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Implicacion taxonomica de estudios morfologicos comparativos en Blechnum L. (Blechnaceae--Pteridophyta).

Taxonomic implication of comparative morphological studies in Blechnum L. (Blechnaceae-Pteridophyta)

INTRODUCCION

El genero Blechnum, perteneciente a la familia Blechnaceae (C. Presl) Copel., cuenta con 150 especies, 50 de las cuales habitan en el neotropico y solo se citan para Argentina 18 especies. Tryon & Tryon (1982) propusieron como una forma sinoptica de ordenar la diversidad de las especies americanas de Blechnum, una serie de 7 grupos informales basada en los caracteres de los rizomas y las frondas, cada grupo lleva el nombre de una especie representativa. En este trabajo se analizan comparativamente caracteres morfologicos de 4 especies afines pertenecientes al grupo de B. occidentale L., integrado por alrededor de 10 taxones, todas con rizomas pequenos y decumbentes y frondas monomorficas. Las especies seleccionadas para este estudio son: B. asplenioides Sw., B. blechnoides (Lag. ex Sw.) C. Chr., B. polypodioides Raddi y B. unilaterale Sw. Estas especies han sido tratadas previamente en el contexto de floras pteridologicas regionales por Looser (1947, 1958), Morton (1959), Murillo (1968), Sehnem (1968), Vareschi (1968), Tryon & Stolze (1993), Moran (1995) y Smith (1995), entre otros. Pero, hay escasas contribuciones morfologicas que analicen los diferentes aspectos del esporofito (Morbelli 1976, Tryon & Tryon 1982, Kramer et al. 1990).

Las especies estudiadas fueron consideradas alternativamente como sinonimos de B. asplenioides (Murillo 1968; Tryon & Stolze 1993; Ponce 1996; TROPICOS, base de datos nomenclatural del Missouri Botanical Garden), o como buenas especies en los distintos tratamientos taxonomicos. Asi, Smith (1995) y Pichi Sermolli & Bizzarri (2005) separan a B. asplenioides de B. polypodioides. Vareschi (1968) trata a B. unilaterale como una buena especie y coloca en su sinonimia a B. polypodioides ya B. blechnoides. Moran (1995) considera a B. polypodioides, y cita como sinonimo a B. unilaterale al igual que Mickel & Beitel (1988) y Mickel & Smith (2004); quienes ademas agregan a B. blechnoides ya B. scabrum Liebman en la sinonimia. B. polypodioides, segun Walker (1985), se hibridaria con B. occidentale s. l. produciendo un tetraploide esteril que forma largas colonias por reproduccion vegetativa. Fue citado para Jamaica y Trinidad como tetraploide, hay un recuento cromosomico de 2n=124 sobre la base x=31. Mickel & Beitel (1988) y posteriormente Mickel & Smith (2004) consideraron que B. polypodioides se hibridaria en varios estados mexicanos con B. glandulosum Kaulf. ex Link y tambien con B. occidentale.

Las especies en estudio habitan en Mexico, Mesoamerica, Antillas, Trinidad, Venezuela, Colombia, Guyana, Surinam, Guayana Francesa, Ecuador, Peru, Bolivia, Brasil, Paraguay, Chile y Argentina en la provincia de Misiones. Se encuentran en selvas montanas y bajas, selvas en galeria o bosques humedos asociados a pinos y robles; en bancos riberenos, en caidas de agua, a lo largo de corrientes, en barrancas y en pendientes rocosas. Crecen a la sombra y en suelos siempre humedos ferroso arcillosos, desde casi el nivel del mar hasta los 2500 m de altitud.

Los modelos epidermicos han sido considerados rasgos diagnosticos valiosos a nivel especifico y generico (Rolleri 1976; Rolleri et al. 1987, 2001) y se han utilizado aqui como punto de partida para confrontar otros rasgos de la morfologia vegetativa. Se analizaron en forma comparativa los siguientes caracteres del esporofito: arquitectura foliar, patrones de venacion, morfologia y distribucion del indumento eglandular de laminas y ejes, modelos epidermicos de la lamina, densidad y dimensiones de los estomas adultos y esporas. Sobre la base de este analisis se aportan nuevos datos al conocimiento del genero, se determinan los rasgos que caracterizan a estas especies, se muestra la afinidad interespecifica y se presenta una actualizacion nomenclatural.

MATERIALES Y METODOS

Las autoras aceptan inicialmente la identificacion previa, escrita en las cartulinas del material procedente de los distintos herbarios: BA, LP y MA; citados a continuacion de acuerdo con Holmgren et al. (1990).

Blechnum asplenioides. BOLIVIA. Dpto. Santa Cruz: Prov. del Lara, 17-VI-1916, Steinbach 2333 (BA). BRASIL. Estado de Goias: Mun. de Novo Iguacu, Fazenda Barro Vermelho, 24-VI-1998, Fonseca et al. 1938 (LP); Rio Cristal, 44 km by road SE of Cristalina, 6-IV-1973, Anderson 8289 (LP); Distrito Federal: Parque Municipal do Gama, ca. 30 km SW of Brasilia, 18-III-1966, Irwin et al. 14053 (LP); Estado de Minas Gerais: Serra do Espinhaco, 9 km by road SW of Mendanha and the Rio Jequiti on road to Diamantina, 14-IV-1973, Anderson 8859 (LP); Estado de San Pablo: 20-XI-1966, Tonina 64418 (BA); Estado de R'o de Janeiro: Pan de Azucar, 26-X-1938, Capurro s/n (BA 79984). COLOMBIA. Dpto. Meta: Sierra de la Macarena, Mun. de San Juan de Arama, Estacion "La Curia", Reserva Natural de la Macarena; 29-IX-1987, Estrada et al. 463 (MA).

Blechnum blechnoides. BOLIVIA. Chanopampa Mapiri 15, in Waldern, Buchtien 1010 (LP). BRASIL. Estado de Rio de Janeiro: Guanabara Floresta da Tijuca pr. Gruta Paul & Virginia, 31-VIII-1958, Pabst 4550 (LP); Alto da Boa Vista, Estr. Das Canaos, 15-III-1964, Trinta & Fromm 29502 (LP); VI-1960, Duarte 5251 (LP). PARAGUAY. Sapucay, 19-IX-1894, Presse 166 (BA).

Blechnum polypodioides. BOLIVIA. Dpto. La Paz: Prov. of Nor-Yungas, 26 km S (above) Caranavi, 26-III-1982, Solomon 7356 (LP); Dpto. Santa Cruz: Prov. Velasco, Parque Nacional Noel Kempff., Campamento Huanchaca, 18-V-1994, Arroyo et al. 704 (LP). BRASIL. Estado do Rio de Janeiro: Macaem Serra do Frade, sobre o Rio Sao Joao, 18-X-1970, Carauta 1204 (LP); Mun. de Resende, Itatiaia National Park, south face of Mt. Itatiaia in valley of the creek "Rio Campo Belo", 24-VII-1966, Eiten & Eiten 7355 (LP); Guanabara, Pedra da Gavea, dentro da Orelha, lado esquerdo, 28-II-1968, Carauta 569 (LP); Estado de Minas Gerais: Municipio de Rio Preto, perto do Rio do Funil, no lo salao da Gruta do Funil, perto da entrada, 2-XI-1967, Carauta 476 (LP). COLOMBIA. Dpto. Choco-Antioquia: at and on both sides of the principal ridge W of la Mansa, at ca. km 105,5 of the ciudad Bolivar-Quibdo Road, 4-IV-1971, Lellinger & de la Sota 940 (LP). NICARAGUA: Dpto. Nueva Segovia: ca. 5,2 km N of San Fernando valley of Rio San Fernando, NE to Portillo Los Coyotes SW up narrow quebrada to Cerro El Penascal, 10-13-VIII-1977, Douglas Stevens & Krukoff 3236 (LP).

Blechnum unilaterale. BRASIL. Estado Mato Grosso: Mun. Ponta Pora, Ponta Pora, 21-XI-1968, Krapovickas et al. 14081 y 14090 (ambos LP). COLOMBIA. Dpto Santander: Northern slope of Mesa de los Santos; 11-XII-1926, Killip & Smith 15016 (MA). COSTA RICA. Prov. Cartago: on the road from San Jose to Turrialba, 7 km E of Juan Vinas, 11-VII-1967, Mickel 2599 (LP).

El indumento se analizo ablandando los ejes y laminas en una solucion de eter monobutilico del etilen glicol diluido 1:1 en agua durante una semana a temperatura ambiente. Para estudios de venacion se rehidrataron trozos de lamina con agua y unas gotas de detergente en estufa desparafinadora a 30[grados]C durante 4 dias. Se aclararon con hidroxido de sodio 5 % acuoso y se blanquearon con hipoclorito de sodio comercial diluido 1:1 en agua. El material diafanizado se conservo en una mezcla de alcohol etilico 95 %, agua destilada, glicerina y unas gotas de formalina, con el fin de mejorar la firmeza y cohesion histologica del material diafanizado y obtener mejores resultados con la coloracion llevada a cabo con azul de toluidina O. El material procesado para estudios de venacion fue utilizado tambien para los estudios de los modelos epidermicos y estomas. La densidad estomatica se tomo por campos de 1 [mm.sup.2] y se midieron 30 estomas de cada especie. Para el estudio de las esporas se tomaron esporangios cerrados, se colocaron sobre un portaobjeto y se abrieron con la ayuda de una aguja histologica. Luego se montaron en "Canadax Biopur", un medio de montaje artificial esteril, por cada muestra se midieron 40 esporas en vista lateral con perisporio. Las ilustraciones correspondientes a morfologia epidermica, venacion e indumento se llevaron a cabo con un microscopio Wild M-20 y un microscopio estereoscopico Leica, ambos equipados con camara de dibujo. Las ilustraciones de frondas y pinnas se dibujaron del natural y luego se redujeron, y corresponden, al igual que todas las dimensiones dadas, a rasgos adultos de pinnas medias.

Todos los terminos pteridologicos utilizados en este trabajo se encuentran en Lellinger (2002), los relativos a la epidermis en Rolleri & Deferrari (1986) y los relacionados con los tipos estomaticos en Van Cotten (1970).

RESULTADOS

Arquitectura foliar (Tabla 1; Fig. 1 y 2)

Las cuatro especies estudiadas tienen esporofitos pequenos, de una altura aproximada entre los 20 y 50 cm en B. blechnoides (Fig. 2F), B. polypodioides (Fig. 1A) y B. unilaterale (Fig. 2A); y solo alcanza a unos 20 cm en el material observado de B. asplenioides (Fig. 1F). Llevan numerosas frondas monomorficas y fasciculadas en el extremo de un rizoma erecto a decumbente, estolonifero, escamoso y pequeno, de alrededor de 3 a 5 cm de longitud. Las frondas esteriles presentan laminas pinnada-pinnatisectas, de contorno oblongo lanceolado, atenuadas hacia la base y el apice, concolores, de color verde, de textura membranacea a subcartacea, y apice pinnatifido o terminado en una pinna entera mayor que las laterales. Las laminas estan formadas por alrededor de 17 a 27 pares de pinnas (Fig. 1A, F). Los estipites son delgados, pajizos, proximos, numerosos, unos 6-9 (15) por planta, no presentan estipulas y tienen la base tapizada por escamas. Los raquis y las costas son pajizos, casi glabros, abaxialmente lisos a papilosos, y adaxialmente surcados.

Los tamanos de las laminas de B. blechnoides, B. polypodioides y B. unilaterale (Tabla 1) varian entre 12,2-18,1 (21) cm de largo por 2-3 (6) cm de ancho y los estipites miden de 2,9-5,05 (11) cm de longitud, es decir, son cortos en relacion con la lamina y representan aproximadamente 1/3 a 1/5 de la longitud total de la misma (Fig. 1A; Fig. 2A, F). La mayoria de las laminas del material estudiado de B. asplenioides (Tabla 1) miden 6,36 (11) cm de largo por 0,75 (1,30) cm de ancho, mientras que los estipites son casi imperceptibles (ca. 0,5 cm) ya que las pinnas se extienden con frecuencia hasta el rizoma (Fig. 1 F). Un ejemplar de B. asplenioides de Brasil (Anderson 8859 LP) presenta 3 plantas de distinto tamano: la mas pequena sin estipites y las otras 2, de mayor tamano (ca. 21 cm) portan estipites de alrededor de 3 cm de longitud.

En las 4 especies (Fig. 1B, F; Fig. 2C-D) las pinnas medias son ovadas y subfalcadas, presentan apices agudos, atenuados y mucronados; bases truncadas y margenes denticulados (Fig. 2E). Los denticulos son diminutos, hialinos y agudos y se presentan en una sola hilera (Fig. 1D); cada diente es una celula marginal modificada (Mickel & Smith 2004). Las pinnas son sesiles, adnatas y estan insertas en el raquis por toda su base, con una disposicion muy proxima entre si. En B. blechnoides, B. polypodioides y B. unilaterale, solamente los pares basales estan distanciados en el raquis, a veces hasta casi 1 cm. Los tamanos de las pinnas medias (Tabla 1) oscilan entre los 1,2-1,5 (3,1) cm de largo por 0,4-0,5 (0,7) cm de ancho en B. blechnoides, B. polypodioides y B. unilaterale, siendo mas pequenas en B. asplenioides, de 0,46 (0,60) cm de largo por 0,25 (0,40) cm de ancho. En las cuatro especies las pinnas basales se reducen gradualmente en tamano. En B. blechnoides, B. polypodioides (Fig. 1C) y B. unilaterale las pinnas son triangulares, mas anchas que largas, completamente adnatas al raquis y presentan una auricula acroscopica algo desarrollada, que puede estar parcialmente libre (Mickel & Smith 2004). En B. asplenioides (Fig. 1F) la base de la lamina esta gradualmente reducida a lobulos que estan proximos entre si, que tambien pueden presentarse en forma algo distante (Murillo 1968). En todas las especies estudiadas la venacion es libre, exclusivamente bifurcada cerca de la costa, a veces con una doble bifurcacion, oblicua, algo distante, en general poco nitida y del color de la lamina, las porciones terminales de las venas son claviformes y llegan casi hasta el margen (Fig. 1E; Fig. 2B).

[FIGURA 1 OMITIR]

[FIGURA 2 OMITIR]

Las frondas fertiles presentan la lamina y el peciolo algo mas largo que las esteriles. En B. blechnoides, B. polypodioides y B. unilaterale (Fig. 1A; Fig. 2A, F) las laminas llevan 24-28 (38) pares de pinnas; miden alrededor de 16,6-23 (30) cm de largo por 2,4-3,8 (5,7) cm de ancho mientras que los estipites llegan a 5,57,85 (16) cm de longitud (Tabla 1). Las laminas del material estudiado de B. asplenioides son de menor tamano, (Fig. 1F) llevan 30 (43) pares de pinnas, miden 13 (17,8) cm de largo por 1,12 (1,5) cm de ancho y los peciolos tienen una longitud aproximada de 1,7 (2,5) cm (Tabla 1). La venacion es bifurcada; existe ademas una vena comisural situada a ambos lados de la costa que conecta las venas laterales a nivel de la bifurcacion. Las pinnas fertiles no estan contraidas y tienen igual desarrollo que las pinnas esteriles (Fig. 1A, F; Fig. 2A, F). Llevan cenosoros costales continuos protegidos por un indusio angosto, glabro y de margen eroso que se abre hacia la costa.

Indumento (Fig. 3)

En las especies estudiadas el indumento no es muy abundante. Esta restringido principalmente al rizoma y a la porcion basal del estipite. Es eglandular y poco variable desde el punto de vista morfologico, consiste principalmente de escamas basifijas discolores o concolores y algunos pelos superficiales.

Cada especie presenta una cierta variacion en las escamas en relacion a su contorno, margen, forma de apice y base; pero esta diversidad se repite en las 4 especies aqui tratadas. Asi los rizomas y la base de los estipites presentan escamas deltoides con base recta amplia (Fig. 3M, R), ovado-lanceoladas con base redondeada (Fig. 3A, D, O, P) o elipticas con base casi auriculada (Fig. 3Q). Los apices son largamente atenuados (Fig. 3A, M, O) o agudos (Fig. 3B, D, R) y los margenes enteros (Fig. 3D), irregularmente dentados (Fig. 3S) o laciniados en la porcion basal (Fig. 3C). Las escamas son discolores, anaranjado a pardo rojizo; o concolores, castano claro, pueden estar casi totalmente esclerosadas (Fig. 3B, E) o estar constituidas por celulas engrosadas, esclerificadas y oscuras, localizadas en un area central que irradia desde la base hacia el apice (Fig. 3 P), en areas distales (Fig. 3C, N) o en areas basales (Fig. 3D, O). Los raquis y las costas son casi glabros o solo presentan algunas escamas esparcidas. Las escamas de estos ejes no estan esclerosadas, son concolores, lineares (Fig. 3H), anchas o angostamente lanceoladas (Fig. 3F, I), con apices atenuados y margenes subenteros con algunas irregularidades (Fig. 3G). En las 4 especies el indumento superficial es escaso y se ubica sobre y entre las venas. Esta formado por pelos simples, de 0,15 a 0,25 mm de longitud, paucicelulares y uniseriados. (Fig. 3J-L).

Mickel & Beitel (1988) y Mickel & Smith (2004) consideran que la lamina de B. polypodioides es variablemente pubescente y que existen en Mexico formas totalmente glabras sobre el Atlantico y formas con pelos en el raquis y a veces en la superficie abaxial de la lamina, sobre el Pacifico.

Modelos epidermicos (Fig. 4)

En las especies estudiadas los modelos epidermicos de las pinnas son sinuosos, de paredes uniformes, con ondulaciones frecuentes y curvas, diferentes en epifilo e hipofilo en amplitud y profundidad. El tamano celular tambien varia y se presentan celulas mas largas que anchas asi como algunas celulas casi isodiametricas. La relacion largo/ancho de las celulas se expresa mediante el radio celular.

Las paredes de las celulas epidermicas de los epifilos tienen sinuosidades curvas irregulares, de amplitud variable pero en general profundas (Fig. 4A, C, E, G). El radio celular se aprecia mejor por la ausencia de estomas y en general varia en el rango de 2-3:1. Los hipofilos son semejantes en las 4 especies. Sus celulas presentan formas y contornos irregulares, similares a piezas de rompecabezas, con sinuosidades frecuentes de poca y mas bien uniforme amplitud, profundas a muy profundas, muy variables y alternadas en forma despareja. En los hipofilos la celula que circunda al estoma tiene un radio celular 1-2:1 mientras que el resto de las celulas tiene tamano mucho mayor, con un radio celular 6:1 (Fig.4B, D, F, H).

[FIGURA 3 OMITIR]

[FIGURA 4 OMITIR]

Todas las especies tienen estomas polociticos, es decir, estomas con celulas oclusivas unidas al lado distal de la unica celula anexa, que generalmente tiene forma de "U". Se han encontrado cierta variedad de estomas polociticos: axilocitico, parietocitico, coaxilocitico y coparietocitico, representando los dos primeros subtipos mas del 70% del total. Los estomas son de contorno eliptico siendo los de B. blechnoides elipticos angostos. La mayor densidad estomatica se registro en B. unilaterale y la menor densidad en B. polypodioides. Los datos acerca de la densidad y las dimensiones de los estomas se ordenan en la Tabla 2. Otras especies del grupo de B. occidentale presentan los mismos tipos estomaticos, con densidad y dimensiones dentro del rango de variacion mostrado en la Tabla 2 (Lavalle et al. 2005).

Esporas

Se observaron y midieron las esporas de las 4 especies para descartar la posibilidad de estar frente a un hibrido (Walker 1985; Mickel & Beitel 1988, Mickel & Smith 2004). Las esporas son monoletas, elipticas en vista polar, y reniformes en vista ecuatorial. La forma y el tamano son constantes y nunca se observaron esporas abortadas, deformadas o gigantes. Las dimensiones de las mismas varian ligeramente de una especie a otra, desde 36 (45) x 22 (28) [micron]m en B. asplenioides, hasta 41 (48) x 26 (31) [micron]m en B. unilaterale. Los datos se presentan en la Tabla 2.

Tratamiento taxonomico

Blechnum asplenioides Sw. Kongl. Vetensk. Acad. Handl. 38 (1): 72. 1817. Tipo: Brasil: Villa Rica, Freyreis s.n. (Holotipo S; fotos GH, US).

Asplenium blechnoides Lag. ex Sw. Syn. fil. 76. 1806. Tipo: Peru, Nee s.n. ex Lagasca (Holotipo S; fotos GH, US). Blechnum blechnoides (Lag. ex Sw.) C. Chr., Index filic. 151. 1905. nom. illeg, non Blechnum blechnoides (Bory) Keyserl. (1873). Blechnum blechnoides C. Chr. var. gracilipes (Lag.) Rosenst., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 9: 343. 1911. Tipo: Bolivia: Antahuacana, Espirito Santo, 750 m, Buchtien 2 (IT: NY!)

Blechnum unilaterale Sw. Ges. Naturf. Freunde Berlin Mag. Neuesten Entdeck. Gesammten Naturk. 4: 79, t. 3, f. 1. 1810; Willd., Sp. pl. ed. 5(1): 407. 1810. nom. illeg. superfl. Esta especie es un sinonimo de Asplenium blechnoides, ambos nombres tienen el mismo tipo nomenclatural.

Blechnum ceteraccinum Raddi. Syn. Fil. Bras. 16 (119). 1819 (ex Opusc. Sci. 3:294. 1819), fide Murillo (1968).

Blechnum polypodioides Raddi. Syn. Fil. Bras. 16 (120). 1819 (ex Opusc. Sci. 3:294. 1819, non Blechnum polypodioides (Sw.) Kuhn, 1868. Tipo: Brasil, Rio de Janeiro, Corcovado, Raddi s.n. (Holotipo PI, foto US; isotipos B, K, fotos US). Icon. Pichi-Sermolli, Webbia 60 (1): fig. 50. 2005!

Blechnum pohlianum C. Presl. Tent. pterid. 103. t. 11, f. 11. 1836. Tipo: Brasil, Pohl (Fragmento del tipo NY!), fide Mickel & Beitel (1988).

Blechnum angustifrons Fee. Mem. foug. 7: 25. 1857. Tipo: Mexico: Oaxaca: Ixtlan, Llano Verde, 2500 m, Galeotti 6383 (P?; isotipo BM, BR). Icon: Fee, Mem. foug. 7: tab. IX, fig. 2. 1857! Fee cito equivocadamente Galeotti 6284 y 6440 como numeros de tipos (corregidos en Mem. foug. 9: 4, 1857) pero esos especimenes pertenecen a Blechnum appendiculatum.

DISCUSION Y CONCLUSIONES

Las cuatro especies estudiadas tienen en comun esporofitos con rizomas pequenos, decumbentes y estoloniferos, y frondas monomorficas; rasgos asignados al grupo B. occidentale por Tryon & Tryon (1982). De acuerdo con los aspectos morfologicos previamente analizados, estas especies se caracterizan ademas por sus rizomas y la base de los estipites escamosos, sus raquis y costas casi glabras y su escaso indumento superficial piloso; sus laminas pinnado-pinnatisectas angostas con alrededor de 22 pares de pinnas, atenuadas gradualmente hacia la base y el apice; sus pinnas de apice mucronado, adnatas, insertas en el raquis por toda su base; su venacion poco nitida y bifurcada cerca de la costa; sus frondas fertiles mas largas que las esteriles con cenosoros costales y sus modelos epidermicos sinuosos frecuentes diferentes en epifilos e hipofilos.

Si bien B. asplenioides difiere de las otras 3 especies estudiadas en las dimensiones de las frondas (laminas, pinnas y estipites), estos caracteres no serian suficientes como para tratarla como especie separada. Murillo (1968), Tryon & Stolze (1993) y Ponce (1996) incluyen a B. polypodioides y B. unilaterale en la sinonimia de B. asplenioides. Murillo (1968), considera que esta ultima especie presenta comunmente frondas de 5 a 30 cm de largo, sesiles, o en ocasiones pecioladas, lo que la coloca en el rango de las otras 3 especies. Esta autora tambien afirma que las variaciones entre las especies pueden atribuirse a las distintas condiciones ecologicas en las que crecen las plantas. Posteriormente, Tryon & Stolze (1993) tambien aseguran que si bien B. asplenioides presenta generalmente plantas pequenas, muchas veces las laminas alcanzan una longitud de cerca de 50 cm. Ponce (1996) incluye ademas en la sinonimia de B. asplenioides a B. confluens Schltdl. & Cham., especie excluida por nosotras por presentar diferencias en el modelo epidermico y rasgos fenotipicos intermedios entre B. occidentale y B. asplenioides (observacion personal).

Vareschi (1968) considera a B. unilaterale una buena especie y cita a B. polypodioides en su sinonimia; mientras que Moran (1995) al igual que Mickel & Beitel, (1988) y Mickel & Smith (2004) - quienes incluyen ademas a B. scabrum Liebm. en la sinonimia de B. polypodioides - tienen una opinion inversa. Smith (1995), teniendo en cuenta solamente el tamano de las laminas y ausencia o presencia de estipites, separo a B. asplenioides de B. polypodioides. Mas recientemente, Pichi Sermolli & Bizzarri (2005) consideran a B. asplenioides como una especie muy variable; con especimenes que van desde muy pequenos, con frondas de 8-9 cm de longitud como el tipo de Raddi de B. ceteraccinum, hasta plantas mas grandes que alcanzan los 30 cm. Ademas este autor afirma que B. asplenioides y B. polypodioides estan estrechamente relacionadas, son variables en forma y tamano, razon por la cual son confundidas.

Las autoras consideran a B. asplenioides una buena especie e incluyen en su sinonimia a B. blechnoides, B. unilaterale y el material estudiado de B. polypodioides. Dicho material presenta esporas de aspecto normal; celulas epidermicas, estomas y esporas de tamano similar al resto de las especies, lo que sugiere que no estamos frente a un hibrido (Walker 1985).

De acuerdo con los resultados del presente trabajo, B. asplenioides, B. blechnoides, B. polypodioides y B. unilaterale son coespecificas. Blechnum asplenioides seria el nombre valido para los cuatro taxones considerados.

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Maria del Carmen Lavalle, Maria Cristina Gardella, Lorena Cortizo, Josefina Bodnar y Monica Rodriguez *

* Laboratorio de Estudios de Anatomia Vegetal Evolutiva y Sistematica (LEAVES), Facultad de Ciencias Naturales y Museo de La Plata, 64 entre 120 y diag. 113, B1904 DZB, La Plata, Argentina. mdelclavalle@hotmail.com

Recibido: 31 enero 2007. Aceptado: 20 marzo 2007
Tabla 1
Dimensiones de la lamina, pinna, estipite y numero de pares de
pinnas en especies de Blechnum. Los numeros entre parentesis
indican los valores medios.

                                                            Longitud
                                    Lamina                del estipite
   Especie                    (largo x ancho) cm              (cm)

B.             esteril  6 (6,36) 11 x 0,7 (0,75) 1,3     0,2 (0,65) 1,9
asplenioides   fertil   6,6 (13) 17,8 x 0,5 (1,12) 1,5   0,4 (1,7) 2,5

B.             esteril  8,9 (18,1) 20,6 x 1,4 (3) 6      0,7 (2,9) 5,3
blechnoides    fertil   19 (23) 28,1 x 3,4 (3,8) 5,3     4,1 (5,5) 7,2

B.             esteril  11,5 (15,08) 21 x 1,5 (2,7) 3,3  1,5 (5,05) 11
polypodioides  fertil   12,7 (20,9) 30 x 1,8 (3,69) 5,7  3,5 (7,85) 16

B.             esteril  9,8 (12,2) 14,5 x 1,7 (2) 2,3    2,4 (3,4) 4,4
unilaterale    fertil   13,8 (16,6) 23 x 1,8 (2,4) 3,2   2,6 (5,5) 7

                                                          Pares de
   Especie                 Pinna (largo x ancho) cm        pinnas

B.             esteril  0,4 (0,46) 0,6 x 0,2 (0,25) 0,4  15 (21) 28
asplenioides   fertil   0,4 (0,63) 0,9 x 0,2 (0,33) 0,5  20 (30) 43

B.             esteril  0,1 (1,5) 3,1 x 0,2 (0,5) 0,7    13 (17) 22
blechnoides    fertil   0,2 (2,2) 2,8 x 0,2 (0,4) 0,6    18 (24) 30

B.             esteril  0,7 (1,38) 1,7 x 0,2 (0,45) 0,6  19 (27) 32
polypodioides  fertil   0,8 (1,84) 2,7 x 0,3 (0,47) 0,7  20 (27) 33

B.             esteril  0,5 (1,2) 1,3 x 0,3 (0,4) 0,5    19 (23) 27
unilaterale    fertil   0,3 (1,2) 1,4 x 0,2 (0,4) 0,5    21 (28) 38

Tabla 2
Densidad estomatica, dimensiones de estomas y de esporas en especies
de Blechnum. Los numeros entre parentesis indican los valores medios

                   Estomas (largo x ancho)
    Especie               [micron]m          Densidad estomatica

B. asplenioides    42 (50) 58 x 25 (28) 33       10 (13) 18
B. blechnoides     61 (66) 70 x 31 (35) 39        5 (9) 14
B. polypodioides   45 (61) 75 x 30 (38) 44         4 (7) 9
B. unilaterale     47 (60) 70 x 28 (35) 40        7 (14) 18

                   Esporas (largo x ancho)
    Especie               [micron]m

B. asplenioides    27 (36) 45 x 17 (22) 28
B. blechnoides     33 (40) 48 x 20 (26) 31
B. polypodioides   23 (39) 48 x 16 (25) 33
B. unilaterale     34 (41) 48 x 22 (26) 31
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Author:del Carmen Lavalle, Maria; Gardella, Maria Cristina; Cortizo, Lorena; Bodnar, Josefina; Rodriguez, M
Publication:Botanica Complutensis
Article Type:Report
Date:Jan 1, 2007
Words:5195
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