptera se recolectaron al menos 32 especies de 13 familias (Cuadro 1); aunque el numero real es mucho mayor, ya que los ejemplares de las familias Tachinidae, Muscidae, Calliphoridae y Agromyzidae no se determinaron a un nivel taxonomico inferior. Las familias mayoritarias fueron Syrphidae, Tachinidae y Bombylidae, las que en conjunto representaron 89.4 % del total de especimenes de Diptera recolectados. Estos datos concuerdan con los de Masis y Lezama (1991), Kearns (1992) y Struck (1994); los que senalan a sirfidos, muscoideos (seccion Calyptratae, basicamente Tachinidae, Muscidae, Calliphoridae, Anthomyiidae y Sarcophagidae) y bombilidos como los grupos de Diptera predominantes.

El genero Toxomerus, con al menos ocho especies y 24.5 % del total de Diptera, fue el grupo mas sobresaliente, en especial T. floralis que constituyo un tercio de todo Syrphidae. El genero Villa constituyo el 93.1 % de la familia Bombylidae y 8.7 % de Diptera. Los sirfidos Pseudodoros clavatus y Palpada vinetorum fueron otras especies importantes. Se ha senalado que los sirfidos forrajean las flores de las plantas no cultivadas, y que el numero de sus huevos se correlaciona positivamente con la densidad de malezas y de afidos (Cowgill et al. 1993).

Del orden Coleoptera se recolectaron al menos 11 especies de cuatro familias (Cuadro 1), aunque sin determinar los especimenes de Curculionidae a un nivel inferior, lo que elevaria el total de especies del orden. La principal familia fue Coccinellidae y dentro de esta Cycloneda sanguinea y Coleomegylla sp. 1 fueron las principales especies (constituyeron poco mas de dos tercios del total de Coleoptera y 97.1% de Coccinellidae). Este hecho determino que fuera la segunda mayor familia de todas las recolectadas durante este estudio.

Lepidoptera estuvo representada por al menos 11 especies de seis familias (Cuadro 1). Las familias principales fueron Nymphalidae (con las especies Anartia jatrophae y Phyciodes frisia) y Pieridae (Ascia monuste y Eurema sp.), las cuales constituyeron 81.6 % del total del orden.

En cuanto al orden Hymenoptera. cada especie de planta sostuvo una fauna diferente. Parthenium (14.493), Alternanthera (14.491) y Chamaesyce (11.46) presentaron los indices de riqueza mas elevados, mientras que Phyla (5.28) registro un valor menor.

En general los valores de similitud no son muy elevados (Cuadro 2) lo cual sugiere que cada especie de planta sustenta una himenopterofauna propia y caracteristica (41.7 % de las especies de Hymenoptera en P. hysterophorus se recolectaron solo alli, 38.4 % en el caso de C. berteriana, 33.3 % en Phyla y 31.4 % en Alternanthera sp.). Solo una especie (Apis mellifera) se encontro en todas las especies botanicas estudiadas.

La mayor similitud la presento C. berteriana, con Alternanthera sp. y P. hysterophorus (Cuadro 2). La menor similitud la presento P. nodiflora con P. hysterophorus y Altenanthera sp.

En cuanto a la abundancia, los elementos dominantes y subdominantes tambien fueron caracteristicos para cada especie:

1) Phyla nodiflora (muestreada seis veces, de marzo a junio de 1993): La especie dominante fue A. mellifera, que se recolecto en todos los muestreos (Fig. 2); su numero fue mayor que el conjunto de los restantes himenopteros. Lasioglossum spp. y Exomalopsis sp. fueron subdominantes. En conjunto estos tres elementos exhibieron un alto grado de dominancia sobre la himenopterofauna restante.

[FIGURA 2 OMITIR]

2) Chamaesyce berteriana (muestreada cuatro veces, de enero a marzo de 1994): Se consideraron tres elementos dominantes (codominantes) por su numero: Priocnemioides flammipennis, Zanysson armatus y Liris spp. (Fig. 3), quienes ademas estuvieron presentes en todas las recolectas. Lasioglossum spp., Exomalopsis sp., y Polistes poeyi se presentaron en menor numero y fueron subdominantes. Estos seis elementos fueron los mas significativos, pero la dominancia de unos sobre otros vario con el tiempo. La himenopterofauna restante se presento en proporciones considerables (en enero superan en conjunto incluso a las seis especies mas abundantes), por lo que en general el grado de dominancia es bajo y variable temporalmente.

[FIGURA 3 OMITIR]

3) Alternanthera sp. (muestreada seis veces en 1993, de abril a junio; y tres veces en 1994, de febrero a marzo): En los dos anos analizados A. mellifera fue la especie dominante (Fig. 4). Entre los elementos subdominantes Pachodynerus spp. fue el principal y mas constante, y en menor cuantia Euodynerus spp., Exomalopsis sp., Megachile sp., Nomada sp. y P. poeyi. Los restantes Hymenoptera representaron una cantidad considerable, que en algunos muestreos superaron en numero al conjunto de los siete elementos mayoritarios. Estos datos sugieren que la dominancia no es muy elevada, aunque si constante en el tiempo.

[FIGURA 4 OMITIR]

4) Parthenium hysterophorus (muestreada siete veces en 1993, de marzo a junio; y cinco veces en 1994, de enero a marzo): En los dos anos A. mellifera fue claramente la especie dominante, recolectada en todos los muestreos (Fig. 5). El principal subdominante fue Compsocryptus fasciipennis y en menor cuantia Lasioglossum spp. y Chelonus spp. En los dos anos analizados los elementos mayoritarios tuvieron un elevado grado de dominancia sobre el resto de Hymenoptera y su composicion no vario con el tiempo.

[FIGURA 5 OMITIR]

En general hubo un predominio de las abejas como elementos dominantes, y especialmente de A. mellifera, que fue la especie mas abundante en tres de las cuatro especies de plantas analizadas. Estos datos coinciden con los de Masis y Lezama (1991), Kearns (1992), Kearns e Inouye (1994) y Struck (1994). La unica excepcion fue C. berteriana, que no tuvo ningun taxon de Apoidea como dominante, sino especies de Vespoidea y Sphecoidea, ademas de mostrar una variacion temporal en la composicion de sus elementos dominantes. Se ha senalado que Vespoidea y Sphecoidea pueden ser importantes polinizadores en flores pequenas en forma de copa (Struck 1994).

Al aplicar el indice de eficiencia del muestreo para el orden Hymenoptera, es C. berteriana quien mejor relacion presenta con una proporcion de una especie cada 5.85 especimenes recolectados. La peor relacion la muestra P. nodiflora, con 10.08 especimenes por especie, mientras que Alternanthera (6.34) y Parthenium (7.22) registraron valores intermedios.

Estos resultados se relacionan con la composicion de la himenopterofauna del Jardin. En esta localidad Vespoidea y Sphecoidea estan representadas por un mayor numero de generos y especies que Apoidea (Fernandez 1994, Portuondo et al. 1994), lo que ofrece mayor probabilidad de que plantas atractivas para estas superfamilias tengan una biodiversidad de himenopteros mas elevada que las demas. Este factor podria explicar tambien la ausencia de dominancia de las abejas en las flores de C. berteriana.

En el Cuadro 3 se presenta el numero (promedio) de insectos capturados en las flores de cada especie botanica por ano y por hora de recolecta. Estos valores difieren estadisticamente entre las distintas especies de plantas estudiadas (p < 0.0001). Al analizar cada especie botanica por separado, Parthenium presento diferencias entre los dos anos muestreados (p < 0.001) y entre los horarios de recolecta empleados (p < 0.05), aunque no entre los muestreos realizados en un mismo ano (p = 0.288). Alternathera sp. y Chamaesyce tuvieron un comportamiento opuesto: presentaron diferencias significativas entre los muestreos realizados en un mismo ano (p < 0.004 y p < 0.01, respectivamente) aunque no entre los horarios de recolecta (p = 0.136 y p = 0.109).

Las diferencias entre cada especie de planta estan dadas no solo porque cada una de ellas tiene caracteristicas particulares en cuanto a fenologia, presencia o no de nectarios florales y extraflorales, forma de la flor, etc. (Espina y Ordetx 1983, Struck 1994, Wcislo y Cane 1996), sino tambien por la habilidad del recolector (cada especie fue monitoreada por un recolector diferente).

Las diferencias en la entomofauna antofilica de una misma especie botanica de un ano a otro se han revisado en trabajos anteriores (Herrera 1988, Obeso 1991, Kearns e Inouye 1994), y sus causas estan bien establecidas como consecuencia de los ciclos poblacionales de los insectos, la variacion en el tamano de sus poblaciones, los factores climaticos y otros.

En el Cuadro 4 se muestra un listado de las especies de Hymenoptera recolectados en nueve especies de malezas del Jardin. La mayoria de las asociaciones himenoptero/planta no son exclusivas (64.8 % de los insectos estuvo asociado a mas de una especie botanica), evidenciando un solapamiento entre ellos. Estos datos coinciden con los de Struck (1994) y Wcislo y Cane (1996).

DISCUSION

Struck (1994) observo un patron similar en la proporcion de ordenes y el numero de familias de insectos presentes en las flores de la region arida del NW del Cabo, Sudafrica, al igual que Masis y Lezama (1991) para la frecuencia de insectos polinizadores de la Macadamia integrifolia en Costa Rica. Hymenoptera, fundamentalmente Apoidea, es el grupo de polinizadores mas abundante y de mayor importancia en habitats de bajas altitudes (Kearns 1992, Kearns e Inouye 1994).

En cuanto a los dipteros, este orden visita y poliniza flores de numerosas especies de plantas (Faegri y van der Pijl 1979, Parker et al. 1987, Kearns e Inouye 1994). Los lepidopteros son visitantes raros, aunque especies aisladas pueden encontrarse en pequeno numero (Struck 1994).

Para el orden Coleoptera se ha senalado que el polen puede constituir una fuente de alimentacion en Coccinellidae cuando no encuentra afidos. Struck (1994) considera que los coccinelidos visitan las flores para cazar sus presas, Chrysomelidae se alimenta de nectar sin polinizar y Curculionidae es un polinizador facultativo, alimentandose de polen o nectar.

La diferencia de acuerdo al horario de muestreo, reviste gran importancia practica, ya que permite optimizar el tiempo de recolecta. Cada especie de planta tuvo un comportamiento diferente (Fig. 6). Parthenium fue mas visitada en el horario 0900-0930 hr, Chamaesyce durante las 1200-1230 hr, y Alternanthera entre 1500 y 1530 hr (Phyla solo se muestreo en un horario durante 1993 por lo que no se analizo).

[FIGURA 6 OMITIR]

Estas variaciones se explican por la competencia interespecifica (Masis y Lezama 1991), diferencias en la fenologia de las plantas estudiadas y comportamiento de las variables climaticas (Espina y Ordetx 1983, Masis y Lezama 1991, Struck 1994, Wcislo y Cane 1996).

Si en lugar del numero de individuos se analiza el numero de especies (en Hymenoptera exclusivamente), se obtendra el horario (o combinacion de horarios) mas efectivo para recolectar la mayor biodiversidad. Para todas las especies botanicas el mejor horario es 0900-0930 hr, y el segundo 1200-1230 hr, lo que concuerda con las consideraciones de Masis y Lezama (1991), y puede deberse a una gran disponibilidad de alimentos al inicio de la antesis en las flores de las especies estudiadas. Con la combinacion de ambos horarios se recolectan en Parthenium 31 de las 36 especies de Hymenoptera encontradas en dicha planta (86.1%), en Alternathera 32 de las 35 (91.4 %), y en Chamaesyce 24 de las 26 (92.3 %).

En la Fig. 7 se muestral el comportamiento de seis especies de Hymenoptera, seleccionadas por su abundancia y por representar cinco familias diferentes. Los elementos mas afines filogeneticamente presentaron un patron similar Las abejas Apis, Exomalopsis (Apidae) y Lasioglossum (Halictidae) registraron mayor actividad por la manana, las avispas Polistes (Vespidae) y Priocnemioides (Pompilidae) al mediodia y Compsocryptus (Ichneumonidae) por la tarde.

[FIGURA 7 OMITIR]

Al analizar el total de especies de Hymenoptera asociados a las flores se desprenden varias conclusiones interesantes. En primer lugar: el elevado numero de especies beneficas al hombre (30.7 % son controles biologicos de plagas agricolas y el 100 % son polinizadores potenciales de cultivos de interes). Tengase en cuenta ademas que los porcentajes de biorreguladores que se relacionan con estas plantas (Chalcidoidea fundamentalmente) son mucho mayores, pero no se analizan aqui por no estar comprendidos en la metodologia de recolecta empleada en este trabajo, dado su pequeno tamano. Esto sin dudas elevaria el numero de especies utiles al hombre que se asocian a las flores de estas malezas.

En segundo lugar: son altos los valores de biodiversidad que pueden encontrarse en las flores de las malezas. En una sola especie (Parthenium) se recolecto el 19 % de la himenopterofauna de la localidad (a pesar de que se excluyeron las especies de tamano pequeno). Y estos valores aun no pueden considerarse como definitivos: al analizar el numero de especies con relacion al numero de especimenes recolectados, la funcion de mejor ajuste fue una polinomial de segundo grado (Fig. 8), obteniendose un coeficiente de determinacion [R.sup.2] = 0.9734 (p < 0.01). Si se analizan el total de especies rerecolectadas con relacion al numero de muestreos realizados (una medida de valoracion del esfuerzo de muestreo), la funcion de mejor ajuste es tambien una polinomial de segundo grado, obteniendose un coeficiente de determinacion [R.sup.2]= 0.9573 (p < 0.01). Un mayor numero de recolectas (en especial para las especies de plantas menos muestreadas) probablemente resultaria en la adicion de mas especies de Hymenoptera para cada planta, resultado similar al senalado por Kearns (1992) para Diptera en zonas montanosas, alpinas y articas.

[FIGURA 8 OMITIR]

En tercer lugar: es notable la ausencia de las hormigas en la lista, a pesar de constituir un elemento dominante en casi todos los ecosistemas (Holldobler y Wilson 1990). Aunque las hormigas visitan los nectarios florales de gran cantidad de especies botanicas (Haber et al., 1981), no juegan un papel relevante en la ecologia de la polinizacion (Faegri y van der Pijl 1979, Struck 1994). Se considera que la actividad supresora de polen de las hormigas puede ser la limitante principal en la evolucion de esta relacion, aunque no estan del todo esclarecidas las razones de su rol menor en la polinizacion (Holldobler y Wilson 1990).

En cuarto lugar: se demuestra la utilidad de este metodo de recolecta al estudiar la himenopterofauna de una localidad o ecosistema. Acorde con los datos de Fernandez (1994) y Portuondo et al. (1994), en el Jardin estan presentes unos 145 generos y casi 200 especies de Hymenoptera, lo que de hecho constituye a la localidad como la de mayor biodiversidad de himenopteros reportada en todo el pais. La captura con red en las flores abarco 45 % de las especies y 38 % de los generos presentes en la localidad, constituyo el metodo de recolecta que mas especies registro de todos los que se emplearon y fue el mas efectivo para Vespoidea (100 % de las especies presentes recolectadas), Apoidea (1130 %), Scolioidea (80 %), Sphecoidea (71.4 %) e Ichneumonoidea (43.5 %) (Fernandez 1994). El tamano del insecto determina fundamentalmente que sean estos grupos los mejor representados.

El estudio de los insectos asociados a las flores (complejos antofilicos) en malezas es un tema insuficientemente estudiado en la actualidad, pero ofrece grandes posibilidades al manejo integrado de plagas y se inserta en las tendencias modernas de conservacion de la biodiversidad de los ecosistemas y de una agricultura mas diversificada y sostenible.

Las interacciones artropodos-malezas-cultivo son evolutivamente dinamicas y, aunque la mayoria de la literatura sobre estas relaciones considera las realezas como elementos perjudiciales, la evidencia es debil e indirecta. Las malezas pueden tener muchos y variables efectos sobre el cultivo y sobre la comunidad de artropodos: reducen las poblaciones de la mayoria de los herbivoros especializados (Andow 1983, 1986, Risch et al. 1983), aumentan las poblaciones de muchos herbivoros polifagos, favorecen los enemigos naturales (Zandstra y Motooka 1978, Altieri y Letourneau 1982), pueden reducir los costos de control de las plagas y tienen un efecto variable sobre el rendimiento del cultivo. De hecho las malezas deben considerarse un componente importante de un sistema de manejo integrado de plagas, aunque nuestra comprension actual de los factores que afectan sus relaciones es aun rudimentaria y empirica (Altieri y Liebman 1988).
CUADRO 1

Representantes de los ordenes Diptera, Coleoptera y Lepidoptera
recolectados en el Jarden Botanico de Santiago
de Cuba (1993-1994). Los numeros indican el total de especimenes
recolectados par coda taxon

TABLE 1

Members of Diptera, Coleoptera and Lepidoptera orders
collected in the Botanical Garden of Santiago de Cuba
(1993-1994). Numbers show total of specimens
collected in each taxa

Orden Diptera                     Orden Coleoptera

Familia Dolichopodidae: 1         Familia Coccinellidae: 137
Familia Bombyliidae: 29           Cycloneda sanguinea Csy.: 70
Villa sp.: 27                     Coleomegylla sp. 1: 63
Genon sp.: 2                      Coleomegylla sp.2: 2
Familia Syrphidae: 130            Sin determinar: 2
Pseudodoros clavatus (Fab): 20    Familia Curculionidae: 17
Pseudodoros sp.: 1                Familia Chrysomelidae: 37
Ocyptamus dimidiatus (Fab): 7     Cerotorna ruficornis: 5
Allograpta sp. 1: 6               Diabrotica balteata
Allograpra sp. 2: 1               (LeConte): 6
Toxomerus floralis (Fab): 42      Diabrotica sp.: 3
T. watsony (Curran): 15           Criptocephalis sp.: 8
T. pictus (Macquart): 4           Familia Bruchidae: 4
T. maculatus (Bigot): 2
T. politus (Say): 1
Toxomerus sp. 1: 10               Orden Lepidoptera
Toxomerus sp. 2: 1
Ornidia obesa (Fab): 2            Familia Satyridae: 9
Copestylum sp.: 1                 Calisto sp.: 9
Palpada vinetorum (Fob): 13       Familia Nymphalidae: 72
Palpada sp.: 1                    Anartia jatrophae guantanamo
Familia Otitidae: 2               Munroe: 46
Familia Tephritidae: 1            Phyciodes Frisia frisia (Poey): 26
Familia Sepsidae: 1               Familia Heliconiidae: 1
Familia Lauxanidae: 1             Dryas iulia cillene (Cramer): 1
Familia Milichidae: 1             Familia Lycaenidae: 8
Familia Agromyzidae: 7            Leptotes cassius theorurs
Familia Muscidae: 9               (Lucas): 6
Musca domestica L.: 2             Hemiargus hanno filenus
Sin determiner: 7                 (Poey): 2
Familia Calliphoridae: 1          Familia Pieridae: 39
Familia Carcophagidae: 1          Ascia monuste evomina
Familia Tachinidae: 123           (Boisduval): 19
                                  Eurema sp.: 20
                                  Eurema sp.: 20
                                  Familia Hesperiidae: 9
                                  Urbanus sp.: 1
                                  Pyrgus oileus oileus (L): 8
                                  Microlepidoptera: Ejemplares sin
                                  determinar: 9.

CUADRO 2

Indices de similitud de la himenopterofauna de los complejos antofilicos
en cuatro especies de malezas del Jardin Botanico de Santiago de
Cuba (1993-1994)

Similarity indexes of Hymenoptera collected in flowers of four weeds
species, Botanical Garden of Santiago de Cuba (1993-1994)

                      Parthenium    Phyla    Chamaesyce    Alternathera

  (1)--Indice de Chezanovski.
Phyla                         --     26.3          25.5            16.7
Chamaesyce                  26.3       --          42.6            41.9
Alternanthera               25.5     42.6            --            39.4
Parthenium                  16.7     41.9          39.4              --
  (2)--Indice de Roger-Tanamoto.
Phyla                         --      6.2           6.0             4.0
Chamaesyce                   6.2       --           9.6             9.5
Alternanthera                6.0      9.6            --             9.0
Parthenium                   4.0      9.5           9.0              --
  (3)--Indice de Cruz.
Phyla                         --     19.2          17.1            11.1
Chamaesyce                  41.7       --          37.1            36.1
Alternanthera               50.0     50.0            --            38.8
Parthenium                  33.3     50.0          40.0              --

CUADRO 3

Total de insectos recolectados (por anos y por horas de recolecta)
en flores de cuatro especies de malezas del Jardin Botanico de
Santiago de Cuba (1993-1994)

Total of insects collected (by each year and by collecting hour)
in flowers of four weed species, of the Botanical Garden of Santiago de
Cuba (1993-1994)

             Phyla    Chanaesyce    Alternanthera      Parthenium
1993
(0900 hr)    46.8                       18.0              19.9
1994
(0900 hr)                24.8           21.0              32.6
1994
(1200 hr)                27.8           22.7              25.0
1994
(1500 hr)                21.0           25.3              19.6
1994
(TOTAL)                  73.5           69.0              77.2

CUADRO 4

Himenopteros recolectados en el Jardin Botanico de Santiago de Cuba
(1993-1994)

Hymenoptera collected in the Botanical Garden of Santiago de Cuba
(1993-1994)

Especie botanica:                         Par    Alt    Phy    Cha
Numero de muestreo:                       12      9      6      4

BRACONIDAE:
Zacremnops cressoni
(Cameron)                                  X
Apanteles sp.                              X
Chelonus spp.(3)                           X                    X
Rogas sp.                                         X

ICHNEUMONIDAE:
Pimpla sp. 1                                             X
Pimpla sp. 2                                      X
Theronia sp.                                      X
Compsocryptus fasciipennis (Brulle)        X
Polycyrtus semialbus (Cresson)             X      X
Casinaria sp.                                     X
Eiphosoma sp.                              X      X             X
Enicospilus spp.                           X
Thyreodon sp.                                     X             X
Ophionellus sp.                                                 X
Ichneumoninae (*)                          X      X
Ephialtinae (*)                            X
Ophioninae (*)                             X      X

CHALCIDIDAE:
Phasgonophora sp.                                        X
Brachymeria sp 1.                          X             X      X
Brachymeria sp 2.                                               X
Conura spp.(7)                             X      X             X

CHRYSIDIDAE:
Chrysis superba Cresson                    X

MUTILLIDAE:
Sphaerophthalminae (*)                                          X
Timulla senex (Guerin-Meneville)                                X

SCOLIIDAE:
Campsomeris atrata (Fabricius)
C. trifasciata (Fabricius)                 X

VESPIDAE:
Polistes major Palissot de Beauvois        X                    X
P cubensis Lepeletier                      X
P. poeyi Lepeletier                        X             X
P incertus Cresson                         X
Mischocyttarus cubensis (Saussure)         X
Zeta confusus (Bequaert & Salt)            X      X
Eumenes cubensis Cresson
Euodynerus apicalis (Cresson)                     X
Euodynerus sp.                             X      X
P. nasidens (Latreille)                    X      X
Pachodynerus cubensis (Saussure)           X      X
Parancistrocerus dejectus (Cresson)                             X
P. bacu (Saussure)

POMPILIDAE:
Pepsis rubra (Drury)                       X
P. saphirus Palissot de Beauvois                  X
Priocnemioides flammipennis (Smith)        X      X             X
Priocnemis macer (Cresson)                        X      X
Auplopus bellus (Cresson)
Psorthaspis sp.                                          X
Poecilopompilus mundus (Cresson)                                X
Tachypompilus sp.                                        X
Anoplius americanus ambiguus (Dalhbom)                          X
Anoplius sp.                                      X
Minageniini (*)                                   X

SPHECIDAE:
Astata unicolor Say                                      X      X
Tachytes tricinctus (Fabricius)                   X
Liris spp. (4)                             X      X             X
Trypoxylon spp. (2)                        X
Hoplisoides ater (Gmelin)                  X
Pluto sp.                                         X
Isodontia bruneri (Fernald)                X
Zanysson armatus (Cresson)
Cerceris triangulata Creson               X      X
C. cubensis Cresson                                             X
Ectemnius craesus (Lepeletier & Brulle)    X      X             X

HALICTIDAE
Lisioglossum parvum (Cresson)              X
Lasioglossum sp.                           X      X      X
Augochlora sp.                                                  X
Nomia robinsoni Cresson

MEGACHILIDAE:
Megachile sp.                              X      X      X
Chalidocoma sp.                                                 X
Coelioxys sp.                                     X      X

APIDAE:
Exomulopsis sp.                                   X      X      X
Nomada spp. (2)                            X      X             X
Florilegus sp.                                    X
Ceratina sp.
Xylocopa cubaecola Lucas
Apis mellifera L.                          X      X      X      X

Especie botanica:                         Ast    Mep    Com    Men
Numero de muestreo:                        3      1      1      1

BRACONIDAE:
Zacremnops cressoni
(Cameron)
Apanteles sp.
Chelonus spp.(3)
Rogas sp.                                         X

ICHNEUMONIDAE:
Pimpla sp. 1
Pimpla sp. 2
Theronia sp.
Compsocryptus fasciipennis (Brulle)
Polycyrtus semialbus (Cresson)
Casinaria sp.
Eiphosoma sp.                                     X
Enicospilus spp.                                  X
Thyreodon sp.
Ophionellus sp.
Ichneumoninae (*)                          X
Ephialtinae (*)
Ophioninae (*)

CHALCIDIDAE:
Phasgonophora sp.
Brachymeria sp 1.
Brachymeria sp 2.
Conura spp.(7)                             X      X

CHRYSIDIDAE:
Chrysis superba Cresson                           X

MUTILLIDAE:
Sphaerophthalminae (*)
Timulla senex (Guerin-Meneville)           X

SCOLIIDAE:
Campsomeris atrata (Fabricius)                                  X
C. trifasciata (Fabricius)

VESPIDAE:
Polistes major Palissot de Beauvois
P cubensis Lepeletier
P. poeyi Lepeletier                                             X
P incertus Cresson                         X                    X
Mischocyttarus cubensis (Saussure)
Zeta confusus (Bequaert & Salt)
Eumenes cubensis Cresson
Euodynerus apicalis (Cresson)
Euodynerus sp.
P. nasidens (Latreille)
Pachodynerus cubensis (Saussure)           X
Parancistrocerus dejectus (Cresson)        X
P. bacu (Saussure)                                X             X

POMPILIDAE:
Pepsis rubra (Drury)
P. saphirus Palissot de Beauvois
Priocnemioides flammipennis (Smith)        X
Priocnemis macer (Cresson)
Auplopus bellus (Cresson)                  X
Psorthaspis sp.
Poecilopompilus mundus (Cresson)
Tachypompilus sp.
Anoplius americanus ambiguus (Dalhbom)
Anoplius sp.
Minageniini (*)

SPHECIDAE:
Astata unicolor Say                        X
Tachytes tricinctus (Fabricius)
Liris spp. (4)                             X
Trypoxylon spp. (2)                                             X
Hoplisoides ater (Gmelin)
Pluto sp.
Isodontia bruneri (Fernald)
Zanysson armatus (Cresson)
Cerceris triangulata Creson               X
C. cubensis Cresson
Ectemnius craesus (Lepeletier & Brulle)

HALICTIDAE
Lisioglossum parvum (Cresson)
Lasioglossum sp.
Augochlora sp.
Nomia robinsoni Cresson                                  X      X

MEGACHILIDAE:
Megachile sp.                              X
Chalidocoma sp.
Coelioxys sp.

APIDAE:
Exomulopsis sp.                            X      X      X      X
Nomada spp. (2)                            X             X
Florilegus sp.
Ceratina sp.
Xylocopa cubaecola Lucas                                        X
Apis mellifera L.                          X      X      X      X

Especie botanica:                         Arg
Numero de muestreo:                        1

BRACONIDAE:
Zacremnops cressoni
(Cameron)
Apanteles sp.
Chelonus spp.(3)
Rogas sp.

ICHNEUMONIDAE:
Pimpla sp. 1
Pimpla sp. 2
Theronia sp.
Compsocryptus fasciipennis (Brulle)
Polycyrtus semialbus (Cresson)
Casinaria sp.
Eiphosoma sp.
Enicospilus spp.
Thyreodon sp.
Ophionellus sp.
Ichneumoninae (*)
Ephialtinae (*)
Ophioninae (*)

CHALCIDIDAE:
Phasgonophora sp.
Brachymeria sp 1.
Brachymeria sp 2.
Conura spp.(7)

CHRYSIDIDAE:
Chrysis superba Cresson

MUTILLIDAE:
Sphaerophthalminae (*)
Timulla senex (Guerin-Meneville)

SCOLIIDAE:
Campsomeris atrata (Fabricius)
C. trifasciata (Fabricius)

VESPIDAE:
Polistes major Palissot de Beauvois
P cubensis Lepeletier
P. poeyi Lepeletier
P incertus Cresson
Mischocyttarus cubensis (Saussure)
Zeta confusus (Bequaert & Salt)
Eumenes cubensis Cresson
Euodynerus apicalis (Cresson)
Euodynerus sp.
P. nasidens (Latreille)
Pachodynerus cubensis (Saussure)
Parancistrocerus dejectus (Cresson)
P. bacu (Saussure)

POMPILIDAE:
Pepsis rubra (Drury)
P. saphirus Palissot de Beauvois
Priocnemioides flammipennis (Smith)
Priocnemis macer (Cresson)
Auplopus bellus (Cresson)
Psorthaspis sp.
Poecilopompilus mundus (Cresson)
Tachypompilus sp.
Anoplius americanus ambiguus (Dalhbom)
Anoplius sp.
Minageniini (*)

SPHECIDAE:
Astata unicolor Say
Tachytes tricinctus (Fabricius)
Liris spp. (4)
Trypoxylon spp. (2)
Hoplisoides ater (Gmelin)
Pluto sp.
Isodontia bruneri (Fernald)
Zanysson armatus (Cresson)
Cerceris triangulata Creson
C. cubensis Cresson
Ectemnius craesus (Lepeletier & Brulle)

HALICTIDAE
Lisioglossum parvum (Cresson)
Lasioglossum sp.
Augochlora sp.
Nomia robinsoni Cresson

MEGACHILIDAE:
Megachile sp.
Chalidocoma sp.
Coelioxys sp.

APIDAE:
Exomulopsis sp.                            X
Nomada spp. (2)
Florilegus sp.
Ceratina sp.                               X
Xylocopa cubaecola Lucas
Apis mellifera L.                          X

Las siglas denotan las siguientes especies de plantas:
Acronyms show the following plant species:
Par: Parthenium hysterophorus; Alt: Alternanthera sp.; Phy: Phyla
nodiflora; Cha: Chamaesyce berteriana; Ast: especie indeterminada de la
familia Asteraceae (undetermined species of Asteraceae); Mep: Melochia
pyramidata; Com: Commelina sp.; Med: Melochia sp.; Arg: Argemone
mexicana.


REFERENCIAS

Altieri, M.A. & M. Liebman. 1988. Weed management in agroecosystems: Ecological Approaches. CRC Press, Boca Raton, Florida.

Altieri, M.A. & D.K. Letourneau. 1982. Vegetation management and biological control in agroecosystems. Crop Proc. 1: 405.

Andow, D.A. 1986. Plant diversification and insect population control in agroecosystem, chapter 5. In D. Pimentel (ed.). Some aspects of integrated pest management. Dept. of Entomology, Cornell University, Nueva York.

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Jose L. Fernandez T. (1), G. Garces G. (2), E. Portuondo F. (2), P. Valdes T. (1) e I. Exposito E. (1)

(1) Laboratorio de Control Biologico, Facultad de Ciencias Agncolas, Universidad de Granma, Apartado Postal # 21, Bayamo, CP 85100, CUBA. Fax: 53-23-92131; jlft@udg.granma.inf.cu

(2) Museo de Historia Natural "Tomas Romay", Centro Oriental de Ecosistemas y Biodiversidad (BIOECO), Santiago de Cuba, CUBA; corel: eduardo@bioeco.ciges.inf.cu

Recibido 21-II-2000. Corregido 07-XI-2000. Aceptado 25-II-2001
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Author:Fernandez T., Jose L.; Garces G., G.; Portuondo F., E.; Valdes T., P.; Exposito E., I.
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Sep 1, 2001
Words:6845
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