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Identificacion de individuos de jaguares (Panthera onca) y pumas (Puma concolor) a partir de morfometria de sus huellas (Carnivora: Felidae).

El yaguar, Panthera onca (Linnaeus 1758), y el puma, Puma concolor (Linnaeus 1771), son los felinos depredadores mas grandes de America. Su distribucion original comprendia el Norte, Centro y Sur de America, desde los cero hasta los 3000 m sobre el nivel del mar (Currier 1983, Franklin et al. 1999, Seymour 1989, Swank y Teer 1989, Rodriguez y RojasSuarez 1999). Se encuentran amenazados principalmente por la perdida y destruccion de habitat, la caceria indiscriminada de sus presas naturales y los conflictos con los humanos (Currier 1983, Hoogesteijn et al. 1992, Swank y Teer 1992, Nowell y Jackson 1996, Johnson et al. 2001), por lo que han sido catalogados por la Union Mundial para la Conservacion (IUCN, por sus siglas en ingles) como especies amenazadas (yaguar Casi Amenazada y puma Preocupacion Menor) (Jackson 1992, Johnson et al. 2001, Rodriguez y Rojas-Suarez 1999).

Las medidas de conservacion sugeridas incluyen la ejecucion de programas de seguimiento de las poblaciones (Crawshaw 1992, Jackson 1992, Rabinowitz 1992, Mondolfi y Hoogesteijn 1992), que abarquen la determinacion de su ambito de distribucion, obtencion de parametros poblacionales y datos biologicos, evaluacion del uso y disponibilidad del habitat y el seguimiento del conflicto con humanos (Swank y Teer 1992, Nowell y Jackson 1996, Wikramanayake 1998).

Sin embargo, la mayoria de los depredadores terrestres, particularmente los felinos, son cripticos, nocturnos y solitarios, tienen grandes areas de accion y bajas densidades poblacionales, asi como un comportamiento que dificulta su deteccion (Currier 1983, Mondolfi y Hoogesteijn 1986, Seymour 1989, Novell y Jackson 1996, Grigione et al. 1999, Gese 2001). Por tanto, el estudio de sus poblaciones requiere tecnicas que permitan su seguimiento sin la necesidad de observarlos directamente.

Existen diferentes tecnicas disponibles para estimar la abundancia de yaguares y pumas, como la telemetria y la deteccion por foto-trampas (Karanth y Nichols 1998, Carbone et al. 2001, Jennelle et al. 2002, Karanth et al. 2003, Scott et al. 2004 y Soasalo y Cavalcanti 2006). Aunque estos metodos han mostrado buenos resultados, resultan muy costosos y dificiles de implementar, por lo que es necesario recurrir a otras herramientas.

El metodo mas antiguo para determinar la presencia de mamiferos es probablemente el estudio de rastros como huellas, heces, orine, marcas de unas y restos de presas (Bider 1968). Las huellas son un reflejo de las patas de los animales (Panwar 1979, Grigione et al. 1999); el tamano y peso de cada animal produce variaciones en sus extremidades y en consecuencia en sus huellas, lo cual las hace, en conjunto diferentes a las de cualquier otro individuo (Aranda 1992). Las huellas han sido utilizadas para distinguir entre especies o sexo, y para determinar presencia o ausencia de felinos, lo cual ha permitido establecer la distribucion de las especies o la intensidad de uso de un area o habitat especifico (Crawshaw 1992, Karanth y Nichols 1998, Grigione et al. 1999, McDougal 1999, Gese 2001).

Las primeras estimaciones de abundancia de felinos a partir de la identificacion de sus huellas fueron realizadas en Nepal e India con Panthera tigris (Karanth 1999), basados en comparaciones cualitativas de las huellas (identificacion de deformaciones de dedos, presencia de marcas o cicatrices), por lo que no produjeron estimaciones confiables. Posteriormente Sale y Berkmuller (1988), Riordan (1998) y Grigione et al. (1999) propusieron la incorporacion de variables cuantitativas (relacionadas con el largo, ancho, area y angulos de las huellas), para caracterizar su talla y forma, obteniendose una mejor y mas confiable identificacion de individuos. Sin embargo, el metodo no ha sido ampliamente utilizado, pues debe ser mejorado y probado con otras especies.

El desarrollo y perfeccionamiento de tecnicas de seguimiento no invasivas, como el analisis de huellas puede ser fundamental para el estudio de grandes carnivoros terrestres, pues son relativamente faciles de implementar, de bajo costo y capaces de proporcionar una gran cantidad de informacion sobre las especies bajo estudio (Grigione et al. 1999, Nowell y Jackson 1996).

En este trabajo se estudio la capacidad de identificar individuos de yaguares y pumas a partir del analisis morfometrico de sus huellas, como un metodo alternativo para la estimacion de la abundancia de estos felinos. En el estudio se analizo el efecto de algunos factores importantes para el funcionamiento del metodo (sustrato, tipo de pata y edad de la huella), a partir de mediciones de largos, anchos, areas, angulos y proporciones de huellas de animales en cautiverio. El metodo de identificacion de individuos propuesto resulto una alternativa para el estudio de la abundancia de yaguares y pumas.

MATERIALES Y METODOS

Obtencion de huellas: Se recolectaron huellas de cuatro yaguares (un macho adulto, dos hembras adultas y una hembra juvenil) y tres pumas machos adultos en cautiverio en los Parques Zoologicos Caricuao (Caracas) y Las Delicias (Maracay) en Venezuela. La toma de huellas se realizo en las jaulas de exhibicion de los animales individuales, en las cuales se colocaron cajas (1 x 0.75 x 0.15 m) empotradas en el suelo y llenas con los dos sustratos estudiados: tierra y arena.

Se incluyeron huellas de un yaguar y un puma adultos recolectadas en el Hato El Socorro, Edo. Cojedes, entre Abril y Agosto del ano 2001.

Las huellas fueron dibujadas en laminas de acetato colocadas sobre una lamina de PVC transparente, con la cual se evito su deterioro por contacto. Para cada huella se registro la especie, el individuo al que pertenecia la huella, el sustrato en el que fue marcada y el tipo de pata (delantera o trasera y derecha o izquierda) que origino la huella. Las patas delanteras y traseras se diferencian facilmente por su tamano, siendo las delanteras considerablemente mas grandes que las traseras. La identificacion de patas derechas e izquierdas se basa en la orientacion de los dedos respecto al talon (Crawshaw 1992). En todos los casos las huellas no fueron de mas de un dia de antiguedad y unicamente se dibujaron las huellas que se encontraron en buen estado. En total se registraron 276 huellas de yaguares y 198 de pumas, las cuales incluian al menos una huella de cada pata por cada sustrato, para cada individuo.

Identificacion de individuos a partir de sus huellas: Las huellas obtenidas se utilizaron para estudiar la efectividad del metodo de identificacion propuesto originalmente por Panwar (1979) y por Sale y Berkmuller (1988). Se realizaron un total de 13 mediciones por huellas (Fig. 1) de acuerdo a Crawshaw (1992), Smallwood y Fitzhugh (1993) y Grigione et al. (1999). Se incluyeron tres variables de proporcion definidas como (Fig. 1): longitud total de la huella entre ancho total de la huella (LTH/ATH), area del talon entre area del segundo dedo (K/H) y ancho total de la huella entre ancho del talon (ATH/D). Los angulos se midieron con un transportador de 0.1 cm de precision y las mediciones longitudinales se realizaron utilizando un vernier de 0.01 cm de precision. Para tomar las mediciones de areas se digitalizaron los dibujos de las huellas y se midieron utilizando el programa SigmaScan Pro 5. (Systat Software, Inc. 1999).

Las huellas fueron agrupadas por especie, sustrato y por tipo de pata obteniendose 16 conjuntos de huellas. La normalidad y la homocedasticidad de cada variable fue probada en cada conjunto, obteniendose un alto grado de colinealidad entre variables que representaban largos, anchos o areas. Para cada uno de estos conjuntos de variables se realizo un Analisis de Componentes Principales, tomando los componentes principales (combinacion lineal de las variables originales) que representaran los mayores niveles de varianza como nuevas variables, eliminandose el efecto de la colinealidad. Finalmente se obtuvieron siete variables: Largos, Anchos, Areas, A, LTH/ATH, K/H y ATH/D.

[FIGURA 1 OMITIR]

Efecto del sustrato y del tipo de pata: Para determinar si el sustrato o el tipo de pata afectan la capacidad del metodo de identificacion de individuos, se compararon por individuo las huellas registradas de patas derecha e izquierda tanto para las patas delanteras como para las traseras por cada sustrato, luego se compararon las huellas de patas delanteras y traseras por sustrato y finalmente las huellas marcadas en cada sustrato por patas delanteras y patas traseras. Las comparaciones se realizaron para cada variable medida a partir de pruebas t-pareadas de dos colas ([alfa]/2 = 0.025).

A partir de estos analisis se determino el efecto de cada uno de los factores estudiados (sustrato o el tipo de pata). En aquellos casos en los que la varianza del factor no resulto importante se procedio a agrupar las huellas por los factores: sustrato (tierra o arena) y patas (delanteras o traseras).

Efecto de la edad de la huella: Se estudio el efecto del tiempo en la morfologia de la huellas a partir de la cuantificacion de las variaciones morfologicas de una misma huella a lo largo del tiempo en tres sustratos: arena, tierra y barro. Para ello se colocaron los tres tipos de sustrato en tres cajas de 1 x 0.75 x 0.15 m aproximadamente. Utilizando moldes de yeso obtenidos a partir de las huellas de un mismo individuo, se realizaron tres impresiones identicas de cada pata (delanteras, traseras, derechas e izquierdas) por cada sustrato (arena, tierra y barro), obteniendose un total de doce huellas por caja. Las cajas se colocaron al aire libre, pero protegidas de la lluvia. Se realizaron dibujos de estas huellas cada 24 horas durante ocho dias. Las huellas fueron medidas y las variables transformadas tal como fue descrito previamente.

Se realizo una prueba parametrica de Varianza Multiple o una prueba no-parametrica de Kruskal-Wallis para determinar los posibles cambios en talla o forma de cada huella con relacion a las medidas tomadas para la misma huella en el tiempo cero (primer dia de la prueba) segun el sustrato y tipo de pata.

Discriminacion de individuos: Se realizaron Analisis Discriminantes para cada nuevo conjunto de huellas con la finalidad de comprobar la capacidad del metodo para ordenar a los diferentes individuos a partir de sus huellas ([[alfa].sub.entrar] = 0.05 y [alfa.sub.sacar] = 0.05). En el caso de incumplimiento del supuesto de homogeneidad de covarianza se realizaron los analisis considerando los grupos por separado.

Los analisis se llevaron a cabo para yaguares y pumas por separado ya que las huellas pueden ser diferenciadas a simple vista. De esta manera se queria verificar la capacidad del metodo para separar a los diferentes individuos dentro de una misma especie.

RESULTADOS

Se obtuvieron 474 huellas utilizables para identificar individuos, 276 huellas de cinco yaguares y 198 de cuatro pumas.

Identificacion de individuos a partir de sus huellas: Los analisis de regresion multiple revelaron un alto porcentaje de dependencia entre las variables, por lo que se realizaron analisis de componentes principales (ACP) para agrupar las variables que representaran areas, largos y anchos. Se selecciono el primer componente principal como una nueva variable, obteniendose tres variables que denominamos: Largos, Anchos y Areas, las cuales representaron 87.0 %, 87.3 % y 90.9 % de la varianza de cada conjunto de variables iniciales. En los tres casos las variables iniciales estaban fuertemente correlacionadas con el primer componente (Pearson r > 0.5). Por tanto el sistema quedo definido por siete variables: A, Largo, Ancho, Area, ATH/D, LTH/ATH y K/H.

Efecto del sustrato y del tipo de pata: No se encontraron diferencias entre patas derechas e izquierdas de un mismo individuo en ninguna de las variables consideradas, tanto para yaguares como para pumas (t-pareada p > 0.025). Esto indica que es adecuado agrupar las huellas derechas e izquierdas. En contraste, las patas delanteras y traseras resultaron diferentes (t-pareada) al considerarse el Ancho ([t.sub.arena] = 5.561, p = 0.011 y [t.sub.tierra] = 7.589, p = 0.002 para yaguar), Largo ([t.sub.tierra] = 4.259, p = 0.013 para yaguar), Area ([t.sub.arena] = 4.951, p = 0.016 y [t.sub.tierra] = 11.489, p = 0.000 para yaguar, y [t.sub.tierra] = 8.035, p = 0.015 para puma) y LTH/ATH ([t.sub.arena] = -7.097, p = 0.006 para yaguar). Por tanto, debemos separar cuidadosamente las huellas delanteras y traseras para la identificacion de los individuos.

El analisis del efecto del sustrato se realizo unicamente para huellas de yaguar, ya que no se obtuvierton suficientes huellas de puma por individuo. Se encontraron diferencias entre huellas del mismo individuo, dibujadas a partir de arena o tierra (LTH/ATH, [t.sub.trasera] = -6.994, p = 0.006 y K/H, [t.sub.delantera] = 5.422, p = 0.012); por lo que tambien consideramos que las comparaciones de huellas deben realizarse tomando en cuenta el efecto de este factor.

Efecto de la edad de la huella: Se encontraron diferencias entre las huellas por efecto del tiempo para las variables ATH/D (F = 2.266, p = 0.024) y K/H (F = 4.042, p = 0.00) a partir de los Analisis de Varianza Multiple realizado en cada sustrato y para cada tipo de pata. Estas se deben a cambios registrados entre el dia cero y el quinto dia de antiguedad de la huella (Tukey, ATH/D, p = 0.023) y el primer dia de antiguedad (Tuckey, K/H, p = 0.017). Para el resto de las variables estudiadas no hubo diferencias de las huellas (p > 0.05).

Discriminacion de individuos: Para cada conjunto de huellas en la combinacion de un sustrato (arena y tierra) y tipo de pata (delantera y trasera) se realizo una ordenacion espacial por individuo a partir de las dos primeras funciones discriminates (FD). En general el porcentaje de varianza acumulado por las dos primeras FD fue aproximadamente un 80 % de la varianza total del sistema encontrandose las variables medidas bien representadas en cada FD (Pearson r > 0.7). El resto de las FD no explicaron porcentajes de varianza mayores al 10 %, ni altos niveles de correlacion entre las variables, por lo que se redujo el sistema a dos dimensiones.

En cada ordenacion se represento el centroide de la distribucion espacial de las huellas de cada individuo (Fig. 2 y 3). En la mayoria de los casos los centroides no se solaparon, lo cual indica que a partir de las variables medidas es posible asignar correctamente las huellas al individuo que les dio origen, aun considerando que la clasificacion de las huellas no es cien por ciento eficiente. Mas del 70 % de las huellas fueron correctamente asignadas (Cuadro 1), lo cual significa que a partir de las variables medidas, el analisis logra identificar individuos con un 70 % de confianza. El porcentaje de huellas solapadas entre dos o mas individuos no alcanzo el 25 %. El numero de individuos identificados a partir de las huellas fue siempre igual o menor al numero de animales experimentales, mas nunca mayor a este.

DISCUSION

Para cada especie fue posible la discriminacion de los individuos a partir del analisis de sus huellas en base a las variables seleccionadas. A partir del metodo se logro estimar o en algunos casos subestimar el numero de individuos, mas en ningun caso se sobreestimo. Resultados similares fueron obtenidos en trabajos de campo realizados en Nepal, Rusia e India, en donde al comparar la estimacion de la abundancia de P. tigris obtenida a partir del metodo de identificacion de individuos por sus huellas y por muestreos por telemetria y por foto-trampas, se obtuvo que con el primer metodo se habia subestimado el numero de individuos en la mayoria de los casos (Karanth 1999). Esto indica que es necesario tomar en cuenta la posibilidad de cometer este error al aplicar el metodo. Una de las principales motivaciones de conocer la abundancia de estos felinos es la formulacion de planes de manejo y conservacion, en cuyo caso resulta menos peligroso subestimar el numero de individuos de un area dada, que sobreestimarlo, por tanto consideramos que este metodo resulta adecuado para ser aplicado en estudios con fines de conservacion, considerando sus limitaciones.

[FIGURA 2 OMITIR]

[FIGURA 3 OMITIR]

Los resultados muestran la importancia de tomar en cuenta el sustrato en el que fueron marcadas las huellas, la pata (delantera y trasera) que dio origen a las huellas y la edad de la huella, para lograr esta discriminacion. El efecto del sustrato sobre la talla y forma de las huellas concuerda con lo esperado y con los resultados obtenidos por otros investigadores. Grigione et al. (1999) senala que gran parte de la variabilidad obtenida en las medidas de talla y forma tomadas para las huellas de un mismo individuo, depende principalmente de los sustratos en las que son encontradas estas huellas. Las varianciones reportadas no solo las atribuye a cambios en la forma y tamano de las huellas debido a las caracteristicas de plasticidad del sustrato, sino al grado de definicion del contorno de las huellas, ya que esto facilita la toma de las medidas. Por otra parte, Karanth (1999) considera que el problema de sobrestimacion de la abundancia de P. tigris a partir del conteo e identificacion de huellas puede ser atribuido principalmente a la comparacion de huellas provenientes de sustratos diferentes.

Las comparaciones de huellas provenientes de patas diferentes para yaguar y puma confirman las observaciones directas realizadas para la identificacion de las huellas durante el muestreo y con lo senalado por otros investigadores. La identificacion de las patas derechas e izquierdas no resulto facil, por lo que fue necesario contar con varias huellas por cada individuo para lograr diferenciarlas. En general, el segundo dedo (contando desde el interior de la pata) es aquel que maximiza el largo total de la huella. Esto le da una asimetria a la huella similar a la encontrada en pies y manos humanos, y que puede facilitar la identificacion de las patas derechas e izquierda. Grigione et al. (1999) estudiando un conjunto de doce grupos de datos pertenecientes a patas traseras de pumas, tanto derechas como izquierdas, determinaron que no existen diferencias significativas entre las medias de ambas patas para cada variable independiente considerada (MANOVA p = 0.810). Por tanto concluyeron que las patas derechas e izquierdas pueden agruparse dentro de una matriz como replicas. Este resultado es similar al encontrado en nuestro estudio utilizando huellas no solo de pumas sino tambien de yaguares, lo cual podria indicar que la similaridad entre huellas derechas e izquierdas de patas delanteras o traseras de un mismo individuo se mantiene independientemente de la especie.

En cuanto a las huellas delanteras y traseras, la diferencia en tamano y forma entre las patas delanteras y las traseras de un mismo individuo fue bastante marcada, siendo las huellas delanteras considerablemente mas grandes que las traseras, lo cual facilito su identificacion. En la mayoria de las huellas registradas se encontro que la distancia entre dedos era mayor en patas delanteras que en patas traseras, caracteristica que parece mantenerse estable y que podria ser util para la identificacion de estas. En su estudio, Belden (1978) determino que la distancia entre el primer y cuarto dedo (ATH en este trabajo) de las patas delanteras resulta 44 % mayor que para las patas traseras del mismo individuo. Por otra parte, Belden (1978) y Crawshaw (1992) consideran que el tamano de las patas delanteras y traseras guarda una proporcion especifica para cada animal, por tanto esta proporcion podria considerarse un factor importante para la identificacion de los individuos a partir de sus huellas, por lo que podria incluirse en el modelo como una nueva variable.

No fue necesario poner a prueba la separacion en forma y talla de las huellas por especie ya que la identificacion se podia realizar a simple vista. Para la identificacion de las especies se tomo en cuenta la forma de la huella (las huellas de yaguar son mas anchas que largas, mientras que las huellas de puma son mas largas que anchas), y el hecho de que en la gran mayoria de las huellas de puma registradas se encontraron marcadas las unas lo cual difiere de lo reportado hasta ahora en otros trabajos (Belden 1978, Crawshaw 1992). Probablemente, la presencia o ausencia de marcas de unas este estrechamente relacionada con el tipo de sustrato en el que se encuentre la huella.

La edad de la huella no presenta un efecto muy marcado sobre la talla y forma de las huellas. Tampoco se obtuvo un patron de cambios temporales luego de las pruebas de comparaciones multiples, por lo cual es muy dificil determinar si el tiempo tiene algun efecto en las huellas. Sin embargo, como se encontraron algunas variaciones temporales en talla y forma, consideramos que el factor tiempo debe ser nuevamente evaluado para determinar si debe ser tomado como un factor importante para la comparacion de huellas de individuos diferentes.

En los analisis discriminantes, aun cuando se controlo el efecto de estos factores (tipo de pata y sustrato) se observo un solapamiento de las huellas de los diferentes individuos. Sin embargo, el no solapamiento de los centroides indico una buena separacion de los grupos tanto en los casos de las huellas de yaguar como en las de los pumas. Estos resultados junto con los valores de la eficiencia de clasificacion de las huellas obtenidas para cada caso, indicaron que el metodo de discriminacion de individuos a partir de huellas logro identificar correctamente a los individuos con un bajo porcentaje de error para estos modelos bidimensionales. En general, para los yaguares los modelos de clasificacion indican que la ubicacion de los centroides en el plano bidimensional es un 80 % confiable, por lo que la separacion de los grupos resulta lo suficientemente segura como para afirmar que el metodo de identificacion logra discriminar a los cinco individuos. Para los pumas, los modelos de clasificacion indican que la separacion registrada para los centroides es un 70 % confiable. Aunque no es muy elevado, este porcentaje de aciertos se considera suficientemente confiable.

Cabe destacar que las tres variables de proporcion (LTH/ATH, ATH/D y K/H) planteadas en este trabajo contribuyeron en la correcta discriminacion de los individuos, debido a que se encontraron fuertemente asociadas a los primeras funciones discriminantes en casi todos los casos. Inicialmente, se supuso que estas tres variables, por medir proporcion del tamano de la huella, no presentarian fuertes variaciones entre sustrato, pata o a lo largo del tiempo. Sin embargo, esto no fue asi, lo cual parece indicar que su comportamiento no es lineal.

En este trabajo todas las huellas fueron identificadas y dibujadas por una misma persona, por lo que aun queda por estudiar cual es la variabilidad de las mediciones debido a la percepcion de las huellas por el dibujante. Si esta variabilidad resulta despreciable, el metodo de identificacion de individuos podria empezar a aplicarse a mayor escala. En caso contrario, habra que considerar nuevas estrategias para la toma de datos. Grigione et al. (1999) proponen en su trabajo la toma de huellas a partir de fotografias, aunque consideran que las condiciones de luz y el costo son limitantes importantes de este metodo. Los dibujos de huellas son poco costosos y requieren de una breve capacitacion del personal para su implementacion. Por tanto la toma de huellas a partir de dibujos podria ser realizada, por ejemplo, por los Guardaparques de un area protegida de manera permanente, o por los manejadores de areas donde estos felinos esten en conflicto con las actividades humanas por lo que no solo podria estimarse la abundancia de felinos en estas areas, sino inferir otros parametros poblacionales. En vista de su aplicabilidad, hemos puesto a prueba el metodo de identificacion de individuos a partir del analisis morfometrico de sus huellas, dentro de un area donde los yaguares y pumas se encuentran en conflicto con la actividad ganadera, como una estrategia para realizar el seguimiento y estudio de sus poblaciones. Durante este trabajo se pudo corroborar que las huellas de yaguar y puma pueden ser diferenciadas por sus caracteristicas de forma. Ademas se verifico la diferencia entre huellas delanteras y traseras, y la similitud entre huellas derechas e izquierdas, ya antes mencionada en este articulo (Isasi-Catala y Barreto, sin publicar). El metodo fue puesto en marcha considerando las limitaciones que existen por el sustrato, sin embargo, a pesar de estas limitaciones fue posible registrar un numero considerable de huellas por rastro, lo cual garantizo el analisis morfometrico de las huellas y la identificacion de los individuos para cada especie. Dentro de esta area de estudio estimamos la presencia de entre 9 y 10 yaguares con una densidad de un individuo por cada 22-24,5 Km2 (Isasi-Catala y Barreto, sin publicar), lo cual se corresponde con estimados cualitativos realizados previamente en el area (Hoogesteijn com. Pers.), y con datos reportados en otras areas, en los que se emplearon otros metodos de muestreo. Tal es el caso de la estimacion de densidad de yaguares en Pantanal donde se reporto un individuo por cada 22,5-25 Km2 (Schaller y Crawshaw 1980), en un area cuyas caracteristicas de paisaje resultan similares a las de nuestra area de estudio.

Por otra parte, hay que considerar la introduccion de nuevas variables que permitan obtener una mejor descripcion de las caracteristicas de las huellas de los individuos. El registro de la profundidad de la huella puede ser un excelente estimador del peso del animal, por tanto esta variable podria mejorar considerablemente el metodo. Segun Grigione et al. (1999) una limitacion del metodo de identificacion es que las huellas solo son analizadas en dos dimensiones. La medicion de la profundidad anadiria la tercera dimension que segun estos investigadores podria aumentar el grado de discriminacion del metodo.

En conclusion, se logro la identificacion de individuos a partir del analisis morfologico de sus huellas para yaguares y pumas. Se considera que este metodo de identificacion de individuos es aplicable en campo, es economico y representa una manera relativamente facil de estimar la densidad de yaguares y pumas en el campo. A pesar de que es necesario mejorar el metodo y complementarlo con otros diferentes para lograr estimar de manera confiable la abundancia de estos felinos en el campo, representa una alternativa factible para obtener datos basados en estudios cuantitativos de estimacion, lo cual representa una necesidad para la implementacion a largo plazo de planes de manejo y conservacion para yaguares y pumas.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a S. Boher y al personal de los Parques Zoologicos Caricuao y Las Delicias por su colaboracion. A A. Dewitz y R. Branger de la compania INVEGA C.A. por el acceso al Hato El Socorro, al personal del Hato El Socorro, especialmente a Pedro, Galapago y William por su ayuda durante el trabajo de campo. Tambien a C. Penaloza, J.A. Infante, I. Zager y T. Slater por su ayuda durante el trabajo de campo. A C. Bosque y a los integrantes del curso Redaccion de Articulos Cientificos por sus utiles comentarios en referencia al manuscrito original. Las sugerencias de un revisor anonimo ayudaron a mejorar el manuscrito. Este trabajo fue financiado por People's Trust for Endangered Species.

Recibido 27-VII-2007. Corregido 30-VI-2008. Aceptado 31-VII-2008.

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Emiliana Isasi-Catala (1) & Guillermo R. Barreto (2)

Universidad Simon Bolivar, Departamento de Biologia de Organismos, Apdo 89000; Caracas 1080-A, Venezuela;

(1.) zmiliana@gmail.com,

(2.) guibarre@usb.ve
CUADRO 1

Porcentaje de varianza explicado por las dos primeras funciones
discriminantes (FD) y porcentaje de huellas correctamente clasificadas
por el modelo general de un analisis discriminante realizado a partir
de huellas de individuos conocidos que se encontraban en cautiverio.
El tamano de las muestras esta entre parentesis

TABLE 1

Percentage variance explained by first and second discriminant
functions (FD) and percentage footprints rightly classified by a
general model from a discriminant function based on footprints of
known individuals kept in captivity.
Sample size shown in parenthesis

Especie   Sustrato   Pata        % FD1   % FD2   % Clasificacion

Yaguar    Arena      Delantera    55.3    34.3      81.0 (63)
                     Trasera      62.8    26.0      87.7 (57)

          Tierra     Delantera    66.5    19.5      90.5 (74)
                     Trasera      63.4    21.2      82.7 (81)

Puma      Arena      Delantera    74.0    16.5      78.8 (33)
                     Trasera      86.9     9.7      93.5 (31)

          Tierra     Delantera    82.3    17.7      72.7 (66)
                     Trasera      59.9    40.1      79.7 (69)

FD funciones discriminantes.
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Author:Isasi-Catala, Emiliana; Barreto, Guillermo R.
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Dec 1, 2008
Words:5898
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