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Importancia de las levaduras no-Saccharomyces durante la fermentacion de bebidas alcoholicas.

Non-Saccharomyces yeast importance during fermentation of alcoholic beverages

INTRODUCCION

Para que las bebidas y alimentos sean fermentados debe haber una proliferacion de microorganismos que consuman los carbohidratos presentes en la materia prima, y utilicen esos carbohidratos como fuente de energia, para generar diferentes metabolitos como: etanol, metanol, glicerol, entre otros; aunque hay que mencionar que tambien existe otro tipo de fermentacion menos empleada, la cual es denominada maceracion carbonica, que consiste en madurar el fruto, principalmente uva, en una atmosfera de C[O.sub.2], de esta manera el fruto inicia el proceso fermentativo desde su interior (Flanzy, 2003).

Existen bebidas fermentadas como la cerveza, la sidra y el vino, entre otras; y bebidas que ademas de ser fermentadas son destiladas; dentro de las cuales destacan tequila, ron y whisky. La fermentacion no es exclusiva de bebidas alcoholicas, en la elaboracion de muchos alimentos se usa este proceso con el fin de transformar alguna caracteristica poco agradable o incrementar alguna con mayor grado de aceptacion para el consumidor (Vicent Vela et al., 2006). El objetivo de la presente revision es describir la participacion de levaduras no- Saccharomyces, asi como algunos de sus metabolitos producidos durante la elaboracion de bebidas alcoholicas fermentadas.

Principales tipos de bebidas fermentadas

La bebida alcoholica fermentada mas importante a nivel mundial es la cerveza, obtenida de la fermentacion de cebada y malta, que puede alcanzar un grado alcoholico de 3[grados] a 7[grados]. Dicha fermentacion es llevada a cabo por levaduras del genero Saccharomyces. El vino resulta del proceso de fermentacion de la uva y se lleva a cabo en dos etapas: la primera consiste en la obtencion del mosto--resultante de la maceracion de uvas--, este despues se fermenta por Saccharomyces cerevisiae y levaduras nativas, que se encuentran presentes en la superficie de la uva que fue macerada, asi se obtiene un grado alcoholico que oscila entre 7[grados] y 20[grados] (Vicent Vela et al., 2006).

La sidra se obtiene a partir de manzanas trituradas, las cuales son fermentadas por S. cerevisiae, producto de esta fermentacion se puede alcanzar un grado alcoholico de 9[grados] en esta bebida. Pueden obtenerse sidras dulces si el proceso fermentativo se interrumpe, lo que evita la fermentacion de los azucares en su totalidad y sidras gaseosas, en donde el dioxido de carbono puede ser natural o inyectado. Esta bebida es embotellada y sometida a pasteurizacion, lo que garantiza un periodo de vida mas largo, permite su comercializacion y exportacion (Garcia et al., 2004).

Las principales bebidas alcoholicas fermentadas y destiladas a nivel mundial son el ron, el whisky, el tequila, el sotol, entre otros. El ron es generado por la fermentacion alcoholica de los residuos de cana, que quedan despues de la cristalizacion del azucar. Esta fermentacion se realiza por S. cerevisiae en un tiempo aproximado de 5 dias, y posteriormente en la destilacion se pueden alcanzar temperaturas entre 55[grados] y 65[grados]C (Vicent Vela et al., 2006). El whisky es obtenido a partir de la fermentacion de la cebada realizada por S. cerevisiae, es madurado en barricas de roble y puede alcanzar concentraciones de alcohol que van de 40[grados] a 43[grados]. El tequila se obtiene de la fermentacion y destilacion de mostos de Agave tequilana, y puede alcanzar un grado alcoholico entre 35[grados] y 55[grados]. Para la elaboracion del tequila, los carbohidratos de las pinas de agave son previamente hidrolizados o cocidos, y posteriormente fermentados por S. cerevisiae (De Leon et al., 2006).

El sotol es una bebida destilada con un consumo regional en el norte de Mexico, es obtenida de la coccion y fermentacion del pseudotallo de la planta Dasylirion spp., estudios recientes demostraron que la fermentacion es realizada por levaduras no-Saccharomyces. El sotol ya fermentado puede dividirse en sotol blanco, el cual es diluido con agua de dilucion; sotol joven, mezcla de sotol blanco; sotol reposado, que es dejado dos meses en recipientes de madera, y sotol anejo, que madura durante unos anos en barricas de roble. El sotol alcanza grados alcoholicos de 35[grados] a 55[grados] (Enriquez y Acevedo, 2012).

Para la elaboracion de bebidas artesanales como sotol, pulque y algunos tipos de tequila (Tabla 1) se utilizan materias primas que son de facil acceso para los productores, de esta manera se invierte lo menos posible con el fin de obtener el maximo de ganancias, ya que los precios de las bebidas autoctonas son sumamente bajos. En general, las bebidas fermentadas pueden alcanzar en promedio una concentracion de alcohol que oscila entre 3.5[grados] y 14% (v/v), mientras que las destiladas alcanzan una concentracion de 35% a 55% (v/v) (Garza et al., 2008). En ambos tipos de bebidas pueden intervenir diferentes generos de levaduras.

Caracteristicas generales de S. cerevisiae

S. cerevisiae es la levadura mas empleada en procesos industriales donde se requiere tener control de la fermentacion, aunque tambien tiene importancia en diversas fermentaciones espontaneas, en donde aproximadamente despues de 4 dias es la especie predominante (Flanzy, 2003). Esta levadura se caracteriza por tener alto poder fermentativo, aunque pose baja capacidad de producir compuestos secundarios, que son los que brindan caracteristicas organolepticas a las bebidas y alimentos fermentados. Las condiciones de cultivo afectan la produccion de compuestos secundarios en S. cerevisiae (Rojas et al., 2001), la cual produce bajos niveles de esteres de acetate en condiciones aerobicas, mientras que otras levaduras no- Saccharomyces, como por ejemplo, Hanseniaspora guilliermondii y Pichia anomala producen altas cantidades de acetato de 2-feniletilo y acetatoisoamilico, respectivamente. Las modificaciones por el humano de las condiciones de cultivo de S. cerevisiae han hecho que esta levadura se adapte haciendo cambios en su genoma. Se ha detectado diferente numero de copias de genes entre especies de Saccharomyces, estas variaciones en el numero de copias fueron observadas en familias de genes subtelomericos que estan relacionadas con funciones metabolicas como homeostasis celular, interacciones celula a celula y transporte de solutos (Ibanez et al., 2014).

S. cerevisiae fermenta los carbohidratos de seis carbonos y posee un alto grado de tolerancia al etanol, ya que cuenta con una pared celular rigida que oscila entre 100-200 nm de grosor constituida mayormente por mananos y glucanos (Figura 1) (Hidalgo, 2003). Ademas de la pared celular, la membrana plasmatica le ayuda a tolerar concentraciones altas de etanol. La membrana plasmatica esta constituida mayormente por fosfolipidos tales como: fosfatidil-etanolamina, fatidil-colina, cardiolipina y fosfatidil-serian, y su permeabilidad esta directamente relacionada a la composicion y al acomodo fosfolipidico que posee (Vaughan y Martini, 1995).

Existen otros factores que tambien influyen en la tolerancia alcoholica de la levadura, como la temperatura y el oxigeno; si la temperatura aumenta, la tolerancia alcoholica de la levadura disminuira, debido a la perturbacion que sufren los fosfolipidos que conforman la membrana; por otra parte, si existe un deficit de oxigeno disponible en el mosto, la levadura no producira suficientes esteroles y acidos grasos de cadena insaturada que forman parte de la pared celular y como resultado el microorganismo tendra una pared celular debil, incapaz de tolerar cambios asomitos y concentraciones elevadas de etanol (Deak y Beuchat, 1996).

[FIGURA 1 OMITIR]

Otra caracteristica importante de Saccharomyces es la tolerancia a S[O.sub.2], que se emplea como inhibidor de otras levaduras y bacterias en los procesos de fermentacion controlada durante la elaboracion de bebidas alcoholicas, debido a que el crecimiento de una microbiota no deseada puede interferir en las caracteristicas organolepticas de las bebidas (Nally et al., 2005).

Principales caracteristicas que aportan las levaduras no-Saccharomyces a las bebidas alcoholicas fermentadas

Algunas de las caracteristicas de mayor relevancia en cualquier tipo de fermentacion son el aroma y sabor, que estaran estrictamente relacionados con la materia prima a fermentar, y las especies de levaduras que realizan la fermentacion. Los aromas y sabores son el resultado de los diferentes metabolitos de desecho que produce cada cepa; dentro de estos metabolitos se encuentran compuestos azufrados, esteres (acetato de etilo, acetato de isoamilo y acetato de metilo), acidos organicos (butirico, formico, propionico), carbonilos (acetona, acetaldehido), alcoholes (butanol, sec-butanol, isobutanol), entre otros (Enriquez y Acevedo, 2012).

Las levaduras producen los alcoholes superiores a traves del catabolismo de aminoacidos usando la via Ehrlich que requiere de tres actividades enzimaticas para convertir aminoacidos aromaticos, aminoacidos de cadena ramificada y metionina en alcoholes superiores. Esta via depende al menos en parte del factor de transcripcion aro80 que regula a los genes aro9 y aro 10 (Ravasio et al., 2014).

A los compuestos quimicos relacionados con el sabor y aroma de la bebida se les denomina congenericos y tienen la peculiaridad de encontrarse en muy bajas concentraciones, comparados con el etanol producido. Debido a que los congenericos se encuentran en muy bajas cantidades, el aroma y sabor de la bebida no son percibidos por el consumidor comun. Sin embargo, existen bebidas alcoholicas que son apreciadas por la presencia de algunos congenericos en particular. La calidad de la bebida alcoholica yakjun de Corea esta relacionada con la presencia de etil-capronato y alcohol isoamilico (Choi et al., 2013).

Los factores que pueden afectar la produccion de congenericos son la temperatura, fermentaciones intermedias, tipo de carbohidratos y materia vegetal a fermentar (Garcia et al., 2004). Investigaciones recientes se han enfocado en la produccion de aromas y sabores naturales utilizando levaduras, dado que hay reportes que indican que un incremento en la actividad de la enzima [beta]-galactosidasa en la levadura se correlaciona con la formacion de un olor a rosas, y que los sabores a platano y a flores se han correlacionado con la formacion de alcohol isoamil y amino-feniletanol (respectivamente) (Ravasio et al., 2014). Otra caracteristica importante es que la respiracion de azucares por levaduras no-Saccharomyces podria bajar los niveles de alcohol en bebidas, dentro de las que destacan Metschnikowia pulcherrima y dos especeis de Kluyveromyces (Quiros et al., 2014).

Principales levaduras no-Saccharomyces y metabolitos secundarios que aportan a las bebidas

Los procesos de fermentacion espontanea estan mediados principalmente por levaduras no-Saccharomyces, y la especie de levadura que interviene en este proceso depende de la concentracion etanolica del fermento y de la composicion del sustrato. Por ejemplo, al inicio de la fermentacion espontanea de la uva predominan especies como K. apiculata, Candida stellata, Candida pulcherrima y Candida colliculosa (Jolly et al., 2003), mientras que como avanza la fermentacion espontanea son varias las especies de levadura involucradas. En la produccion de bebidas fermentadas en Nigeria se aislaron las levaduras S. cerevisiae, C. colliculosa, Candida utilis, Candida magnolia, R. mucilaginosa, Trichosporon asahii, Candida pelliculosa y Cryptococcus albidus (Jimoh et al., 2012). Una perspectiva de como van interviniendo las levaduras en una fermentacion y los metabolitos que producen se presenta en la Tabla 2.

Al inicio del proceso de fermentacion se detectan levaduras con baja resistencia etanolica, una de ellas es K. apiculata, que crece principalmente en fermentos con alta concentracion de glucosa, produce elevadas concentraciones de glicerol pero bajas concentraciones de acetato de amilo y etanol, debido a un deficit de la enzima acetil-CoA sintetasa (Vicent Vela et al., 2006). La produccion de glicerol se debe a un proceso de amortiguacion de las reacciones redox intracelulares, convirtiendo el excedente de NADH2 producido durante la glucolisis en NAD+. En condiciones de estres (baja concentracion de oxigeno) es llevada a cabo la fermentacion alcoholica, lo que genera etanol y otros compuestos de importancia sensorial en la bebida como: glicerol, acido acetico, esteres, acetoinas, 1-propanol e isopropanol. Los principales factores que afectan el desarrollo de K. apiculata son: el pH, temperatura y la concentracion de etanol, la cual no debe exceder el 6% v/v (Waldir et al., 2012).

H. uvarum es capaz de tolerar altas concentraciones de azucares, se puede encontrar durante los primeros 5 dias de la fermentacion espontanea de bebidas alcoholicas. Posee un rendimiento fermentativo bajo debido a que presenta altos niveles de enzimas que intervienen en la respiracion, pero bajos niveles de enzimas fermentativas; es sensible a la variacion de oxigeno, en condiciones aerobias el piruvato es metabolizado por la via piruvato deshidrogenasa hasta acetil-CoA, que lo oxida y produce pequenas cantidades de etanol, y algunos compuestos relacionados al sabor como: 2-metil-propanol, 3-metil-butanol, 2-metil-butanol, 2-feniletanol y glicerol, este ultimo compuesto brinda un sabor dulce y da cuerpo a la bebida fermentada (Escalante et al., 2012).

R. glutinis es muy utilizada en biotecnologia, estudios recientes han empleado esta levadura para la obtencion de monoterpenos, que provienen de los frutos usados como sustratos para la fermentacion alcoholica; de esta manera, las bebidas alcoholicas fermentadas por R. glutinis poseen una cantidad considerable de monoterpenos, mismos que ayudan a prevenir enfermedades, generalmente del tracto respiratorio (Martinez et al., 2006).

Los generos Pichia, Candida famata y Candida kefir se consideran contaminantes en fermentaciones controladas, son las responsables de formar un velo blanco en la superficie del fermento, producen una cantidad aceptable de compuestos secundarios (glicerol entre otros) que pueden ser percibidos al ingerir las bebidas alcoholicas fermentadas, lo que da una sensacion de complejidad y mayor volumen (Escalante et al., 2011; Dias et al., 2012).

Clavispora forma parte de la microbiota nativa de los frutos, presenta baja tolerancia al etanol, durante la fermentacion de vinos es capaz de producir bajas cantidades de glicerol y brinda una bebida de consistencia suave. Estos microorganismos se han encontrado presentes durante la fermentacion intermedia de sotol, lo cual sugiere que estas levaduras puedan tener una tolerancia etanolica de nivel medio (Garza et al., 2008; Enriquez y Acevedo, 2012).

Kluyveromyces marxianus es una levadura muy versatil que compite en la capacidad fermentativa con Saccharomyces, tambien es usada en la industria alimentaria dado que puede fermentar en temperaturas mayores a 45[grados]C; es por ello que se le considera una levadura termotolerante (Sanorn et al., 2008). K. marxianus puede desarrollarse en fermentos con baja concentracion de azucares y generar una serie de compuestos de importancia, tales como: endopoligalacturonasa, que reduce la viscosidad de zumos de frutos procesados, inulinasas que producen fructosa y [beta]-glucosidasa a partir de inulina.

La [beta]-glucosidasa participa en la hidrolisis de materiales celulosicos al actuar en los enlaces [beta]-1,4 liberando moleculas de glucosa que posteriormente son utilizadas como fuente de energia (Jeng et al., 2011). Con estas y otras caracteristicas, esta levadura aporta compuestos importantes al fermento, aumentando la calidad nutricional de la bebida alcoholica (Graciano et al., 2008).

Seleccion de levaduras no-Saccharomyces

No todas las levaduras no-Saccharomyces producen las mismas propiedades organolepticas en las bebidas alcoholicas, por ejemplo C. stellata y Torulaspora delbrueckii afectan positivamente el sabor y aroma de las bebidas, mientras que las levaduras apiculatas producen subproductos negativos como el acetato de etilo. Por tanto, la seleccion de no-Saccharomyces es esencial para optimizar el bouquet de las bebidas alcoholicas (Ciani y Maccarelli, 1997).

[FIGURA 2 OMITIR]

Existen ciertos parametros para determinar la importancia de una cepa de levadura en una fermentacion: esta debe tener alto potencial para fermentar carbohidratos, producir congenericos (mezcla compleja de metabolitos generalmente volatiles, producidos por las levaduras en muy bajas concentraciones pertenecientes a esteres, carbonilos y alcoholes de alto peso molecular) (Santillana y Garcia, 1998), debe ser capaz de tolerar altas temperaturas, cambios osmoticos y flocular, que consiste en transformaciones de la pared celular, lo que ocasiona que se unan las celulas levaduriformes al desplazarse hacia la superficie o fondo del fermento (Garcia et al., 2004).

Si se basa en estas caracteristicas, las levaduras presentes en una fermentacion alcoholica pueden dividirse en cuatro tipos: en primer lugar, se encuentran levaduras que no tienen la capacidad de flocular; en segundo lugar, aquellas que floculan y se desplazan al fondo del fermento (estan relacionadas con la produccion de dioxido de carbono); en tercer lugar, las levaduras que floculan y se desplazan al fondo, sin generar dioxido de carbono y, finalmente, las levaduras que floculan a principios de la fermentacion alcoholica (Olsson y Hahn, 1993; Hahn et al., 2001).

Debido a la importancia de las levaduras no-Saccharomyces en el sabor y aroma final de las bebidas (Esteve et al., 1998), se han realizado estudios con co-fermentaciones simultaneas y secuenciales usando diferentes cepas de levaduras, por ejemplo: S. cerevisiae con una no-Saccharomyces (Ravasio et al., 2014). Algunas de estas ultimas levaduras pudieran no completar la fermentacion, como por ejemplo Candida, Pichia, Kluyveromyces, Torulaspora, etc., pero incrementan la complejidad sensorial de las bebidas (Tataridis et al., 2013). La dinamica poblacional de estas levaduras durante la fermentacion se ha estudiado haciendo cortes a fragmentos amplificados de las regiones como NTS y NTS de su genoma (Capace et al., 2009).

CONCLUSIONES

Las levaduras no-Saccharomyces forman parte de un consorcio fundamental en la fermentacion de bebidas alcoholicas, ya que son estas las responsables de aportar la mayoria de las caracteristicas organolepticas a los fermentos, los cuales en la mayoria de los casos enriquecen el aroma y/o sabor de las bebidas alcoholicas. Ademas de los metabolitos secundarios producidos por estas levaduras, son beneficos para la salud del consumidor. Por otra parte, al manipular la cantidad y genero de levaduras no-Saccharomyces durante la fermentacion se pueden producir bebidas alcoholicas con parametros de calidad de aroma y sabor que cumplan con las expectativas del consumidor mas exigente.

Agradecimientos

Este estudio recibio financiamiento de la Universidad Autonoma de Coahuila. ACA agradece al CONACYT-Mexico por el apoyo financiero recibido para la realizacion de estudios de posgrado.

LITERATURA CITADA

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Aaron Casas Acevedo (1), Cristobal Noe Aguilar Gonzalez (1), Heliodoro De la Garza Toledo (2), Jesus Antonio Morlett Chavez (3), Didier Montet (4), Raul Rodriguez Herrera (1) *

Recibido: 3 de marzo de 2014, aceptado: 22 de agosto de 2014

(1) Departamento de Investigacion en Alimentos, Facultad de Ciencias Quimicas, Universidad Autonoma de Coahuila.

(2) Departamento de Ciencias Basicas, Universidad Autonoma Agraria Antonio Narro.

(3) Laboratorio de Analisis Clinicos y Diagnostico Molecular, Facultad de Ciencias Quimicas, Universidad Autonoma de Coahuila.

(4) Centre de Cooperation Internationale en Recherche Agronomique pour le Developpement.

* Autor para correspondencia: rrh961@hotmail.com
Tabla 1. Microorganismos presentes en los procesos de fermenta-
cion de algunas bebidas alcoholicas

Bebida fermentada           Microorganismo            Referencia

Cerveza (no destilado)       S. cerevisiae       (Vicent Vela et al.,
                                                         2006)

Tequila (destilado)          S. cerevisiae         (Bautista et al.,
                                                         2001)

Vino (no destilado)        S. cerevisiae, K.     (Garcia et al., 2004)
                              apiculata,
                           Hanseniaspora, T.
                            delbruekii, T.
                             stellata, M.
                            pulcherrima, C.
                         famata, K. corticis,
                         Z. bailii, Z. rouxii

Sotol (destilado)           C. albidus, R.       (Garza et al., 2008)
                           mucilaginosa, C.
                          lusitaniae, Pichia
                                  sp.

Pulque (no destilado)      T. aquamellis, A.     (Lappe et al., 2008)
                         aceti, B. terres, M.
                                luteus,
                            Lactobacillus,
                         Leuconostoc, Sarcina,
                             Pseudomonas,
                             Streptococcus

Tabla 2. Presencia de levaduras no-Saccharomyces durante la
fermentacion espontanea de bebidas alcoholicas y metabolitos que
aportan a las bebidas

Dia de         No-Saccharomyces       Metabolito          Referencia
fermentacion

2              K. apiculata, C.   Glicerol (cuerpo a    (Jimoh et al.,
                 stellata, C.     la bebida), acetato        2012)
                                   de amilo (olor a
                                       platano)

4              famata H. uvarum     2-feniletanol,       (Escalante et
                                    3-metil-butanol       al., 2012)
                                    (aroma a rosas)

6                R. glutinis      Monoterpenos (aroma    (Martinez et
                                       a flores)          al., 2006)

8                 Clavispora        Esteres (olor a     (Garza et al.,
                  lusitaniae       fruta), Glicerol          2008)
                                     (cuerpo a la
                                        bebida)

10              Kluyveromyces         Proteinas,         (Jeng et al.,
                  marxianus       endopoligalacturonasa,     2011)
                                  inulinasas (aporte
                                     nutricional)
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Author:Casas Acevedo, AarA[sup.3]n; Aguilar GonzA!lez, CristA[sup.3]bal NoA[c]; De la Garza Toledo, Heliodo
Publication:Investigacion y Ciencia
Article Type:Ensayo
Date:May 1, 2015
Words:4282
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