Printer Friendly

Identificacion y clasificacion de los microhabitats de agua dulce.

Identification and classification of freshwater microhabitats.

INTRODUCCION

La habitalogia, en terminos generales, se define en esta investigacion como la identificacion, diversificacion, diseminacion y clasificacion de los espacios humedos y terrestres y como se distribuyen en un conjunto de sistemas de agua dulce y sistemas terrestres, y su respectiva colonizacion, por parte de las especies.

El principal objetivo de este estudio es establecer la habitalogia, como una nueva disciplina que permita estudiar especificamente la clasificacion de los espacios humedos, lo cual es posible mediante un proceso clasificatorio de los entornos ambientales, donde las especies se desarrollan, se alimentan y se reproducen.

Un habitat no es un lugar donde vive una especie, es un lugar donde viven varias especies de diferentes taxones y diferentes ciclos biologicos. Es a partir de procesos naturales que se producen las transformaciones taxonomicas, las cuales permiten a las especies evolucionar en sus entornos y producir descendencias, capaz de soportar y de adaptarse a las rigurosidades y condiciones nuevas de un ambiente en evolucion.

La habitalogia permite identificar el lugar especifico al cual pertenecen o donde realmente habitan las especies de insectos, en los espacios de agua dulce. Trata de clasificar esos entornos, segun sus caracteristicas naturales y, realiza un seguimiento de su diseminacion ambiental, mediante la proposicion de diferentes sistemas hidrobiologicos.

Dentro de los espacios naturales que ocupan los insectos se encuentran los ambientes acuaticos, los cuales se consideran entre los de mayor diversidad biologica. Estos espacios, incluyendo los medios artificiales (infraestructuras producidas por la actividad antropica), les ofrecen a los insectos una alta diversidad de microhabitat, en los que han tenido un inmensurable exito para la explotacion de los recursos existentes.

La informacion sobre los espacios que constituyen habitats humedos para los insectos acuaticos, no detallan la especificidad de los mismos. Las investigaciones sobre el tema no resaltan una descripcion especifica sobre la heterogeneidad de ambientes que se presentan en la naturaleza (Hutchinson 1967; Frissell et al. 1986). Las investigaciones solo hacen referencia, de manera muy general, sobre la existencia de los ecosistemas lenticos y loticos.

La literatura actual no reporta la especificidad y heterogeneidad de los diferentes microhabitat que se generan por una diversidad de especies y la distribucion de los mismos sobre los ecosistemas humedos. Frissell et al. (1986), establecen una clasificacion de los habitat desde un marco teorico de un rio, hasta llegar a los subsistemas de microhabitat. Welcomme (1980) establece un marco habitalogico a partir del rabion y el ritron y la segregacion de espacios humedos luego de la riada.

Este estudio aporta informacion de base que amplia el conocimiento sobre la diversidad de los ecosistemas de agua dulce en el neotropico y facilita el trabajo a los investigadores sobre la taxonomia y la biogeografia (distribucion) de insectos acuaticos. Permite identificar a un determinado organismo ocupando un habitat especifico, delimitando y precisando el espacio particular donde habita la especie como tal.

MATERIAL Y METODOS

Areas de estudio. La identificacion de los microhabitats humedos se llevo a cabo a traves trabajos de campo y muestreos realizados desde 1998 hasta 2012, durante la recoleccion de material entomologico y desarrollos de proyectos de investigacion relacionados con la faunistica y taxonomia de insectos acuaticos.

Se recorrieron diferentes areas geograficas de Venezuela (occidente incluyendo los Andes, los llanos, parte de la region amazonica y Guayana, parte de la region oriental incluyendo el delta Amacuro), con el objeto de recolectar especies de insectos acuaticos y semiacuatico. Se visitaron 18 de los 23 estados del territorio venezolano (se excluyen los estado, Carabobo, Miranda, Nueva Esparta, Vargas y Yaracuy).

Entre los ambientes (Microhabitats) estudiados se incluyen: vasculares acuaticas (macrofitas), interior de raices en suelo humedo y/o en el interior de briofitas terrestres y vasculares de agua dulce. Asociadas a niveles de inundacion, rocas humedas y secas, suelos lodoso y arenoso humedos, depositos de materiales organicos como los suelos humicos, grava o gravilla, aguas termales y varias formas de fitotelmata, manto residual de hojarasca, morichal, cavernas y escorrentias.

Tambien se estudiaron cuerpos de agua permanentes: como lagos, lagunas, y estanques naturales. Cuerpos de agua no establecidos: como pozas y charcos originados en el corredor ribereno producto de desbordamiento de rios, represas o por inundaciones provocada por efecto de lluvias. Cuerpos de agua como: estanques o pozos formados en meandros de rios y remansos producto de sequias, que disminuyen la corriente en los cauces, creandose zonas de menor transporte y acumulamiento de sedimentos.

Se realizaron muestreos establecidos en rio y laguna hasta llegar al bosque inundado con diferentes microhabitat: hojas de arboles del bosque inundado, bolas de algas, detrito flotante, maderos flotantes, vegetacion acuatica, sedimento de la laguna, sedimento de la orilla, hojarasca, etc. y lagunas alargadas producto de cambios de rumbo del rio y de lagunas en forma de herradura (oxbow lakes).

La clasificacion habitalogica de los espacios humedos se realizo, determinando un orden mayor como el supra sistemas, que incluye en contexto las aguas dulce continentales, las cuales a su vez contiene los humedales de agua dulce que se encuentran en cualquier parte del mundo como el ribereno, lacustre y palustre.

Estos humedales comprenden todos los cuerpos de agua dulce, sobre los cuales se desarrollan los diferentes sistemas que se encuentran en el corredor ribereno. En los corredores riberenos se forman los microhabitats que los insectos acuaticos y otros organismos utilizan en el desarrollo de sus ciclos vitales.

En cada uno de los microhabitats identificados, nombrado y clasificado, se registran los taxones de las especies entomologicas que fueron recolectadas en el campo entre los anos 1998 y 2012. Es necesario resaltar aqui que seran presentado senvarios trabajos posteriores, debido a suextenso, en este articulo solo se registran el orden y la familia.

Finalmente los microhabitats asociados a sus respectivos sistemas fueron conformados en 9 grupos (desde la A hasta la I) y se dispone en cuadros o cuadriculas.

Nomenclatura de terminos utilizados en esta investigacion para nombrar a los microhabitats identificados. La terminologia utilizada en esta investigacion, para designar a los microhabitats identificado durante el reconocimiento de los mismos, se basa en vocablos latinos. En algunos casos vocablos griegos, en otros casos, vocablos de lenguas indigenas. Algunos nombres, son la suma de las primeras silabas de dos vocablos latinos y en otra son derivaciones a partir de los mismos vocablos y la intencion de los autores.

RESULTADOS

Existen habitats humedos que muestran tendencia a ser especificos para algunos grupos taxonomicos en particular, mientras que otros microambientes son mas generalistas.

Sumando a todo esto se ilustra que los espacios humedos pueden interrelacionarse en forma asociativa, en toda la extension y la extension de los humedales. Clasificacion habitalogica. Se parte de la condicion de un supra sistema para considerar los grandes espacios humedos que contienen la diversificacion de ambientes y sus entornos.

Supra Sistema [flecha diestra] Aguas dulces continentales (los diferentes humedales de agua dulce que conforman las aguas continentales).

Super Sistemas [flecha diestra] El humedal (rio, rapidos, remansos, manantiales, quebradas, lagos y lagunas, charcas y pozos, pantanos, cienagas, vegetacion retenedora de agua, cavernas humedas, manantiales azufrosos, cascadas, saltos y escorrentias, mantos de hojarascas y morichales).

Sistemas [flecha diestra] Antropogeno, escorrentia, fitotelmata, manto residual, morichal, limnicos (lentico y lotico), termal y troglobio.

Microhabitats [flecha diestra] Anpogeno, Atrix, Axis, Caulae, Caenum, Ediscon, Folia Decidunt, Glarea, Hercircum, Higropetrico, Humu, Madidu, Moriche, Petra, Rabpet, Radix, Ramentum, Raupet, Spaqua, Spathis, Supaqua, Termali, Trogli y Xylonaq.

DISCUSION

Los habitats en agua dulce ocupan una porcion relativamente pequena de la superficie de la tierra en comparacion con los habitats marinos y terrestres, sin embargo, su importancia es mayor que su area. Los microhabitats presentados aqui, independientemente de los organismos que los ocupan, siempre han existido, siempre han estado alli, siempre han sido parte de la naturaleza y hasta que un organismo la descubre, entonces evoluciona en un microhabitat, debido a que las condiciones del medio, favorecen el desarrollo de la especie.

A partir de nuevas tecnicas implementadas en la recolecta de insectos acuaticos hemos evidenciado que su distribucion obedece a un criterio de superposicion de nichos. Un nicho tiene que ver con el espacio y la funcion de un organismo en un area determinada. Ambos terminos (espacio y funcion) traducen en el habitat compartido por una serie de organismo, sobre el cual se desarrollan varios tipos de especies, depredadora, herbivora, omnivora o incluso descomponedora (saprofaga).

Los habitats se encuentran en un permanente cambio y reconstruccion de si mismos. Los ambientes acuaticos se encuentran cambiando periodicamente por efecto del clima, procesos tectonicos, etc., que se producen a lo largo de la vida del planeta. Esto produce superposicion de nichos que conducen a la utilizacion de cualquier espacio que ofrezca refugio y alimentos.

Hay que ser mas experimental y mas improvisado al momento de realizar un muestreo que nos lleve a realizar colectas extraordinarias de especies de insectos acuaticos. Se deben realizar muestreos en lugares no acostumbrados. En algunas ocasiones hay exito en la recolecta de especies no registradas. Acertamos a la primera, pero en otras simplemente no encontramos nada, pero las especies estan alli, y se encuentran en permanente movimiento.

Los cambios climaticos, las temporadas de lluvias, producen que las especies emigren hacia nuevos espacios, y los espacios anteriores, pueden ser recolonizados por otras en desarrollo.

La habitalogia como ciencia busca estudiar los procesos de transformacion de los habitats. Permite reconocer aquellos espacios que no se consideran como probables. Hay un numero de especies que recolectamos en situaciones inesperadas, como en un trampeo luminoso. No sabemos de donde provienen estas especies. No conocemos sus habitats especificos. Pero estan alli, en el ambiente que recorremos, solo no lo reconocemos.

Muchas especies que han sido registradas en los habitats clasicos como lentico y lotico, no especifica el habitat real de las especies. Un habitat lentico o un habitat lotico pueden ser extenso, y las especies pueden provenir de cualquier parte. O si la colectamos en la orilla de un rio, es posible que su habitat real sea la hojarasca. Y cuando tratamos de hallarla basado en la descripcion de su recolecta, nunca la encontraremos, porque no es su nicho. Existen razones para que las especies se encuentren en lugares fuera de su verdadero entorno. Un desborde de un rio, un deslave, una inundacion, etc., cualquiera de estas razones, pueden llevar a una especie a ser recolectada fuera de su ambiente, y pensaremos que es de alli, donde la encontramos.

Habitalogia de los microhabitat (veanse Figs. 1-36) Como se dijo antes, los microhabitat siempre han existido, a medida que los descubrimos, nos damos cuenta de la inmensa distribucion y adaptacion de las especies. La recolecta de ejemplares, se debe realizar en funcion de los habitats, no solo de las especies.

La diversificacion de habitat, se refiere a la cantidad de habitats que existen en un area determinada, pero no los conociamos.

La diseminacion nos dice, la forma como estan distribuidos, en el ambiente que conocemos. Se encuentran por todos lados.

Este trabajo identifica una serie de ambientes desconocidos, sobre todo para el investigador joven. Ofrece un espacio promisorio extendido de una serie de lugares que pueden ser muestreados. En un mismo lugar, es posible encontrar, una variedad de microhabitat cercanos, uno del otro, habitado por especies diferentes. Solo les separa una corriente de agua, un cumulo de hojarasca o un pequeno banco de arena, entre otros.

Los dos primeros grupos de microhabitat estan asociado al sistema limnico. Son dos los subsistemas limnicos; sistema limnico lentico y sistema limnico lotico (vease grupo A y B).

El microhabitat caenum, contienen sedimentos inertes (arcillas y limo) y particulas organicas (detritus). Esta materia sedimentada, propicia el desarrollo de nichos, para un gran numero de especies filtradoras. Tambien sirve de refugio, contra depredadores que nadan libremente en el cuerpo de agua.

Al remover el sustrato acumulado en el fondo, puede observarse a las especies caenumicolas, en su mayoria larvas. Estas pueden respirar utilizando diferentes estructuras como traqueobranquias o plastrones. Los adultos deben nadar hasta la superficie, o desplazarse por el sustrato, hasta llegar a la orilla, para el intercambio de gases.

El microhabitat glarea, es un espacio humedo localizado cerca de los margenes de algunos cuerpos de agua, donde la profundidad no exceda los 3 o 5 cm y en algunos casos la lamina de agua se encuentra por debajo de superficie granulosa. Las especies glaricolas, se encuentran entre el intersticio formado por los granos. Estos depositos de microrocas que presentan espacios intersticiales facilitan la circulacion del agua y, la acumulacion de sedimentos organicos o detritus. Igualmente ofrece refugio contras depredadores y aislamiento contra los cambios de temperaturas. Este tipo de ambiente se encuentra en los corredores riberenos. Estos habitats tienden a desaparecer con la crecida de los rios. Es un microhabitat compartido por los subsistemas limnicos.

En el microhabitat hercircum, las especies hercircumicolas nadan libremente entre los espacios herbales, flotan o se fijan a hojas, tallos y raices de plantas macrofitas como Juncaceae (Juncu sp.) y Cyperaceae (Cyperus sp.) entre otras especies vasculares terrestres que se encuentran en areas inundadas. En la planta flotante Eichhornia crassipes se encuentran larvas acuaticas de curculionidos alimentandose, haciendo galerias en los peciolos y los adultos permanecen en la hoja horadandola.

El microhabitat conformado basicamente por plantas, constituye refugio para los organismos. Se encuentran varios tipos de macrofitas que dan lugar a este tipo de microhabitat humedo:

Hidrofitos o microfitos acuaticos en sentido estricto, aquellas plantas que tienen todas sus estructuras vegetativas sumergidas o flotantes. Se incluyen en este grupo a plantas vasculares, algunos generos de briofitos y las algas carofitas y filamentosas. Se encuentran enraizados al sustrato o flotan libremente en el agua. Son los mejores indicadores del estado del habitat, Potamogeton sp., Myriophyllum sp., Ceratophyllum dermesum, Lemna sp, Nymphaea sp.

Helofitos o plantas acuaticas de lugares encharcados con la mayor parte de su aparato vegetativo (hojas, tallos y flores) emergentes. Se localizan en los bordes de las lagunas, charcas y zonas inundables no muy profundas Phragmites sp., Typha sp., Schoenoplectus sp., Butomus sp.

Higrofitos o plantas de borde que se situan sobre suelos humedos en los bordes de los humedales, y que suelen acompanar a los helofitos. Algunas especies de insectos acuaticos como los odonata, se fijan al tallo sumergido y emergen como pupa. Depredan a otros insectos y pequenos vertebrados. Otras especies de insectos acuaticos se alimentan de las raices u hojas de estas plantas. Otras simplemente buscan refugio.

El microhabitat humu, se forma por efecto de las inundaciones que arrastran la materia organica, que se acumula sobre terrenos con depresiones, y vegetacion que se descompone y forma un material de color oscuro. Las especies humicolas se encuentran en el interior de este material y sobre la superficie de otras particulas solidas que se encuentran sobre ella.

El microhabitat madidu, lo encontramos en zonas de charcos y en orillas de otros cuerpos de agua de corriente muy leve o nula. Esta caracterizado por objetos organicos como ramas de arboles, fragmentos de madera y troncos, rocas y objetos inorganicos (por la cercania a centros poblados) como recipientes plasticos, material textil, envases metalicos (aluminio) y botellas de vidrio. Debajo de los objetos se acumula detritus que sirven como recursos alimenticios ademas de constituir refugio.

Las especies madicolas se localizan debajo de los objetos senalados, o sobre sus entornos humedos (fisuras, hoyos, envoltorios, pliegues, etc.), o pueden estar sujetos al sustrato de fondo.

El microhabitat radix, se encuentra distribuido en las raices de algunas plantas vasculares sobre cuerpos de agua de muy escasa profundidad, cercano a las orillas o sobre roca arenisca inundadas. En las raices de Eichhornia, Utricularia, Salvinia, Paspalum y Pistia se alojan una variedad de especies de insectos acuaticos.

Las especies radixicola se encuentran sumergidas o enterradas, entre el sustrato humedo, del interior de la red formada por las raices y se colectan al remover las raices (Short & Garcia 2014).

El microhabitat ramentum esta distribuido en los diferentes cuerpos de agua, la mayoria de corriente nula. Pero hay situaciones en que en algunas orillas de pequenas quebradas que son muy arenosas, se observan las especies salir y nadar fuera de ella al ser removida. Las especies ramentumicolas, se encuentran enterradas o adheridas a los granulos de la arena y se visualizan al remover dicho sustrato.

Tambien se encuentra en las dunas inundadas y con algun tipo de vegetacion acompanante. El detritus se acumula entre los poros o intersticios que forman los granos de arena sumergidos. Ademas representa algun tipo de refugio, contra depredadores y cambios bruscos de temperaturas, al encontrarse agua por debajo de la superficie.

En el microhabitat spaqua, se encuentran la mayoria de las especies de insectos acuaticos de dimensiones variables. Este medio les permite transportarse libremente por el fondo de los cuerpos de agua, que presentan profundidades no mayores a 100 cm. Pueden trasladarse de un lugar a otro, mediante el nado, y utilizan el sustrato de fondo, como anclaje, mientras estan en reposo. Suben a la superficie constantemente a respirar. La gran mayoria son especies depredadoras, que se alimentan de pequenos invertebrados. Incluso hasta en algunos casos de mayor dimension que la de ellos mismos. Como el caso de Megadytes (Dytiscidae) y Belostoma (Belostomatidae), tanto la larva como el adulto, capturan pequenos peces y anfibios.

El microhabitat supaqua, representa otro medio de gran movilidad para las especies de insectos acuaticos, pero se trasladan por la superficie. Las especies se han adaptado a movilizarse en este medio, gracias a la utilidad de estructuras pubescentes hidrofobas en sus patas y su region ventral. Dichas estructuras repelen el agua, y al movilizarse dan la apariencia de resbalar, ya que no se rompe la tension superficial. En su mayoria son depredadoras, de otras especies que accidentalmente caen al estanque por efecto de la accion del viento o por su propio vuelo.

El microhabitat ediscon, es caracteristico de fuertes corrientes, rapidos, riachuelos y manantiales en los cuales tienden a originarse zonas de contencion como restos de troncos, grandes y pequenas rocas. Con la formacion de galerias intersticiales, en las cuales se localizan las especies de insectos edisconicolas que se alimentan del detritus alli acumulado. Algunas especies son depredadoras y otras son omnivoras, ademas de resultar un buen refugio.

En el microhabitat petra, las especies petricola (aracnidos e insectos), se desplazan al libre nado en los pequenos charcos, que se forman en las concavidades y depresiones de las rocas. En ambas condiciones ocurre la sedimentacion de detritus. Unos se alimentan de este, mientras que otros, lo depredadores se alimentan de ellos. Es una competencia por la vida en espacios muy reducidos (Garcia 2000).

Otros solo se desplazan sobre las piedras cercanas a las fuentes de agua, porque depredan organismos que viven sobre ellas o que emergen del agua.

El microhabitat rabpet de rapidos y quebrada turbulentas, particularmente se encuentra en el fondo del cauce, donde la superficie rocosa es limpia pero con grietas y fisura sobre el plano. En el fondo del cauce, se encuentran rocas distribuidas sobre el sustrato de fondo. Se depositan sedimentos y detritus entre los intersticios que se forman entre las rocas sueltas y el sustrato rocoso. Las especies rapticolas pueden recolectarse, durante el periodo de sequia fuerte, cuando quedan al descubierto las rocas y se forman pozos, aqui encontramos rocas y piedras con intersticios. Tambien sirven como refugio ante la fuerza y velocidad de arrastre de la corriente. Sin embargo a nivel de fondo, la velocidad de arrastre es menor que en la superficie de la corriente.

El microhabitat rabpet caracteristico de rapidos quebradas fuertes. El sustrato aspero y pedregoso del fondo, permite a las especies de insectos que han desarrollado caracteristica de fijacion al medio. Ganchos y ventosas en larvas de dipteros, de plecopteros, de hemipteros y de coleopteros, y unas fuertes como garras en larvas y adultos de Meru phillisae (Meruidae) y en especies de Torridincolidae, para fijarse y evitar ser arrastrados, por la corriente.

Las especies rabpeticola poseen otras adaptaciones como el cuerpo fuselado para presentar una resistencia minima a la corriente; cuerpos aplanados, que les permite refugiarse entre los espacios disponibles.

El microhabitat raupet, se forma en los rapidos, a medida que baja por la pendiente. En algunos lugares se angosta el cauce y la violencia que despide el agua al bajar con fuerza, golpea fuertemente las rocas a su paso.

Las rocas que se encuentran a los lados del cauce sobre las orillas, y que sobresalen por encima del nivel del cauce, son erosionados. Se crea una superficie aspera que permite la adherencia de plantas vasculares, tanto debajo, en el fondo, como arriba, por encima de la superficie.

Las especies raupeticolas, se adhieren a los sustratos como rocas, plantas vasculares acuaticas y cualquier objeto sumergido en la corriente. El flujo de la corriente puede ser variable. La larva y el adulto habitan, el area erosiva de la corriente de agua, donde el sustrato vegetal retiene la abundante materia organica fina en suspension, lo que representa el alimento principal de las larvas y adultos.

El microhabitat caulae, es particular de las pequenas quebradas con mucho cauce. El agua va erosionando las orillas en forma horizontal, creando pequenos hoyos u oquedad, que se inundan frecuentemente. A medida que el agua baja su nivel, se deposita detritus, que es retenido por la presencia de raices y microalgas, que se adhieren a las paredes del hoyo. Creando un ambiente propicio para especies muy pequenas de insectos acuaticos y algunos aracnidos como los acaros acuaticos.

El tercer grupo de microhabitats se encuentran asociados al sistema manto residual del corredor ribereno (Grupo C).

Un solo microhabitat en este sistema, el folia decidunt. El manto de hojarasca, a nivel de los pequenos cuerpos de agua, en la zona boscosa, propicia la formacion del microhabitat humedo. Es importante destacar, que estos pequenos cuerpos de agua son temporales. Durante el periodo de sequia conservan ciertos niveles de humedad, que favorece la presencia de una serie de organismos entre ellos insectos acuaticos y semiacuaticos. Las especies folicolas se adaptan a vivir entre la humedad del manto de hojarasca. La descomposicion del material organico atrae a muchas especies incluyendo especies no acuaticas.

A nivel de los rios la hojarasca es arrastrada por la corriente. Con tendencia a acumularse en el fondo somero del margen ribereno, donde la velocidad de la corriente disminuye, sedimentando el material vegetal. Las especies folicolas se encuentran entre las capas sedimentadas, la cual contiene espacios intersticiales.

El cuarto grupo esta integrado por un microhabitat dual y esta asociado al sistema de escorrentia del corredor ribereno (Grupo D).

En el microhabitat higropetrico, algunas especies de insectos higropetricolas se encuentran fuertemente fijadas al sustrato rocoso, donde la fuerza de la corriente es algo menor que en la superficie (Short et al. 2015). Otras pueden moverse libremente en la debil escorrentia y otros se mantienen adheridos (Short et al. 2015). En los dos casos donde se presenta el microhabitat, el detritus suelen acumularse en los espacios donde la corriente es menor a casi nula, lo que permite su asimilacion, por parte de los organismos.

El microhabitat ha sido muy poco estudiado, su ubicacion en lugares de dificil acceso y lo resbaladizo del sustrato rocoso, posiblemente contribuyan, pero quizas la causa mayor sea el desconocimiento de las especies que lo habitan. Los trabajos mas destacados en la recoleccion de especies de coleopteros higropetricolas se encuentran en Short y Garcia (2010), Clarkson y Short (2012) y Short et al. (2013) en Suramerica.

Un quinto grupo es un microhabitat muy particular y esta asociado a un sistema termal (Grupo E).

El microhabitat Termali y su sistema termal, son estructuras ecologicas, que difieren del resto de los sistemas y microhabitat. El factor delimitante aqui es la temperatura. Hay muy pocos estudios sobre los medios termales donde habiten insectos, solo una especie termalicola de la familia Hydrophilidae (Enochrus sp.) en esta investigacion. El habitat es un pequeno manantial sulfuroso que brota del suelo, formando una pequeno charco o pozo. La especie termalicola fue capturada sobre la orilla caliente del cuerpo de agua. Los ejemplares, nadaban libremente desde el fondo hasta la superficie.

Un sexto grupo de microhabitat esta asociado al sistema Troglobio (Grupo F).

El grado de adaptacion al medio hipogeo es variable. Algunas especies completan su ciclo de vida en el interior de las cavernas, pero pueden tambien poblar otros medios y no son exclusivos de ellas (troglofilos) mientras que otras especies solo los habitan de forma temporal o incluso accidentalmente (trogloxenos) (Jeannel & Racovitza 1918).

El septimo grupo de microhabitats se asocia al sistema fitotelmata del corredor ribereno (Grupo G)

El microhabitat atrix es caracteristico de las plantas monocotiledoneas. Estas guardan un centro concavo, llamado atrio, un espacio tipo tanque (Balke et al. 2008). Este atrio acumula agua durante las epocas de lluvia y las conserva durante la epoca de sequia. Es un medio apropiado para especies que buscan estar separados del suelo. Este microhabitat es muy utilizado por muchas especies de invertebrados y pequenos vertebrados. Las bromelias son el grupo de planta que mejor provee este tipo de ambiente natural.

El microhabitat axis es caracteristico de muchas plantas monocotiledoneas que presentan hoja anchas y superpuestas. El espacio que existe entre hoja y hoja es la axila y puede variar dependiendo de la especie. Puede acumular agua durante la epoca de lluvia y conservarla durante el verano. Dicho espacio es utilizado como refugio por un numero de especies y la acumulacion de detritus sirve como recurso alimenticio a las especies axicolas. Las bromelias en su mayoria proveen este tipo de microhabitat. Los palmares y algunas musaceae como Musa sp. (Platano), tambien presentan esta particularidad de microhabitat.

Los estudios que se han realizado sobre las comunidades animales, que viven en el interior de las bromelias han aportado altos valores de diversidad. Por ejemplo, Beuteispacher (1999), encontro 47 familias de insectos pertenecientes a 14 ordenes en una unica especie, Aechmea bracteata (Swartz) Griseb.

Estos particulares lagos en miniatura, considerados como habitats inestables y temporales (Williams & Feltmate 1992), albergan una fauna muy diversa y especializada por darse alli las condiciones especiales para su supervivencia. Dentro de cada espacio interfoliar ocupado por agua y materia organica podemos reconocer una estratificacion caracteristica de sus componentes. En la parte basal de las hojas mas externas se localizan detritos muy finos entre los que podemos encontrar otras especies de animales incluyendo insectos de habito terrestre. Encontramos coleopteros (Carabidae, Curculionidae, Staphylinidae), Dermaptera, Pseudoescorpiones, Scorpionidae, Miriapoda, Orthoptera y larvas de algunos dipteros como Stratiomyidae. Tambien Anfibios, Reptiles y Anelidos.

Un segundo nivel esta constituido por hojarasca y detritos aun no degradados, sumergidos la mayor parte del tiempo en el agua. En esta zona son frecuentes entre los detritos las larvas de dipteros (Syrphidae, Culicidae, Tipulidae, Chironomidae, Drosophilidae, Tabanidae), larvas de coleopteros, ninfas de cucarachas, libelulas (en hojas mas interiores con menos materia organica), asi como orugas de mariposa de habitos semiacuaticos y los principales degradadores de la materia organica, los crustaceos Isopoda (Beuteispacher 1999).

Otro microhabitat de este grupo el spathis, es caracteristico de las monocotiledoneas donde la bractea se encuentra muy especializada, formando cavidades que acumulan agua durante el invierno y lo conservan durante el verano. El espacio humedo propicia el desarrollo de especies de insectos spathisicolas. La cavidad acumula materia organica en descomposicion, que sirve de alimentos a larvas y adultos, ademas de ofrecer refugio contra el medio circundante. Las Heliconiaceae como las aves del paraiso son plantas que presentan este tipo de microhabitats.

El xilonaq es otro microhabitat fitotelmata que mantiene la humedad del medio. Se presenta en los desechos vegetales, como troncos en descomposicion, concavidades en la medula del tronco con agua acumulada en la base, que propician un ambiente blando y suficiente alimento. Las especies xilonaquicolas, viven en el interior del tronco y sobrenadando en el contenedor de agua.

A menudo la fauna asociada a los habitat fitotelmata resultan ser unicos o endemicos (Balke et al. 2008).

El sistema morichales del corredor ribereno forma el octavo grupo de microhabitat (Grupo H).

El moriche es el microhabitat caracteristico de este sistema. El microhabitat se encuentra diseminado por todo el conglomerado del morichal. Pero no como un solo microhabitat, sino como un conjunto de microhabitats que se encuentran diseminados por el corredor ribereno, En un morichal estan presentes los diferentes microhabitats que hasta el momento ha sido posible identificar en esta investigacion.

Los morichales son pruebas fehacientes de la diversidad que puede surgir de diferentes microhabitats reunidos en un mismo lugar. Este sistemas, dominados por la palma moriche o canangucho (Mauritia flexuosa), estan por lo general asociados a cuerpos de agua permanentes que pueden ser ejes de drenaje definidos o ambientes inundados estacionalmente (Blanco-Belmonte 2013). Las caracteristicas fisicoquimicas de sus aguas (claras y/o negras), unidas a los suelos y a la geomorfologia por donde discurren, asi como aspectos propios de su historia natural, le confieren a estos ambientes una fragilidad enorme (Blanco-Belmonte 2013).

Los microhabitats Anpogenos como los sistemas de riego artificial, tanto en regiones rurales y urbanas aridas pueden crear ambientes de agua dulce que son adecuados para las formas inmaduras de una variedad de insectos acuaticos anpogenicolas.

La agricultura y la ganaderia, y la productividad de las tierras agricolas se han mejorado con la implementacion de los sistemas de riego alimentado por rios, red de acequias de riego y drenaje, y los volumenes de agua son controlados por apertura y cierre de zanjas. Burroni et al. (2004), clasifica los ambientes acuaticos de actividad antropogenica en cuatro categorias: cuerpos de agua temporales, cuerpos de agua semipermanentes, acequias y zanjas de drenaje.

Lagunas construidas con sentidos recreativos, fuentes luminosas en parques y plazas, representan un area de colonizacion por parte de aquellas especies de insecto que han logrado adaptarse a los cambios ecologicos producidos por el hombre, sobre todo en epocas de apareamiento y reproduccion.

En la clasificacion habitalogica de los microhabitats humedos, el habitat mayor o el supra sistema, encierra todas las aguas dulces continentales (vease esquema 1). A su vez esta constituido por un conjunto de muchos humedales de agua dulce. El termino humedales se refiere a una amplia variedad de habitats interiores (agua dulce), costera y marina que comparten ciertas caracteristicas. Generalmente se los identifica como areas que se inundan temporalmente, donde el agua subterranea aflora en la superficie o en suelos de baja permeabilidad cubiertos por agua poco profunda (Ramsar 1989).

La convencion de Ramsar (1989), clasifico a mas de treinta humedales naturales y nueve artificiales. Entre estos humedales, solo los de agua dulce son de interes para esta investigacion. Estos humedales de aguas dulces (riberenas, lacustres, palustres y artificiales), entre otros, representan la base del supra sistema, es decir, las aguas dulces continentales. Un humedal en si, representa un habitat o un sistema que conforman cuerpos de agua de dulce. El super sistema que es el humedal en si, representa los cuerpos de agua ya existentes de agua dulce como los lagos, lagunas, rios, rapidos etc. En los cuales se diversifican los microhabitat identificados en esta investigacion.

1) Asociaciones de microhabitat

Los subsistemas lentico y lotico no se encuentran separados ni son especificos (vease esquema 1). El subsistema lotico sufre transformaciones o cambios durante su existencia. Esta estrechamente enlazados a los cambios climaticos. En epoca lluviosa puede existir como un inmenso remanso o un pequeno rapido. Pero en epoca de verano, tiende a disminuir su fortaleza.

Con el tiempo disminuye su cauce o forma estructuras meandricas, que lentifican cuantitativamente la fuerza de la corriente. Al disminuir el cauce forma extensas riberas abiertas, dejando charcos y pozos en su trayecto.

Los meandros y la disminucion del cauce, se convierten en espacios humedos. No hay movimiento de arrastre por la corriente, dando lugar asi al subsistema lentico. La colonizacion por los insectos se realiza gradualmente, dependiendo de la disponibilidad de alimentos y la epoca de reproduccion. Por tanto podemos decir que los subsistemas lenticos se originan a partir de los subsistemas loticos.

Por ejemplo, un rio a medida que disminuye su cauce, va formando pequenos pozos o charcas. Sobre estos pequenos cuerpos de agua, hay acumulacion de hojarasca (folia decidunt) y pequenos bancos de arena (ramentum). En los bordes se producen sedimentos (caenum) entre otros, estamos hablando de al menos tres microhabitats, alrededor en un medio lentico, que a su vez forma parte de un sistema de agua en movimiento.

Se encontro ramentum muy cercano a ediscon y a folia decidunt. En otras situaciones se encontro higropetrico y folia decidunt. Lo que se quiere decir, es que los microhabitat no son particulares de un solo ambiente.

En un subsistema lotico se encontro que existian espacios lenticos, como el ramentum en los margenes de rios y folia decidunt y asi sucesivamente.

Algunas especies de escarabajos del genero Oocyclus (Hydrophilidae), fueron encontrados en microhabitat higropetrico. Pero tambien fueron encontrados enterrados en el ramentum de suaves corrientes (Short & Garcia 2010a).

En los siguientes articulos: (Garcia 2000abcde, 2001, 2002ab, 2007, 2008, 2009); (Garcia & Navarro 2001); (Garcia et al. 2012); (Short & Garcia 2007); (Short et al. 2010); (Short & Garcia 2010); (Short et al. 2012); (Balke et al. 2008); (Short et al. 2013); (Short & Garcia 2014); (Short et al. 2015); (Alarie et al. 2011); (Spangler 1972); (Miller & Spangler 2008); (Miller & Wheeler, 2008); (Miller & Garcia 2011); (Gustafson & Miller 2012); (Miller 2009); (Miller 2013), al igual que muchos trabajos mas, no se describe el microhabitat ideal de las especies recolectadas. Solo nombran los habitats clasicos hasta entonces, lentico y lotico, sin especificar el verdadero habitat de las especies. Esta investigacion demuestra que los sistemas limnicos pueden ser muy extensos y presentar muchas variaciones logisticas.

Los microhabitats humedos, se encuentran distribuidos a lo largo de los corredores riberenos o de los humedales que los contiene. En su mayoria se originan por efecto de grandes crecidas e inundaciones y por lluvias temporales. Particularmente algunos microhabitat son temporales.

Al igual que los microhabitat naturales, los microhabitats Anpogenos, cuyo origen es debido a la actividad antropogenica agropecuaria y cultural. Tambien estan presentes las asociaciones, debido a que los microhabitat antpogenos, son los mismos microhabitats que existen en la naturaleza. Por ejemplo, el cultivo del arroz, necesita de grandes extensiones de terrenos, los cuales son inundados por determinado tiempo. En ese tiempo se desarrollan microhabitats como el hercircum, spaqua y supaqua. Estos tres microhabitat, ocurren en el mismo lugar, y se diferencia por el aspecto morfologico y el tipo de especies que hacen vida en ellos.

Por otro lado un subsistema lentico, puede dar origen a un subsistema lotico. Es decir, pasar de la inamovilidad a la velocidad de arrastre del agua. Este caso se puede visualizar, en lagos y lagunas, que por accion de las precipitaciones en invierno, aumenta de nivel, y produce un punto de desague. Sobre este punto, las masas de agua, desbordan segun la pendiente, originando rapidos y quebradas. Por un determinado tiempo, mientras dura el invierno.

Al final, este subsistema lotico creado a partir de un subsistema lentico, nuevamente dara origen a un sistema lentico, a medida que la corriente va cesando, formando charcas, pozos y otros cuerpos de agua. Las lagunas de origen periglaciar de las montanas andinas, son subsistemas lenticos y estan constantemente formando microhabitats loticos dentro de un subsistema lotico.

2) Superposicion de microhabitats

Los microhabitats pueden, en ciertos momentos ocultarse tras un camuflaje no definido. Un banco arenoso (ramentum) podria encontrarse bajo un monton de hojarasca (folia decidunt), y las especies presentes no necesariamente vivan en el folia decidunt, o viceversa. Sin embargo, podria tratarse de especies asiduas.

Las especies son las que permiten identificar los microhabitat como tal y para eso debemos reconocer completamente el lugar de recoleccion. Para apartar todas las variables posibles, que puedan confundir la procedencia exacta de los ejemplares, es necesario muestrear las areas que aparentan similitud. El hecho que recolectemos ejemplares en lugares determinados que presentan las mismas caracteristicas, es una prueba de la atraccion de las especies por ciertas condiciones.

Hay especies que son especificos de cierto tipo de microhabitat. Algunos solo son encontrados en los bancos de arena (ramentum), medio sumergida algunos centimetros en la orilla de un cuerpo de agua. Este ambiente es encontrado en una gran variedad de cuerpos de agua, en los sistemas ambientales.

Garcia (2002a) identifica 12 especies del genero Andonectes en un parque de recreacion (Los Chorros de Milla) en el Estado de Merida, Venezuela, recolectados en diferentes microhabitats pero muy cercanos entre si.

Unos ejemplares fueron recolectados enterrados en ramentum, otros fueron recolectados en el folia decidunt de un pequeno charco, y otros fueron recolectados en el glarea, a lo largo de una pequena corriente de agua. En el mismo estado andino, hacia el sur, (la Azulita) se recolectaron ejemplares de Andonectes, entre las piedras de la pared vertical, de un pequeno salto, un microhabitat higropetrico. En otra localidad (Laguna de Aguas Negras) de la region andina Edo. Trujillo, Venezuela, se recolectaron ejemplares del mismo genero, nadando libremente en el spaqua. Y en otra localidad de la misma region andina, se recolectaron ejemplares enterrados en el humu de un fango lodoso y otros en el radix de plantas vasculares en la orilla de una laguna (Laguna el Cedro).

Las especies de insectos pueden estar distribuidas, en un area enmascarada. Dos o mas microhabitat, pueden estar superpuesto, aparentando uno. Se superponen a simple vista, como el raupet, higropetrico y petra.

Las especies higropetricolas se encuentran en la zona donde la roca se mantiene constantemente humeda, alejado de la fuerza del raudal. En la zona seca de la roca donde la humedad no es constante, se mueven algunas especies petricolas, generalmente depredadoras. En la zona donde el raudal golpea la roca y se encuentra sustratos vegetales como Podostemaceae (plantas vasculares acuaticas) (Villamizar et al. 2011), se encuentran las especies raupeticolas.

3) Diversificacion y distribucion de las especies de insectos acuaticos en los humedales

Merritt et al. (1984), Vodopich y Cowell (1984), Ward (1992), Wallace y Webster (1996), Vinson y Hawking (1998), Medianero y Samariano (2004), entre otros, plantean que bajo condiciones naturales, la diversidad y la distribucion de los insectos en los humedales, esta determinada por una serie de factores o variables como el tipo de sustrato, habitat, luz, alimento, quimica del agua, oxigeno disuelto, temperatura, patrones de corriente, altitud, ancho del rio, vegetacion riberena y factores regionales como latitud y continentalidad. Sin embargo, si convertimos a estas variables o factores como simples eventos que forman parte de una variable o factor mas complejo, es decir, la suma de las variables anteriores, daria lugar a una variable mas compleja como el habitat propiamente dicho. El estudio habitalogico demuestra que tanto el sustrato, la luz, el alimento, la vegetacion riberena, la altitud y los patrones de corriente determina el habitat de los individuos, por adaptarse a las condiciones que les provee ese medio, entonces porque el habitat seria una variable simple y no la suma de todos ellos. No debemos verlos por separados sino como una sola variable muy compleja a partir de varios factores del medio, sin despreciar a cada uno de ellos por separado.

Desde el punto de vista de la habitalogia, un espacio natural se convierte en habitat, desde el momento que los organismos la ocupan. Esto significa que cualquier espacio natural, no necesariamente representa un habitat. Los espacios naturales estan sujetos a cada una de las variables o factores nombrados anteriormente. En este momento, ese espacio natural representa un factor mas, o un variable mas, pero aun no es un habitat. Cuando los organismos lo encuentran aprovechable, lo ocupan y con el todas las variables naturales, en este momento, todas las variables representan el habitat para ese organismo.

En casos excepcionales las planicies de inundacion se deben a accidentes geograficos y algunas, como por ejemplo, el delta del rio Orinoco, son extensamente pantanales. En las planicies existen muchas masas de agua que varian desde los estanques temporales hasta grandes lagunas y pantanos permanentes.

La actividad humana puede propiciar la colonizacion de nuevos nichos, en sus ambientes culturales, exceptuando aquellos donde no puede copiar su naturaleza como los microhabitats termali, trogli y moriche (vease esquema 1).

Las comunidades acuaticas vivas residentes se mantienen relativamente estables, aunque puede haber influjos de especies visitantes al cambiar las condiciones en otras partes del sistema. Los cambios estacionales de rios, se deben a variables climaticas, la mas importante es la temperatura. Aunque la duracion del dia tambien puede tener importancia. La temperatura depende principalmente de la latitud, con una variacion anual que aumenta al crecer la distancia del ecuador (Welcomme 1980).

La vegetacion superior generalmente se limita a algunas formas resistentes adheridas a las rocas humedas, especialmente en las aguas mansas mas protegidas. La microflora y fauna pueden formar un sustrato en el fondo de un rabion. Hay tambien muchas especies de insectos adaptadas a la vida en el fondo donde se refugian en las rocas o se sujetan a ellas.

La materia aloctona, que pueda caer en el agua, desde los arboles o hierbas vecinos, forman una masa que constituye la base de una de las cadenas alimentarias principales, algo muy bien aprovechado por las especies supaquicolas.

Cuando baja el nivel del agua de los rios disminuye la tension del oxigeno disuelto, muchas formas larvarias no sobreviven, por lo que estan presentes otras adaptaciones para la recolonizacion cuando reaparecen condiciones mas favorables.

AGRADECIMIENTOS. Agradezco la realizacion de esta investigacion a la Dra. Melva Garcia por apoyarnos con la logistica en el estado Apure, al senor Manuel Echenique por su colaboracion al permitirnos la utilizacion de su finca en el estado Apure, a Jesus Camacho curador del Maluz de la universidad del Zulia, por compartir y apoyar horas de campo en varias excursiones y al Dr. Andrew Short por permitirnos utilizar nuestro banco de fotografia registrado de su proyecto en Venezuela, sobre los cuales figura la base de esta investigacion.

LITERATURA CITADA

Alarie, Y., Short, A. E., Garcia, M. & Joly, L. J. 2011. Larval Morphology of Meruidae (Coleoptera: Adephaga) and Its Phylogenetic Implications. Annals of the Entomological Society of America, 104: 25-36.

Balke, M., Gomez-Zurita, J., Ribera, I., Viloria, A., Zillikens, A., Steiner, Jr., Garcia, M., Hendrich, L. & Vogler, A. P. 2008. Ancient associations of aquatic beetles and tank bromeliads in the Neotropical forest canopy. Proceedings of the National Academy of Sciences, 105: 6356-6361.

Beuteispacher, C. R. 1999. Bromeliaceas como ecosistemas. Con especial referencia a Aechmea bracteata (Swartz) Griseb. Ed. Plaza y Valdes, Mexico, 123 pp.

Blanco-Belmonte, L. 2013. Insectos acuaticos asociados a tres rios de morichal de los llanos orientales, cuenca del Orinoco, Venezuela. Capitulo 9. Pp. 165-180. In: Lasso, C. A., A. Rial y V. Gonzalez B. (Edit.). VII. Morichales y Canangunchales de la Orinoquia y Amazonia: Colombia-Venezuela. Parte I. Serie Edit. Rec. Hidrob. y Pesq. Cont. de Colombia. Inst. de Invest. de Rec. Biol. Alexander von Humboldt (IAvH). Bogota, D. C., Colombia.

Burroni, N., Loetti, V., Freire Jensen, O. & Schweigmann, N. 2004. New record and larval habitats of Culex eduardoi (Diptera: Culicidae) in an irrigated area of Patagonia, Chubut Province, Argentina. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro, 99: 1-3.

Frissell, C. A., Liss, W. J., Warren, C. E., Hurley & M. D. 1986. A hierarchical framework for strem habitat classification: Viewing strem in a watershed context. Environmental Management, 10: 199-214.

Clarkson, B. & Short, A. E. 2012. Revision of the Oocyclus Sharp of Brazil with description of ten new species (Coleoptera: Hydrophilidae: Laccobiini). Zootaxa, 3183: 1-35.

Garcia, M. 2000a. Four new species of Chasmogenus Sharp, 1882 (Coleoptera: Hydrophilidae: Hydrophilinae) from Venezuela. [Spanish]. Boletin del Centro de Investigaciones Biologicas, 34: 45-58.

Garcia, M. 2000b. A new species of Quadriops Hansen, 1999 (Coleoptera: Hydrophilidae: Hydrophilinae) from Venezuela. [Spanish] Boletin del Centro de Investigaciones Biologicas, 34: 59-65.

Garcia, M. 2000c. Two new genera and three new species of aquatic Coleoptera (Hydrophilidae: Hydrophilinae) from Venezuela. [Spanish]. Boletin del Centro de Investigaciones Biologicas, 34: 221-236.

Garcia, M. 2000d. Three new species of Helobata Bergroth 1888 (Hydrophilidae: Hydrophilinae) from Venezuela. [Spanish]. Boletin del Centro de Investigaciones Biologicas, 34: 237-246.

Garcia, M. 2000e. Two new species of Notionotus Spangler, 1972 (Coleoptera: Hydrophilidae: Hydrophilinae) from Venezuela, and new records for N. rosalesi and N. liparus. [Spanish]. Boletin del Centro de Investigaciones Biologicas, 34: 247-258.

Garcia, M. & Navarro, E. 2001. Description de Notaticus obscurus (Coleoptera: Dytiscidae: Aubehydrini), a new species of aquatic beetle in the east and a new registration for Notaticus fasciatus in the south of Venezuela. Boletin del Centro de Investigaciones Biologicas, 35:142-150.

Garcia, M. 2001. New Colymbetinae (Coleoptera, Dytiscidae) from southern Venezuela. Boletin del Centro de Investigaciones Biologicas, 35: 339-347.

Garcia, M. 2002a. Nuevos Escarabajos Chaetarthriini (Coleoptera; Hydrophilidae; Hydrophilinae) de los Llanos de Apure, region Sur Occidental de Venezuela. Boletin del Centro de Investigaciones Biologicas, 36: 185-204.

Garcia, M. 2002b. El Genero Andonectes Gueorguiev, 1971 (Coleoptera; Dytiscidae), Descripcion de doce nuevas especies en Venezuela. Boletin del Centro de Investigaciones Biologicas, 36: 307-330.

Garcia, M. 2007. Coleopteros Acuaticos (Insecta: Coleoptera) del Estado Apure, Venezuela. Boletin del Centro de Investigaciones Biologicas, 41: 255-264.

Garcia, M. 2008. Especies de Coleopteros Riberenos (Insecta: Coleoptera) en Venezuela. Boletin del Centro de Investigaciones Biologicas, 42: 255-268.

Garcia. M. 2009. Nuevos Bidessini del genero Anodocheilus Babington (Coleoptera: Dytiscidae) de Venezuela, Anartia, (22): 1-10 pp.

Garcia, M., Benetti, C. J. & Camacho, J. 2012. A new species of Suphisellus Crotch, 1873 (Coleoptera: Noteridae) from "Los Llanos", Venezuela. Zootaxa, 3298: 62-68.

Gustafson, G. T. & Miller, K. B. 2012. A New species of Desmopachria Babington from Venezuela (Coleoptera: Dytiscidae: Hydroporinae: Hyphydrini), Koleopterologische Rundschau, 82: 71-76.

Hutchinson, E. 1967. A treatise of Limnology. II. Introduction to lake biology and the Limnoplankton. New Cork, John Wiley & Sons, Inc., 1115 pp.

Jeannel, R. & Racovitza, E. 1918. Enumeration des grottes visitees (1913-1917), 6e serie. Biospeologica. Archives de zoologie experimentale et generale, 57: 203-470.

Merritt, R. W., Cummins, K.W. & Barton, T. 1984. The role of aquatic insects in the processing and cycling of nutrients, pp. 13-154. In: Merritt, R. W. & Cummins, K. W. (Eds). Ecology of aquatic insects. Kendall/Hunt Publishing Co. EU.

Medianero, E. & Samaniego, M. 2004. Comunidad de insectos acua ticos asociados a condiciones de contaminacion en el rio Curundu, Panama. Folia Entomologica Mexicana, 43: 279-294.

Miller, K. B. & Wheeler, Q. D. 2008. A new species of Agaporomorphus Zimmermann from Venezuela, and a review of the A. knischi species group (Coleoptera: Dytiscidae: Copelatinae). Zootaxa, 1859: 63-68.

Miller, K. B. & Spangler, P. J. 2008. Fontidessus Miller y Spangler, a new genus of Bidessini from Venezuela (Coleoptera: Dytiscidae: Hydroporinae) with three new species. Zootaxa, 1827: 45-52.

Miller, K. B. 2009. On the Systematics of Noteridae (Coleoptera: Adephaga: Hydradephaga): Phylogeny, description of a new tribe, genus and species, and survey of female genital morphology. Systematics and Biodiversity, 7: 191-214.

Miller, K. B. & Garcia, M. 2011. Spanglerodessus shorti and Incomptudessus camachoi, new genera and species of Bidessini from Guyana and Venezuela. Zootaxa, 2996: 49-56.

Miller, K. B. 2013. Notomicrus josiahi, a new species of Noteridae (Coleoptera) from Venezuela. Zootaxa, 3609: 243-247.

Secretaria de la Convencion de Ramsar. 2013. Manual de la Convencion de Ramsar: Guia a la Convencion sobre los Humedales (Ramsar, Iran, 1971), 6ta. Edicion. Secretaria de la Convencion de Ramsar, Gland (Suiza).

Short, A. E. Z. & Garcia, M. M. 2007. Tobochares sulcatus, a new genus and species of water scavenger beetle from Amazonas State, Venezuela (Coleoptera: Hydrophilidae: Hydrophilini). Aquatic Insects, 29: 1-7.

Short, A. E. Z., Joly, L. J. & Garcia, M. 2010. Discovery of the skiff beetle genus Yara Reichardt and Hinton (Coleoptera: Myxophaga: Hydroscaphidae) in Venezuela, with description of a new species. ColeopteristBulletin, 64: 151-156.

Short, A. E. Z. & Garcia, M. M. 2010. A review of the Oocyclus Sharp of Venezuela with description of twelve new species (Coleoptera: Hydrophilidae: Laccobiini), Zootaxa, 2635: 1-31.

Short, A. E. Z., Alarie, Y., Garcia, M. & Joly, L. J. 2012. Are noterids specialized meruids (Coleoptera, Adephaga)? A reply to Dressler et al. Systematic Entomology, 1365-3113 pp.

Tansley, A. J. 1935. The use and abuse of vegetation concepts and terms. Ecology, 16: 284-307.

Short, A. E. Z., Greene, L. & Garcia, M. 2013. New species and new records of the hygropetric water beetle genus Oocyclus Sharp from South America (Coleoptera: Hydrophilidae). Zootaxa, 3741: 349-358.

Short, A. E. Z. & Garcia, M. 2014. A new genus of egg case-carrying water scavenger beetle from the Guiana Shield (Coleoptera: Hydrophilidae: Acidocerinae). Zootaxa, 3835: 251-262.

Short, A. E. Z., Joly, L. J., Garcia, M., Wild, A. L., Bloom, D. D., Maddison, D. R. 2015. Molecular phylogeny of the Hydroscaphidae (Coleoptera: Myxophaga) with description of a remarkable new lineage from the Guiana Shield. Systematic Entomology, 40: 214-229.

Spangler, P. J. 1972. A new genus and two new species of madicolous beetle from Venezuela (Coleoptera: Hydrophilidae). Proceedings of the Biological Society of Washington, 85: 139-146.

Vinson, M. & Hawking, C. 1998. Biodiversity of stream insects: variation at local, basin and regional scales. Annual Review of Entomology, 43: 27-293.

Voshell, J. R. & Simmons, G. M. 1984. Colonization and succession of benthic macroinvertebrates in a new reservoir. Hydrobiologia, 112: 27-39.

Villamizar, N., Cortez, J., Alarcon, O., Escalona, M., Escalona, C., Botto, C., Grillet, M. E. 2011. Primera descripcion del habitat acuatico de Simulium guianense s.l. (Diptera: Simulidae) en el area endemica de oncocercosis, al sur de Venezuela. Boletin de Malariologia y Salud Ambiental, Vol. LI, No. 1.

Vodopich, D. & Cowell, B. 1984. Interaction of factors gover ning the distribution of a predatory aquatic insect. Ecology, 65: 39-52.

Wallace, J. B. & Webster, J. R. 1996. The role of macroinvertebrates in stream ecosystem function. Annual Review of Entomology, 41: 115-139.

Welcomme, R. L. 1980. Cuencas Fluviales, Fao, Doc., Tec. Pesca, (202): 62.

Williams, D. D. & Feltmate, B. W. 1992. Aquatic insects. C.A.B. International, UK. 358 pp.

ANEXOS

[ILUSTRACION OMITIR]

[ILUSTRACION OMITIR]

[ILUSTRACION OMITIR]

MAURICIO GARCIA, (1) ANTONIO VERA, (1) CESAR JOAO BENETTI (2) Y LIGIA BLANCO (3)

(1) Centro de Investigaciones Biologica (CIB), Facultad de Humanidades y Educacion, Edif. de Postgrado, La Universidad del Zulia, Venezuela.

(2) Departamento de Ecologia y Biologia Animal, Facultad de Biologia, Universidad de Vigo, Campus Lagoas Marcosende, 36310, Vigo, Espana.

(3) Fundacion La Salle de Ciencias Naturales, Ciudad Guayana, Edo., Bolivar, Venezuela.

e-mail: <meruidae2014@gmail.com>, <ajvera68@gmail.com>, <cjbenetti@gmail.com>, <lblancobel@gmail.com>

Recibido: 20/02/2015; aceptado: 11/02/2016
Grupo A

Microhabitats humedos asociados al sistema Limnico subsistema lentico

El sistema limnico/lentico se caracteriza por presentar muy poca
velocidad de arrastre de agua a nula: los lagos, lagunas, pantanos,
cienagas, charcos y pozos forman parte de este sistema. Se han
identificado nueve microhabitats:

CAENUM                   Vocablo latino que significa cieno, sedimento
                         organico en los fondos de pequenos cuerpos
                         de agua.

Microhabitat Caenum      Existe en los sustratos blandos, en los
(Fig. 33, 35)            fondos de algunos cuerpos de agua que ocupan
                         una zona litoral poco profunda y pequenos
                         cuerpos de agua en el corredor ribereno.

Taxones residentes       Ordenes y familias de insectos acuaticos
                         encontrados aqui: Coleoptera (larvas y
                         adultos sujetos al material solido de la
                         familia Dytiscidae e Hydrophilidae), Diptera
                         (larvas de Chironomidae, Simulidae, Syrphidae
                         y Tabanidae), Ephemeroptera (larvas de
                         Polymitarcyidae), Lepidoptera (larvas de
                         algunas especies de la familia Piralidae),
                         Neuroptera (larvas de Osmilidae y Sisiridae),
                         Odonata, Plecoptera (larvas) y Trichoptera
                         (larvas), Hydropsychidae

GLAREA                   Vocablo latino que significa grava o
                         gravilla, sustrato de microrrocas en los
                         margenes de algunos cuerpos de agua.

Microhabitat Glarea      El microhabitat humedo glarea existe, entre
(Figs. 8, 34)            los espacios o poros formados, entre la
                         mezcla de los fragmento de rocas y piedras,
                         que son mas grueso que la arena. Particulas
                         pequenas entre 0.5 a 2 cm de diametro, que se
                         encuentran bajo o a nivel de la superficie de
                         algunos cuerpos de agua.

Taxones residentes       Ordenes y familias mas comunes de especies de
                         insectos acuaticos encontrados: Coleoptera
                         (adultos de Dytiscidae, Hydrophilidae,
                         Lepiceridae), Hemiptera (Naucoridae).

HERCIRCUM                Termino derivado formado por dos vocablos
                         latinos; herba que significa hierba y circum
                         que significa alrededor. Cuerpo de agua
                         inundado de hierbas.

Microhabitat Hercircum   Este microhabitat humedo existe, en el
(Figs. 11,22, 25, 31,    espacio circundante entre las plantas
34, 35)                  herbaceas (macrofitas) de una zona inundada y
                         sobre la misma hierba, de algunos cuerpos de
                         agua.

Taxones residentes       Ordenes y familias de especies de insectos
                         acuaticos encontrados: Coleoptera (larvas y
                         adulto de; Curculionidae, Dytiscidae,
                         Haliplidae, Hydrochidae, Hydrophilidae,
                         Limnichidae, Luthrochidae y Noteridae),
                         Ephemeroptera (larvas), Hemiptera (larvas y
                         adultos de; Belostomatidae, Corixidae,
                         Hebridae, Hydrometridae, Gerridae,
                         Macroveliidae, Mesoveliidae, Naucoridae,
                         Nepidae, Notonectidae, Veliidae), Megaloptera
                         (larvas de Corydalidae), Plecoptera (larvas),
                         Trichoptera (larvas) Odonata (larvas).

HUMU                     Del vocablo latino humus que significa tierra
                         blanda.

Microhabitat Humu        Este microhabitat humedo se presenta en el
                         sustrato lodoso, irrigado de material vegetal
                         en descomposicion y cargado de un exceso de
                         humedad y materia organica en disolucion.

Taxones residentes       Orden y familias de especies de insectos
                         acuatico o semiacuatico: Coleoptera (adultos
                         y larvas; Georissidae, Hydraenidae,
                         Hydrophilidae, Hydrochidae).

MADIDU                   Vocablo latino que significa humedo.

Microhabitat Madidu      El microhabitat madidu se presenta sobre los
(Figs. 18, 19, 21)       objetos organicos o inertes, que se mantienen
                         humedo por una delgada pelicula de agua que
                         lo envuelve. Estos objetos se encuentran en
                         superficies humedas de algunos cuerpos de
                         agua de escasa profundidad.

Taxones residentes       Las familias encontradas en este tipo de
                         ambiente corresponden en su mayoria con el
                         orden Coleoptera (larvas y adultos;
                         Hydraenidae Hydrophilidae, Limnichidae y
                         larvas de Psephenidae) y el orden
                         Ephemeroptera (larvas).

RADIX                    Vocablo latino que significa raiz. Raices
                         inundadas sobre el suelo acuoso.

Microhabitat Radix       Se forma en la marana de raices de plantas
(Figs. 5, 7, 18)         vasculares, sobre el sustrato humedo y
                         areno-lodoso, que las contiene en la
                         superficie de pequenos cuerpos de agua. En
                         algunos casos se encuentran asociada a las
                         riberas de suaves corrientes.

Taxones residentes       Ordenes y familias de especies de insectos
                         acuaticos colectadas en este tipo de
                         ambientes: Coleoptera (Dytiscidae,
                         Hydrochidae, Hydrophilidae, Lepiceridae),
                         Diptera (Ceratopogonidae), Ephemeroptera
                         (Caenidae,), Hemiptera (Naucoridae),
                         Trichoptera (Hydroptilidae,
                         Polycentropodidae, Hydropsychidae), Odonata,
                         Lepidoptera.

RAMENTUM                 Vocablo latino que significa arena. Bancos de
                         arena sobre las riberas de los cuerpos de
                         agua.

Microhabitat Ramentum    El ramentum se encuentra entre los espacios
(Figs. 1, 6, 20, 31)     intersticiales, formado por las particulas de
                         arena entre 2 a 3 mm de diametro, en pequenos
                         bancos, que se encuentran sumergidos, o a
                         nivel de la superficie del agua en riberas y
                         orillas de grandes y pequenos cuerpos de
                         agua.

Taxones residentes       Entre los ordenes y familias de especies de
                         insectos acuaticos que se encuentran en este
                         tipo de microhabitat humedo, encontramos:
                         Coleoptera (Dytiscidae, Hydrophilidae,
                         Noteridae, Hydrochidae, Georissidae), Diptera
                         (Chironomidae); Hemiptera (Naucoridae) y
                         Trichoptera (Helicopsychidae).

SPAQUA                   Termino derivado formado por dos vocablos
                         latinos; spatium que significa espacio y aqua
                         que significa agua. Espacio bajo la
                         superficie del agua.

Microhabitat Spaqua      El microhabitat se presenta entre las aguas
(Figs. 12, 24, 31)       someras, de profundidad variable, de pequenos
                         cuerpos de agua. Las especies de insectos
                         nadadores se desplazan libremente en el medio
                         o flotan sobre la superficie, ademas de poder
                         fijarse en el sustrato de fondo, mientras se
                         encuentran inactivos. Emergen solo para el
                         intercambio de gases o para emigrar hacia
                         otros habitats.

Taxones residentes       Se han registrados ordenes y familias de
                         especies de insectos y aracnidos acuaticos en
                         este tipo de ambiente: Acarida, Coleoptera
                         (Dytiscidae, Haliplidae, Hydrochidae,
                         Hydrophilidae, Hydroscaphidae, Noteridae);
                         Diptera (Culicidae, Tipulidae); Hemiptera
                         (Belostomatidae, Corixidae, Naucoridae,
                         Notonectidae); Ephemeroptera (larvas);
                         Plecoptera (larvas), Odonata.

SUPAQUA                  Termino derivado formado por dos vocablos
                         latinos; superficie = superficie y aqua =
                         agua. Espacio creado sobre la superficie del
                         agua. Moverse sobre la superficie del agua.

Microhabitat Supaqua     Este espacio humedo se presenta y se
(Figs. 12, 24, 25, 32)   desarrolla sobre la superficie del agua, de
                         pequenos cuerpos de agua, con poca extension
                         superficial. Las especies se desplazan o
                         permanecen sobre ella, sin romper la tension
                         superficial. Algunos de estos organismos,
                         presentan en sus patas y abdomen una
                         pubescencia hidrofoba, que repelen las
                         moleculas de agua y permite deslizarse sobre
                         ella y recorrer largas distancias sin
                         hundirse.

Taxones residentes       En este medio encontramos generalmente
                         especies semiacuaticas del orden: Hemiptera
                         (Gerridae, Hebridae, Hydrometridae,
                         Macroveliidae, Mesoveliidae, Veliidae); y
                         especies acuaticas del orden Coleoptera
                         (Gyrinidae).

PETRA                    Vocablo latino que significa piedra, roca.

Microhabitat Petra       Sobre formaciones de roca arenisca con
(Figs. 5, 14, 17)        depresiones concavas de diametros y
                         profundidades variables; roca sedimentaria en
                         los cauces de rapidos y quebradas, con
                         pequenas depresiones o concavidades. Sobres
                         estas concavidades y depresiones, el agua se
                         acumula, creando asi un ambiente propicio
                         para la colonizacion.

Taxones residentes       Ordenes y familias de especies de insectos
                         acuaticos encontrados en las depresiones de
                         la roca arenisca y sedimentaria: Coleoptera
                         (Dytiscidae e Hydrophilidae); Hemiptera
                         (Naucoridae) y Odonata.

Grupo B

Microhabitats humedos asociados al sistema Limnico subsistema lotico

El sistema limnico-lotico se caracteriza por presentar la velocidad
de arrastre del agua, por encima de los 10 m-s y, en algunos casos,
esta permite la acumulacion de sustratos debajo de la superficie del
agua: rios, rapidos, remansos, ma-nantiales y quebradas forman parte
de este sistema. Se han identificados seis microhabitats:

EDISCON          Termino derivado de dos vocablos latinos; edisco =
                 retener y confiriere = contener. Represado de
                 material organico.

Microhabitat     Este microhabitat se presenta, en los espacios
Ediscon (Figs.   intersticiales, que se forman, en la acumulacion de
1, 32)           materiales organicos (ramas, troncos y madera entre
                 otros) y, materiales inerte (plastico y rocas), que
                 se acumulan, por el arrastre de fuertes corrientes.
                 Materiales represados a nivel de las rocas
                 localizadas en el cauce del rio.

Taxones          Ordenes y familias de las especies de insectos
residentes       acuaticos encontrados en este tipo de medio:
                 Coleoptera (adultos y larvas de; Dryopidae, Elmidae,
                 Limnichidae y Luthrochidae); Ephemeroptera (larva);
                 Megaloptera (larvas); Plecoptera (larvas);
                 Trichoptera (larvas) y Odonata.

GLAREA           Vease sistema limnico lentico.

Microhabitat     Vease sistema limnico lentico.
Glarea

Taxones          Vease sistema limnico lentico.
residentes

PETRA            Vocablo latino que significa piedra, roca.

Microhabitat     El microhabitat humedo se presenta sobre rocas
Petra (Fig. 1)   sedimentarias de diametros y dimensiones variables,
                 en los cauces de rapidos y quebradas, sin
                 depresiones o concavidades. La humedad proporcionada
                 por salpicaduras constantes y/o subidas de nivel del
                 agua, propicia un ambiente humedo, para la
                 colonizacion.

Taxones          Ordenes y familias de especies de insectos y
residentes       aracnidos semiacuaticos encontrados en la roca
                 humeda sedimentaria, sin depresiones: Hemiptera
                 (Gelastocoridae, Ochteridae, Sandalidae);
                 Megaloptera (larvas); Plecoptera (adultos) y
                 Araneidae (adultos y juveniles).

RABPET           Termino derivado de dos vocablos: rabion = parte del
                 curso de un rio en que el agua aumenta notablemente
                 su velocidad y circula de forma turbulenta debido a
                 la pendiente del terreno, a la estrechez del cauce y
                 al lecho rocoso e irregular; pefra = piedra, roca.

Microhabitat     Este microhabitat humedo se encuentra en las
Rabpet           hendiduras que se forman en el sustrato duro e
                 irregular y superficies rocosas, localizados en el
                 fondo del cauce de fuertes de rapidos.

Taxones          Ordenes y familias de especies de insectos acuaticos
residentes       adaptados a vivir en condiciones de fuertes
                 corrientes: Coleoptera (Elmidae); Ephemeroptera
                 (Leptophlebiidae, Leptohyphidae, Euthyplociidae);
                 Hemiptera (Naucoridae); Plecoptera (larvas) y
                 Trichoptera (Hydropsychidae).

RAUPET           Termino derivado que consiste en dos vocablos:
                 raudal = masa abundante de agua u otro liquido que
                 corre con fuerza y rapidez; pefra = piedra, roca.

Microhabitat     El microhabitat existe o se forma en la zona del
Raupet           raudal de un rapido. La roca aspera por efecto de
                 desgaste por la turbulencia de la corriente y las
                 plantas vasculares adherida a la misma, tanto por
                 encima de la superficie del agua como por debajo de
                 la corriente, crea un ambiente propicio para el
                 desarrollo de algunas especies.

Taxones          Los principales ordenes y familias de especies de
residentes       insectos que se han colectado en este microhabitat
                 corresponden con larvas y adulto de Coleoptera
                 (Elmidae) y larvas de Diptera (Simulidae).

CAULAE           Vocablo latino que significa hoyo, hueco, oquedad,
                 agujero. Agujeros horizontales en el terreno.

Microhabitat     Este particular microhabitat se presenta en las
Caulae           oquedades horizontales parcialmente inundadas. Que
                 se forman en los bordes u orillas laterales de
                 pequenas quebradas, como agujeros en el terreno
                 arenoso de profundidad horizontal. Estas oquedades
                 se acompanan con microalgas y otras raices. Algunas
                 veces se encuentran completamente inundadas por el
                 nivel del agua.

Taxones          Principales ordenes y familias de especies de
residentes       insectos acuaticos: Coleoptera (Dytiscidae,
                 Hydrophilidae, Hydroscaphidae); Hemiptera (Pleidae)
                 y una familia de Collembola (Sminthuridae).

Grupo C

Microhabitats humedos asociados al sistema de Manto Residual del
corredor ribereno

FOLIA DECIDUNT     Vocablo latino que significa hojarasca, hojas
                   caidas, hojas que caen.

Microhabitat del   El microhabitat de manto residual del corredor
Folia              ribereno se encuentra entre los intersticios que
                   se forman en el

Decidunt           material vegetal senescente acumulado. Se
(Figs. 2, 3, 10,   encuentra localizado tanto en espacios abiertos en
16, 24, 33)        la zona boscosa, como dentro de los cuerpos de
                   agua.

Taxones            Ordenes y familias de especies de insectos
residentes         acuaticos y semiacuaticos presentes en este
                   ambiente: Blattodea; Coleoptera (Carabidae,
                   Chrysomelidae del genero Donacia, Dryopidae,
                   Dytiscidae, Elmidae, Hydrochidae, Hydrophilidae,
                   Limnichidae, Lepiceridae, Psephenidae); Diptera
                   (larvas de Syrphidae); Ephemeroptera
                   (Polymitarcyidae); Hemiptera; Mecoptera (larvas) y
                   Trichoptera (Hydropsychidae, Odontoceridae).

Grupo D

Microhabitats humedos asociados al sistema de escorrentia en el
corredor ribereno

Estos ambientes estan caracterizados por la forma como el agua se
desplaza sobre la superficie rocosa, de forma vertical u horizontal,
como desagues naturales o fuertes corrientes.

HIGROPETRICO                Termino derivado de dos vocablos latinos:
                            higro = humedad y petrico = piedra, roca.
                            La roca humeda, la piedra mojada.

Microhabitat Higropetrico   El microhabitat de aguas verticales y
de escorrentia vertical;    escorrentia lenta, de caida libre se
aguas lentas                origina de forma muy particular de algunos
(Figs. 13, 21, 27, 29,      cuerpos de agua como cascadas y saltos.
30)                         Esta permite el escurrimiento de trazas de
                            agua sobre la roca vertical. Pero
                            igualmente tambien se origina una delgada
                            pelicula de agua que se filtra a la
                            superficie, cuando es epoca de lluvia y se
                            escurre por la roca. En ambos caso el agua
                            se desplaza de forma lenta en sentido
                            vertical.

Microhabitat Higropetrico   En algunos casos el microhabitat se
de escorrentia              acompana del crecimiento de briofitas
horizontal, aguas rapidas   (musgos y hepaticas). El microhabitat de
(Figs. 2, 4, 9, 15, 18)     aguas horizontales de escorrentia rapida,
                            se localiza en los intersticios o fisuras
                            que se forman en la roca, banada
                            constantemente por la corriente
                            proveniente de rapidos sobre la superficie
                            rocosa.

Taxones residentes          Ordenes y familias de especies encontradas
                            en este tipo de microhabitat humedo:
                            Coleoptera (Dytiscidae, Elmidae,
                            Hydrophilidae, Hydroscaphidae, Meruidae,
                            Noteridae, Torridincolidae); Hemiptera
                            (Naucoridae, Ochteridae, Pleidae,
                            Potamocoridae, Sandalidae) y Ephemeroptera
                            (larvas).

Grupo E

Microhabitats asociados al sistema Termal en el corredor ribereno

En el corredor ribereno se encuentra algunas fuentes hidrologicas o
particulares cuerpos de agua, donde la temperatura del medio es el
factor determinante para propiciar la colonizacion por parte de los
insectos acuaticos. Los manantiales de agua azufrosas son
microhabitats muy particulares.

TERMALI        Termino derivado del vocablo latino termo = caliente.
               Vive en el agua caliente.

Microhabitat   Este espacio humedo se encuentra asociado a aguas
Termali        termales. Es un ambiente acuatico donde la temperatura
               del medio humedo se encuentra por encima de los
               40[degrees]C. Son manantiales de aguas azufrosas.

Taxones        Un solo orden y una familia: Coleoptera
residentes     (Hydrophilidae).

Grupo F

Microhabitat asociado al sistema Troglobi

Existen cuerpos de aguas subterraneas muy particulares de algunos
tipos de cavernas. En este medio la luz no es el factor determinante
para la colonizacion por parte de los organismos biologicos. Sin
embargo, el medio representa un factor determinante que permite y
favorece el desarrollo de especies muy particulares con respecto al
medio exterior.

TROGLI         Termino derivado del vocablo latino troglobios =
               caverna, cavernicola. Vive en caverna.

Microhabitat   El medio humedo se forma dentro de las cavernas donde
Trogli         se presentan escorrentias o filtraciones de agua o
               manantiales subterraneos.

Taxones        Son muchos los organismos biologicos adaptados a este
residentes     medio humedo. Para esta investigacion solo son de
               interes las especies de las familias de Coleoptera
               (Dytiscidae, Hydrophilidae).

Grupo G

Microhabitats asociados al sistema Fitotelmata o plantas retenedoras
de agua del corredor ribereno

Este ambiente humedo esta caracterizado por aquellos lugares que
forman parte de una planta, sobre los cuales se desarrollan
superficies humedas y/o tienen la capacidad de acumular pequenos
volumenes de agua, que permite crear condiciones propicias para la
colonizacion, por parte de un grupo de organismos biologicos.

ATRIX                  Termino derivado de la palabra latina atrium =
                       cavidad amplia. Cavidad que retiene agua.

Microhabitat Atrix     El espacio humedo del microhabitat, se forma en
(Fig. 23)              el interior del atrio de algunas plantas
                       vasculares, principalmente especies de la
                       familia Bromeliae. En el interior del atrio se
                       acumula agua durante las epocas lluviosa.
                       Creandose asi las condiciones para el
                       desarrollo de organismos de insectos acuaticos
                       y otros organismos artropodos y no artropodos.

Taxones residentes     Ordenes y familias de especies de insectos
                       acuaticos: Coleoptera (Dytiscidae, Helodidae,
AXIS                   Hydrophilidae, Ptilidae) y Diptera
                       (Chironomidae, Culicidae, Sirphidae). Termino
                       derivado del vocablo latino axila = axila, y
                       significa entre dos laminas.

Microhabitat Axis      El microhabitat se encuentra en algunas
(Fig. 23)              vasculares. Esta localizado entre las axila de
                       las hojas, principalmente la familia
                       Bromeliaceae, entre otras. La humedad constante
                       acumulada, propicia un ambiente para la
                       colonizacion de organismos acuaticos y
                       semiacuaticos.

Taxones residentes     Coleoptera (Carabidae, Dytiscidae, Helodidae,
                       Hydrophilidae).

SPATHIS                Termino derivado del vocablo latino spatha =
                       bractea amplia, y significa envoltura de agua.

Microhabitat Spathis   Este microhabitat es caracteristico en algunas
(Fig. 36)              plantas vasculares que presenta estructuras
                       envolventes de los organos foliares o espata,
                       principalmente especies de la familia
                       Heliconiaceae. El microhabitat existe en el
                       agua acumulada en el interior de la espata, la
                       cual propicia las condiciones para la
                       colonizacion de insectos acuaticos.

Taxones residentes     Coleoptera (Dytiscidae, Hydrophilidae) y
                       Diptera (Culicidae).

XYLONAQ                Termino derivado del griego xylon = madera y el
                       latin aqua = agua. Significa madera humeda, que
                       vive en la madera humeda.

Microhabitat Xylonaq   El microhabitat esta presente en los restos de
(Figs. 18, 19, 21)     arboles caidos. Los lenos en estado de
                       descomposicion, absorben suficiente humedad del
                       medio, que su interior se encuentra lo
                       suficientemente blando, propiciando la
                       posterior colonizacion de algunas especies de
                       insectos acuaticos y otros no acuaticos.

Taxones residentes     Acuatico: Coleoptera (Hydrophilidae). No
                       acuatico: Coleoptera (Cerambycidae,
                       Passalidae).

Grupo H

Microhabitat asociado al sistema Morichal del corredor ribereno

Los morichales, a diferencia de los Palmares, tienen agua durante
todo el ano, lo cual los hace un lugar muy abundante en animales y
plantas. El agua de los morichales generalmente tiene origen
freatico, por lo que se mantiene el nivel del agua, aunque no llueva.
El color del agua es turbio, causado por la suspension en el agua de
sustancias humicas.

MORICHE        Vocablo de origen indigena de la lengua Tupi = arbol.
               Los morichales son aglomeraciones de la palma moriche.

Microhabitat   Es el microhabitat mas completo de todos los sistemas.
Moriche        Se presenta en toda la extension del morichal. Es muy
               especifico en cuanto especies se refiere y a la vez es
               el mas proporcionado en cuanto a medios se refiere.
               Esta constituido por cada uno de los demas microhabitat
               anteriores. Esta contenido en el conglomerado del
               morichal.

Taxones        Coleoptera (Dytiscidae, Hydrophilidae, Hydrochidae,
residentes     Hydraenidae, Georissidae, Elmidae, Hydroscaphidae);
               Hemiptera (Belostomatidae, Corixidae, Notonectidae,
               Gerridae, Naucoridae) y Odonata.

Grupo I

Microhabitats rurales y urbano asociados al sistema Antropogenico

Este sistema es de orden cultural, el factor humano es el responsable
de su existencia. Esta caracterizado por los asen-tamientos
antropogenico. Las especies asociadas a estos ambientes culturales,
se mantienen en un constante proceso adaptativo, a los diferentes
cambios ecologicos, producidos por la actividad humana.

ANPOGENO              Termino derivado del vocablo antropogeno =
                      accion del hombre.

Microhabitat          Los microhabitats humedos Anpogenos, se
Anpogeno (Figs. 26,   localizan donde hay una alta actividad humana
27, 28, 29, 30)       como los centros poblados (urbanos, semiurbanos
                      y rurales). Lagunas de estabilizacion para la
                      recuperacion de las aguas servidas, charcas
                      temporales para el cultivo del arroz,
                      proveedores de agua (bebederos) para animales,
                      acequias y pozos para riego en cultivos, canales
                      para el transporte del agua, fuentes en parques
                      y plazas publicas, etc.

Taxones residentes    Coleoptera (Dryopidae, Dytiscidae, Histeridae,
                      Hydraenidae, Hydrochidae, Hydrophilidae,
                      Noteridae); Hemiptera (Belostomatidae,
                      Corixidae, Nepidae, Notonectidae, Gerridae);
                      Diptera (Chironomidae, Culicidae, Sirphidae) y
                      Odonata (larvas).
COPYRIGHT 2016 Instituto de Ecologia, A.C.
No portion of this article can be reproduced without the express written permission from the copyright holder.
Copyright 2016 Gale, Cengage Learning. All rights reserved.

Article Details
Printer friendly Cite/link Email Feedback
Author:Garcia, Mauricio; Vera, Antonio; Benetti, Cesar Joao; Blanco, Ligia
Publication:Acta Zoologica Mexicana (nueva serie)
Article Type:Ensayo
Date:Jan 1, 2016
Words:12354
Previous Article:Coccophaginae (Hymenoptera: Chalcidoidea: Aphelinidae) de Mexico con clave de generos y descripcion de una nueva especie.
Next Article:Registros de aranas epigeas en Bahia Blanca, en la region templada de Argentina.
Topics:

Terms of use | Privacy policy | Copyright © 2019 Farlex, Inc. | Feedback | For webmasters