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Influence of climate and migration routes of tree species on the phytogeography patterns of forests in Southern Brazil/Influencia do clima e de rotas migratorias de especies arboreas sobre o padrao fitogeografico de florestas na regiao Sul do Brasil.

INTRODUCAO

A Regiao Sul do Brasil apresenta vegetafao natural composta por um mosaico de formacoes florestais e campestres. As formates florestais fazem parte do Bioma Mata Atlantica (OLIVEIRA-FILHO e FONTES, 2000) e, em sua maioria, sao classificadas de acordo com o IBGE (1992) como Floresta Ombrofila Mista (FOM), Floresta Estacional Decidual (FED), Floresta Estacional Semidecidual (FESD) e Floresta Ombrofila Densa (FOD). A FOM, tambem conhecida como Floresta com Araucaria, ocorre nas areas de maior altitude no Planalto Sul-brasileiro, separando geograficamente a Floresta Ombrofila Densa (FOD), que ocorre no leste, abrangendo principalmente a regiao litoranea e as encostas da Serra Geral e Serra do Mar, das Florestas Estacionais Deciduais (FED) e Semideciduais (FESD), que ocorrem predominantemente no oeste, principalmente na Bacia do Rio Parana e na regiao Alto Uruguai (JARENKOW e BUDKE, 2010). As formacoes campestres destacam-se nas planicies de baixa altitude, presentes no interior do Rio Grande do Sul, e tambem em areas de maior altitude como na Coxilha Rica, no Planalto Sul-catarinense, e nos Campos de Cima da Serra, no Rio Grande do Sul.

Devido ao historico processo de ocupafao de terras, caracterizado principalmente pela explorafao de especies madeiraveis e subsequente fragmentafao florestal, alem da expansao de atividades agropecuarias, as areas de floresta original foram drasticamente reduzidas. Desta forma, a conservafao das florestas remanescentes e importante, pois alem de apresentarem elevada diversidade residual (TABARELLI et al., 1999), estas desempenham servifos ambientais, como o sequestro de CO2 atmosferico, protefao do solo, manutenfao do ciclo hidrologico e protefao dos cursos d'agua (LAURANCE, 1999), e, no contexto de metapopulafoes, podem funcionar como stepping stones, capazes de facilitar o fluxo genico entre populates (KAGEYAMA et al., 2001). Estudos que procuram entender a distribuicao geografica de especies nestas florestas sao fundamentais, pois permitem subsidiar estrategias de conservafao e restaurafao ambiental, e auxiliam na previsao dos impactos de mudanfas climaticas futuras sobre a vegetafao natural.

Dentre os principais fatores que influenciam a distribuicao de especies, destacam-se o clima e os paleoeventos de natureza variada, tais como a expansao e retrafao vegetacional em funfao de alterafoes climaticas passadas (FERNANDES, 2003). O estudo da relafao entre a vegetafao e o clima tem sido realizado por varios autores, considerando escalas espaciais distintas. No Dominio da Mata Atlantica na Regiao Sudeste do Brasil, por exemplo, tem sido observada forte influencia do regime de precipitacao, principalmente no que se refere a sazonalidade das chuvas, e de alterafoes altitudinais, associadas a mudanfas na temperatura, sobre a composifao floristica de florestas tropicais umidas e estacionais semideciduais (OLIVEIRA-FILHO e FONTES, 2000).

Considerando que o clima atual na Regiao Sul, caracterizado por ser predominantemente mesotermico e sem estacao seca, favorece a ocorrencia de florestas, a existencia de campos naturais sob as condifoes climaticas reinantes sempre intrigou os cientistas (BEHLING e PILLAR, 2007). Porem, estudos recentes revelam que a vegetafao campestre representa remanescentes naturais dos periodos glaciais preteritos, em que o clima era mais seco. Como o clima e extremamente dinamico, e natural que a distribuicao das especies arboreas se altere ao longo do tempo, como resposta as flutuafoes climaticas, sendo que estudos geomorfologicos indicam pelo menos dois periodos secos no passado mais recente: um muito severo durante o Pleistoceno e um menos intenso durante o Holoceno (LEDRU, 1993).

Na regiao do Planalto Sul-brasileiro, durante o ultimo periodo glacial ate o Holoceno Inicial e Medio, a vegetafao predominante era de campos naturais, com a Floresta com Araucaria ocupando microsstiios umidos, como as areas proximas das redes de drenagem (BEHLING et al., 2004). O dommio de campos nessa area supoe-se ter ocorrido devido a um clima mais seco e frio, durante o ultimo periodo glacial, e seco e quente durante o Holoceno Inicial (BEHLING, 1997). A primeira expansao de Araucaria saindo dos vales umidos para ocupar areas elevadas ocorreu no final do Holoceno (28501530 anos AP), indicando um clima mais umido. Uma forte expansao da Floresta com Araucaria, a partir das redes de drenagem, so ocorreu a cerca de 1500 anos AP na regiao dos Campos Gerais, no Parana, e apenas 1000 no Estado de Santa Catarina (BEHLING, 1997; BEHLING et al., 2004). Atualmente, ha evidencias de que, eliminando a criacao de gado e a ocorrencia de fogo, a Floresta com Araucaria tenderia a se expandir sobre os campos (BEHLING e PILLAR, 2007).

Da mesma forma que a Floresta com Araucaria vem se expandindo sobre areas campestres nas areas de maior altitude no Planalto Sul-brasileiro, as Florestas Estacionais e Floresta Ombrofila Densa se expandiram sobre areas campestres quando o clima mudou de seco para umido, principalmente nos ultimos 1000 anos. As Florestas Estacionais ocuparam os locais de menores altitudes, vindo do norte, tendo como rota as Bacias dos Rios Parana-Uruguai (RAMBO, 1951), na regiao oeste. A Floresta Ombrofila Densa, tambem a partir do norte em sentido ao sul (rota norte-sul), ocupou as plamcies litoraneas e encostas da Serra do Mar, sendo que, para o Rio Grande do Sul, Rambo (1951) propos que a entrada de especies do contingente atlantico no estado se deu tambem no interior a partir da "Porta de Torres", que corresponde a faixa estreita que ocorre desde Torres ate Osorio, no litoral norte gaucho. O estudo de Carnaval et al. (2009) demonstrou que, como o clima da Mata Atlantica sensu stricto na Regiao Sul do Brasil era relativamente instavel, as regioes mais ao norte, com o clima mais estavel, serviram como refugio climatico de especies neotropicais durante o Pleistoceno Tardio.

Considerando a dinamica da vegetacao durante o Quaternario Tardio e as variacoes espaciais do clima existentes na Regiao Sul do Brasil, o presente trabalho tem como proposta analisar os padroes fitogeograficos do componente arboreo das principais formacoes florestais da Regiao Sul do Brasil, com o objetivo de melhor compreender a influencia destes fatores sobre o relacionamento floristico entre as diferentes formates florestais existentes na regiao. As hipoteses testadas sao: (i) como a area de ocorrencia da Floreta Ombrofila Mista se localiza em sua maior extensao nas vertentes continentais dos principais rios da regiao (e.g. Rio Uruguai), essas apresentam maior afinidade floristica com as Florestas Estacionais, devido ao maior fluxo migratorio de especies; (ii) o componente arboreo das florestas sul-brasileiras apresenta variacoes floristicas e fisionomicas devido a heterogeneidade bioclimatica existente, associada, principalmente, a altitude, a temperatura e a precipitacao pluviometrica.

MATERIAL E METODO

Compilacao das listagens floristicas e das variaveis climaticas

Foram compiladas da literatura cientifica e de trabalhos ainda nao publicados, as listas floristicas de 58 areas de florestas da Regiao Sul do Brasil, pertencentes as fisionomias de FOM, FOD, FESD e FED, situadas predominantemente nas plamcies litoraneas e encostas da Serra do Mar (rota migratoria do Leste), nas bacias hidrograficas dos rios Parana e Uruguai (rota migratoria do Oeste) e na regiao do planalto (Floresta com Araucaria) (Tabela 1), cujas localizacoes geograficas podem ser observadas na Figura 1. Foram extraidas das listas floristicas apenas especies arborescentes. As informacoes referentes as especies passaram por uma revisao detalhada a respeito do habito e de sinommias botanicas. Apesar das areas apresentarem diferentes metodologias amostrais, o que representa uma fonte de vies estatistico, foi considerado que, para os objetivos propostos e para a escala espacial considerada, o valor da informacao floristica acrescida pela inclusao de areas com metodologias distintas e maior do que o custo gerado devido ao vies estatistico. Por isso, optou-se pela inclusao de areas com metodologias diferenciadas, assumindo-se que a incerteza reduzida com o acrescimo das informacoes contidas nessas areas, seja maior do que a incerteza gerada devido ao vies estatistico.

Os dados climaticos (1960-1990) e de altitude referentes a cada uma dessas areas foram extraidos do banco de dados do WorldClim (HIJMANS et al., 2005). As variaveis climaticas utilizadas foram: temperatura media anual (b1), media da amplitude termica diaria (b2), isotermalidade (b3), sazonalidade termica (b4), temperatura maxima no mes mais quente (b5), temperatura minima no mes mais frio (b6), amplitude termica anual (b7), temperatura media no trimestre mais umido (b8), temperatura no trimestre mais umido (b9), temperatura media no trimestre mais quente (b10), temperatura media no trimestre mais frio (b11), precipitaqao total anual (b12), precipitaqao no mes mais umido (b13), precipitaqao no mes mais seco (b14), sazonalidade da precipitaqao (b15), precipitaqao no trimestre mais umido (b16), precipitaqao no trimestre mais seco (b17), precipitaqao no trimestre mais quente (b18) e precipitaqao no trimestre mais frio (b19).

As informacoes das 58 areas foram inseridas em uma planilha eletronica, com o proposito de produzir duas matrizes: a primeira de dados de presenca e ausencia das especies nos remanescentes e a segunda de informacoes geograficas e bioclimaticas de cada area.

Analise dos Dados

O numero de especies compartilhadas e exclusivas de cada fisionomia florestal estudada foi demonstrado por meio um diagrama de Venn. Devido ao pequeno numero de areas pertencentes a Floresta Estacional Semidecidual (FESD), estas foram agrupadas juntamente com as areas de Floresta Estacional Decidual (FED). Como cada fisionomia apresenta numero de areas amostradas diferente, a riqueza floristica entre elas foi comparada padronizando para um mesmo numero de areas.

Com o proposito de encontrar padroes floristicos definidos apenas pelas especies, foi realizada uma Analise de Correspondencia Retificada (DCA), processada por meio do programa estatistico R (R DEVELOPMENT CORE TEAM, 2011), junto com a biblioteca Vegan (OKSANEN et al., 2009). Como destacado por Oliveira-Filho et al. (2005b), a escolha da DCA permite a definifao de padroes ditados apenas pelas especies, sem a influencia de variaveis ambientais, como ocorre na Analise de Correspondencia Canonica (CCA). A altitude e as variaveis bioclimaticas foram ajustadas e inseridas em forma de vetores a posteriori a ordenafao produzida pela DCA, por meio da funfao envfit, da biblioteca Vegan, sendo que as variaveis de baixa significancia (p < 0,001) e as redundantes foram exclmdas da analise.

Com o objetivo de explorar e modelar a relafao floristica entre as areas em funcao da heterogeneidade climatica existente foi empregado a analise de Arvore de Regressao Multivariada (ARM), realizada por meio do programa estatistico R (R DEVELOPMENT CORE TEAM, 2011), utilizando a biblioteca mvpart (DE'ATH, 2006). Essa tecnica particiona a comunidade arborea em setores mais homogeneos baseando-se na similaridade floristica entre as areas, calculada pelo metodo de Sorensen, e nas variaveis ambientais associadas. Alem disso, as variaveis significativas e seus respectivos valores limites (threshold values) sao fornecidos para cada particao da comunidade, determinando onde cada area ocorre ao longo do gradiente ambiental (DE'ATH, 2006). Para cada setor definido pela arvore de regressao, foram verificadas quais eram as especies mais frequentes.

RESULTADOS

Em termos absolutos, o numero de especies encontrado na FOM (409) foi superior ao encontrado na FOD (353) e nas Florestas Estacionais (318), mas isso ocorreu devido ao diferente numero de areas amostradas em cada fitofisionomia, que foi de 28, 15 e 15 areas, respectivamente. Quando a comparafao da riqueza e padronizada para um mesmo numero de areas (14), os valores de riqueza foram de 340,73 [+ or -] 11,42; 320 [+ or -] 27,08 e 307,11 [+ or -] 18,75; respectivamente para FOD, FOM e FE.

A distribuicao das especies nas fitofisionomias pode ser observada no diagrama de Venn (Figura 2). Do total de especies encontradas na FOM, 29,83% (122) sao exclusivas, 24,69% (101) sao compartilhadas apenas com as florestas estacionais (FE), 16,87% (69) sao compartilhadas apenas com a FOD e 28% (117) comuns a todas as formacoes analisadas. Para a FOM, a proporcao de especies endemicas em relafao as nao endemicas e de 0,43. Do total de especies encontradas na FOD, 38,24% (135) sao exclusivas, apenas 9,07% (32) sao compartilhadas com as FE, 19,55% (69) sao compartilhadas apenas com a FOM e 33,14% (117) comum a todas as formacoes analisadas. A proporcao de endemicas/nao endemicas na FOD foi de 0,62. Do total de especie encontrada nas FE (318), 21,38% (68) sao exclusivas, 10,06% (32) sao compartilhadas somente com as FOD, 31,76% (101) sao compartilhadas apenas com a FOM e 36,79% (117) comum a todas as formacoes analisadas. A proporcao de endemicas/nao endemicas nas FE foi de 0,27.

A DCA para as areas pertencentes as quatro fitofisionomias estudadas (FOM, FED, FESD e FOD) (Figura 3) obteve autovalores para o primeiro e segundo eixos 0,49 e 0,25, respectivamente. Em um extremo do diagrama, situadas no lado direito do eixo de ordenacao, estao concentradas a maior parte das areas de FOD, que e caracterizada por menor altitude (alt) e maior temperatura media no trimestre mais umido (b8) e maiores temperaturas minimas no mes mais frio (b6). No outro extremo, no lado esquerdo do diagrama, predominantemente no quadrante superior esquerdo, estao as areas de maiores altitudes e menores temperaturas (b6, b1, b9 e b5) no presente estudo, representadas por formacoes alto-montanas de FOM (Serra Geral) e de FOD (Serra do Mar do Parana).

As areas com Floresta Decidual ocorreram nos quadrantes inferiores, estando positivamente associadas com a amplitude termica anual (b7) e diaria (b2) e a sazonalidade termica (b4). No centro dos eixos de ordenacao estao as areas que podem ser consideradas como sendo de transicao entre as diferentes fisionomias, como as Florestas Estacionais Semideciduais e algumas areas de Floresta com Araucaria e de Florestas Estacionais Deciduais.

O primeiro eixo de ordenacao da DCA apresentou forte correlacao com a temperatura media do trimestre mais umido (b8), com a temperatura minima no mes mais frio (b6), com a altitude (alt), com a temperatura media anual (b1) e com a temperatura media do mes mais seco (b9) (Tabela 2). O vetor que representa a altitude aponta para o lado oposto dos vetores que representam as variaveis de temperatura (b6, b1, b9, b5 e b4), indicando a existencia de correlacao negativa entre elas (p < 0,001 pelo teste de associacao entre variaveis). O eixo 2 esteve mais correlacionado com as variaveis amplitude termica anual (b7) e diaria (b2) e sazonalidade termica (b4) (Tabela 2).

A Arvore de Regressao Multivariada (ARM) (Figura 4), explicando 0,52 da variacao encontrada, discriminou quatro agrupamentos floristicos em funcao da similaridade entre as areas e de acordo com as seguintes variaveis ambientais: precipitacao no trimestre mais quente (b18), temperatura media anual (b1) e altitude. O primeiro grupo, que e tambem o mais distinto do restante, corresponde as areas com precipitacao no trimestre mais quente superior ou igual a 590 mm. Neste agrupamento, concentraram-se as areas pertencentes a Floresta Ombrofila Densa Baixo-Montana, Montana e Alto-Montana do Parana, Litoral 1, Litoral 2, Litoral 3, Litoral 4, Morretes, Piraquara e Serra do Mar, e de Santa Catarina, Itapoa e Sao Pedro de Alcantara. As especies mais frequentes nesse grupo foram: Alchornea glandulosa Poepp. & Endl., Clusia criuva Cambess., entre outras (Tabela 3). O segundo agrupamento ocorreu nas areas com precipitacao no trimestre mais quente menor do que 590 mm e com temperatura media anual menor do que 15,15[degrees]C, formado pelas areas de Floresta Ombrofila Mista Alto-Montana da Serra Geral. As especies mais frequentes nesse grupo foram: Ocotea pulchella Mart., Prunus myrtifolia (L.) Urb., dentre outras. A ultima particao, nas areas onde a precipitacao no trimestre mais quente e menor do que 590 mm e a temperatura media anual e maior ou igual a 15,15[degrees]C, ocorreu em funcao da altitude e definiu os agrupamentos mais semelhantes entre si. O grupo das areas que ocorrem em uma altitude superior ou igual a 780 m foi formado por areas de Floresta Ombrofila Mista. As especies mais frequentes para esse agrupamento foram: Araucaria angustifolia (Bertol.) O. Kuntze, Alophyllus edulis (A.St.-Hil., Cambess. &A.Juss.) Radlk., entre outras. O agrupamento com altitude menor do que 780 m foi formado, predominantemente, por areas de Florestas Estacionais. Tambem ficaram neste ultimo grupo as areas de FOM com forte influencia de contingentes das Florestas Estacionais, como Campos Novos, Arapoti e Tibagi, e as FOD que nao apresentam elevada precipitacao no trimestre mais quente (Blumenau e Criciuma, em SC). As especies mais frequentes neste grupo foram: A. edulis, Casearia sylvestris Sw., etc.

DISCUSSAO

Os resultados demonstraram, para as areas analisadas na Regiao Sul do Brasil, a formafao de agrupamentos floristicos, em resposta as variaveis ambientais (bioclimaticas e altitude) e em funfao da forma que se da o fluxo de especies por meio das rotas migratorias existentes. Foi possivel observar, pelo diagrama de Venn e pelas analises da DCA e ARM, a maior afinidade floristica entre a Floresta com Araucaria (FOM) e as Florestas Estacionais (FE), sendo que isso ocorre porque, entre essas duas formacoes florestais existe maior permeabilidade de especies, devido a ausencia de uma grande barreira geografica e climatica isolando-as, como acontece para a FOD.

Afastando-se do litoral em sentido ao interior, existe uma mudanfa abrupta na altitude, representada pelo "paredao" constitmdo pela encosta da Serra do Mar e Serra Geral, que forma uma barreira geografica e bioclimatica, devido, principalmente, as baixas temperaturas associadas as maiores altitudes. Essa barreira interfere no regime de chuva por meio da orografia, o que pode explicar a elevada precipitacao concentrada durante o trimestre mais quente do ano na FOD, demonstrada pela ARM. Essas condifoes climaticas, junto com o isolamento geografico, permitem o desenvolvimento da FOD, com a presenfa de varias especies exclusivas e intolerantes a baixa temperatura, que nao conseguem "subir a serra" e fazer a travessia para o oeste. Como destacado por Oliveira-Filho e Fontes (2000), na Regiao Sudeste e Sul do Brasil, a ocorrencia de geadas representa um importante fator limitante para a ocorrencia de especies, estando associada tanto com a altitude, quanto com a latitude.

Ao longo desse acentuado gradiente altitudinal e de temperatura, ocorre uma consideravel substituicao de especies, de forma que as areas alto-montanas (Serra Geral e Serra do Mar do Parana), com especies tolerantes a baixa temperatura, e as areas que ocorrem nas plamcies litoraneas, com especies megatermicas, ocuparam extremos opostos no eixo 1 do diagrama de ordenafao (Figura 3). O elevado autovalor do eixo 1 (> 0,3) confirma esse resultado de alta substituicao de especies (TER BRAAK, 1995) em contraste com o menor autovalor do eixo 2 (0,25), que indica um gradiente ambiental mais curto e menor substituicao de especies.

Rumando no sentido sul ao longo da faixa litoranea, a FOD cede espafo as Florestas Estacionais, a medida que se tem a redufao da temperatura, associada ao aumento da latitude e redufao da precipitacao durante o trimestre mais quente, que, supostamente, pode estar associada a diminuifao de chuvas orograficas, causada pelo desaparecimento da serra litoranea, na proximidade de Osorio, no litoral norte gaucho. Entretanto, varias especies de origem atlantica tolerantes a essas novas condifoes ambientais conseguem se desenvolver, misturando-se ao elemento dedduo. O fato da Floresta Estacional Semidecidual que ocorre no Rio Grande do Sul apresentar certa similaridade floristica com as areas de FOD, particularmente em Criciuma, na Planicie litoranea do Sul de Santa Catarina, pode ser explicado devido as areas analisadas de FESD ocorrem num local de "encontro" entre o elemento floristico tipico da rota migratoria do Leste (Atlantico) com aquele da rota migratoria do Oeste (Bacia Parana-Uruguai).

A FED formada a partir da chegada de elementos deciduais das bacias dos Rios Parana e Uruguai ocorrem nos locais associados com elevada amplitude termica anual (b7) e diaria (b2), sazonalidade termica (b4) e elevada temperatura maxima no mes mais quente (b5). Diferentemente das florestas estacionais tropicais, que apresentam a deciduidade associada a uma estacao de baixa precipitacao pluviometrica, as subtropicais da regiao sul apresentam deciduidade provavelmente associada com variacoes termicas e de fotoperiodo (ATHAYDE et al., 2009). Estes resultados reforfam a hipotese levantada por Lindenmaier e Budke (2006) de que a pluviosidade nao e um fator restritivo a distribuicao geografica das especies na regiao central do Rio Grande do Sul por nao ocorrerem periodos sistematicamente secos. Por outro lado, a variafao da temperatura e do fotoperiodo que ocorre na regiao requerem grande plasticidade ecologica das especies, uma vez que o limite entre minimas e maximas absolutas para a regiao e superior a 40[degrees]C (LINDENMAIER e BUDKE, 2006).

Nas areas com altitudes superiores a 780 m, cobrindo as bacias hidrograficas dos rios que desaguam nos Rios Uruguai e Paraguai, seguindo um suave declive no sentido para o interior, ocorre a maior extensao territorial ocupada pela Floresta Ombrofila Mista. Essas condifoes topograficas favorecem maior contato com as Florestas Estacionais que ocorrem nas mesmas bacias hidrograficas, resultando em um maior fluxo de especies entre elas e maior similaridade floristica. Isto ficou demonstrado no diagrama de Venn, pelo maior numero de especies compartilhadas, na DCA, pelo maior agrupamento e baixa substituicao de especies ao longo do eixo 2, em que se deu a separafao dessas fitofisionomias, e pela ARM, onde essas foram agrupadas nos locais com temperatura media anual maior do que 15,15[degrees]C. Conforme ja analisado por Jarenkow e Budke (2010), as areas de Floresta Ombrofila Mista, em sua porfao mais ao oeste, acabam por se mesclarem com as Florestas estacionais, de forma que em certas areas, a similaridade floristica acaba sendo maior entre remanescentes de Floresta Estacional e FOM do que entre remanescentes de Floresta com Araucaria. Estes autores revelaram que a Floresta Ombrofila Mista possui no minirno tres setores ou porfoes geograficas de distribuicao: uma formada pelas areas situadas entre Campos do Jordao e Visconde de Maua (limite norte de distribuicao); uma segunda area que abrange vasta extensao dos segundo e terceiro planaltos paranaenses e norte de Santa Catarina e por fim, um terceiro setor, que inclui as areas ao sul de Santa Catarina e Rio Grande do Sul, os quais possuem o maior numero de especies de ampla distribuicao e, portanto, onde ja se percebe uma diluifao em termos de riqueza de especies, dentro da area de distribuicao da Floresta Ombrofila Mista (JARENKOW e BUDKE, 2010).

CONCLUSOES

As hipoteses de que (i) existe maior similaridade entre FOM e Florestas Estacionais e de que (ii) o componente arboreo das florestas sul-brasileiras apresenta variacoes floristicas e fisionomicas devido a heterogeneidade bioclimatica existente foram aceitas.

Considerando um cenario de mudanfas climaticas futuras, provocadas pela emissao de gases do efeito estufa, as areas alto-montanas com baixa temperatura media anual podem ser consideradas como sendo as mais sensiveis do ponto de vista ecologico. O aumento de 1[degrees]C sera suficiente para algumas areas, como a Serra da Rocinha e Painel, passarem do limiar de 15,15[degrees]C, que caracteriza climaticamente estas areas. Com isso, algumas especies exclusivas poderao se extinguir localmente, ou passarem a ocupar microssitios favoraveis. Da mesma forma, algumas especies que ocorrem em areas mais baixas irao migrar para areas de maior altitude, para compensar o acrescimo de temperatura, por meio do ajuste do nicho termal. Ao longo da historia evolutiva da Regiao Sul do Brasil, as florestas ribeirinhas e fragmentos florestais naturais vem servindo para esse proposito, como corredor de migracao e stepping stones, o que justifica a sua manutencao e protecao.

Destaca-se ainda a necessidade de uma melhor caracterizacao floristica de regioes pouco estudadas, principalmente no Estado de Santa Catarina, e de estudos sobre a diversidade genetica de populates de especies arboreas. A caracterizacao floristica de areas pouco estudadas, como areas de transifao entre FOM e FOD, permitirao um maior refinamento sobre os padroes fitogeograficos da regiao. Ja estudos geneticos, como demonstrado por Carnaval et al. (2009), permitirao a verificacao da expansao populacional em areas climaticamente instaveis, de colonizacao recente, a partir de refugios climaticamente estaveis.

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Pedro Higuchi (1) Ana Carolina da Silva (2) Jean Carlos Budke (3) Adelar Mantovani (4) Roseli Lopes da Costa Bortoluzzi (5) Adriano Antonio Ziger (6)

(1) Engenheiro Florestal, Dr., Professor Adjunto do Departamento de Engenharia Florestal, Centro de Ciencias Agroveterinarias, Universidade do Estado de Santa Catarina, Av. Luis de Camoes, 2090, CEP 88520-000, Lages (SC), Brasil. higuchip@gmail.com

(2) Engenheira Florestal, Dr2., Professora Adjunto do Departamento de Engenharia Florestal, Centro de Ciencias Agroveterinarias, Universidade do Estado de Santa Catarina, Av. Luis de Camoes, 2090, CEP 88520-000, Lages (SC), Brasil. carol_sil4@yahoo.com.br

(3) Biologo, Dr., Professor do Departamento de Ciencias Biologicas, Universidade Regional Integrada do Alto Uruguai e das Missoes, Rua Universidade das Missoes, 464, CEP 99700-000, Erechim (RS). budke_jc@yahoo.com.br

(4) Engenheiro Agronomo, Dr., Professor Adjunto do Departamento de Engenharia Florestal, Centro de Ciencias Agroveterinarias, Universidade do Estado de Santa Catarina, Av. Luis de Camoes, 2090, CEP 88520-000, Lages (SC), Brasil. a2ama@cav.udesc.br

(5) Biologa, Dr2., Professora Adjunto do Departamento de Engenharia Florestal, Centro de Ciencias Agroveterinarias, Universidade do Estado de Santa Catarina, Av. Luis de Camoes, 2090, CEP 88520-000, Lages (SC), Brasil. rosebortoluzzi@gmail.com

(6) Biologo, Departamento de Ciencias Biologicas, Universidade Regional Integrada do Alto Uruguai e das Missoes, Rua Universidade das Missoes, 464, CEP 99700-000, Erechim (RS), Brasil. ziger10@hotmail.com

Recebido para publicagao em 29/03/2011 e aceito em 18/07/2012

TABLE 1: Floristic and phytosociological surveys of 58 forest
areas in southern Brazil, belonging to different physiognomy
used in floristic analysis

TABELA 1: Levantamentos floristicos e fitossociologicos das
58 areas de florestas da Regiao Sul do Brasil, pertencentes
a diferentes fisionomias utilizadas nas analises floristicas.

Municipio                Localidade                             E

Araucaria                --                                     PR
Arapoti                  Rio das Cinzas                         PR
Pinhais                  Alphaville Graciosa                    PR

Sao Joao do Triunfo      Estajao Sao Joao do Triunfo            PR

Curitiba 1               Capao do Tigre                         PR

Curitiba 2               Parque Municipal do Barigui            PR

Irati                    Parque Ambiental Rubens Dalle Grave    PR

Morretes                 Parque Estadual do Marumbi             PR

Guarapuava               Fazendas Tres Capoes e Trindade        PR
Matinhos                 Litoral 1                              PR

Pontal do Parana         Litoral 2                              PR

Guaraquejaba             Litoral 3                              PR

Matinhos                 Litoral 4                              PR

Guaratuba                Litoral 5                              PR

Londrina                 Parque Municipal Arthur Thomas         PR
Tibagi                   Fazenda Batavo                         PR

Quatro Barras            Morro do Anhangava                     PR

Cinco Montanhas na       --                                     PR
  Serra do Mar
Clevelandia              Clevelandia                            PR

Tijucas do Sul           Sistema Ecologico Vivat Floresta       PR
General Carneiro         Faz. Industrias Pedro N. Pizzatt       PR
                           Ltda.
Palmeira                 Tres Morros                            PR
Piraquara                Mananciais da Serra                    PR

Cajador                  Reserva Embrapa-Epagri                 SC

Campo Belo do Sul        Capatazia Picassos                     SC

Bom Jardim da Serra      Estancias Ribeiro e Machado            SC
Blumenau                 Parque Natural Nascentes do            SC
                           Ribeirao Garcia
Sao Pedro de Alcantara   --                                     SC

Campos Novos             Ibicui                                 SC

Painel                   Farofa                                 SC

Itapoa                   RPPN Volta Velha                       SC
Criciuma                 Parque Ecologico Municipal Jose        SC
                           Milanese
Itapiranga               --                                     SC
Descanso                 --                                     SC
Lages                    Guara                                  SC

Urubici                  Serra do Corvo Branco                  SC
Urubici                  Morro da Igreja                        SC
Bom Jardim da Serra      Serra do Rio do Rastro                 SC
Sao Jose dos Ausentes    Serra da Rocinha                       RS
Nova Prata               Fazenda Tupi                           RS

Camaqua                  Agua Grande                            RS

Santa Maria              Arroio Passo das Tropas                RS

Barra do Ribeiro         --                                     RS

Frederico Westphalen                                            RS
--                       Bacia do Rio Jacui                     RS

Porto Alegre             Bacia o Rio Gravatai                   RS
Pelotas                  Balneario da Praia do Laranjal         RS
Sao Francisco de         Floresta Nacional de Sao               RS
Paula                    Francisco de Paula

Santa Rosa               --                                     RS

Bom Jesus                Rio Pelotas                            RS
Caxias do Sul            Caxias do Sul                          RS
Jaguari                  Sao Roque                              RS

Santiago                 Carvori e Tupantuba                    RS

Sao Sepe                 Fazenda Vista Alegre                   RS

Vale do Sol              Linha XV de novembro                   RS

Vacaria                  Refugiados                             RS

Santa Tereza             --                                     RS

Criuva                   Criuva                                 RS

Municipio                Autor(es)

Araucaria                Barddal et al., 2004
Arapoti                  Blum et al., 2003
Pinhais                  Seger et al., 2005

Sao Joao do Triunfo      Sanquetta et al., 2000

Curitiba 1               Rondon Neto et al., 2002a

Curitiba 2               Kozera et al., 2006

Irati                    Valerio et al., 2008a

Morretes                 Silva, 1994

Guarapuava               Kataoka-Silva, 2006
Matinhos                 Galvao et al., 2002

Pontal do Parana         Galvao et al., 2002

Guaraquejaba             Galvao et al., 2002

Matinhos                 Galvao et al., 2002

Guaratuba                Galvao et al., 2002

Londrina                 Cotarelli et al., 2008
Tibagi                   Dias et al., 1998

Quatro Barras            Portes et al., 2001

Cinco Montanhas na       Koehler et al., 2002
  Serra do Mar
Clevelandia              Valerio et al., 2008b

Tijucas do Sul           Liebsch e Acra, 2004
General Carneiro         Watzlawick et al., 2009

Palmeira                 Iurk, 2008
Piraquara                Reginato e Goldenberg, 2007

Cajador                  Negrelle e Silva, 1992 Lingner
                           et al., 2007

Campo Belo do Sul        Formento et al., 2004

Bom Jardim da Serra      Eskuche, 2007
Blumenau                 Schorn e Galvao, 2006

Sao Pedro de Alcantara   Mantovani et al., 2005

Campos Novos             Higuchi et al., dados nao
                           publicados
Painel                   Higuchi et al., dados nao
                           publicados
Itapoa                   Negrelle, 2006
Criciuma                 Silva, 2006

Itapiranga               Ruschel et al. 2003
Descanso                 Ruschel et al., 2003
Lages                    Silva et al., dados nao
                           publicados
Urubici                  Falkenberg, 2003
Urubici                  Falkenberg, 2003
Bom Jardim da Serra      Falkenberg, 2003
Sao Jose dos Ausentes    Falkenberg, 2003
Nova Prata               Nascimento et al., 2001

Camaqua                  Jurinitz e Jarenkow, 2003

Santa Maria              Budke et al., 2004

Barra do Ribeiro         Bergamin e Mondin, 2006

Frederico Westphalen     Martinazzo et al., 2004
--                       Lindenmaier e Budke, 2006

Porto Alegre             Oliveira et al., 2005
Pelotas                  Venzke et al., 2005
Sao Francisco de         Rosario, 2001; Narvaes et
Paula                    al., 2005; Duarte et al., 2006

Santa Rosa               Vaccaro e Longhi, 1995

Bom Jesus                Brack et al., 2009
Caxias do Sul            Ramos e Boldo, 2007
Jaguari                  Hack et al., 2005

Santiago                 Longhi, 1991

Sao Sepe                 Longhi et al., 1992

Vale do Sol              Jarenkow e Waechter, 2001

Vacaria                  Mauhs e Backes, 2002

Santa Tereza             Vaccaro et al., 1999

Criuva                   Rondon Neto et al., 2002b

Municipio                M.A. e N.I

Araucaria                Parcelas, PAP < 15cm e h > 1,30m
Arapoti                  Parcelas, DAP > 10cm
Pinhais                  Parcelas, PAP [greater than or
                           equal to] 15cm
Sao Joao do Triunfo      Parcelas, DAP [greater than or
                           equal to] 10cm
Curitiba 1               Parcelas, DAP [greater than or
                           equal to] 5cm
Curitiba 2               Quadrantes, PAP [greater than or
                           equal to] 10cm
Irati                    Parcelas, DAP [greater than or
                           equal to] 10cm
Morretes                 Quadrantes, PAP [greater than or
                           equal to] 15cm
Guarapuava               Excursoes e transectos
Matinhos                 Parcelas, DAP [greater than or
                           equal to] 10cm
Pontal do Parana         Parcelas, DAP [greater than or
                           equal to] 10cm
Guaraquejaba             Parcelas, DAP [greater than or
                           equal to] 10cm
Matinhos                 Parcelas, DAP [greater than or
                           equal to] 10cm
Guaratuba                Parcelas, DAP [greater than or
                           equal to] 10cm
Londrina                 Excursoes
Tibagi                   Parcelas, DAP [greater than or
                           equal to] 5cm
Quatro Barras            Parcelas, DAP [greater than or
                           equal to] 10cm
Cinco Montanhas na       Parcelas, DAP [greater than or
  Serra do Mar             equal to] 10cm
Clevelandia              Parcelas, DAP [greater than or
                           equal to] 20cm
Tijucas do Sul           Parcelas, materiais ferteis
General Carneiro         Parcelas, DAP > 10cm

Palmeira                 Parcelas, fanerogamos ferteis
Piraquara                Parcelas, PAP [greater than or
                           equal to] 10cm
Cajador                  Quadrante e parcelas, DAP
                           [greater than or equal to]
                           5cm e CAP [greater than or
                           equal to] 60cm
Campo Belo do Sul        Parcelas, DAP [greater than or
                           equal to] 10cm
Bom Jardim da Serra      --
Blumenau                 Parcelas, PAP [greater than or
                           equal to] 15cm
Sao Pedro de Alcantara   Parcelas, DAP [greater than or
                           equal to] 5cm
Campos Novos             Parcelas, DAP [greater than or
                           equal to] 5cm
Painel                   Parcelas, DAP [greater than or
                           equal to] 5cm
Itapoa                   Parcelas, variado
Criciuma                 Parcelas, DAP [greater than or
                           equal to] 5cm
Itapiranga               --
Descanso                 --
Lages                    Parcelas, DAP [greater than or
                           equal to] 5cm
Urubici                  Excursoes, fanerogamos ferteis
Urubici                  Excursoes, fanerogamos ferteis
Bom Jardim da Serra      Excursoes, fanerogamos ferteis
Sao Jose dos Ausentes    Excursoes, fanerogamos ferteis
Nova Prata               Parcelas, DAP [greater than or
                           equal to] 9,6cm
Camaqua                  Parcelas, DAP [greater than or
                           equal to] 5cm
Santa Maria              Parcelas, PAP [greater than or
                           equal to] 15cm
Barra do Ribeiro         Caminhamento, DAP
                           [greater than or equal to] 5cm
Frederico Westphalen     --
--                       Parcelas, PAP [greater than or
                           equal to] 15cm
Porto Alegre             Caminhamentos
Pelotas                  Expedites
Sao Francisco de         Parcelas, altura [greater than or
Paula                      equal to] 2m, PAP
                           [greater than or equal to]
                           62,8cm, CAP [greater than or
                           equal to] 3cm, DAP
                           [greater than or equal to] 5cm
Santa Rosa               Parcelas, PAP [greater than or
                           equal to] 30cm
Bom Jesus                Caminhamento
Caxias do Sul            Parcelas
Jaguari                  Parcelas, PAP [greater than or
                           equal to] 30cm
Santiago                 Parcelas, PAP [greater than or
                           equal to] 30cm
Sao Sepe                 Parcelas, DAP [greater than or
                           equal to] 10cm
Vale do Sol              Parcelas, DAP [greater than or
                           equal to] 5cm
Vacaria                  Parcelas, altura [greater than or
                           equal to] 0,5m
Santa Tereza             Parcelas, PAP [greater than or
                           equal to] 10cm
Criuva                   Parcelas, DAP [greater than or
                           equal to] 5cm

Em que: E = estado; M.A. = metodo de amostragem; N.I.
= nvel de inclusao; DAP = diametro a altura do peito,
medido a 1,30 m do solo; CAP = circunferencia a altura
do peito; PAP = perimetro a altura do peito.

TABLE 2: Significance (p) of environmental variables
in relation to ordination axes produced by Rectified
Correspondence Analysis (DCA), for 58 forest areas
in southern Brazil. Estimated values based on 1000
permutations.

TABELA 2: Significancia (p) das variaveis ambientais
em relagao aos eixos de ordenagao produzido pela
Analise de Correspondencia Retificada (DCA) para 58
areas florestais na Regiao Sul do Brasil. Valores
estimados baseando-se em 1000 permutagoes.

Variaveis bioclimaticas                         Eixos da DCA

                                               DCA 1   DCA 2

Altitude (m)                                   -0,89   0,46
b1--Temperatura media anual                    0,89    -0,46
b2--Amplitude da temperatura media diaria      -0,24   -0,97
b4--Sazonalidade termica                       0,35    -0,94
b5--Temperatura maxima no mes mais quente      0,64    -0,77
b6--Temperatura mmima no mes mais frio         0,96    -0,28
b7--Amplitude termica anual                    -0,01   -0,10
b8--Temperatura media do trimestre mais umidos 1,00    0,001
b9--Temperatura media do mes mais seco         0,82    -0,57
b15--Sazonalidade de precipitagao              0,55    0,84
b18--Precipitagao no trimestre mais quente     0,51    0,86

Variaveis bioclimaticas                        [R.sup.2]     P

Altitude (m)                                    0,6071     0,001
b1--Temperatura media anual                     0,6800     0,001
b2--Amplitude da temperatura media diaria       0,1606     0,006
b4--Sazonalidade termica                        0,2296     0,001
b5--Temperatura maxima no mes mais quente       0,6355     0,001
b6--Temperatura mmima no mes mais frio          0,6238     0,001
b7--Amplitude termica anual                     0,2489     0,001
b8--Temperatura media do trimestre mais umidos  0,3271     0,001
b9--Temperatura media do mes mais seco          0,2628     0,001
b15--Sazonalidade de precipitagao               0,3567     0,001
b18--Precipitagao no trimestre mais quente      0,2596     0,001

TABLE 3: Most frequent tree species in each sector defined by
Multivariate Regression Tree for the forest areas belonging
to different vegetation types in southern Brazil.

TABELA 3: Especies arboreas com maior frequencia em cada setor
definido pela Arvore de Regressao Multivariada para as areas
de floresta pertencentes a diferentes fitofisionomias da
Regiao Sul do Brasil.

Divisao da ARM          Especies                             Freq(%)

Divisao 1               Alchornea glandulosa Poepp. &          64
  b18 [greaater than      Endl.
  or equal to] 590 mm   Clusia criuva Cambess.                 64
                        Ilex dumosa Reissek                    55
                        Ficus luschnathiana (Miq.) Miq.        45
                        Calypthrantes lucida Mart. ex DC.      45
                        Maytenus robusta Reissek               45
                        Andira anthelmia(Vell.) J.F.           45
                          Macbr.
                        Calophyllum brasiliense Cambess.       45
                        Tabebuia cassinoides DC.               45
Divisao 2               Ocotea pulchella Mart.                 36
  b1 < 15,              Ocotea pulchella (Nees) Mez            100
  15[degrees]C          Prunus myrtifolia (L.) Urb.            100
                        Dasyphyllum brasiliense (Spreng.)      100
                          Cabrera
                        Dicksonia sellowiana Hook.             100
                        Rhamnus sphaerosperma Sw.              100
Divisao 3               Araucaria angustifolia (Bertol.)       100
  Alt [greater than       Kuntze
  or equal to] 780 m    Solanum sanctaecatharinae Dunal        100
                        Berberis laurina Billb.                100
                        Myrceugenia oxysepala(Burret)          100
                          D.Legrand & Kausel
                        Mimosa scabrella Benth.                100
                        Araucaria angustifolia (Bertol.)       89
                          O.Kuntze
                        Allophylus edulis (A.St.-Hil.,         89
                          Cambess. &A.Juss.) Radlk.
                        Matayba elaeagnoides Radlk.            89
                        Casearia decandra Jacq.                84
                        Cupania vernalis Cambess.              84
                        Gymnanthes concolor (Spreng.)          84
                          Mull.Arg.
                        Solanum granulosoleprosum Dunal        74
                        Vernonanthura discolor (Spreng.)       74
                          H.Rob.
Alt < 780 m             Allophylus edulis (A.St.-Hil.,         91
                          Cambess. & A.Juss.) Radlk.
                        Casearia sylvestris Sw.                86
                        Cupania vernalis Cambess.              82
                        Luehea divaricata Mart.                82
                        Cabralea canjerana (Vell.) Mart.       77
                        Cedrella fissilis Vell.                73
                        Nectandra megapotamica (Spreng.)       73
                          Mez
                        Sorocea bonplandii (Baill.) W.C.       73
                          Burger et al.
                        Matayba elaeagnoides Radlk.            68
                        Campomanesia xanthocarpa O.Berg        68
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Copyright 2013 Gale, Cengage Learning. All rights reserved.

Article Details
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Author:Higuchi, Pedro; da Silva, Ana Carolina; Budke, Jean Carlos; Mantovani, Adelar; Bortoluzzi, Roseli Lo
Publication:Ciencia Florestal
Article Type:Author abstract
Date:Oct 1, 2013
Words:8041
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