Implicaciones de la precipitacion sobre la evolucion del tamano corporal y distancia interaxilar en el complejo Aspidoscelis gularis (Squamata: Teiidae).
Rainfall implications on body size evolution of Aspidoscelis gularis (Squamata: Teiidae).Existen diversos factores que influyen sobre la expresion de los atributos de historia de vida, y en consecuencia, sobre la adecuacion de los organismos (Blueweiss et al., 1978; Stearns, 1992). Su variacion y heredabilidad son fundamentales para producir fenotipos con potencial adaptivo bajo seleccion natural (Stearns, 1976; Iraeta, Salvador & Diaz, 2012). Se ha documentado la relacion y efectos del peso y el tamano corporal sobre algunos atributos de historia de vida (frecuencia reproductora, tamano y masa relativa de la camada o nidada) (Angilleta, Oufiero & Leache, 2006; Brandt & Navas, 2011), los cuales a menudo estan influidos por variaciones ambientales y la heterogeneidad del habitat (Mesquita, Gomes-Faria, Rinaldi-Colli, Vitt & Pianka, 2016). El tamano y la forma corporal (capacidad abdominal) se pueden considerar como un atributo de historia de vida en si mismo, ya que su variacion tiene efectos directos sobre la adecuacion. La variacion de estos atributos ha sido documentada como producto del efecto de la precipitacion, distribucion y estructura del habitat (Brandt & Navas, 2011; Grizante, Brandt & Kohlsdorf, 2012; Pincheira-Donoso & Meiri, 2013).
La precipitacion, por ejemplo, tiene efectos sobre la disponibilidad de recursos en el ambiente, lo que en conjunto promueve la variacion en los atributos de historia de vida (Michael et al., 2014; Meiri, Yom-To & Geffen, 2007). Por ejemplo, la variacion en la precipitacion anual y en los recursos disponibles promueve una disminucion en el tamano de los cuerpos grasos en Urosaurus ornatus, lo que afecto el esfuerzo reproductor (Ballinger, 1977). En la subfamilia Tropidurinae, la precipitacion favorecio un mayor tamano corporal de la hembra, comparado con los machos, con una correlacion positiva del tamano corporal y el tamano de nidada (Brandt & Navas, 2011). Ademas, es importante considerar que madurez sexual esta correlacionada con la talla maxima de adultos (Stearns, 1992), por lo que los recursos disponibles pueden promover un efecto directo sobre la talla a la cual la madurez puede ser alcanzada. Por ejemplo, en especies con habitos de forrajeo activo, la adquisicion de recursos es esencial para alcanzar una madurez sexual temprana y con ello reducir los costos asociados a la reproduccion (Shine, 1980). Por otro lado, se ha descrito que la forma corporal como la distancia interaxilar en Aspidoscelis costata puede ser un atributo seleccionado a traves del dimorfismo sexual por fecundidad, porque favorece un aumento significativo en el tamano de nidada, con respecto a otros taxones del genero (Aguilar-Moreno et al., 2010; Roitberg et al., 2015).
En general, los integrantes del genero Aspidoscelis, poseen caracteristicas ecologicas, conductuales, fisiologicas y morfologicas similares, con modo de forrajeo activo, preferencia por habitats abiertos, con tacticas de escape altamente especializadas para evadir depredadores (Vitt & Breitenbach, 1993; Pianka & Vitt, 2003). Sin embargo, en el genero Aspidoscelis, debido a la gran variacion y a los factores de los cuales dependen, las historias de vida son complicadas de evaluar e inferir; por lo tanto, es importante abordar su estudio desde un contexto evolutivo mediante metodos filogeneticos comparados, para eliminar el efecto de la no-independencia estadistica entre taxones cercanamente relacionados (Felsestein, 1985, Harvey & Pagel, 1991). De esta manera, los metodos filogeneticos comparados permiten analizar diversos tipos de informacion (morfologica, fisiologica y ecologica) que con respecto a informacion filogenetica pueden determinar de manera historica la evolucion (inercia filogenetica) y adaptacion de un estado de caracter (caracteristicas de historia de vida), en respuesta a diferentes presiones de seleccion (Benabib, 2009; Zamora-Abrego, Manriquez-Moran, Ortiz-Yusty & Ortega-Leon, 2013).
Las lagartijas del genero Aspidoscelis son oviparas, habitan en zonas tropicales y templadas y tienen modo de forrajeo activo, ademas presentan un intervalo de 1.4-5.6 huevos (A. tigris-A. sacki, respectivamente). Dentro del grupo Aspidoscelis sexlineata se encuentran los integrantes del complejo A. gularis los cuales, en lo general, se encuentran asociados a la vegetacion caracteristica del desierto chihuahuense, y estan distribuidos a traves del Altiplano Mexicano hasta la Ciudad de Mexico (PerezAlmazan, Balderas-Plata, Manriquez-Moran, Madrigal-Uribe & Antonio-Nemiga, 2014).
De acuerdo con un analisis filogenetico reciente, para el complejo Aspidoscelis gularis, se lograron identificar tres clados principales (Chavez-Garcia, 2010), donde solo el clado sureste distribuido en Hidalgo, San Luis Potosi, Guanajuato, Queretaro y la Ciudad de Mexico, es un grupo natural o monofiletico, lo cual cumple con los supuestos para aplicar el metodo comparado filogenetico. Por lo tanto, en este trabajo se evaluo la relacion de la precipitacion sobre el tamano corporal y la distancia interaxilar, y se discuten las posibles consecuencias que tiene esta relacion sobre atributos coadaptados reproductores, como frecuencia reproductora y el tamano de nidada, los cuales pueden presentar variacion interespecifica. Para esto, se obtuvieron los contrastes filogeneticamente independientes, para evaluar la relacion de la precipitacion sobre los atributos morfologicos considerados, asi como la senal filogenetica y la reconstruccion del caracter ancestral para estos atributos, tomando como referencia los taxones que integran el clado sureste del complejo A. gularis.
MATERIALES Y METODOS
Se realizaron colectas a traves de la distribucion del clado sureste del complejo Aspidoscelis gularis durante mayo y julio 2013, y mayo y septiembre 2015 (DGVS-SEMAR-NAT_FAUT-0243) (Cuadro 1). Se obtuvieron un total de 65 individuos (32 hembras y 33 machos, [barra.X] = 9.28 individuos por localidad) los cuales fueron transportados, mantenidos y sacrificados en laboratorio, de acuerdo a la NOM-062-ZOO-1999. Se realizaron medidas morfometricas como longitud hocico-cloaca (LHC, mm) y distancia interaxilar (distancia entre miembros anteriores y posteriores, mm) y se obtuvo tejido hepatico. Todos los individuos colectados fueron disecados con formol al 10 %, y preservados en alcohol al 70 %, y se mantienen en la coleccion de anfibios y reptiles del Centro de Investigaciones Biologicas de la Universidad Autonoma del Estado de Hidalgo.
Extraccion de ADN: Para obtener las relaciones filogeneticas ad hoc se extrajo ADN mediante la tecnica de acetato de amonio (Fetzner, 1999). Este es un metodo que fue propuesto para extraer ADN de la muda de reptiles, pero funciona para extraer el ADN genomico de diversos tejidos de animales, dejando el ADN con una pureza superior con respecto a otros metodos (Fetzner, 1999).
Amplificacion de fragmentos del gen mitocondrial ND2: Se amplifico el gen mitocondrial que codifica para subunidad II de la NADH deshidrogenasa (ND2), mediante el metodo de la Reaccion en Cadena de la Polimerasa (PCR) descrito por Palumbi (1996). Las amplificaciones se realizaron con un volumen final de 25 pL (1.0 [micron]L de DNA, 0.2 [micron]L de cada primer, 1.0 [micron]L de dNTPs, 1.2 de MgCl2, 1.8 [micron]L de amortiguador, 0.15 [micron]L de Taq polimerasa y 19.5 [micron]L de d[H.sub.2]O) (Espinosa, 2007). Los productos de PCR se visualizaron en geles de agarosa al 1 % mediante electroforesis, y se purificaron a traves de la tecnica precipitacion con polietilen-glicol (PEG) que elimina residuos de los compuestos de la reaccion de amplificacion.
Inferencia filogenetica y metodo comparativo filogenetico: Para analizar la informacion a traves de los metodos filogeneticos comparados propuestos, se obtuvieron las relaciones filogeneticas de individuos pertenecientes al clado sureste del complejo Aspidoscelis gularis (Fig. 1). De esta manera, se obtuvo el modelo de sustitucion de nucleotidos HYK de acuerdo al criterio de inferencia bayesiana en MEGA v.6.06 (Tamura, Stecher, Peterson, Filipski & Kumar, 2013). El analisis bayesiano consistio de dos corridas simultaneas, utilizando cuatro cadenas de Markov por 50 millones de generaciones, y se muestreo cada 1 000 generaciones; para el resto de los parametros se utilizaron los valores preestablecidos.
Senal filogenetica y reconstruccion del caracter ancestral: Se utilizo la informacion filogenetica obtenida para estimar la senal filogenetica del tamano corporal (para todos los taxones, para las hembras y machos), y la distancia interaxilar de hembras de las nueve poblaciones consideradas de los taxones del clado sureste del complejo Aspidoscelis gularis (Cuadro 1), asumiendo para estos estados caracter un modelo de evolucion Browniano.
Los analisis se realizaron con el paquete "picante" para R (R Development Core Team, 2011) utilizando la matriz de caracteres morfologicos asociados al arbol filogenetico y se calculo el valor de K (Bloomberg, Garland & Ives, 2003). Un valor de K igual a 1 indica que el rasgo presenta exactamente la cantidad de senal predicha para una filogenia dada, asumiendo un modelo de evolucion Browniano, mientras que valores menores que 1 significan menos senal que la esperada. Posteriormente, con el paquete "phytools" para R se realizo la reconstruccion del caracter ancestral a traves de un criterio de maxima verosimilitud, para inferir el patron evolutivo del tamano corporal.
Contrastes filogeneticamente independientes: Debido a la estructura jerarquica que presentan los taxones en funcion de sus relaciones filogeneticas, los datos obtenidos de las mismas no pueden considerarse independientes (Harvey & Pagel, 1991; Martins, 1996). Para independizar los caracteres del efecto del ancestro comun de los taxones terminales a evaluar, se obtuvieron n-1 contrastes filogeneticamente independientes (Felsentein, 1985), utilizando la hipotesis filogenetica ad hoc (Fig. 1). Posteriormente, se realizaron correlaciones simples y se evaluo la relacion entre el tamano corporal (de todos los individuos de las poblaciones utilizadas, asi como de las hembras y machos), usando el modulo PDAP: PDTREE (Midford, Garland & Maddison, 2010) en el programa MESQUITE v.2.75 (Madison & Madison, 2009).
Ademas, para describir estadisticamente la variacion en el tamano corporal y la distancia interaxilar, en Statgraphics Centurion v. 17.01 se realizo un analisis de varianza (ANOVA) para comparar el tamano corporal entre poblaciones y entre sexos, y se llevo a cabo un analisis de covarianza (ANCOVA) para comparar la distancia interaxilar entre sexos eliminando el efecto del tamano corporal.
Obtencion y analisis de variables ambientales: Para obtener los datos ambientales, se obtuvieron datos historicos de precipitacion de la Red de Estaciones del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agricolas y Pecuarias (INIFAP), de los cuales se obtuvo el promedio de precipitacion anual (mm) dentro del intervalo de 2010-2015 para cada localidad (Cuadro 1). Para esto se tomo en cuenta las estaciones climaticas mas cercanas a cada zona con registros historicos. Los datos fueron analizados con un ANOVA para determinar las diferencias significativas entre anos y entre meses de los anos considerados.
RESULTADOS
Senal filogenetica y contrastes filogeneticamente independientes: Para la senal filogenetica, el valor de K indico que ninguna de las variables morfologicas es independiente de la filogenia dentro del clado sureste (Cuadro 2). Las correlaciones simples efectuadas por medio de contrastes independientes filogeneticamente, indicaron que no existen relaciones significativas entre el tamano corporal y la precipitacion en las poblaciones del clado sureste del complejo A. gularis, tanto para machos como para hembras (Cuadro 2). No obstante, a traves de la reconstruccion ancestral del caracter, se pudo inferir el patron evolutivo del tamano corporal en el grupo y su relacion con la precipitacion: las hembras con tamanos corporales menores se encuentran asociadas a localidades con mayor precipitacion (Fig. 2; Cuadro 1). De acuerdo con el promedio anual, la localidad con mayor precipitacion es Mezquititlan en Hidalgo y la menor es Jalpan de Serra en Queretaro (Cuadro 1); ambas localidades pertenecen a la distribucion mas surena del desierto chihuahuense.
Comparacion entre poblaciones: Se comparo el tamano corporal entre sexos de todos los grupos que integran el clado sureste, donde de acuerdo con un ANOVA, existieron diferencias estadisticamente significativas, y los machos resultaron mas grandes que las hembras (Cuadro 2). Ademas, de acuerdo a un ANCOVA, que comparo la distancia interaxilar entre sexos con el tamano corporal como covariable, y se encontro que la distancia interaxilar fue mas grande en hembras que en machos (Cuadro 2).
DISCUSION
De acuerdo con la senal filogenetica, las caracteristicas consideradas (tamano corporal y distancia interaxilar), no son dependientes de la filogenia por lo que su evolucion esta sujeta a otros procesos de seleccion. Por lo tanto, con respecto a los contrastes filogeneticamente independientes, se demostro que las lagartijas del clado sureste del complejo Aspidoscelis gularis, presentan una correlacion negativa entre el tamano corporal y la precipitacion, lo que sugiere que los tamanos corporales pequenos se encuentran asociados a localidades con mayor cantidad de precipitacion. Asi mismo, la reconstruccion del caracter ancestral del tamano corporal demostro que los tamanos corporales grandes han evolucionado en respuesta a la disminucion de la precipitacion.
La precipitacion tiene una importante influencia y relacion sobre la cantidad de recursos disponibles y de asignacion, lo cual puede favorecer un espectro amplio y variable de estrategias de historia de vida, lo cual es un factor que maximiza la adecuacion en un habitat determinado. Por ejemplo, las hembras de Aspidoscelis tigris tienden a producir nidadas mas grandes en anos donde la precipitacion fue mayor que el promedio registrado, debido al aumento en la cantidad de alimento disponible (Pianka, 1970; Pianka & Vitt, 2003). En Uta stansburiana el promedio de la frecuencia de nidadas para todos los grupos de hembras estudiado fue positivamente relacionado a la lluvia total de invierno, particularmente durante noviembre-febrero donde las primeras nidadas son mas grandes en comparacion con las posteriores (Turner, Medica & Smith, 1974; Vitt & Breitenbach, 1993; Pianka &Vitt, 2003). Algo similar ocurre en hembras de Sceloporus undulatus, las cuales produjeron dos puestas por estacion reproductora, y en donde los huevos de la primera nidada (en invierno) fueron relativamente mas pequenos y el tamano de nidada grande, contrario a lo que sucede en la segunda puesta (en verano); este resultado esta relacionado directamente con los recursos disponibles (Pianka & Vitt, 2003). Ademas, es importante considerar los estudios realizados por Vitt y Breitenbach (1993) con taxones del complejo A. gularis al norte del area de distribucion, donde se encontro evidencia que la frecuencia reproductora esta asociada a las precipitaciones que van de noviembre a enero, lo que promueve dos puestas en un intervalo de doce meses. Lo anterior sugiere que estos individuos reproductivos deben alcanzar su madurez sexual tempranamente, ya que segun Stearns (1992), los tamanos corporales de los adultos estan correlacionados positivamente con el establecimiento de esta.
Sumado a lo anterior, con respecto a los analisis de varianza y co-varianza en el clado sureste se identificaron diferencias estadisticamente significativas en el tamano corporal y la distancia interaxilar. Lo cual puede sugerir que los machos se encuentran en un sistema de competencia de acuerdo al tamano corporal y a las hembras en un sistema de seleccion para la fecundidad de acuerdo a la distancia interaxilar (Shine, 1989; Cox, Skelly & John-Alder, 2003; Aguilar-Moreno et al., 2010). Lo que podria explicar el numero total de puestas en A. gularis (Vitt & Breitenbach, 1993) y los procesos facultativos entre el numero y tamano de los huevos, similar a lo que sucede en Sceloporus undulatus (Vitt & Breitenbach, 1993; Pianka & Vitt, 2003). Por lo tanto, es importante considerar que los integrantes del clado sureste del complejo A. gularis y otros miembros del genero, presentan expresiones fenotipicas altamente moldeables que les permiten enfrentar diferentes presiones de seleccion.
Es importante considerar la importancia de analizar cuantitativamente los efectos en la frecuencia reproductora y el tamano de nidada, ademas de considerar que para los miembros del genero Aspidoscelis, los efectos en la variacion de historias de vida pueden responder a otras variables y mecanismos de seleccion. Sin embargo, en este trabajo solo se considero la precipitacion y sus posibles consecuencias. Lo que aporta al conocimiento ecologico y evolutivo en este grupo de vertebrados.
AGRADECIMIENTOS
Al American Museum of Natural History (AMNH) de Nueva York por el financiamiento otorgado para realizar el trabajo de campo para este trabajo. Al Centro de Investigaciones Biologicas de la UAEH por el permiso otorgado para el trabajo de laboratorio. A J. Eduardo Gonzalez Espinoza por su ayuda en los procesos estadisticos y a Sara I. Valenzuela Ceballos por su apoyo y comentarios.
REFERENCIAS
Aguilar-Moreno, M., Rodriguez-Romero, F. J., Aragon Martinez, A., Munoz-Manzano, J. A., Granados Gonzalez, G., & Hernandez-Gallegos, O. (2010). Dimorfismo sexual de Aspidoscelis costata costata (Squamata: Teiidae) en el sur del Estado De Mexico, Mexico. Revista Chilena de Historia Natural, 83(4), 585-592.
Angilleta, M. J., Oufiero, C. E., & Leache, A. D. (2006). Direct and indirect effects of environmental temperature on the evolution of reproductive strategies: an information-theoretic approach. The American Naturalist, 168(4), 123-135.
Ballinger, R. E. (1977). Reproductive strategies: food availability as a source of proximal variation in a lizard. Ecology, 58(3), 628-635.
Benabib, M. (2009). Los vertebrados y las historias de vida. En J. J. Morrone & P. Magana (Eds.), Evolucion biologica (pp. 167-188). Mexico: Universidad Nacional Autonoma de Mexico.
Blomberg, S. P., Garland JR. T., & Ives. A. R. (2003). Testing for phylogenetic signal in comparative data: behavioral traits are more labile. Evolution, 57(4), 717-745.
Blueweiss, L., Fox, H., Kudzma, V., Nakashima, D., Peters, R., & Sams, S. (1978). Relationships between body size and some life history parameters. Oecologia, 37(2), 257-272.
Brandt, R., & Navas, C. A. (2011). Life-history evolution on Tropidurinae lizards: influence of lineage, body size and climate. Plos One, 6(5), E20040.
Chavez-Garcia, M. (2010). Relaciones filogeneticas del complejo Aspidoscelis gularis (Sauria: Teiidae) en Cuatrocienegas, Coahuila (Tesis de Maestria sin publicar). Universidad Autonoma del Estado de Hidalgo, Mexico.
Cox, R. M., Skelly, S. L., & John-Alder, H. B. (2003). Comparative test of adaptive hypotheses for sexual size dimorphism in lizards. Evolution, 57(7), 1653-1669.
Espinosa, L. (2007). Guia practica sobre la tecnica de PCR. In. L. E. Eguiarte, V. Souza, & X. Aguirre (Eds.), Ecologia Molecular (pp. 517-540). Mexico: SEMARNAT/IEUNAM/CONABIO.
Felsenstein, J. (1985). Phylogenies and the comparative method. American Naturalist, 125, 1-15.
Fetzner, J. W. (1999). Extracting high quality DNA from shed reptile skins: a simplified method. Biotechniques, 26(6), 1052-1054.
Grizante, M. B., Brandt, R., & Kohlsdorf, T. (2012). Evolution of body elongation in Gymnophthalmid lizards: relationships with climate. Plos One, 7(11), E49772.
Harvey, P. H., & Pagel, M. D. (1991). The comparative method in evolutionary biology. Oxford: Oxford University Press.
Iraeta, P., Salvador, A., & Diaz, J. A. (2012). Life-history traits of two mediterranean lizard populations: a possible example of countergradient covariation. Oecologia, 172(1), 167-176.
Maddison, W. P, & Maddison, D. R. (2009). Mesquite: a modular system for evolutionary analysis (version 2.72). Disponible en: http://Mesquiteproject.Org. Acceso: 18 de Agosto de 2015.
Martins, E. P. (1996). Phylogenies, spatial autoregression, and the comparative method: a computer simulation test. E-volution, 50, 1750-1765.
Meiri, S., Yom-To, Y., & Geffen, E. (2007). What determines conformity to Bergmann's rule? Global Ecology and Biogeography, 16, 788-794.
Mesquita, D. O., Gomes-Faria, R., Rinaldi-Colli, G., Vitt L. J., & Pianka E. R., (2016). Lizard life-history strategies. Austral Ecology, 41(1), 1-5 doi: 10.1111/ aec.12296
Michael, D. R., Banks, S. C., Piggott, M. P., Cunningham, R. B., Crane, M., Macgregor, C., Mcburney, C., & Lindenmayer, D. B (2014). Geographical variation in body size and sexual size dimorphism in an australian lizard, Boulenger's skink (Morethia Boulengeri). Plos One, 9(10), E109830.
Midford, P E, Garland JR, T., & Maddison, W. P (2010). Pdap:Pdtree: a translation of the Pdtree application of Garland et al., Phenotypic diversity analysis programs. Disponible en: http://Mesquiteproject.Org/ Pdap_Mesquite/Index.Html. Acceso: 28 de septiembre de 2015.
Norma oficial mexicana NOM-062-ZOO-1999, Especificaciones tecnicas para la produccion, cuidado y uso de los animales de laboratorio. Mexico, D. F.
Palumbi, S. R. (1996). PCR and molecular systematics. In D. Hillis, C. Moritz, & B. Mable (Eds.), Molecular systematics (Second edition). Sinauer Press.
Perez-Almazan, C., Balderas-Plata, M. A., ManriquezMoran, N. L., Madrigal-Uribe, D., & Antonio-Nemiga, X. (2014). Distribucion potencial del complejo Aspidoscelis gularis (Squamata: Teiidae) en Mexico. CienciaUAT, 9(1), 15-22.
Pianka, E. R. (1970). Comparative autoecology of the lizard Cnemidophorus tigris in diferent of its geographic range. Ecology, 51, 703-720.
Pianka, E. R., & Vitt, L. J. (2003). Lizards: windows to the evolution of diversity. California: University of California Press.
Pincheira-Donoso, D., & Meiri, S. (2013). An intercontinental analysis of climate-driven body size clines in reptiles: no support for patterns, no signals of processes. Evolutionary Biology, 40(4), 562-578.
R Core Team. (2011). R: a language and environment for statistical computing. R foundation for statistical computing. Vienna: Austria. ISBN 3-900051-07-0. Disponible en: http://Www.R-Project.Org. Acesso: 19 de Octubre de 2015.
Roitberg, E. G., Eplanova, V, Kotenko, T. I., Amat, F., Carretero. M. A., Kuranova, V N., Bulakhova, N. A., Zinenko, O. I., & Yakovlev, V. A. (2015). Geographic variation of life-history traits in the sand lizard Lacerta agilis: testing Darwin's fecundityadvantage hypothesis. Journal of Evolutionary Biology, 28, 613-629.
Shine, R. (1980). "Costs" of reproduction in reptiles. Oeco logia, 46, 92-100.
Shine, R. (1989). Ecological causes for the evolution of sexual dimorphism: a review of the evidence. Quarterly Review of Biology, 64, 419-461.
Stearns, S. (1976). Life history tactics: a review of the ideas. Quarterly Review of Biology, 51(1), 3-47.
Stearns, S. (1992). The evolution of life histories. Oxford: Oxford University Press.
Tamura, K., Stecher, G., Peterson, D., Filipski, A., & Kumar, S. (2013). MEGA6: Molecular Evolutionary Genetics Analysis version 6.0. Molecular Biology and Evolution, 12, 2725-9.
Turner, F. B., Medica, P. A., & Smith, D. D. (1974). Reproduction and survivorship of the lizard, Uta Stansburiana, and the effects of winter rainfall, density and predation on these processes. U.S. International Biological Program, Desert Biome, Utah State University, Logan, Utah, Reports of 1973. Progress, Volume 3: Process studies, Rm 74-26.
Vitt, L. J., & Breitenbach, G. L. (1993). Life histories and reproductive tactics among lizards in the genus Cnemidophorus (Sauria: Teiidae). In J. W. Wright, & L. J. Vitt (Eds.), Biology of whiptail lizards (Genus Cnemidophorus) (pp. 211-244). Oklahoma: Oklahoma Museum of Natural History.
Zamora-Abrego, G., Manriquez-Moran, N. L., Ortiz-Yusty, C. E., & Ortega-Leon, A. M. (2013). Uso de tecnicas moleculares como herramienta para conservar la diversidad biologica. In A. Lopez-Herrera (Ed.), Biologia molecular aplicada a la produccion animal y la conservacion de especies silvestres (pp. 313-386). Colombia: Universidad Nacional De Colombia.
Carlos Perez-Almazan (1) *, Norma L. Manriquez-Moran (2), Miguel A. Balderas-Plata (3), Xanat Antonio Nemiga (3) & Saul Lopez-Alcaide (2)
(1.) Facultad de Ingenieria. Universidad Autonoma del Estado de Mexico, Instituto Literario 100, Colonia Centro, Toluca, Estado de Mexico, Mexico, C. P. 50000; cpa52013@gmail.com
(2.) Laboratorio de Sistematica Molecular. Universidad Autonoma del Estado de Hidalgo, Ciudad del Conocimiento, Carretera Pachuca- Tulancingo Km. 4.5, Col. Carboneras, Mineral de la Reforma, Hidalgo, C. P. 42184; nrm292@gmail.com, sla@st.ib.unam.mx
(3.) Facultad de Geografia, Laboratorio de Suelos y Laboratorio de Sistemas de Informacion Geografica. Universidad Autonoma del Estado de Mexico, Instituto Literario 100, Colonia Centro, Toluca, Estado de Mexico, Mexico, C. P. 50000; mplata@colpos.mx, xanynemiga@rocketmail.com
Recibido 07-IV-2016. Corregido 12-XII-2016. Aceptado 16-I-2017.
Leyenda: Fig. 1. Relaciones filogeneticas del clado sureste del complejo A. gularis. Fig. 1. Phylogenetic relationships of Southeast clade of A. gularis complex.
Leyenda: Fig. 2. Reconstruccion del caracter ancestral del tamano corporal de hembras del clado sureste y la media de precipitacion anual por localidad. Fig. 2. Ancestral character reconstruction of the body size females of the Southeast clade and mean annual precipitation by locality.
CUADRO 1 Localidades consideras, identificadores y promedio anual precipitacion de 6 anos TABLE 1 Considered localities, identifiers and mean annual precipitation of 6 years Localidad Identificador Precipitacion Mezquititlan, Hidalgo SFDG144 72.456 Mezquititlan, Hidalgo SFDG146 72.456 Jacala, Hidalgo AMH673 60.425 Zimapan, Hidalgo JCHZ011 35.842 Jalpan, Queretaro OIGS201 37.677 Jalpan, Queretaro OIGS202 37.677 El Rosario, Queretaro CPA045 52.101 Jeronimo de Araceo, Guanajuato CPA048 63.331 Estacion de la Cruz, Tamaulipas CPA017 60.354 CUADRO 2 Senal filogenetica y contrastes filogeneticamente independientes de caracteristicas morfologicas de acuerdo a la precipitacion. Y analisis de varianza y covarianza de caracteristicas morfologicas TABLE 2 Phylogenetical signal and phylogenetic independent contrast of morphological traits according to precipitation. And variance and covariance analysis of morphological traits Senal filogenetica K TC todos los grupos 0.556 TC [feminidad] 0.346 TC [masculinidad] 0.442 DIA [feminidad] 0.396 Contrastes independientes r Precipitacion vs TC todos 0.112 Precipitacion vs TC [feminidad] 0.313 Precipitacion vs TC [masculinidad] 0.233 ANOVA [barra.X] (DE) TC entre [masculinidad] [masculinidad 81.42 [+ o -] 12.92; [feminidad] [feminidad] 70.09 [+ o -] 9.11 Precipitacion anual (EE) Entre anos 4.09 Entre meses 5.59 ANCOVA X (EE) DIA entre [masculinidad] [masculinidad] 35.00 [+ o -] 0.32; [feminidad] [feminidad] 36.00 [+ o -] 0.33 TC hembras vs DIA [feminidad] 0.878 Senal filogenetica P TC todos los grupos 0.034 TC [feminidad] 0.851 TC [masculinidad] 0.615 DIA [feminidad] 0.722 Contrastes independientes P Precipitacion vs TC todos 0.198 Precipitacion vs TC [feminidad] 0.067 Precipitacion vs TC [masculinad] 0.105 ANOVA P TC entre [masculinad][feminidad] 0.0001 Precipitacion anual P Entre anos 0.7675 Entre meses 0.0001 ANCOVA P DIA entre [masculindad][feminidad] 0.0469; TC = 00001 TC hembras vs DIA [feminidad] 0.001 TC = tamano corporal (mm); DIA = distancia interaxilar (mm); [masculinidad] = machos; [feminidad] = hembras. [barra.X] = promedio; (DE) = Desviacion Estandar; (EE) = Error Estandar.
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