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Implicaciones de la precipitacion sobre la evolucion del tamano corporal y distancia interaxilar en el complejo Aspidoscelis gularis (Squamata: Teiidae).

Rainfall implications on body size evolution of Aspidoscelis gularis (Squamata: Teiidae).

Existen diversos factores que influyen sobre la expresion de los atributos de historia de vida, y en consecuencia, sobre la adecuacion de los organismos (Blueweiss et al., 1978; Stearns, 1992). Su variacion y heredabilidad son fundamentales para producir fenotipos con potencial adaptivo bajo seleccion natural (Stearns, 1976; Iraeta, Salvador & Diaz, 2012). Se ha documentado la relacion y efectos del peso y el tamano corporal sobre algunos atributos de historia de vida (frecuencia reproductora, tamano y masa relativa de la camada o nidada) (Angilleta, Oufiero & Leache, 2006; Brandt & Navas, 2011), los cuales a menudo estan influidos por variaciones ambientales y la heterogeneidad del habitat (Mesquita, Gomes-Faria, Rinaldi-Colli, Vitt & Pianka, 2016). El tamano y la forma corporal (capacidad abdominal) se pueden considerar como un atributo de historia de vida en si mismo, ya que su variacion tiene efectos directos sobre la adecuacion. La variacion de estos atributos ha sido documentada como producto del efecto de la precipitacion, distribucion y estructura del habitat (Brandt & Navas, 2011; Grizante, Brandt & Kohlsdorf, 2012; Pincheira-Donoso & Meiri, 2013).

La precipitacion, por ejemplo, tiene efectos sobre la disponibilidad de recursos en el ambiente, lo que en conjunto promueve la variacion en los atributos de historia de vida (Michael et al., 2014; Meiri, Yom-To & Geffen, 2007). Por ejemplo, la variacion en la precipitacion anual y en los recursos disponibles promueve una disminucion en el tamano de los cuerpos grasos en Urosaurus ornatus, lo que afecto el esfuerzo reproductor (Ballinger, 1977). En la subfamilia Tropidurinae, la precipitacion favorecio un mayor tamano corporal de la hembra, comparado con los machos, con una correlacion positiva del tamano corporal y el tamano de nidada (Brandt & Navas, 2011). Ademas, es importante considerar que madurez sexual esta correlacionada con la talla maxima de adultos (Stearns, 1992), por lo que los recursos disponibles pueden promover un efecto directo sobre la talla a la cual la madurez puede ser alcanzada. Por ejemplo, en especies con habitos de forrajeo activo, la adquisicion de recursos es esencial para alcanzar una madurez sexual temprana y con ello reducir los costos asociados a la reproduccion (Shine, 1980). Por otro lado, se ha descrito que la forma corporal como la distancia interaxilar en Aspidoscelis costata puede ser un atributo seleccionado a traves del dimorfismo sexual por fecundidad, porque favorece un aumento significativo en el tamano de nidada, con respecto a otros taxones del genero (Aguilar-Moreno et al., 2010; Roitberg et al., 2015).

En general, los integrantes del genero Aspidoscelis, poseen caracteristicas ecologicas, conductuales, fisiologicas y morfologicas similares, con modo de forrajeo activo, preferencia por habitats abiertos, con tacticas de escape altamente especializadas para evadir depredadores (Vitt & Breitenbach, 1993; Pianka & Vitt, 2003). Sin embargo, en el genero Aspidoscelis, debido a la gran variacion y a los factores de los cuales dependen, las historias de vida son complicadas de evaluar e inferir; por lo tanto, es importante abordar su estudio desde un contexto evolutivo mediante metodos filogeneticos comparados, para eliminar el efecto de la no-independencia estadistica entre taxones cercanamente relacionados (Felsestein, 1985, Harvey & Pagel, 1991). De esta manera, los metodos filogeneticos comparados permiten analizar diversos tipos de informacion (morfologica, fisiologica y ecologica) que con respecto a informacion filogenetica pueden determinar de manera historica la evolucion (inercia filogenetica) y adaptacion de un estado de caracter (caracteristicas de historia de vida), en respuesta a diferentes presiones de seleccion (Benabib, 2009; Zamora-Abrego, Manriquez-Moran, Ortiz-Yusty & Ortega-Leon, 2013).

Las lagartijas del genero Aspidoscelis son oviparas, habitan en zonas tropicales y templadas y tienen modo de forrajeo activo, ademas presentan un intervalo de 1.4-5.6 huevos (A. tigris-A. sacki, respectivamente). Dentro del grupo Aspidoscelis sexlineata se encuentran los integrantes del complejo A. gularis los cuales, en lo general, se encuentran asociados a la vegetacion caracteristica del desierto chihuahuense, y estan distribuidos a traves del Altiplano Mexicano hasta la Ciudad de Mexico (PerezAlmazan, Balderas-Plata, Manriquez-Moran, Madrigal-Uribe & Antonio-Nemiga, 2014).

De acuerdo con un analisis filogenetico reciente, para el complejo Aspidoscelis gularis, se lograron identificar tres clados principales (Chavez-Garcia, 2010), donde solo el clado sureste distribuido en Hidalgo, San Luis Potosi, Guanajuato, Queretaro y la Ciudad de Mexico, es un grupo natural o monofiletico, lo cual cumple con los supuestos para aplicar el metodo comparado filogenetico. Por lo tanto, en este trabajo se evaluo la relacion de la precipitacion sobre el tamano corporal y la distancia interaxilar, y se discuten las posibles consecuencias que tiene esta relacion sobre atributos coadaptados reproductores, como frecuencia reproductora y el tamano de nidada, los cuales pueden presentar variacion interespecifica. Para esto, se obtuvieron los contrastes filogeneticamente independientes, para evaluar la relacion de la precipitacion sobre los atributos morfologicos considerados, asi como la senal filogenetica y la reconstruccion del caracter ancestral para estos atributos, tomando como referencia los taxones que integran el clado sureste del complejo A. gularis.

MATERIALES Y METODOS

Se realizaron colectas a traves de la distribucion del clado sureste del complejo Aspidoscelis gularis durante mayo y julio 2013, y mayo y septiembre 2015 (DGVS-SEMAR-NAT_FAUT-0243) (Cuadro 1). Se obtuvieron un total de 65 individuos (32 hembras y 33 machos, [barra.X] = 9.28 individuos por localidad) los cuales fueron transportados, mantenidos y sacrificados en laboratorio, de acuerdo a la NOM-062-ZOO-1999. Se realizaron medidas morfometricas como longitud hocico-cloaca (LHC, mm) y distancia interaxilar (distancia entre miembros anteriores y posteriores, mm) y se obtuvo tejido hepatico. Todos los individuos colectados fueron disecados con formol al 10 %, y preservados en alcohol al 70 %, y se mantienen en la coleccion de anfibios y reptiles del Centro de Investigaciones Biologicas de la Universidad Autonoma del Estado de Hidalgo.

Extraccion de ADN: Para obtener las relaciones filogeneticas ad hoc se extrajo ADN mediante la tecnica de acetato de amonio (Fetzner, 1999). Este es un metodo que fue propuesto para extraer ADN de la muda de reptiles, pero funciona para extraer el ADN genomico de diversos tejidos de animales, dejando el ADN con una pureza superior con respecto a otros metodos (Fetzner, 1999).

Amplificacion de fragmentos del gen mitocondrial ND2: Se amplifico el gen mitocondrial que codifica para subunidad II de la NADH deshidrogenasa (ND2), mediante el metodo de la Reaccion en Cadena de la Polimerasa (PCR) descrito por Palumbi (1996). Las amplificaciones se realizaron con un volumen final de 25 pL (1.0 [micron]L de DNA, 0.2 [micron]L de cada primer, 1.0 [micron]L de dNTPs, 1.2 de MgCl2, 1.8 [micron]L de amortiguador, 0.15 [micron]L de Taq polimerasa y 19.5 [micron]L de d[H.sub.2]O) (Espinosa, 2007). Los productos de PCR se visualizaron en geles de agarosa al 1 % mediante electroforesis, y se purificaron a traves de la tecnica precipitacion con polietilen-glicol (PEG) que elimina residuos de los compuestos de la reaccion de amplificacion.

Inferencia filogenetica y metodo comparativo filogenetico: Para analizar la informacion a traves de los metodos filogeneticos comparados propuestos, se obtuvieron las relaciones filogeneticas de individuos pertenecientes al clado sureste del complejo Aspidoscelis gularis (Fig. 1). De esta manera, se obtuvo el modelo de sustitucion de nucleotidos HYK de acuerdo al criterio de inferencia bayesiana en MEGA v.6.06 (Tamura, Stecher, Peterson, Filipski & Kumar, 2013). El analisis bayesiano consistio de dos corridas simultaneas, utilizando cuatro cadenas de Markov por 50 millones de generaciones, y se muestreo cada 1 000 generaciones; para el resto de los parametros se utilizaron los valores preestablecidos.

Senal filogenetica y reconstruccion del caracter ancestral: Se utilizo la informacion filogenetica obtenida para estimar la senal filogenetica del tamano corporal (para todos los taxones, para las hembras y machos), y la distancia interaxilar de hembras de las nueve poblaciones consideradas de los taxones del clado sureste del complejo Aspidoscelis gularis (Cuadro 1), asumiendo para estos estados caracter un modelo de evolucion Browniano.

Los analisis se realizaron con el paquete "picante" para R (R Development Core Team, 2011) utilizando la matriz de caracteres morfologicos asociados al arbol filogenetico y se calculo el valor de K (Bloomberg, Garland & Ives, 2003). Un valor de K igual a 1 indica que el rasgo presenta exactamente la cantidad de senal predicha para una filogenia dada, asumiendo un modelo de evolucion Browniano, mientras que valores menores que 1 significan menos senal que la esperada. Posteriormente, con el paquete "phytools" para R se realizo la reconstruccion del caracter ancestral a traves de un criterio de maxima verosimilitud, para inferir el patron evolutivo del tamano corporal.

Contrastes filogeneticamente independientes: Debido a la estructura jerarquica que presentan los taxones en funcion de sus relaciones filogeneticas, los datos obtenidos de las mismas no pueden considerarse independientes (Harvey & Pagel, 1991; Martins, 1996). Para independizar los caracteres del efecto del ancestro comun de los taxones terminales a evaluar, se obtuvieron n-1 contrastes filogeneticamente independientes (Felsentein, 1985), utilizando la hipotesis filogenetica ad hoc (Fig. 1). Posteriormente, se realizaron correlaciones simples y se evaluo la relacion entre el tamano corporal (de todos los individuos de las poblaciones utilizadas, asi como de las hembras y machos), usando el modulo PDAP: PDTREE (Midford, Garland & Maddison, 2010) en el programa MESQUITE v.2.75 (Madison & Madison, 2009).

Ademas, para describir estadisticamente la variacion en el tamano corporal y la distancia interaxilar, en Statgraphics Centurion v. 17.01 se realizo un analisis de varianza (ANOVA) para comparar el tamano corporal entre poblaciones y entre sexos, y se llevo a cabo un analisis de covarianza (ANCOVA) para comparar la distancia interaxilar entre sexos eliminando el efecto del tamano corporal.

Obtencion y analisis de variables ambientales: Para obtener los datos ambientales, se obtuvieron datos historicos de precipitacion de la Red de Estaciones del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agricolas y Pecuarias (INIFAP), de los cuales se obtuvo el promedio de precipitacion anual (mm) dentro del intervalo de 2010-2015 para cada localidad (Cuadro 1). Para esto se tomo en cuenta las estaciones climaticas mas cercanas a cada zona con registros historicos. Los datos fueron analizados con un ANOVA para determinar las diferencias significativas entre anos y entre meses de los anos considerados.

RESULTADOS

Senal filogenetica y contrastes filogeneticamente independientes: Para la senal filogenetica, el valor de K indico que ninguna de las variables morfologicas es independiente de la filogenia dentro del clado sureste (Cuadro 2). Las correlaciones simples efectuadas por medio de contrastes independientes filogeneticamente, indicaron que no existen relaciones significativas entre el tamano corporal y la precipitacion en las poblaciones del clado sureste del complejo A. gularis, tanto para machos como para hembras (Cuadro 2). No obstante, a traves de la reconstruccion ancestral del caracter, se pudo inferir el patron evolutivo del tamano corporal en el grupo y su relacion con la precipitacion: las hembras con tamanos corporales menores se encuentran asociadas a localidades con mayor precipitacion (Fig. 2; Cuadro 1). De acuerdo con el promedio anual, la localidad con mayor precipitacion es Mezquititlan en Hidalgo y la menor es Jalpan de Serra en Queretaro (Cuadro 1); ambas localidades pertenecen a la distribucion mas surena del desierto chihuahuense.

Comparacion entre poblaciones: Se comparo el tamano corporal entre sexos de todos los grupos que integran el clado sureste, donde de acuerdo con un ANOVA, existieron diferencias estadisticamente significativas, y los machos resultaron mas grandes que las hembras (Cuadro 2). Ademas, de acuerdo a un ANCOVA, que comparo la distancia interaxilar entre sexos con el tamano corporal como covariable, y se encontro que la distancia interaxilar fue mas grande en hembras que en machos (Cuadro 2).

DISCUSION

De acuerdo con la senal filogenetica, las caracteristicas consideradas (tamano corporal y distancia interaxilar), no son dependientes de la filogenia por lo que su evolucion esta sujeta a otros procesos de seleccion. Por lo tanto, con respecto a los contrastes filogeneticamente independientes, se demostro que las lagartijas del clado sureste del complejo Aspidoscelis gularis, presentan una correlacion negativa entre el tamano corporal y la precipitacion, lo que sugiere que los tamanos corporales pequenos se encuentran asociados a localidades con mayor cantidad de precipitacion. Asi mismo, la reconstruccion del caracter ancestral del tamano corporal demostro que los tamanos corporales grandes han evolucionado en respuesta a la disminucion de la precipitacion.

La precipitacion tiene una importante influencia y relacion sobre la cantidad de recursos disponibles y de asignacion, lo cual puede favorecer un espectro amplio y variable de estrategias de historia de vida, lo cual es un factor que maximiza la adecuacion en un habitat determinado. Por ejemplo, las hembras de Aspidoscelis tigris tienden a producir nidadas mas grandes en anos donde la precipitacion fue mayor que el promedio registrado, debido al aumento en la cantidad de alimento disponible (Pianka, 1970; Pianka & Vitt, 2003). En Uta stansburiana el promedio de la frecuencia de nidadas para todos los grupos de hembras estudiado fue positivamente relacionado a la lluvia total de invierno, particularmente durante noviembre-febrero donde las primeras nidadas son mas grandes en comparacion con las posteriores (Turner, Medica & Smith, 1974; Vitt & Breitenbach, 1993; Pianka &Vitt, 2003). Algo similar ocurre en hembras de Sceloporus undulatus, las cuales produjeron dos puestas por estacion reproductora, y en donde los huevos de la primera nidada (en invierno) fueron relativamente mas pequenos y el tamano de nidada grande, contrario a lo que sucede en la segunda puesta (en verano); este resultado esta relacionado directamente con los recursos disponibles (Pianka & Vitt, 2003). Ademas, es importante considerar los estudios realizados por Vitt y Breitenbach (1993) con taxones del complejo A. gularis al norte del area de distribucion, donde se encontro evidencia que la frecuencia reproductora esta asociada a las precipitaciones que van de noviembre a enero, lo que promueve dos puestas en un intervalo de doce meses. Lo anterior sugiere que estos individuos reproductivos deben alcanzar su madurez sexual tempranamente, ya que segun Stearns (1992), los tamanos corporales de los adultos estan correlacionados positivamente con el establecimiento de esta.

Sumado a lo anterior, con respecto a los analisis de varianza y co-varianza en el clado sureste se identificaron diferencias estadisticamente significativas en el tamano corporal y la distancia interaxilar. Lo cual puede sugerir que los machos se encuentran en un sistema de competencia de acuerdo al tamano corporal y a las hembras en un sistema de seleccion para la fecundidad de acuerdo a la distancia interaxilar (Shine, 1989; Cox, Skelly & John-Alder, 2003; Aguilar-Moreno et al., 2010). Lo que podria explicar el numero total de puestas en A. gularis (Vitt & Breitenbach, 1993) y los procesos facultativos entre el numero y tamano de los huevos, similar a lo que sucede en Sceloporus undulatus (Vitt & Breitenbach, 1993; Pianka & Vitt, 2003). Por lo tanto, es importante considerar que los integrantes del clado sureste del complejo A. gularis y otros miembros del genero, presentan expresiones fenotipicas altamente moldeables que les permiten enfrentar diferentes presiones de seleccion.

Es importante considerar la importancia de analizar cuantitativamente los efectos en la frecuencia reproductora y el tamano de nidada, ademas de considerar que para los miembros del genero Aspidoscelis, los efectos en la variacion de historias de vida pueden responder a otras variables y mecanismos de seleccion. Sin embargo, en este trabajo solo se considero la precipitacion y sus posibles consecuencias. Lo que aporta al conocimiento ecologico y evolutivo en este grupo de vertebrados.

AGRADECIMIENTOS

Al American Museum of Natural History (AMNH) de Nueva York por el financiamiento otorgado para realizar el trabajo de campo para este trabajo. Al Centro de Investigaciones Biologicas de la UAEH por el permiso otorgado para el trabajo de laboratorio. A J. Eduardo Gonzalez Espinoza por su ayuda en los procesos estadisticos y a Sara I. Valenzuela Ceballos por su apoyo y comentarios.

REFERENCIAS

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Carlos Perez-Almazan (1) *, Norma L. Manriquez-Moran (2), Miguel A. Balderas-Plata (3), Xanat Antonio Nemiga (3) & Saul Lopez-Alcaide (2)

(1.) Facultad de Ingenieria. Universidad Autonoma del Estado de Mexico, Instituto Literario 100, Colonia Centro, Toluca, Estado de Mexico, Mexico, C. P. 50000; cpa52013@gmail.com

(2.) Laboratorio de Sistematica Molecular. Universidad Autonoma del Estado de Hidalgo, Ciudad del Conocimiento, Carretera Pachuca- Tulancingo Km. 4.5, Col. Carboneras, Mineral de la Reforma, Hidalgo, C. P. 42184; nrm292@gmail.com, sla@st.ib.unam.mx

(3.) Facultad de Geografia, Laboratorio de Suelos y Laboratorio de Sistemas de Informacion Geografica. Universidad Autonoma del Estado de Mexico, Instituto Literario 100, Colonia Centro, Toluca, Estado de Mexico, Mexico, C. P. 50000; mplata@colpos.mx, xanynemiga@rocketmail.com

Recibido 07-IV-2016. Corregido 12-XII-2016. Aceptado 16-I-2017.

Leyenda: Fig. 1. Relaciones filogeneticas del clado sureste del complejo A. gularis. Fig. 1. Phylogenetic relationships of Southeast clade of A. gularis complex.

Leyenda: Fig. 2. Reconstruccion del caracter ancestral del tamano corporal de hembras del clado sureste y la media de precipitacion anual por localidad. Fig. 2. Ancestral character reconstruction of the body size females of the Southeast clade and mean annual precipitation by locality.
CUADRO 1
Localidades consideras, identificadores y promedio anual
precipitacion de 6 anos

TABLE 1
Considered localities, identifiers and mean annual
precipitation of 6 years

Localidad                          Identificador   Precipitacion

Mezquititlan, Hidalgo                 SFDG144         72.456
Mezquititlan, Hidalgo                 SFDG146         72.456
Jacala, Hidalgo                       AMH673          60.425
Zimapan, Hidalgo                      JCHZ011         35.842
Jalpan, Queretaro                     OIGS201         37.677
Jalpan, Queretaro                     OIGS202         37.677
El Rosario, Queretaro                 CPA045          52.101
Jeronimo de Araceo, Guanajuato        CPA048          63.331
Estacion de la Cruz, Tamaulipas       CPA017          60.354

CUADRO 2
Senal filogenetica y contrastes filogeneticamente independientes de
caracteristicas morfologicas de acuerdo a la precipitacion. Y
analisis de varianza y covarianza de caracteristicas morfologicas

TABLE 2
Phylogenetical signal and phylogenetic independent contrast
of morphological traits according to precipitation. And variance and
covariance analysis of morphological traits

Senal filogenetica                            K

TC todos los grupos                         0.556
TC [feminidad]                              0.346
TC [masculinidad]                           0.442
DIA [feminidad]                             0.396
Contrastes independientes                     r
Precipitacion vs TC todos                   0.112
Precipitacion vs TC [feminidad]             0.313
Precipitacion vs TC [masculinidad]          0.233
ANOVA                                  [barra.X] (DE)
TC entre [masculinidad]             [masculinidad 81.42 [+ o -] 12.92;
[feminidad]                         [feminidad] 70.09 [+ o -] 9.11
Precipitacion anual                         (EE)
Entre anos                                  4.09
Entre meses                                 5.59
ANCOVA                                     X (EE)
DIA entre [masculinidad]            [masculinidad] 35.00 [+ o -] 0.32;
[feminidad]                         [feminidad] 36.00 [+ o -] 0.33
TC hembras vs DIA [feminidad]                  0.878

Senal filogenetica                      P

TC todos los grupos                   0.034
TC [feminidad]                        0.851
TC [masculinidad]                     0.615
DIA [feminidad]                       0.722
Contrastes independientes               P
Precipitacion vs TC todos             0.198
Precipitacion vs TC [feminidad]       0.067
Precipitacion vs TC [masculinad]      0.105
ANOVA                                   P
TC entre [masculinad][feminidad]      0.0001

Precipitacion anual                     P
Entre anos                            0.7675
Entre meses                           0.0001
ANCOVA                                  P
DIA entre [masculindad][feminidad]    0.0469; TC = 00001

TC hembras vs DIA [feminidad]         0.001

TC = tamano corporal (mm); DIA = distancia interaxilar (mm);
[masculinidad] = machos; [feminidad] = hembras.
[barra.X] = promedio; (DE) = Desviacion Estandar; (EE) = Error
Estandar.
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Author:Perez-Almazan, Carlos; Manriquez-Moran, Norma L.; Balderas-Plata, Miguel A.; Nemiga, Xanat Antonio;
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Jun 1, 2017
Words:4482
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