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Identificacion de rasgos morfologicos para una rapida diferenciacion de sardina austral (Sprattus fuegensis) y sardina comun (Strangomera bentincki).

Identification of morphologic traits for a rapid differentiation of Patagonian sprat (Sprattus fuegensis) and Chilean herring (Strangomera bentincki)

INTRODUCCION

La pesca de pelagicos es altamente multiespecifica, donde diversas especies son capturadas durante la misma operacion de pesca (Escribano et al., 2003; Aranis et al., 2011a). Esta multiespecificidad genera problemas asociados a la identificacion y estimacion de la proporcion de especies en las capturas, que es relevante en la determinacion de la mortalidad por pesca especie-especifica para un adecuado manejo de los recursos pesqueros. En Chile, la pesqueria de pequenos pelagicos es una de las actividades mas importantes, tanto para el sector industrial como para el artesanal, destacando entre las principales especies capturadas la sardina comun (Strangomera bentincki), anchoveta (Engraulis ringens), jurel (Trachurus murphyi), pejerrey de mar (Odontesthes regia) y recientemente sardina austral (Sprattus fuegensis). Esta ultima ha sido capturada como especie objetivo por la flota de cerco artesanal que opera en aguas interiores de Chiloe (41[grados]30'-42[grados]39'S, 72[grados]30'-73[grados]45'W), que tiene como puerto de desembarque las zonas de Calbuco y Chinquihue en la region de Los Lagos, Chile. Desde el ano 2005, la proporcion de sardina austral en las capturas artesanales se ha incrementado, inclusive ha sobrepasado las proporciones de sardina comun (Aranis et al., 2011b). Este incremento en las proporciones de captura, sumado a una elevada similitud morfologica entre la sardina comun y la sardina austral, ha ocasionado deficiencias en los sistemas de monitoreo que intentan determinar la proporcion de especies para cuantificar la captura y tomar posibles acciones de manejo (Aranis et al., 2007, 2011a).

Aranis et al. (2007) realizaron una exhaustiva descripcion de caracteristicas morfologicas claves en sardina comun y sardina austral concluyendo que, debido a sus similitudes corporeas, las capturas mas recientes de sardina austral han sido confundidas por sardina comun. Sobre la base de las clasificaciones taxonomicas de Whitehead (1985) para pequenos clupeidos, Aranis et al. (2007) describieron al menos cuatro caracteres morfologicos que no se encuentran en la sardina comun y que permitirian identificar la sardina austral. Estos rasgos estan principalmente asociados a las caracteristicas morfologicas de la cabeza: i) ausencia de una bulla timpanica (elevacion sobre el piso de la fosa pre-epiotica), ii) mandibula inferior ligeramente proyectada, iii) dientes sobre la lengua y raramente sobre el vomer (si estan presentes 1 o 2) y iv) vientre con quilla formada por escudetes oseos. Si bien estas diferencias morfologicas son suficientes para la identificacion en condiciones de laboratorio, son inviables de cotejar durante los desembarques realizados en los puertos o durante las operaciones de pesca, incluso para observadores cientificos altamente calificados (Aranis et al., 2011b).

Aunque la calidad del monitoreo biologico de sardina austral se ha visto reforzado debido al rapido crecimiento de esta pesqueria, posibilitando el desarrollo de investigaciones orientadas a describir la historia de vida de esta especie (Aranis et al., 2011b; Leal et al., 2011), la identificacion de sardina austral y sardina comun en las capturas aun sigue siendo un tema complejo y que potencialmente podria incluir sesgos en las estimaciones de abundancia de ambas especies. Bajo este marco, el principal objetivo de este trabajo es detectar mediante tecnicas estadisticas multivariadas diferencias morfologicas facilmente visibles en la cabeza de sardina austral y sardina comun, que permitan la identificacion rapida y confiable de estas dos especies durante las operaciones de pesca.

MATERIALES Y METODOS

Muestreo

Entre el 7 y 21 de abril de 2008, se analizaron 60 ejemplares de sardina comun y 79 de sardina austral en los puertos de desembarque de Calbuco y Chinquihue, region de Los Lagos, Chile. Los individuos muestreados provinieron de faenas de pesca de cerco artesanal realizadas en aguas interiores de la Isla de Chiloe, entre 41[grados]30' y 43[grados]30'S. Este muestreo se enmarco en el programa de monitoreo biologico-pesquero efectuado por el Instituto de Fomento Pesquero (IFOP), bajo un diseno de muestreo de tipo estratificado simple. Para mayor detalle sobre el diseno de muestreo ver Young et al. (2003).

Los peces analizados fueron medidos en fresco y conservados enteros en contenedores con formalina al 10%. Los individuos analizados fueron clasificados a nivel de especie usando las claves de reconocimiento de sardinas: (Norman, 1937; Fowler, 1951; Whitehead, 1985). Posteriormente, a todos los ejemplares se le realizaron las siguientes mediciones con 1 mm de precision: longitud de la cabeza (le), preorbita (po), orbita (o) y posorbita (poso) (Fig. 1).

Analisis estadisticos

Para comparar las medidas lineales (le, po, o, poso) entre especies, se implementaron cuatro analisis estadisticos multivariados sobre el conjunto de medidas observadas y estandarizadas. La estandarizacion de las medidas lineales po, o y poso, corresponde al cociente entre estas y la longitud de la cabeza del pez (es decir, po/lc, o/lc y poso/lc), mientras que la estandarizacion de la longitud de la cabeza (le) se realizo primeramente con la incorporacion de la longitud total (lc/lt). Esta estandarizacion tiene la finalidad de comparar las medidas lineales en terminos proporcionales a cada individuo y evitar confusion debido a la variabilidad especifica de cada medida. Un proceso similar de estandarizacion fue realizado por Paramo & Saint-Paul (2010) al utilizar la longitud corporal de un camaron como pivote para el proceso de estandarizacion de diferentes medidas lineales, que posteriormente fueron empleadas para discriminar unidades poblacionales.

Debido a que las medidas lineales de la cabeza presentan una alta correlacion intra-especifica (Tabla 1), se utilizo un analisis de componentes principales (ACP). Las dos primeras componentes principales fueron retenidas para el analisis posterior. Complementando el ACP, se implemento un analisis de varianza multivariado (MANOVA) y un analisis de covarianza (ANCOVA). El MANOVA fue implementado utilizando a la especie como variable respuesta (en este caso una variable predicha dicotomica) y a las medidas lineales estandarizadas como variables dependientes, posibilitando explorar posibles diferencias en las medidas lineales que sean explicadas por la categoria especie. Paralelamente, se utilizaron analisis univariados de varianza (ANOVA, prueba-F) sobre los valores propios del MANOVA para discriminar que conjunto de medidas lineales son explicadas con mayor significancia estadistica por el predictor lineal, en este caso la categoria especie. Para explorar posibles cambios en las medidas lineales a traves de los tamanos de los peces, se implemento un segundo MANOVA que incorporo como predictor lineal la longitud de los peces en forma de categoria de tamanos. Por otra parte, el ANCOVA se utilizo para predecir los cambios en la longitud total (lt) del pez utilizando como predictores la categoria especie y la medida lineal poso.

[FIGURA 1 OMITIR]

Finalmente, por medio de un analisis discriminante lineal (ADL) se exploro las diferencias dentro y entre la categoria especie explicadas por las medidas lineales estandarizadas. El desempeno del ADL fue evaluado por un proceso de validacion cruzada que utiliza un remuestreo Montecarlo de las medidas lineales estandarizadas. Se utilizo un conjunto de 70 medidas lineales (aprox. 50%) para predecir la clasificacion de las medidas no incluidas en el remuestreo, evaluando 5.000 realizaciones.

RESULTADOS

La inspeccion visual en los tamanos de los peces (lt), muestra sobreposicion en las medidas lineales entre especies (Fig. 2), lo que supone un adecuado balance en las muestras en terminos de la longitud total de los peces. Conjuntamente, las medidas lineales de la cabeza en ambas sardinas mostraron similares rangos de tamanos, con medianas muy proximas y rangos intercuartiles sobrepuestos, exceptuado la medida poso (Fig. 2).

El ACP de las mediciones lineales estandarizadas (Fig. 3) mostro que la primera componente principal (CP1), que explico un 59% de la varianza entre mediciones, desagrego dos grupos de observaciones y se explico por la correlacion negativa (-0,985) con la medida poso y las correlaciones positivas con las medidas o (0,757) y po (0,860). Aunque las primeras dos componentes principales (CP1-CP2) explicaron un 76% de la varianza total, el largo de la cabeza (lc) mostro una baja correlacion con CP1 y CP2, indicando que no es una medida relevante para explicar la segregacion a lo largo del CP1 (Fig. 3).

Si bien el objetivo principal del ACP es reducir la dimensionalidad y colinealidad de variables, los puntajes factoriales (Fig. 3) mostraron importantes evidencias de que al menos tres de las medidas lineales de la cabeza (poso, o, po), pueden ser utilizadas como descriptores para la diferenciacion de las dos especies de sardinas. Esto es respaldado por los resultados del MANOVA, que indicaron que el promedio y varianza de las medidas lineales fueron significativamente diferentes entre especies (Pillai = 0,85; F = 171,7; P < 0,05; Tabla 2). Los analisis ANOVA univariados de las cuatro medidas lineales incorporadas en el MANOVA, cuyo objetivo es discriminar en cual especie y medida lineal se concentran las diferencias, mostraron que las medidas poso y po son altamente significativas (mayor valor-F), mientras que las medidas o y le sugieren una menor evidencia para la diferenciacion de especies (Tabla 3). Una categorizacion cada 20 mm de la longitud total de los peces (catL) incorporada como predictor del MANOVA, muestra que efectivamente la interaccion entre especie y catL detecta diferencias significativas (Pillai = 1,29; F = 6,79; P < 0,05; Tabla 2), indicando que los cambios en las medidas lineales a traves del tamano del pez son diferentes entre especies.

[FIGURA 2 OMITIR]

[FIGURA 3 OMITIR]

La Figura 4 muestra las diferencias entre especies para las medidas lineales poso y po estandarizadas al tamano de la cabeza (poso/lc y po/lc) y a lo largo de las categorias de tamanos (catL). Las medidas lineales muestran que los cuartiles de la medida po se sobreponen levemente y existe una notoria separacion en el caso de la medida poso, consistente con los resultados del MANOVA al detectar que estas medidas entregan la mayor significancia estadistica para discriminar entre especies. Por otro lado, la Figura 4 muestra que no existen cambios sistematicos a traves de catL que hagan suponer un efecto ontogenico en la variabilidad de las medidas lineales y descartando las medidas poso en las categorias de tamanos intermedios (catL = 3-4) realizadas en la sardina austral, los cuartiles de las medidas po y poso a traves de catL se aprecian estables. Respaldando a la medida poso como rasgo morfometrico adecuado para la diferenciacion entre especies, los resultados del ANCOVA sugieren que las diferencias en la tasa de cambio de la longitud del pez (lt) son significativas a medida que varia la medida poso (F = 467,3; P < 0,0001), como tambien, la interaccion entre los predictores muestra que la longitud promedio del pez cambia significativamente (F = 4,48; P < 0,05) entre especies y frente a cambios en la medida poso (Tabla 4, Fig. 5).

Complementariamente, los resultados del ADL respaldan las diferencias entre especies al separar a lo largo de los valores discriminantes dos grupos (Fig. 6), que corresponden a sardina austral (valores negativos) y sardina comun (valores positivos). Un pequeno grupo de sardina austral, con baja densidad de clasificacion, es erroneamente asignado por el ADL debido a que muestra similitudes en las medidas poso y po en categorias de tamanos intermedios, resultados que son consistentes con las tecnicas multivariadas anteriores. El exito de clasificacion del ADL (Tabla 5) indica una fuerte separacion entre especies, con un valor F en la prueba [lambda]-Wilk altamente significativo (P < 0,01). Los resultados desde el remuestreo Montecarlo muestran un exito de clasificacion en el caso de la sardina comun cercano al 99%, mientras que en el caso de sardina austral, se reduce a 89%. El numero de individuos de sardina austral erroneamente clasificados fue de 9, los cuales cubren un rango de longitud total entre 98 y 116 mm (media = 108 mm).

DISCUSION

Es esperable que la utilizacion de una medida lineal evidentemente identificable y a la vez clave en la identificacion de especies agilice los procesos de muestreo e identificacion de especies en lugares como, por ejemplo: sitios de descarga, cubierta de embarcaciones, bodegas de almacenajes, entre otras, donde la viabilidad de aplicar claves de discriminacion taxonomica es extremadamente baja. Bajo esta premisa, el principal objetivo de este trabajo fue la identificacion y posterior diferenciacion de caracteres morfologicos que ayuden a la diferenciacion en terreno de la sardina comun y sardina austral.

La diferenciacion en terreno de estas especies es compleja ya que ambas co-ocurren en los lances de pesca en diferentes proporciones, las estructuras de tallas tienen un alto grado de sobreposicion y son muy similares morfologicamente (Aranis et al., 2007, 2011a). Desde el conocimiento practico de los observadores cientificos, fue posible detectar que la morfologia de la cabeza contiene caracteres externos que permitirian una rapida diferenciacion de estas especies en terreno. Los resultados indican que, de todas las categorias lineales analizadas, la categoria poso muestra diferencias proporcionales en terminos del tamano de la cabeza entre las dos especies (ver Fig. 2), y por tanto, potencialmente puede ser utilizada para la identificacion a nivel de especie en las capturas de sardinas. Ademas, el enfasis en el proceso de estandarizacion de las medidas morfometricas se focalizo en las diferencias entre especies y la proporcionalidad de las medidas a traves de la ontogenia, en contraste a otros procesos de estandarizacion donde el foco de estudio se centra en las diferencias de rasgos demograficos intra-especies, que por ejemplo justifiquen unidades poblacionales (Paramo & Saint-Paul, 2010). Por tanto, es esperable que la medida poso sea un rasgo clave en la identificacion bajo diferentes condiciones demograficas.

[FIGURA 4 OMITIR]

[FIGURA 5 OMITIR]

[FIGURA 6 OMITIR]

Si bien, se identifico un pequeno conjunto (9 individuos) de sardina austral que de acuerdo al ADL no fue clasificado correctamente (Tabla 5), el patron general detectado por los metodos multivariados sugiere que la medida lineal poso es de menor magnitud en la sardina austral y representa en promedio un 40% de la longitud de la cabeza, en contraste con la sardina comun donde la medida poso bordea un 50% de la longitud cefalica (Fig. 4). Si bien, se detecto que los cambios en las medidas lineales a traves del tamano del pez son diferentes entre especies, la estabilidad en la medida poso a lo largo de los tamanos (Fig. 4) y el asertivo nivel de clasificacion (Tabla 5), sugieren descartar que las medidas lineales cambien a traves de la ontogenia de ambas sardinas, por ejemplo, como consecuencia del crecimiento alometrico. El analisis de covarianza mostro una baja pero significativa interaccion entre la medida poso y la categoria especie (Tabla 4), respaldando la idea que la tasa de cambio en la medida lineal posorbita varia a traves de las dos sardinas. No obstante, es necesario continuar investigando estos resultados, para describir con mayor precision estadistica el efecto que podria tener el crecimiento en las medidas lineales como discriminadores de especies.

Se entiende que la identificacion en terreno de estas sardinas es dificil y este articulo pretende proporcionar herramientas basales para la posible elaboracion de guias de campo y entrenamiento para observadores cientificos, con fines de mejorar los programas de monitoreo en la flota de cerco artesanal que opera en aguas interiores de Chiloe. Estos resultados no pretenden reemplazar las claves disponibles para fines de discriminacion taxonomica de ambas sardinas (e.g., Whitehead 1985; Cousseau & Perrota 1998; Aranis et al., 2011a), mas bien, son una contribucion a las actividades de muestreo durante los procesos de identificacion de especies.

En terminos practicos para el trabajo en terreno de los observadores cientificos, los resultados indican que la medida lineal poso, que corresponde a la distancia entre el borde interno del ojo y el operculo, es mayor en la sardina comun y contiene al menos dos medidas de la orbita del ojo. Luego, es preponderante la construccion o modificacion de protocolos de muestreos que incorporen criterios como los explorados en este trabajo, ayudando al proceso de identificacion de ambas sardinas en las faenas de pesca en aguas interiores de la Isla de Chiloe.

DOI: 10.3856/vol42-issue5-fulltext-11

AGRADECIMIENTOS

Se agradece al Instituto de Fomento Pesquero, especialmente el apoyo de los observadores cientificos de Base de Calbuco y Puerto Montt. Se agradece al Dr. M. Lamboeuf por autorizar previamente el uso de la figura de Whitehead (1985). Deseamos expresar tambien nuestros agradecimientos a dos revisores anonimos cuyos comentarios y sugerencias enriquecieron una version preliminar de este articulo. R Wiff fue financiado por el proyecto CONICYT/FONDECYT post doctoral numero 3130425.

REFERENCIAS

Aranis, A., A. Gomez, L. Caballero, M. Ramirez, G. Eisele, M. Gonzalez, F. Cerna, V. Bocic, A. Lopez, C. Machuca, F. Espindola, C. Vera, Z. Young & S. Mora. 2011a. Investigacion situacion pesqueria pelagica zona centro-sur, 2010. Seguimiento del estado de situacion de las principales pesquerias nacionales. Subsecretaria de Pesca, Instituto Fomento Pesquero, Valparaiso, Informe Final, 213 pp.

Aranis, A., A. Gomez, L. Caballero, G. Eisele, M. Gonzalez, F. Cerna & G. Munoz. 2011b. Pesca de Investigacion. Monitoreo de anchoveta y sardina en aguas interiores de la X Region de Los Lagos, 2010. Instituto de Fomento Pesquero, Valparaiso, 153 pp.

Aranis, A., R. Melendez, G. Pequeno & F. Cerna. 2007. Sprattus fuegensis en aguas interiores de Chiloe, Chile (Osteichthyes: Clupeiformes: Clupeidae). Gayana, 71(1): 102-113.

Cousseau, M.B. & R.G. Perrotta. 1998. Peces marinos de Argentina. Biologia, distribucion, pesca. Instituto Nacional de Investigacion y Desarrollo Pesquero (INIDEP), Mar del Plata, 163 pp.

Escribano, R., M. Fernandez & A. Aranis. 2003. Physical chemical processes and patterns of diversity of the Chilean eastern boundary pelagic and benthic marine ecosystems: an overview. Gayana, 67(2): 190-205.

Fowler, H.W. 1951. Analysis of the fishes of Chile. Rev. Chil. Hist. Nat., 51/53: 263-326.

Leal, E., M. Canales, A. Aranis & M. Gonzalez. 2011. Actividad reproductiva y longitud de madurez de sardina austral Sprattus fuegensis en el mar interior de Chiloe, Chile. Rev. Biol. Mar. Oceanogr., 46: 43-51.

Norman, J.R. 1937. COSAT fishes. Part II. The Patagonian Region. Discovery Rep., 16: 1-150.

Paramo, J. & U. Saint-Paul. 2010. Morphological differentiation of southern pink shrimp Farfantepenaeus notialis in Colombian Caribbean Sea. Aquat. Living. Resour., 23(1): 95-101.

Whitehead, P.J.P. 1985. Clupeoid fishes of the world. An annotated and illustrated catalogue of the herrings, sardines, pilchards, sprats, anchovies and wolf herrings. Part 1. Chirocentridae, Clupeidae and Pristigasteridae. FAO Fish., 125(7): 1-303.

Young, Z., J.C. Saavedra, H. Miranda, L. Caballero, A. Aranis & M. Gonzalez. 2003. Determinacion de tamanos de muestra en la pesqueria pelagica, zona centro-sur. Proyecto investigacion situacion pesqueria pelagica zona centro-sur. Documento Tecnico, IFOPSUBPESCA, 21 pp.

Received: 15 April 2013; Accepted: 18 August 2014

Antonio Aranis (1), Gonzalo Munoz (1), JC Quiroz (1,2), Rodrigo Wiff (3,4), Alejandra Gomez (1) & Mauricio A. Barrientos (5)

(1) Division de Investigacion Pesquera, Instituto de Fomento Pesquero (IFOP) A. Blanco 839, Valparaiso, Chile

(2) Institute for Marine and Antarctic Studies (IMAS), University of Tasmania Private Bag 49, Hobart, Tasmania 7001, Australia

(3) COPAS Sur-Austral, Departamento de Oceanografia. Universidad de Concepcion Barrio Univesitario S/N, Concepcion, Chile

(4) Center of Applied Ecology and Sustainability (CAPES), Pontificia Universidad Catolica de Chile Av. Alameda 340, Santiago, Chile

(5) Instituto de Matematicas, Pontificia Universidad Catolica de Valparaiso Blanco Viel 596, Cerro Baron, Valparaiso, Chile

Corresponding author: JC Quiroz (Juan.QuirozEspinosa@utas.edu.au)
Tabla 1. Matriz de correlacion de las medidas lineales por
especies. Rasgos morfometricos: longitud total (lt), longitud de
la cabeza (le), preorbita (po), orbita (o) y posorbita (poso).

S. comun/    lt     le     po     o      poso
S. austral

Lt           1,00   0,99   0,97   0,94   0,91
Le           0,97   1,00   0,95   0,93   0,93
Po           0,90   0,90   1,00   0,93   0,84
O            0,87   0,88   0,89   1,00   0,79
Poso         0,94   0,96   0,86   0,82   1,00

Tabla 2. Resumen estadistico del MANOVA aplicado sobre cuatro
medidas lineales (le, po, o, poso) de la cabeza de sardina comun
y sardina austral. gl: grados de libertad, Pillai: valor del test
estadistico. F-aprox: aproximacion del test-F, gl-num: grados de
libertad del numerador, gl-den: grados de libertad del
denominador, Pr(> F): valor P. CatL: corresponde a la
clasificacion de lt cada 20 mm.

Categorias      gl    Pillai   F-aprox   gl-num   gl-den    Pr(> F)

Especie          1    0,846    171,754     4       125     < 2,2e-16
Especie: catL    9    1,293     6,796      36      512     < 2,2e-12
Residuales      128

Tabla 3. Resumen estadistico del ANOVA univariado aplicado sobre
los valores propios de las cuatro medidas lineales (lc, po, o,
poso) obtenidas desde el MANOVA. gl: grados de libertad, SumC:
suma de cuadrados residual, ProC: promedio de cuadrados
residuales, Pr(> F): valor P.

             gl    SumC    ProC    valor-F     Pr(> F)

Poso
Especie       1    0,282   0,282   249,863   < 2,202e-16
Residuales   137   0,155
o Especie     1    0,022   0,022   49,672    < 8,098e-11
Residuales   137   0,061
po
Especie       1    0,081   0,081   221,422   < 2,112e-16
Residuales   137   0,050
lc
Especie       1    0,007   0,007   51,738    < 3,757e-06
Residuales   137   0,018

Tabla 4. Resumen estadistico del ANCOVA aplicado sobre la
categoria especie con medidas lineales It y poso (en escala
logaritmica) usadas como variables predictoras. gl: grados de
libertad, SumC: suma de cuadrados residual, ProC: promedio de
cuadrados residuales, Pr(> F): valor P.

Categorias          gl    SumC    ProC      F       Pr(> F)

log(poso)            1    62562   62562   467,31   < 2,2e-16
Especie              1    27139   27139   202,71   < 2,2e-16
log(poso):especie    1    600     600     4,4815     0,0361
Residuales          135   18073   134

Tabla 5. Matriz de clasificacion (en proporciones) construida por
remuestreo Montecarlo de las predicciones del Analisis
Discriminante Lineal (ADL). Las observaciones se encuentran en
las filas y las predicciones en las columnas. n es el tamano de
muestra por especie.

Observacion/   S. austral   S. comun   n
Prediccion

S. austral     0,885        0,115      79
S. comun       0,013        0,987      60
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Author:Aranis, Antonio; Munoz, Gonzalo; Quiroz, J.C.; Wiff, Rodrigo; Gomez, Alejandra; Barrientos, Mauricio
Publication:Latin American Journal of Aquatic Research
Date:Nov 1, 2014
Words:3894
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