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Inicio de la epoca reproductiva y tiempo de defensa del territorio en machos de Colinus leucopogon (Galliformes: Odontophoridae).

Reproductive season onset and time invested in territory defense in Colinus leucopogon males (Galliformes: Odontophoridae).

La fenologia de las aves tropicales esta influenciada principalmente por los periodos secos y lluviosos (Stiles 1983, 1992, Bancroft et al. 2000, Bosque et al. 2004), y la duracion del fotoperiodo (Wikelski et al. 2000). Estos dos factores ambientales influyen (precipitacion) y predicen (duracion del dia) la disponibilidad de alimento (Stiles 1983, Loiselle & Blake 1990, Poulin et al. 1992, Bancroft et al. 2000, Wikel ski et al. 2000), el cual es el recurso limitante en la reproduccion de las especies, como por ejemplo en el colibri Phaetornis longirostris (Stiles 1992), las palomas Patagioenas leucocephala (Bancroft et al. 2000), Columbina talpacoti y C. minuta (Bosque et al. 2004), y el hormiguero Hylophilax naevioides (Wikelski et al. 2000). La temperatura es otro de los factores ambientales que ha sido analizado en estudios fenologicos de aves, pero tiene poca influencia debido a que posee un ambito de variacion pequeno a lo largo del ano en los bosques tropicales (Voous 1950, Miller 1965, Poulin et al. 1992, Barrantes & Sanchez 2003).

En las codornices neotropicales del genero Colinus, los factores ambientales que influyen con el inicio de la epoca reproductiva son poco conocidos, pero parecen estar asociados con el inicio de la estacion lluviosa tanto en Costa Rica (Leber 1975), como en Venezuela (Perez 2000). Durante la epoca no reproductiva de C. leucopogon, las bandadas estan conformadas por 4 a 20 individuos de ambos sexos (obs. pers., Leber 1975, Madge & McGowan 2002), pero al inicio de la epoca reproductiva, las bandadas se desmembran, y los machos inician la defensa de su territorio (Leber 1975, Sandoval 2008). Los machos de esta codorniz emiten vocalizaciones para atraer hembras (canto) las cuales son especificas del inicio y a lo largo del periodo reproductivo, lo que permite con un alto grado de confianza determinar el inicio y el final de la epoca reproductiva, para una poblacion. Ademas, dado que los machos cantan unicamente cuando no estan apareados, es posible determinar el tiempo de permanencia de cada macho dentro de su territorio.

El tiempo (en semanas) que permanecen los machos de C. leucopogon dentro de sus territorios podria ser una caracteristica importante en la formacion de parejas, debido a que el tiempo invertido en la defensa territorial y en la realizacion de despliegues, son actividades que consumen gran parte de la energia de los machos durante el periodo reproductivo (Vehrencamp et al. 1989, Andersson 1994). Los machos de esta codorniz cantan en promedio 2.2[+ o -]1.4 ([+ o -]DS) cantos/min y aproximadamente 8hr al dia (datos sin pub.), por lo que permanecer en su territorio cantando por mayor cantidad de semanas, puede ser un indicativo de la reserva energetica del macho, caracteristica importante en la atraccion de hembras (Vehrencamp et al. 1989). Con el fin de comprender los factores que explican la reproduccion en C. leucopogon, los objetivos de este trabajo son (1) determinar si la temperatura y la precipitacion estan relacionados con el inicio de la epoca reproductiva de los machos de C. leucopogon, (2) determinar si el tiempo de permanencia de los machos dentro del territorio influye en la adquisicion de parejas, y (3) analizar si hay una relacion entre las caracteristicas del canto del macho y la calidad del territorio con la permanencia de los machos dentro de estos.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio: La investigacion se realizo en Getsemani, provincia de Heredia, Costa Rica (10[grados]01'N, 84[grados]06'W), entre los 1 240 a 1 360m.s.n.m, en un area de 30ha. La precipitacion anual es de 2 374mm, con un periodo seco de diciembre a marzo (Fig. 1), y una temperatura promedio de 20.1[grados]C. La vegetacion del area de estudio estuvo compuesta en un 40% por plantaciones de cafe con sombra y un 60% de potreros. Ambos ambientes estaban divididos por cercas vivas. Aunque fuera de la epoca reproductiva es posible encontrar esta especie en los cafetales, los machos unicamente defienden territorios en las zonas de potreros.

Muestreo: Se realizaron dos censos semanales de las 07:00 a las 11:00hr a lo largo de un transecto lineal de 3km que recorre toda el area de estudio, durante los meses de marzo de 2003 al 2007 para determinar la fecha en que se inicio la epoca reproductiva de C. leucopogon. Observaciones preliminares en el area de estudio indicaban que la epoca reproductiva de esta codorniz inicia en el mes de marzo. El punto de inicio del recorrido se alterno semanalmente para evitar algun efecto de la hora del muestreo sobre la detectabilidad de los machos de C. leucopogon, ya que los machos disminuyen su actividad de canto conforme pasan las horas despues del amanecer, lo que los hace menos detectables. Como indicador del inicio de la epoca reproductiva se utilizo el dia cuando los machos comenzaron a cantar (las hembras no cantan), ya que es la unica epoca del ano en la que cantan (Leber 1975, Sandoval 2008). Durante cada censo se registro la temperatura promedio, minima y maxima del dia de muestreo, y la precipitacion acumulada desde el 1 de marzo hasta el dia del muestreo. Los valores de estas variables ambientales se obtuvieron de la estacion meteorologica que el Instituto Meteorologico Nacional de Costa Rica tiene en Santa Lucia-Heredia, contiguo al area de estudio (10[grados]01' N, 84[grados]06' W). Ademas, de marzo a octubre de 2005 y 2006, se realizo un censo semanal a lo largo del mismo transecto, para contabilizar el numero total de machos territoriales presentes en el area de estudio, la fecha en que cada uno se establecio en su territorio, el tiempo que permanecio en el territorio, el exito en la adquisicion de pareja y la presencia de nidos o pichones.

Se definio como macho territorial a aquel individuo que canto constantemente durante al menos 5min, y que se desplazo menos de 5m alrededor de la percha principal de canto. Aunque no se anillaron los machos para su identificacion individual, se asumio como el mismo individuo aquel que se encontro en la misma percha de canto o en una muy cercana, como ha sido propuesto por Seddon & Tobias (2007), Barrantes et al. (2008) y Fitzsimmons et al. (2008). Si en alguna visita no se escucho u observo al macho en su territorio, se reprodujo la vocalizacion de otro macho durante 5min: si no respondio, se reprodujo la llamada de una hembra durante 5min. Observaciones preliminares han demostrado que las codornices territoriales tienden a responder a las grabaciones de los con-especificos si estan presentes en su territorio y la grabacion se reproduce dentro o cerca del territorio (Eitniaer et al. 2001, Bonaccorso & Barreto 2002, Hale 2006, San doval 2008). Si un macho de C. leucopogon no se observo durante tres semanas seguidas, se considero que abandono su territorio. Si el macho no respondio durante una o dos semanas pero si en la siguiente, la o las semanas que estuvo ausente fue incluida en el periodo total de duracion del macho dentro de su territorio.

[FIGURA 1 OMITIR]

Se realizo una busqueda exhaustiva de 30 a 40min cada semana dentro del territorio del macho para determinar si habia adquirido pareja. Se considero que un macho se emparejo si se le observo con una hembra dentro de su territorio y el macho no cantaba.

Medidas del canto: Para determinar si el canto de los machos de C. leucopogon influyo en su permanencia en el territorio, se grabo el canto de cada macho territorial durante la primera semana que se le escucho cantando. Los cantos se grabaron durante 5min utilizando una grabadora Sony TCM-5000EV (version para aves) y un microfono direccional Sennheiser ME 66, a distancias entre los 5 y 15m del individuo focal. Del total de cantos grabados durante los 5min, se analizaron un maximo de cinco cantos seleccionados de forma aleatoria. Si se grabaron cinco o menos cantos se analizaron todos los cantos disponibles. Los cantos se digitalizaron a una tasa de muestreo de 44100 Hz y una resolucion de 16 bits con el programa Cool Edit 2000 1.0 (Johnston 1999) y se utilizo el programa Raven 1.2 (Charif et al. 2004) para medir en cada canto (Fig. 2): la frecuencia mas baja, la frecuencia mas alta, la maxima frecuencia, la diferencia entre la frecuencia baja y la mas alta (ambito de frecuencia), y la duracion. Todas estas medidas se realizaron en la frecuencia fundamental del canto, debido a que es en esta donde se acumula la maxima energia (Catchpole & Slater 1995). Se calculo un promedio de cada variable del canto por macho para realizar los analisis estadisticos posteriores. Las grabaciones se depositaron en el Laboratorio de Bioacustica de la Escuela de Biologia de la Universidad de Costa Rica.

Medidas del territorio: Para comparar las caracteristicas del territorio entre machos durante la epoca reproductiva, se utilizo como territorio un area de 25m de radio alrededor de la percha principal de canto. Esta es la mitad de la distancia minima entre dos machos territoriales contiguos (Leber 1975, Sandoval 2008). Dentro de cada territorio se anoto el porcentaje de area potencialmente utilizable para anidar, definida como agrupaciones de pasto de 25cm de alto y 30cm de diametro, que son caracteristicas minimas para que se construyan nidos (Leber 1975, Stiles & Skutch 1989). Asimismo, se contabilizo el numero de posibles perchas de canto, como rocas expuestas, arboles caidos y arbustos, mayores a 10cm y menores a 5m.

[FIGURA 2 OMITIR]

Para analizar el efecto de los valores de temperatura y precipitacion sobre el inicio de la epoca reproductiva se realizo una regresion logistica por pasos para comparar los valores de los dias donde no hubo machos cantando, con el dia en que comenzaron a cantar. Otra regresion logistica se utilizo para comparar si la permanencia dentro de los territorios de los machos que adquirieron pareja fue diferente de la de aquellos machos que no se emparejaron.

Para determinar si el tiempo de permanencia de los machos en su territorio, estuvo influenciado por el mes en que se establecieron, se realizo un analisis de varianza de una via. Con una correlacion de rangos de Spearman se compararon las caracteristicas del canto y el territorio de cada macho, contra la duracion en su territorio. Para establecer si la formacion de parejas y el numero de machos territoriales presentes cada mes vario se realizaron dos pruebas de Kolmogorov-Smirnov de una muestra. Los valores presentados son promedios[+ o -]DS.

RESULTADOS

Durante el periodo de estudio de 2005 y 2006 se localizaron 30 machos territoriales de C. leucopogon, 15 en cada ano. En el 2005 los machos establecieron territorios de marzo hasta setiembre, pero dos machos se mantuvieron presentes hasta octubre. En el 2006 los machos se establecieron y estuvieron presentes de abril hasta agosto. La abundancia de machos territoriales para cada mes durante ambos anos no vario significativamente ([D.sub.max] = 0.37, N = 8, p = 0.52); sin embargo, hubo una mayor abundancia de machos en la mitad de la epoca reproductiva (mayo a agosto) (Fig. 1). La formacion de parejas ocurrio unicamente de marzo hasta agosto, siendo mas abundante en mayo (n = 3), mientras que en setiembre y octubre no se encontraron parejas ([D.sub.max] = 0.63, N = 8, p = 0.002, Fig. 1). De las seis parejas con pichones que se observaron en total, tres ocurrieron en junio y tres en julio.

El periodo reproductivo de C. leucopogon de 2003 al 2007 inicio en marzo (Fig. 1), y de los valores de temperatura (maxima, minima y promedio) y precipitacion analizados, solo este ultimo se determino como la variable ambiental que influyo en el inicio de la epoca reproductiva (regresion logistica: [ji al cuadrado] =20.70, gl = 1, p<0.001, [rho.sup.2] = 0.74). La precipitacion promedio acumulada necesaria para que iniciara la epoca reproductiva fue de 34.1mm, con una minima de 14.3mm y una maxima de 68.9mm (Fig. 3).

[FIGURA 3 OMITIR]

La duracion promedio de los machos en su territorio fue de 3[+ o -]5 semanas, con una duracion minima de 1 semana y una maxima de 9 semanas. El mes en que un macho se establecio en su territorio no influyo en el tiempo que permanecio cantando en el (F = 0.39, gl = 6,24, p = 0.88, Fig. 4). Tampoco influyeron las caracteristicas territoriales como abundancia de rocas ([r.sub.s] = 0.01), arbustos ([r.sub.s] = -0.14), y troncos caidos ([r.sub.s] = -0.17), o el area potencial para anidacion ([r.sub.s] -0.16); ni los valores de frecuencia del canto (baja: [r.sub.s] = 0.07, alta: [r.sub.s] = -0.13, maxima: [r.sub.s] = 0.16, ambito: [r.sub.s] = -0.10), y duracion ([r.sub.s] = 0.25) (p>0.05 para todas las comparaciones; Fig. 5). Los machos que adquirieron parejas, permanecieron la misma cantidad de semanas en su territorio que los que no se emparejaron (2.82[+ o -]1.47 y 2.95[+ o -]2.61 semanas respectivamente) (regresion logistica: [ji al cuadrado] 0.24, gl = 1, p = 0.62, [rho.sup.2] = 0.006).

[FIGURA 4 OMITIR]

DISCUSION

El inicio del ciclo reproductivo de C. leucopogon concordo con el fin del periodo seco y el inicio del lluvioso, y se asocio directamente con un aumento en la precipitacion durante marzo, y no con valores de la temperatura diaria. Esto concuerda con estudios previos en aves que habitan los bosques tropicales, donde se ha encontrado que los ciclos fenologicos estan marcados por la estacionalidad de los periodos secos y lluviosos (Stiles 1983, 1992; Loiselle & Blake 1990, Bancroft et al. 2000, Bosque et al. 2004). El aumento en la precipitacion se ha asociado a un incremento en el alimento (Leber 1975, Stiles 1983, Loiselle & Blake 1990, Bancroft et al. 2000, Lusk et al. 2001), lo que puede favorecer la reproduccion de C. leucopogon, porque existe una mayor disponibilidad de semillas e insectos para los adultos y las crias. Una variable ambiental que no se midio, pero que podria estar influyendo en el inicio del periodo reproductivo de C. leucopogon, es la duracion diaria del fotoperiodo (Wikelski et al. 2000). Sin embargo esta variable ambiental no se incluyo debido a que no existen los datos para el periodo del estudio (Fig. 1). Ademas datos mensuales de horas de brillo solar tomados en la zona de estudio durante 18 anos previos a la realizacion del estudio, demostraron que marzo presenta una cantidad similar de horas de brillo solar promedio que enero y febrero, meses donde esta especie no se reproduce (Fig. 1). Por lo que la duracion del fotoperiodo no parece influenciar el inicio del periodo reproductivo de esta codorniz.

Pese a que la abundancia de sitios para anidar sigue aumentando hasta el fin del periodo lluvioso (obs. pers.), no se observo un aumento en la formacion de parejas, ni la presencia de pichones o machos territoriales. Las mayores abundancias se registraron a mediados de la epoca reproductiva (mayo a julio), cuando aproximadamente el 70% del area esta cubierta por posibles sitios de anidacion (obs. pers.). Este patron es poco comun para la mayoria de aves, ya que el periodo donde ocurre la mayor abundancia de parejas, machos territoriales y pichones es al inicio del periodo reproductivo (Howard 1974, Alatalo et al. 1989, Capp 1992, Hoi-Leitner et al. 1995, Kipper et al. 2006). En C. leucopogon podria explicarse este patron por las caracteristicas ambientales, ya que antes de mayo los sitios de anidacion son escasos y esto puede hacer que las nidadas sean mas facilmente localizables por los depredadores, comparado con la anidacion cuando hay una mayor cobertura vegetal (posterior a mayo). Otra posible causa de este patron, y para que la relacion observada no se mantuviera hasta el final del periodo reproductivo (agosto a octubre), es que durante estos meses es cuando ocurre la mayor precipitacion en el area de estudio (Fig. 1). El aumento de la precipitacion puede hacer fracasar los nidos debido a un aumento de parasitos (e.g., hongos o bacterias), asociados con el incremento de la humedad relativa (Stiles 1983, Barrantes & Sanchez 2003). Ademas, esta alta precipitacion tambien puede causar un aumento en la mortalidad de los pichones, debido a que durante los primeros dias de nacidos, estos poseen una pobre termorregulacion (Skutch 1950, Lusk et al. 2001).

[FIGURA 5 OMITIR]

Por lo general, en aves que forman parejas durante la epoca reproductiva, y donde el canto es la caracteristica mas importante para la eleccion de pareja por parte de las hembras como parece ser C. leucopogon, los machos con cantos mas atractivos son los primeros en emparejarse (Alatalo et al. 1990, Kipper et al. 2006), por lo que invierten una menor cantidad de tiempo atrayendo hembras y permaneciendo menor tiempo en sus territorios que los machos no seleccionados. Ademas, dentro de la poblacion de estudio pueden existir machos con caracteristicas fisicas pobres (e.g., poco peso), lo que puede limitar el tiempo que invierten cantando en sus territorios, debido a que el canto es una actividad fisica de elevado consumo de energia (Eberhardt 1994, Oberweger & Goller 2001); y ademas se evita que se realicen otras actividades necesarias para mantener el estado fisico de los individuos como la alimentacion (Gil & Gahr 2002). Por lo tanto, la rapida seleccion de los machos con mejores cantos o la presencia de machos con condiciones fisicas pobres pueden estar influenciando la ausencia de relacion entre las caracteristicas medidas del canto y la duracion de los machos dentro de sus territorios. Para poder analizar cual de los dos factores es el mas importante explicando el tiempo de permanencia de los machos en su territorio seria necesario pesarlos y marcarlos individualmente. Por otra parte, la falta de relacion de las caracteristicas territoriales con el tiempo de permanencia de los machos en su territorio se puede deber a que todos los machos de C. leucopogon seleccionaron territorios similares a lo largo de la epoca reproductiva (Sandoval 2008), por lo tanto machos que se emparejaron como los que no lo hicieron, tuvieron territorios con caracteristicas similares. Otra causa de la falta de relacion de la duracion de los machos dentro del territorio con las caracteristicas territoriales puede estar relacionada con que los machos abandonan su territorio despues de emparejarse (obs. pers.). Esto posiblemente genera que las caracteristicas del territorio tengan poca influencia en la formacion de las parejas y por lo tanto en la duracion dentro de el.

En conclusion, el periodo reproductivo de C. leucopogon esta relacionado con un aumento en la precipitacion durante el mes de marzo. La mayor cantidad de emparejamientos, numero de machos territoriales y parejas con pichones se observaron durante los meses correspondientes a la mitad del periodo reproductivo, cuando existen las mejores condiciones reproductivas en el area. La duracion de los machos dentro de su territorio no influye en la adquisicion de pareja, ni tampoco esta relacionado con las caracteristicas del territorio o canto de los machos.

AGRADECIMIENTOS

Agradezco a Idea Wild por financiar el equipo utilizado en esta investigacion, y al Instituto Meteorologico Nacional de Costa Rica por facilitarme los datos de la estacion de Santa Lucia de Barva. A Gilbert Barrantes, Edgardo Arevalo, William Eberhard, Jack C. Eitniar y Melania Fernandez y a tres revisores anonimos por todos los comentarios hechos al borrador de este manuscrito.

Recibido 05-VII-2010.

Corregido 30-IX-2010.

Aceptado 30-X-2010.

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Luis Sandoval

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Author:Sandoval, Luis
Publication:Revista de Biologia Tropical
Article Type:Report
Date:Mar 1, 2011
Words:4287
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