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Influence de la densite animale sur la croissance et la reproduction de l'escargot Limicolaria flammea (Muller) en conditions d'elevage.

Influence de la densite animale sur la croissance et la reproduction de l'escargot Limicolaria flammea (Muller) en conditions d'elevage

INTRODUCTION

En Afrique au Sud du Sahara, les populations humaines rurales et urbaines trouvent une part considerable de leurs proteines en exploitant mais parfois, en surexploitant la faune sauvage, des termites aux elephants (Aboua 1990). La disponibilite continue de ces sources de proteines de haute valeur nutritive suppose la garantie des conditions de vie et de reproduction efficaces et durables de ces animaux. Ainsi, le developpement de techniques rationnelles de production de ces ressources contribue-t-il a ameliorer la situation. La production en captivite de petits gibiers tels que la grenouille, les rongeurs, le cobaye et particulierement les escargots a ete instituee pour permettre, d'une part, l'exploitation controlee d'especes animales locales et d'autre part, la sauvegarde d'especes surexploitees pour divers usages humains, dans le respect de l'environnement.

L'escargot constitue un aliment fortement apprecie. Sa chair tendre, savoureuse, tres riche en acides amines, en sels mineraux et particulierement en fer, represente une source alternative de proteines animales (Aboua 1990; Adayeye 1996). La forte pression de ramassage de ces animaux, du fait de la demande croissante pour la consommation locale et sous-regionale ainsi que la destruction de leur biotope par l'homme et les ennemis naturels sont autant de facteurs qui reduisent les stocks d'escargots en milieu naturel. Face a cette situation, l'approfondissement des connaissances sur leur biologie, leur ecologie et surtout la mise au point de techniques d'elevage appropriees contribueraient a leur conservation et a leur gestion efficiente. Leur elevage apparait ainsi necessaire d'une part, pour compenser les deficits saisonniers d'escargots et d'autre part, pour assurer la perennite de l'espece en la preservant des pressions resultant des activites humaines (Otchoumou 1997). La reussite de la production et surtout la vulgarisation de l'achatiniculture passent par la connaissance des especes d'escargots les mieux adaptees aux conditions d'elevage et la maitrise de certains facteurs biotiques et abiotiques qui influencent directement leur production. L'un des elements importants en matiere d'elevage d'escargots est le choix des densites adequates susceptibles d'assurer a la fois une bonne croissance des individus, une reproduction optimale et une faible mortalite. Pour un eleveur, le but recherche pour rentabiliser ses installations, est de placer le plus grand nombre possible d'animaux au metre carre d'enceinte d'elevage, a condition que cette densite n'entraine pas de trouble chez les animaux (Chevallier 1985). Le choix de Limicolaria flammea (Muller, 1774) comme modele biologique pour notre etude s'explique par le fait qu'a l'instar des autres achatines, cette espece est consommee dans certaines regions du Nigeria, du Togo, du Liberia, du Benin (Egonmwan 1988, Edjidike et al. 2004, Fagbuaro et al. 2006) et de la Cote d'Ivoire. Cependant, l'approvisionnement des consommateurs se fait essentiellement a partir de produits de ramassage dans la nature. Bien que present autour des habitations humaines et dans les plantations, Limicolaria flammea demeure encore mal connu en Cote d'Ivoire et l'on dispose de tres peu de donnees concernant sa biologie et son ecologie. Il s'agit en fait d'une espece d'escargot peu abondante en milieu naturel dont les vitesses de croissance et de reproduction relativement faibles constituent un obstacle a la consommation par les populations. Ainsi, etudier sa reproduction a partir de specimens preleves dans la nature pourrait palier cette situation. Dans cette etude, nous nous attelons a mettre en evidence les performances biologiques de l'animal, a rechercher les normes zootechniques appropriees a son elevage. La maitrise de sa production pourrait contribuer d'une part, a combler le deficit en proteines de nombreux menages, a ameliorer les revenus financiers des acteurs de la filiere escargot et d'autre part, a acquerir une banque de donnees scientifiques fiables necessaires a l'etude et a la gestion durable de ces animaux.

MATERIAL ET METHODES

Cadre experimental. Cette etude a ete realisee au centre d'achatiniculture de l'Universite d'Abobo-Adjame (Abidjan, Cote d'Ivoire). Ce centre comporte un batiment oo l'elevage se fait sous abris et une zone d'experimentation en plein air. La temperature et l'humidite relative mensuelles moyennes dans le batiment d'elevage ont ete respectivement de 26,7 [+ o -] 1,4 [grados]C et de 82,6 [+ o -] 1,4%. La photoperiode a ete 12 heures de lumiere et 12 heures d'obscurite.

Animaux. Les animaux utilises dans ce travail sont des Mollusques, Gasteropodes, Pulmones. Ils appartiennent a l'ordre des Stylommatophores, a la super famille des Achatinaceae, a la famille des Achatinidae, au genre Limicolaria et a l'espece Limicolaria flammea. Il s'agit d'individus juveniles ayant un poids vif moyen de 1,20 [+ o -] 0,12 g et de longueur coquilliere moyenne de 15,37 [+ o -] 2,34 mm, pour un age estime a deux mois. Ces escargots sont nes a partir de reproducteurs issus de la ferme achatinicole. Les criteres de leur choix ont ete essentiellement morphologiques: poids vif et longueur moyenne de coquille sensiblement egaux, coquille bien formee, individus exempts de traumatisme; c'est-a-dire sans blessure, ni cassure de la coquille. Ils ont ete regulierement nourris a l'aide de feuilles de papayer (Caricapapaya (Caricacae)). Ce choix a ete guide par le souci d'eviter les effets nefastes que pourrait avoir une combinaison d'aliments non encore maitrisee. En outre, Otchoumou (1991), Odjo (1992) puis, Koudande & Ehouinsou (1995) ont montre que ces feuilles faisaient partie des fourrages verts les plus consommes par les escargots (Achatina achatina, Achatina fulica et Archachatina marginata) et leur permettaient d'obtenir de meilleures performances biologiques. Selon ces auteurs, l'analyse de la composition chimique de ces feuilles a montre qu'elles contiennent plus de calcium que les feuilles de Lactuca sativa (Asteraceae), de Brassica oleraceae (Brassicaceae), de Manihot esculenta (Euphorbiaceae) et de Xanthosoma maffafa (Araceae). Le calcium est indispensable a la confection de la coquille des escargots.

Enceintes d'elevage

Les enceintes utilisees sont des bacs en matiere plastique a base carree ayant un volume de 8600 [cm.sup.3]. Ces bacs sont dotes de couvercles de type moustiquaire constituant un dispositif anti-fuite. Leur fond est recouvert d'une litiere de 4 cm d'epaisseur de sable fin sterilise par chauffage.

Methodes

Nous avons reparti 120 escargots en 4 densites a savoir, 100 escargots/[m.sup.2] (soit 4 escargots/bac), 200 escargots/[m.sup.2] (soit 8 escargots/bac), 300 escargots/[m.sup.2] (soit 12 escargots/bac) et 400 escargots/[m.sup.2] (soit 16 escargots/bac). Pour chaque densite, l'experience est repetee trois fois. Les animaux ont ete mis en observation pendant deux semaines dans des bacs similaires, selon les densites sus-indiquees, pour les habituer a la vie en captivite. L'aliment constitue de feuilles fraiches de papayer est servi ad libitum dans chaque bac a raison de 20 g pour cinq jours. Un bac temoin avec la meme quantite de vegetal, place dans les memes conditions experimentales, permet de faire les corrections de poids dues a la dessiccation du materiel vegetal. L'entretien des enceintes d'elevage est realise une fois par semaine. Ils sont debarrasses des animaux malades ou morts. Ceux-ci sont remplaces par d'autres escargots actifs de dimensions similaires, prealablement places dans les memes conditions experimentales afin de maintenir les densites de depart. Aussi, le substrat d'elevage est-il debarrasse des dechets et restes d'aliments, remue pour le rendre meuble afin de faciliter l'enfouissement des animaux lors de la ponte. Un arrosage manuel regulier assure l'humidification constante du substrat. A la fin des cinq jours, les restes d'aliments sont peses apres sechage a 80[grados]C pendant 12 heures a l'etuve, les animaux sont peses et les longueurs de coquilles (Fig. 1) mesurees avec un pied a coulisse electronique (sensible au mm). De meme, l'ingestion alimentaire, la croissance ponderale, la croissance coquilliere et le taux de mortalite cumulee sont determines.

Chaque jour, le substrat d'elevage est fouille pour en sortir les eventuels oeufs pondus. Ces oeufs sont comptes, peses et leurs petit et grand diametres mesures. Ils sont mis a incuber au fur et a mesure de leur collecte. Le substrat d'incubation est constitue d'enveloppes de noix de coco [Cocos nucifera, (Arecaceae)]. Apres l'eclosion des oeufs, les juveniles sont comptes afin de determiner les taux d'eclosion en fonction de la densite. Cette experience a dure douze mois.

[FIGURA 1 OMITIR]

Expression des resultats

Au terme de cette experience, l'ingestion alimentaire, la croissance ponderale, la croissance coquilliere et le taux de mortalite cumulee ont ete calcules selon les formules utilisees par Daguzan (1985) et Otchoumou et al. (2003):

Ingestion alimentaire (IA): IA (g/j/g de poids vif) = Q/Pm

avec Q: quantite moyenne d'aliment quotidiennement consomme; Pm: poids moyen de l'escargot (g), sachant que: Q (g/j) = (qi - qf)/t avec qi: quantite initiale de vegetaux (g); qf: quantite finale de vegetaux (g); t: duree de la consommation en nombre de jour.

Croissance ponderale (CP): CP (g/j) = ([P.sub.2] - [P.sub.1])/([T.sub.2] - [T.sub.1])

Croissance coquilliere (CC): CC (mm/j) = ([L.sub.2] - [L.sub.1])/([T.sub.2] - [T.sub.1])

Taux de mortalite cumulee (TMC): TMC (%) = Nm x 100/Ei

Avec [P.sub.1] (g) = poids moyen initial; [P.sub.2] (g) = poids moyen final; [T.sub.1] (j) = temps initial; [T.sub.2] (j) = temps final; [L.sub.1] (mm) = longueur initiale de coquille; [L.sub.2] (mm) = longueur finale de coquille; Nm = nombre total d'escargots morts; Ei = effectif initial des escargots.

Analyses statistiques

Le traitement statistique des donnees a ete realise a l'aide de logiciels STATISTICA version 6.0 et Microsoft Excel 2003. Les valeurs moyennes des differentes variables de croissance et de reproduction ont fait l'objet d'une analyse de variance (ANOVA) a un facteur et comparees selon le test de comparaison de moyennes multiples de Student-Newmann-Keuls au seuil de 5%. Avant l'utilisation de l'ANOVA, la normalite de la distribution des donnees a ete verifiee avec le test de Shapiro-Wilk (Shapiro et al. 1968). L'homogeneite des variances a ete testee a l'aide du test de Brown et Forsythe (Brown & Forsythe 1974).

RESULTATS

Croissance. Apres 12 mois d'experimentation, ils ont acquis un poids vif moyen de 5,18 [+ o -] 0,03 g; 4,47 [+ o -] 0,11 g; 4,16 [+ o -] 0,18 g; 2,34 [+ o -] 0,21 g avec un gain de poids respectif de 3,97 g; 3,27 g; 2,96 g et 1,14 g respectivement pour les densites de 100, 200, 300 et 400 escargots/[m.sup.2] (tableau I). Les courbes d'evolution des croissances ponderale et coquilliere en fonction du temps et des densites (Figs. 2 et 3) presentent dans l'ensemble une croissance irreguliere a pente moyenne pour les densites de 100 et 200 escargots/[m.sup.2] et a pente faible pour les densites de 300 et 400 escargots/[m.sup.2]. Les faibles densites d'elevage favorisent la croissance, contrairement aux fortes densites oo ce phenomene est retarde. Le test de Student-Newmann-Keuls indique qu'il y a une difference significative entre les croissances ponderale et coquilliere, les poids vifs, les longueurs de coquilles, les ingestions alimentaires et les mortalites cumulees; ce qui n'est pas le cas pur les croissances ponderales induites par les densites 200 et 300 escargots/[m.sup.2]. La longueur coquilliere, la croissance coquilliere, le poids vif et la croissance ponderale sont fortement correles (r > 0,9) avec l'ingestion alimentaire (tableau II). Le taux de mortalite cumulee est fortement, mais negativement correle (r < - 0,8) avec l'ingestion alimentaire. Aussi, la longueur coquilliere et le poids vif sont-ils fortement correles (r > 0,9) tandis que les croissances coquilliere et ponderale sont moyennement correlees (r = 0,66).

[FIGURA 2 OMITIR]

[FIGURA 3 OMITIR]

Reproduction. Les animaux soumis aux differentes densites ont pondu a differentes dates. Le nombre de ponte varie de 2 a 6 alors que le nombre moyen d'oeufs par ponte varie de 17 [+ o -] 1,4 oeufs a 31 [+ o -] 2,8 oeufs selon les densites (tableau III). Le test de Student-Newmann-Keuls indique une difference significative entre les nom bres totaux de pontes, les durees d'incubation et les taux d'eclosion des differentes densites (p < 0,05). Quant au nombre de pontes et au nombre d'oeufs par ponte, la difference n'est significative qu'entre les densites 100 et 400 escargots/[m.sup.2]. Il n'y a pas de difference significative entre les densites 200 et 300 escargots/[m.sup.2] (p > 0,05) pour les valeurs de ces deux variables. En outre, le test ne revele aucune difference significative (p > 0,05) entre les poids et les dimensions de l'oeuf quelle que soit la densite. Le tableau IV revele que la quantite d'oeufs produite est fortement correlee avec la duree de l'incubation (r = - 0,95) et le taux d'eclosion (r = 0,97). De meme, il existe une forte correlation entre la duree de l'incubation et le taux d'eclosion (r = - 0,96).

DIScUSSIoN

L'effet de la densite sur la croissance a retenu l'attention de nombreux chercheurs. Leurs recherches etaient centrees sur les Pulmones aquatiques et celles orientees vers les Pulmones terrestres concernaient quelques especes de pays temperes appartenant aux genres Helix et Cepaea (Oosterhoff 1977, Cameron & Carter 1979, Lucarz & Gomot 1985). Les effets de la densite englobent, d'une part, les facteurs de stimulation de la croissance tels que les polypeptides, les glycoproteines, les lipoproteines, les acides amines et les ionophores qui sont probablement produits par l'escargot luimeme a travers les micro organismes de ses voies digestives (Thomas et al. 1975). D'autre part, les effets de la densite englobent egalement des facteurs inhibiteurs de croissance comme l'ammoniaque, les metabolites provenant des aliments ou des feces. Il a ete montre qu'en etat de captivite, le fait que les fortes densites perturbent la croissance et la reproduction etait aussi du a la reduction de la quantite et de la qualite de l'aliment mis a la disposition des escargots (Thomas et al. 1983) ou a une production excessive de mucus ou encore a tous autres facteurs inhibiteurs (les pheromones par exemple) (Dan & Bailey 1982). Le but recherche par l'eleveur, pour rentabiliser ses installations, est de placer le plus grand nombre possible d'animaux au metre carre d'enceinte d'elevage, a condition que cette densite n'entraine pas de trouble chez les animaux. Nos resultats indiquent que pour des animaux de taille et de poids similaires en debut d'experience, il apparait une difference notable entre les valeurs de ces deux variables apres 12 mois d'experimentation. Les valeurs d'ingestion alimentaire, de croissances ponderale et coquilliere diminuent lorsque la densite augmente. Ainsi, ressort-il qu'une temperature de 26,7 [+ o -] 1,4 [grados]C, une humidite relative de l'air de 82,6 [+ o -] 1,4% et une densite de 100 escargots/[m.sup.2] favorisent la croissance chez L. flammea. Cette densite induit une bonne ingestion alimentaire, une faible mortalite, contrairement aux densites relativement elevees de 300 et de 400 escargots/[m.sup.2]. En effet, Tanner (1966) admet que la croissance d'une population est une fonction decroissante de la densite. Nos resultats s'accordent avec ceux de Codjia (2001) sur Archachatina marginata (Swainson) et ceux de Otchoumou (1997) sur Achatina achatina (Linne), Achatina fulica (Bowdich) et Archachatina ventricosa (Gould). Ces especes d'escargot qui ont un gabarit superieur a celui de L. flammea ont presente de meilleures performances de croissance a la densite de 50 escargots/[m.sup.2] pour les reproducteurs et de 300 juveniles/[m.sup.2] pour les individus plus jeunes. Cette experience montre que L. flammea, eleve a une forte densite, croit lentement meme si les individus sont places dans un environnement bien entretenu avec une quantite et une qualite convenables de nourriture et d'humidite. Les quantites d'aliments ingerees sous les fortes densites sont moindres par rapport a celles des faibles densites. Cette situation pourrait s'expliquer par une baisse de la qualite de l'aliment (Thomas et al. 1975) resultant d'une accumulation de feces sur l'aliment et aussi de mucus (Dan & Bailey 1982). Les fortes densites rendent difficile l'acces a la nourriture. En effet, l'augmentation de la densite animale entraine une augmentation de la quantite de mucus secretee par les escargots. Ainsi, le mucus devenu abondant rend-il difficile la locomotion des animaux pour la recherche de nourriture et l'exploitation de leur milieu. Le fait d'etre dans un environnement clos peut aussi affecter negativement le taux d'oxygene disponible dans le milieu comme l'ont remarque Chernin & Michelson (1957) chez Australorbis glabratus, Cameron & Carter (1979) chez Helix aspersa. Le cumul de mucus et le manque d'oxygene peuvent creer des stress et un dysfonctionnement physiologique, car certains animaux se nourrissent peu ou pas du tout. Cette situation a amene Thomas et al. (1983) a suggerer que pour des escargots places sous fortes densites, fournir de la nourriture ad libitum conduit a la longue a les affamer, puisque leur nombre affecte la qualite de l'aliment. La croissance et la reproduction dependent de la qualite de l'aliment.

Les courbes d'evolution du poids vif et de la longueur de coquille en fonction du temps pour les differentes densites d'elevage revelent un ralentissement des croissan ces ponderale et coquilliere durant les semaines qui suivent la ponte et cela, pour toutes les densites d'elevage. Cette situation pourrait s'expliquer par le fait qu'au-dela de l'influence de la densite d'elevage sur la croissance, nous avons remarque une faible consommation de l'aliment par les escargots pendent la periode de ponte au cours de nos experiences. Des observations similaires chez A. marginata et L. flammea ont permis a Egonmwan (1988) d'affirmer qu'en periode de ponte, l'escargot arrete de s'alimenter et utilise ses reserves interieures pour assurer ses besoins physiologiques. Cette faible ingestion alimentaire pourrait donc etre la cause du ralentissement constate au niveau des croissances coquilliere et ponderale. En outre, la production progressive d'oeufs avait contribue a une augmentation consequente de la masse des individus. La ponte, caracterisee par une expulsion de ces oeufs, a entraine une diminution de cette masse car la masse des oeufs s'est soustraite de celle de l'animal qui devient alors plus leger, juste apres l'oviposition. Ces courbes presentent egalement une tendance generale tendance generale vers un plateau au bout des 12 mois d'experimentation, comme si l'on s'avancait vers un arret de croissance des escargots. Cette situation s'explique d'une part, par le rabougrissement des individus engendre par les fortes densites et d'autre part, par le fait que les individus eleves aux faibles densites s'acheminent effectivement vers un arret de croissance apres avoir atteint une certaine taille, etant donne que la longueur coquilliere et le poids vif caracteristiques de cette espece d'escargot sont respectivement d'environ 6 cm et de 6 g (Crowley & Pain 1970).

Pour L. flammea, une augmentation progressive de la densite induit de fortes mortalites. Egonmwan (1988), apres avoir soumis L. flammea et A. marginata a des densites de 256, de 400 et de 929 individus/[m.sup.2], a montre que les fortes densites ralentissent ou meme arretent la croissance chez ces deux especes, mais, qu'a ces fortes densites, les mortalites etait plus elevee chez L. flammea que chez A. marginata. Cette forte mortalite pourrait s'expliquer d'une part, par une relative fragilite de la premiere espece par rapport a la seconde et d'autre part, par une accumulation importante d'urine et de feces tres toxiques, du fait de la surcharge biotique. L'accumulation d'excrements et de dechets entretenus par ce surnombre defavorable, augmente le pH du sol d'elevage. Ce changement dans la composition chimique du sol retarde la croissance et augmente la mortalite (Chevallier 1982). Toutefois, une partie des mortalites pourrait etre attribuee aux competitions intra specifiques qui eliminent les individus les plus faibles (Dajoz 1974).

La densite de 100 escargots/[m.sup.2] ameliore relativement les performances de reproduction chez L. flammea. Cette densite permet aux escargots de produire, plusieurs fois dans l'annee, un grand nombre d'oeufs avec un taux d'eclosion eleve apres un temps d'incubation relativement court. Les differences observees au niveau du nombre de pontes, du nombre d'oeufs par ponte, du nombre total d'oeufs pondus, de la duree d'incubation et du taux d'eclosion ne peuvent etre attribuees qu'aux differentes densites utilisees. Oosterhoff (1977) a montre que la densite influence directement la reproduction chez Arion ater et chez Cepaea nemoralis. Nos donnees sont en accord avec ceux de Hodasi (1979) qui a observe des variations de ces differentes variables chez A. achatina eleve a differentes densites. Des observations similaires ont ete faites par Otchoumou (1997) aussi bien chez A. achatina que chez A. fulica et A. marginata.

Lorsqu'il est eleve a une densite de 100 escargots/[m.sup.2], L. flammea produit en moyenne 31 [+ o -] 2,08 oeufs par ponte. L'incubation des oeufs dure en moyenne 12 [+ o -] 1,08 jours avec un taux d'eclosion de 70,33 [+ o -] 1,06%. Otchoumou (1997) a enregistre un nombre moyen d'oeufs de 69,28 [+ o -] 33,66 chez A. achatina, 117,04 [+ o -] 39,63 chez A. fulica et 4,80 [+ o -] 0,50 chez A. marginata. Kouassi et al. (2007) ont enregistre 3 a 12 oeufs par ponte chez A. ventricosa. La duree moyenne de l'incubation des oeufs est de18,42 [+ o -] 5,15 jours chez A. achatina, 15,65 [+ o -] 1,33 jours chez A. fulica et 29,40 [+ o -] 1,01 jours chez A. marginata avec un taux d'eclosion respectif de 64,60 [+ o -] 24,05 %; 68,41 [+ o -] 22,40 % et 62,50 [+ o -] 11,18 %. Nous pouvons dire que lorsque les escargots sont eleves a une densite convenable dans des conditions de temperature et d'humidite adequates, L. flammea produit un nombre d'oeufs inferieur a celui de A. fulica et de A. achatina, mais superieur a celui de A. marginata et A. ventricosa. Nos resultats ne montrent aucune difference entre les tailles et les poids des oeufs quelles que soient les densites chez L. flammea, comme l'ont deja observe Marche-Marchard (1977), Hodasi (1979) et Zongo et al. (1990) chez A. achatina et chez A. fulica. Les oeufs issus des differentes pontes presentent les memes caracteristiques d'une densite a l'autre. Par contre, ces oeufs ayant subi les memes conditions experimentales presentent des durees d'incubation et des taux d'eclosion differents d'une densite a l'autre. Differents auteurs affirment que ces differences seraient liees au mois de ponte, a l'age des reproducteurs, aux conditions atmospheriques et a la nature du substrat d'incubation (Hodasi 1975, Egonmwan 1991, Otchoumou 1997, Kouassi et al. 2007).

La densite influence fortement le nombre total de ponte, la duree d'incubation et le taux d'eclosion des oeufs, alors qu'elle n'a pas d'effet sur le poids et les dimensions de l'oeuf.

CONCLUSION

Au terme de cette etude, nous pouvons retenir que la densite influence notablement la croissance et la reproduction chez L. flammea. Ces deux phenomenes sont des fonctions decroissantes de la densite. Les fortes densites entrainent un retard dans la croissance, perturbent la reproduction et induisent une mortalite elevee, contrairement aux faibles densites. La densite de 100 escargots/[m.sup.2] represente une norme zootechnique ideale pour un elevage efficient de cet escargot.

Recibido: 03/08/2010; aceptado: 09/12/2010.

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KARAMOKO Mamadou, * MEMEL Jean-Didie, KOUASSI KOUADIO Daniel & OTCHOUMOU Atcho

Laboratoire de Biologie et de Cytologie Animales, UFR des Sciences de la Nature, Universite d'Abobo-Adjame, 02 BP 801 Abidjan 02, COTE D'IVOIRE

<petyhabib@yahoo.fr>, <didiememel@yahoo.fr>, <dan_pompidou@yahoo.fr>; <albertameri@yahoo.fr>
Tableau I. Effets de la densite animale sur les variables de croissance
de Limicolaria flammea
(Muller).

                                    Densites (escargots/[m.sup.2])

Variables                 Depart         100              200

Ingestion alimentaire               0,14a [+ o -]    0,07b [+ o -]
(g/j/g d'escargot)                       0,002           0,002
Longueur moyenne          15,37     41,18a [+ o -]   37,62b [+ o -]
de coquille (mm)         [+ o -]         0,01             0,02
                           2,34
Gain de taille (mm)                 25,81a [+ o -]   22,25b [+ o -]
                                         0,02             0,06
Croissance coquilliere              0,06a [+ o -]    0,05b [+ o -]
(mm/j)                                   0,03             0,03
Poids vif moyen (g)       1,20      5,18a [+ o -]    4,47b [+ o -]
                         [+ o -]         0,03             0,11
                           0,12
Gain de poids (g)                   3,98a [+ o -]    3,27b [+ o -]
                                         0,02             0,01
Croissance ponderale                0,04a [+ o -]    0,02ab [+ o -]
(g/j)                                    0,01             0,01
Mortalite cumulee                        16c              28b
(%)

                               Densites (escargots/[m.sup.2])

Variables                        300                   400

Ingestion alimentaire    0,04c[+ o -] 0,004    0,01d[+ o -] 0,002
(g/j/g d'escargot)
Longueur moyenne           35,97c [+ o -]      32,40d [+ o -] 0,01
de coquille (mm)                0,003

Gain de taille (mm)      20,60c [+ o -] 0,05   17,03d [+ o -] 0,07

Croissance coquilliere   0,03c [+ o -] 0,02    0,01d[+ o -] 0,002
(mm/j)
Poids vif moyen (g)      4,16c [+ o -] 0,18    2,34d [+ o -] 0,21

Gain de poids (g)        2,96c [+ o -] 0,001   1,14d [+ o -] 0,04

Croissance ponderale     0,02ab [+ o -] 0,01   0,01b [+ o -] 0,006
(g/j)
Mortalite cumulee                32b                   60a
(%)

NB:Les lignes indexees de la meme lettre ne sont pas statistiquement
differentes au test de Student-Newmann-Keuls (P < 0,05).

Tableau II. Correlation entre les differentes variables de croissance
de Limicolaria flammea (Muller).

                         Ingestion     Longueur      Croissance
                         alimentaire   de coquille   coquilliere

Ingestion alimentaire         1
Longueur de coquille        0,992           1
Croissance coquilliere      0,918         0,866           1
Poids vif                   0,973         0,958         0,915
Croissance ponderale        0,693         0,696         0,666
Mortalite cumulee          -0,854        -0,825        -0,860

                         Poids vif   Croissance   Mortalite
                                     ponderale    cumulee

Ingestion alimentaire
Longueur de coquille
Croissance coquilliere
Poids vif                    1
Croissance ponderale       0,698         1
Mortalite cumulee         -0,905       -0,787         1

NB: La correlation est significative a P < 0,05.

Tableau III. Effets de la densite sur les variables de reproduction de
Limicolaria flammea (Muller)

Variables                     Densites (escargots/[m.sup.2]).

                               100                      200

Nombre de ponte               6 (a)                    5 (a)
Nombre moyen d'oeufs      31a [+ o -] 2,8        26 (ab) [+ o -] 2,1
  par ponte
Nombre total d'oeufs   184,33 (a) [+ o -] 4,2   126,67 (b) [+ o -] 4,2
  pondus
Poids d'un oeuf (g)           0,03 (a)                 0,03 (a)
Grand diametre d'un           4 (a)                    4 (a)
  oeuf (mm)
Petit diametre d'un          3,6 (a)                  3,6 (a)
  oeuf (mm)
Duree d'incubation      12 (d) [+ o -] 1,8     14,33 (c) [+ o -] 1,4
 (j)
Taux d'eclosion (%)         70,33 (a)                  57 (b)

Variables                     Densites (escargots/[m.sup.2]).

                               300                     400

Nombre de ponte              4 (ab)                   2 (b)
Nombre moyen d'oeufs    20 (bc) [+ o -] 2,8     17 (c) [+ o -] 1,4
  par ponte
Nombre total d'oeufs   82,33 (c) [+ o -] 2,8   31,33 (d) [+ o -]1,4
  pondus
Poids d'un oeuf (g)          0,03 (a)                0,03 (a)
Grand diametre d'un           4 (a)                   4 (a)
  oeuf (mm)
Petit diametre d'un          3,6 (a)                 3,6 (a)
  oeuf (mm)
Duree d'incubation    16,33 (c) [+ o -] 1,2   22,33 (a) [+ o -] 1,4
 (j)
Taux d'eclosion (%)          43 (c)                  22 (d)

Tableau IV. Correlation entre les differentes
variables de reproduction de Limicolaria flammea
(Muller).

                     Nombre     Nombre         Nombre
                       de       d'ceufs        total
                     ponte        par         d'ceufs
                                 ponte         pondus

Nombre de ponte        1
Nombre d'oeufs        0,688         1
  par ponte
Nombre total         0,852       0,924           1
  d'ceufs pondus
Poids de 1'ceuf      0,071      -0,122         -0,027
Duree d'incubation   -0,847     -0,873         -0,952
Taux d'eclosion      0,927       0,875         0,979

                     Poids       Duree          Taux
                       de     d'incubation   d'eclosion
                     1'ceuf

Nombre de ponte
Nombre d'oeufs
  par ponte
Nombre total
  d'ceufs pondus
Poids de 1'ceuf        1
Duree d'incubation   0,045         1
Taux d'eclosion      -0,013      -0,963          1

NB: La correlation est significative a P < 0,05.
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Author:Karamoko, Mamadou; Memel, Jean-Didie; Kouassi Kouadio, Daniel; Otchoumou, Atcho
Publication:Acta Zoologica Mexicana (nueva serie)
Article Type:Report
Date:May 1, 2011
Words:5823
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