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Ictiofauna del mioceno inferior de la localidad de pacuare de tres equis, formacion rio banano, provincia de Cartago, Costa Rica, y descripcion de un nuevo genero y una nueva especie de scaridae.

LOWER MIOCENE ICHTHYOFAUNA FROM THE LOCALITY OF PACUARE DE TRES EQUIS, RIO BANANO FORMATION, CARTAGO PROVINCE, COSTA RICA AND DESCRIPTION OF A NEW GENUS AND SPECIES OF SCARIDAE

INTRODUCCION

La paleoictiofauna de la Formacion Rio Banano ha sido registrada por diversos autores; Aguilera & Rodrigues de Aguilera (1999), estudiaron las secciones del Mioceno Superior--Plioceno Inferior de las localidades de Quitaria y La Bomba, describiendo 19 generos de peces oseos; Laurito et al. (2008), describieron 4 generos de tiburones y 2 generos de osteictios del Mioceno Medio (sensu Laurito et al., 2011) procedentes de la localidad de Lomas de Siquirres, todos de la provincia de Limon. El presente trabajo tiene como objetivo dar a conocer los nuevos registros de peces fosiles de la Formacion Rio Banano, recuperados en la localidad de Pacuare de Tres Equis, misma que se localiza en las coordenadas 9[grados]55'20.0"N/83[grados]33'13.3"W de la hoja Tucurrique (3445 I) escala 1:50 000 del IGN (Fig.1).

Geologia

El afloramiento donde se recupero el material es un banco sedimentario de aproximadamente 8 m de espesor, compuesto de estratos decimetricos hasta metricos de areniscas finas, medias y gruesas, homogeneas, que se alternan con lentes decimetricos de gravas finas ligeramente gradadas, compuestas por intraclastos de areniscas y arcillas de color verde claro con abundante detrito biogenico, los clastos muestran contacto puntual y algunos pocos alcanzan los 10 cm de diametro. Entre los restos biogenicos que se observan en estos lentes de granulometrias gruesas abundan las espinas de equinodermos, son infrecuentes los restos de moluscos y se recuperaron algunos fragmentos retrabajados de coral; dientes de tiburones y peces oseos, estos ictiolitos son relativamente escasos, no se han encontrado dientes de rayas ni otolitos de peces oseos.

PALEONTOLOGIA

Clase Chondrichthyes Huxley, 1880

Subclase Elasmobranchii Bonaparte, 1838

Corte Euselachii Hay, 1922

Subcohorte Neoselachii Compagno, 1977

Superorden Squalomorphii Compagno, 1973

Orden Hexanchiforme Buen, 1926

Suborden Hexanchoidei Garman, 1913

Familia Hexanchidae Gray, 1851

Genero Heptranchias Rafinesque, 1810

Heptranchias perlo (Bonaterre, 1788)

Mioceno--Reciente

Material: 1 diente.

Descripcion: el CFM-5095 (fig. 5: 1a-b) corresponde al primer diente superior anterior con corona alta, muy esbelta y sigmoide, presenta filos laterales lisos en su mitad superior. Su raiz esta rota, pero es muy baja en comparacion con la corona, ademas presenta un canal nutricio angosto en la cara basal que es plana.

Discusion: los dientes superiores anteriores del genero Heptranchias son muy caracteristicos y facilmente diferenciable de cualquier otro genero de Hexanchiforme (ver Laurito, 1999, p. 32). Por otro lado, el diente descrito no se diferencia de la especie actual Heptranchias perlo (Bonaterre, 1788).

Distribucion paleogeografica: Heptranchias perlo ha sido descrito para el Mioceno Medio de Parma en Italia (Cigala Fulgosi, 1977), Mioceno de la India (Sahni & Mehrotra, 1981) y Australia (Kemp, 1991). Heptranchias sp. se registra en el Mioceno Medio de Baja California en Mexico (Gonzalez-Rodriguez et al., 2013). En la region del Caribe, H. perlo se ha descrito para el Mioceno Superior--Plioceno Inferior de la Formacion Cubagua de Venezuela (Aguilera & Rodrigues de Aguilera, 2001; Aguilera, 2010; Aguilera & Lundberg, 2010; Aguilera et al., 2011) y Mioceno Superior--Plioceno Inferior de la Formacion Uscari (Laurito, 1999). El presente registro, correspondiente al Mioceno Inferior de la Formacion Rio Banano, constituye el segundo registro fosil de esta especie para Costa Rica.

[FIGURA 1 OMITIR]

Paleoecologia: H. perlo (Bonaterre, 1788) de acuerdo a Compagno (1984a) es un tiburon bentonico de aguas profundas, comun sobre las plataformas continentales e insulares y el talud continental superior, con rango de profundidad variable entre los 27 y 720 m. Se alimenta de peces oseos y calamares.

Orden Lamniformes Berg, 1958

Familia Otodontidea Gluckman, 1964

Genero Megaselachus Gluckman, 1964

Megaselachus subauriculatus (Agassiz, 1838) Mioceno Inferior-Plioceno Inferior

Sinonimia: Otodus (Megaselachus) chubutensis [Ameghino 1901 a 1902] en Cappetta (2012, p. 227).

Material: 2 dientes.

Descripcion: dientes de gran tamano de los cuales solo se preservo la corona que es triangular y alta. El CFM-5093 (fig. 4:1a-c) corresponde a un diente superior probablemente de posicion lateral que se caracteriza por una corona ligeramente angosta, fuertemente aserrada y una altura aproximada de 48 mm; su cara labial es convexa y presenta un conspicuo cuello triangular; su cara lingual es concava.

El CFM-5094 (Fig. 4: 2a-c) corresponde a un diente inferior de posicion anterior que se caracteriza por presentar una corona fuertemente aserrada, relativamente angosta y una altura aproximada de 50 mm; su mitad inferior es notablemente mas ancha. Su cara lingual es notablemente concava y su cara labial es ligeramente convexa.

Discusion: las caracteristicas que presentan los dientes aca recuperados son similares a los descritos por Aguilera et al. (2008) y que Aguilera (2010) considera son suficientes para hacer una diferenciacion confiable de la especie Megaselachus megalodon (Agassiz, 1843). En nuestro caso, las caracteristicas mas notables son el relativo pequeno tamano de la especie Megaselachus subauriculatus (Agassiz, 1838) en comparacion con los dientes de Megaselachus megalodon (Agassiz, 1843); ademas de la fuerte convexidad de la cara labial.

Distribucion paleogeografia: la especie M. subauriculatus (Agassiz, 1838) ha sido descrita en el Mioceno Inferior de Cuba (Iturralde-Vinent et al., 1996) y Venezuela en las Formaciones Castillo y Cantaure; Mioceno Superior--Plioceno Inferior de las Formaciones Cubagua y Paraguana, tambien en Venezuela (Aguilera, 2010; Aguilera & Lundberg, 2010).

El presente hallazgo, constituye el primer registro de la especie M. subauriculatus (Agassiz, 1838), para Costa Rica y el segundo para America Central ya que ha sido recientemente registrado en el Mioceno Inferior de Panama, en la Formacion Culebra por Pimiento et al., (2013a) como Carcharocles chubutensis Ameghino, 1906.

Familia Lamnidae Muller & Henle, 1836

Genero Isurus Rafinesque, 1810

Isurus oxyrinchus Rafinesque, 1810

Sinonimia: para un detallado analisis de la sinonimia de la especie Isurus oxyrinchus Rafinesque, 1810, ver Marsili et al. (2007). De acuerdo a Purdy et al. (2001), consideran la especie Oxyrhina desori es un sinonimo junior de la especie Isurus oxyrinchus Rafinesque, 1810.

Material: 3 dientes.

Descripcion: los CFM-5086 (Fig. 2: 4) y CFM-5087 (Fig. 2: 5) corresponden a coronas de dientes anteriores superiores de 19 mm y 24 mm de altura, respectivamente; triangulares, altas, suavemente sigmoides y ligeramente volcadas hacia la comisura; con filos suaves que se extienden desde el apice hasta la base; la cara labial es casi plana, ligeramente convexa e inflada y presenta un repliegue basal, en tanto la cara lingual es semicilindrica.

El diente CFM--5090 (Fig. 2: 6) corresponde a un diente inferior lateral con la raiz fragmentada de aproximadamente 15 mm de altura, por su altura, probablemente corresponde a un individuo juvenil. Ademas, es levemente inflada, sigmoide y presenta una corona triangular con filos lisos, ligeramente volcada hacia la comisura; su cara labial es bastante plana con un pliegue basal que se eleva hasta su seccion media, en tanto su cara lingual es fuertemente convexa.

Discusion: a pesar de que solo se recuperaron dientes fragmentados, las coronas de los dientes superiores no se diferencian de las coronas de los dientes anteriores de la especie actual Isurus oxyrinchus Rafinesque, 1810. Lo mismo sucede con el diente inferior lateral cuya morfologia es caracteristica de esta especie.

Distribucion paleogeografica: Isurus oxyrinchus Rafinesque, 1810 se distribuye ampliamente en el Neogeno de Europa (Zbyszewsi & Moitinho D'Almeida, 1950; Serralheiro, 1954; Menesini, 1969; Cappetta, 1970; Landini, 1977; Antunes et al., 1981; Cappetta & Nolf, 1991; Ward & Bonavia, 2001; Antunes & Balbino, 2003; Marsili, 2007; Marsili et al, 2007). Fuera de Europa en el Mioceno Inferior de Australia (Fitzgerald, 2004); Plioceno de Africa (Antunes, 1978); Mioceno (Yabe & Hirayama, 1998; Kuga, 1985) y Pleistoceno (Uyeno & Matsushima, 1974) de Japon.

En America del Norte se registra en el Mioceno Inferior de la Formacion Trent (Case, 1980) y Plioceno de Carolina del Norte (Purdy et al., 2001); Mio-Plioceno y Pleistoceno de California (Boessenecker, 2011; Long, 1993) y Mio-Plioceno de la peninsula de Baja California (Espinosa-Arrubarena & Applegate, 1981; Ashby, 1987; Gonzalez-Barba, 1996; Gonzalez-Rodriguez et al., 2013) y en America del Sur en el Plioceno de Peru (de Muizon & DeVries, 1985) y Mioceno de Chile (Suarez et al., 2006).

A pesar de que en la actualidad la especie se encuentra presente en el Caribe (Compagno, 1984b), su registro fosil en esta region no es tan abundante. De acuerdo a Aguilera (2010) Isurus cf. oxyrinchus inicialmente descrito por Leriche (1938) como Oxyrhina cf. desori (Agassiz, 1843) se registra en el Miembro Menecito de la Formacion San Lorenzo del Oligo-Mioceno de Venezuela y Portell et al. (2008) la registran en la Formacion Grand Bay del Mioceno Medio de la isla de Granada.

En America Central se registro la especie Isurus oxyrincus Rafinesque, 1810, en el Mioceno Superior-Plioceno Inferior de la Formacion Uscari, en Costa Rica, esta fue descrita inicialmente por Laurito (1999) como Isurus retroflexus (Agassiz, 1843). El presente hallazgo de la Formacion Rio Banano corresponde al segundo registro de la especie Isurus oxyrincus Rafinesque, 1810 para Costa Rica.

Paleoecologia: Isurus oxyrincus Rafinesque, 1810, es un tiburon de mar abierto, pantropical y pelagico que alcanza los 500 m de profundidad, aunque suele visitar la zona litoral y aguas con temperaturas cercanas a los 16[degrees]C. Su dieta consiste de una gran variedad de peces oseos demersales y pelagicos, asi como de tiburones y rayas (Compagno, 1984a)

Familia Odontaspididae Muller & Henle 1839 Genero Carcharias Rafinesque, 1810 Sinonimos del genero actualmente utilizados: Odontaspis Agassiz, 1838; Eugomphodus Gill, 1862 y Synodontaspis White, 1931.

Carcharias acutissima (Agassiz, 1843)

Sinonimia: para un detallado analisis de la sinonimia de la especie Carcharias acutissima (Agassiz, 1843), ver Marsili et al. (2007).

Material: 1 diente.

Descripcion: el CFM-5091 (Fig. 3: 1a-c) corresponde a un diente anterior inferior del que solo se recupero la corona que se caracteriza por ser muy alta (28,28 mm), esbelta, volcada lingualmente de manera suave y sigmoide, con la cara labial ligeramente convexa casi plana y la cara lingual notablemente convexa. Ademas, se observan dos filos lisos prominentes que se extienden desde el apice hasta practicamente la base, donde terminan formando una especie de cintura donde la base de la corona se ensancha, no se preservaron las cuspides accesorias.

Discusion: a pesar de que el diente esta incompleto, el gran tamano relativo de la corona, una base lingual redonda y ensanchada, mas el tener un base labial relativamente recta y lisa, permite distinguirle de otras especies neogenas, como por ejemplo de los dientes inferiores anteriores de Hemipristis serra ya que los filos de la corona en esta ultima especie solo abarcan el primer tercio superior.

Distribucion paleogeografica: Carcharias acutissima (Agassiz, 1843), aparece en el Oligoceno Superior de Alemania (Reinecke et al., 2001), Mioceno-Plioceno de Europa (p.e. Leriche, 1910; Schultz, 1969; Vaello i Aparicio, 1989; Cappetta, 1987; Nolf, 1988; Garcia et al., 2009) y es una especie que practicamente se registra en todas las localidades de edad Mio-Plioceno portadoras de tiburones del mundo (Cappetta, 1987); p.e. en el Mioceno de Japon (Itoigawa & Nishimoto, 1974), Plioceno de Australia (Pledge, 1985) y Pleistoceno de Sudafrica (Kensley, 1985).

En America del Norte, esta especie ha sido registrada en el Oligoceno Medio de la Formacion el Cien en la Peninsula de Baja California, Mexico (Gonzalez-Rodriguez et al., 2013). La Formacion Saint Marys del Mioceno de Maryland (Leriche, 1942); la Formacion Pungo River del Plioceno Inferior de North Carolina (Purdy et al., 2001) y en la localidad de Arroyo Salada del Plioceno de Baja California Sur en Mexico (Ashby, 1987). En America del Sur, en el Mioceno Superior de Uruguay (Perea & Ubilla, 1989) y Argentina (Cione et al., 2000, 2013).

[FIGURA 2 OMITIR]

[FIGURA 3 OMITIR]

En el Caribe la especie actual Carcharias taurus Rafinesque, 1810; que algunos autores (p.e. Arambourg, 1927) consideran esta muy cercanamente relacionada con la especie fosil Carcharias acutissima (Agassiz, 1843), ha sido registrada en el Mioceno Medio de Cuba (Leriche, 1938; Iturralde-Vinent et al., 1996); el Mioceno Medio de la Formacion Grand Bay de la isla de Granada (Portell et al., 2008) y el Mioceno Superior-Plioceno Inferior de la Formacion Cubagua en Venezuela (Aguilera, 2010; Aguilera et al., 2011); existe la posibilidad de que estas dos especies sean sinonimos pero al igual que Marsili et al. (2007); preferimos mantener la nomenclatura del taxon fosil, hasta que no se realice un detallado estudio comparativo que clarifique su estatus taxonomico.

El presente hallazgo, constituye el segundo registro de la especie Carcharias acutissima (Agassiz, 1843), para Costa Rica y America Central ya que Kruckow (1975) y Kruckow & Thies (1990), registran Eugomphodus acutissimus para el Mioceno Medio del Rio Reventazon en Turrialba, pero no esta claro su procedencia estratigrafica exacta, podria tratarse de la Formacion Rio Banano.

Cione et al. (2007) sugieren la hipotesis que durante el Plioceno Medio la drastica caida del nivel del mar redujo notablemente la extension de las plataformas continentales e insulares y junto con la caida general de la temperatura, este genero se vio obligado a migrar a latitudes mas calidas, provocando asi la desaparicion de la especie del Pacifico suramericano. Ellos consideran que este genero no volvio a recolonizar esta zona del Pacifico, pues el cierre de Istmo de Panama hace alrededor de 3 Ma constituyo una barrera oceanica efectiva para los individuos del Caribe y del Atlantico.

Paleoecologia: probablemente fue un tiburon que habito tanto las plataformas continentales como insulares; teniendo en cuenta su amplia paleogeografia puede deducirse que al igual que en la especie actual Carcharodon carcharias (Linnaeus, 1758), se distribuyo tanto en mares tropicales como subtropicales de todo el planeta, principalmente en ambientes nectonicos y menos comun en el epipelagico, sobre todo del Mioceno y el Plioceno Inferior.

Su dieta no debio de ser diferente de la observada en la especie actual que consiste de peces oseos y pequenos tiburones y rayas, asi como de calamares, cangrejos y langostas (sensu Compagno, 1984a).

Familia Mitsukurinidae Jordan, 1898

Genero Mitsukurina Jordan, 1898

Mitsukurina sp.

Material: 1 diente

Descripcion: el CFM-5092 (fig. 3: 2a-c), corresponde a un diente anterior de posicion incierta del cual solo se preservo la corona de pequeno tamano, de 13.64 mm, esbelta, sigmoide y ligeramente volcada a la comisura; su cara labial es suavemente convexa y su cara lingual fuertemente convexa y finamente estriada; presenta filos suaves que se extienden desde la cuspide hasta la base de la corona.

Discusion: diente lamniforme que recuerda a los dientes del genero actual Carcharias y los generos Scapanorhynchus Woodward, 1889 del Cretacico y Striatolamia Glukman, 1964 del Paleoceno; pero debido a sus relativamente pequenas dimensiones, esbeltez, la particular presencia de finas estriaciones en su cara lingual y filos que se prolongan hasta la base de la corona, son caracteristicas propias del genero actual Mitsukurina, ello es acorde con los criterios dados y utilizados por David P. Ward en Bienkowska-Wasiluk & Radwanski (2009) para la determinacion del ejemplar polaco.

Por otra parte, el especimen recuperado es indiferenciable de la especie miocenica Mitsukurina linneata (Probst, 1879).

Distribucion paleogeografica: el genero Mitsukurina Jordan, 1898 se registra en el Eoceno de Australia (Pledge, 1967) y Europa, en el Ypresiano de Dinamarca (sensu Ward en Cappetta, 2012) y Francia (sensu Adnet, 2006); en el Oligoceno Inferior de los Carpatos polacos (Bienkowska-Wasiluk & Radwanski, 2009). Mioceno de Japon en la Formacion Niwaya (Takakuwa, 2006); Plioceno de Italia (CigalaFulgosi, 1986) y Angola (Antunes, 1978). En el continente americano se registra en el Oligoceno Superior de California (Phillips et al., 1976).

La especie Mitsukurina linneata (Probst, 1879) ha sido descrita en el Mioceno Inferior de Baltringen, Alemania (Probst, 1879); Mioceno del valle del Rhone en Francia, Suiza y Austria (Cappetta, 1987; Leriche, 1927; Schultz, 1968; Bolliger et al., 1995; Vialle et al., 2011).

La especie actual Mitsukurina owstoni Jordan, 1898 como fosil ha sido registrada en el Pleistoceno tardio de Madagascar (Roux & Geistodoerfer, 1988) y de manera reciente ha sido registrado en la bahia de Nenguange en el Parque Natural Tayrona en el Caribe de Colombia (Grijalba-Bendeck & Acevedo, 2009). El primer registro actual de Mitsukurina owstoni Jordan, 1898 para America, se dio en la Guyana Francesa en el Atlantico occidental y fue dado a conocer por Last & Stevens (1994); seguido por los hallazgos de 1998 en el Pacifico al sur de California (Ugoretz & Siegel, 1999) y del 2000 en el Golfo de Mexico (Parsons et al., 2002). Fuera del continente americano, sus hallazgos escasos y puntuales se registran en el Atlantico oriental en la Bahia de Vizcaya, en las islas Madeira, Senegal, Golfo de Guinea y Sudafrica, en el oceano Indico occidental, el este de Sudafrica, Mozambique y en el Pacifico occidental, en Japon, Australia y Nueva Zelandia (Compagno, 2002).

Paleoecologia: fundamentados en la especie actual, se sabe que habita las plataformas externas y los taludes continentales entre los 270 y 960 m, donde se dan la mayoria de los registros, pero pueden alcanzar los 1300 m de profundidad y algunas veces se les ha registrado en el neritico entre los 95 y 137 m. Su registro en los montes marinos, sugiere que esta especie es oceanica o semioceanica (Compagno, 2002).

Los dientes delgados y pequenos sugieren que estos tiburones se alimentan de presas de cuerpos suaves que incluyen peces oseos, camarones y calamares (Compagno, 2002).

Orden Carcharhiniformes Compagno, 1973

Familia Hemigaleidae Agassiz, 1843

Genero Hemipristis Agassiz, 1843

Hemipristis serra Agassiz, 1835

Sinonimia: para un detallado analisis de la sinonimia de la especie Hemipristis serra Agassiz, 1835, ver Antunes & Jonet (1970), Cappetta (1970), Laurito (2004) y Marsili et al. (2007).

Material: 2 dientes

Descripcion: el CFM-5107 (fig. 5: 2a-b), corresponde a un diente superior, anterior, del cual solo se preservo la corona, esta es de pequeno tamano, 12.58 mm, volcada en sentido comisural; sus caras labial y lingual son convexas; ademas, presenta un filo comisural fuertemente aserrado, en tanto que el filo mesial es finamente aserrado. El CFM-5179 corresponde a un diente superior y anterior, muy similar al anterior, del que solo se preservo la corona de 1 cm de alto, se trata probablemente de ejemplares inmaduros.

Discusion: los dientes recuperados, a pesar de estar fragmentados, son faciles de reconocer debido a su morfologia caracteristica y a las diferencias en el tipo de aserramiento observables entre los filos mesial y comisural.

Distribucion paleobiogeografica: en America Central la especie Hemipristis serra Agassiz, 1835, fue descrita para el Mioceno Medio (Gillette, 1984) y Mioceno Tardio (Pimiento et al., 2013b) de la Formacion Gatun y mas recientemente en la Formacion Culebra en el Mioceno temprano (Pimiento et al., 2013a), ambas en Panama. En Costa Rica, la especie Hemipristis serra Agassiz, 1835, se ha registrado para la Formacion Punta Judas, dicha determinacion fue hecha por el Dr. Kruckow (en Seyfried et al., 1985) y en la Formacion Punta Carballo (Kruckow & Thies, 1990); ambas del Mioceno Medio y aflorantes en la costa pacifica central; en las localidades de Lomas de Siquirres de edad Mioceno Medio y perteneciente a la Formacion Rio Banano (Laurito et al., 2008, 2011) y de Alto Guayacan, Mioceno Superior-Plioceno Inferior de la Formacion Uscari, ambas aflorantes en la region Caribe (Laurito, 1999). Recientemente se registro en la localidad de San Gerardo de Limoncito del Mioceno Superior de la Formacion Curre en el sur del pais (Laurito & Valerio, 2008).

[FIGURA 4 OMITIR]

[FIGURA 5 OMITIR]

En general Hemipristis serra Agassiz, 1835 debe ser considerada una especie cosmopolita y pantropical, ya que su registro es muy comun en todos los afloramientos neriticos portadores de tiburones tropicales o subtropicales del Mioceno y Plioceno del planeta.

Paleoecologia: la especie actual Hemipristis elongatus (Klunzinger, 1871) es un tiburon costero y nectonico en las aguas someras de las plataformas insulares y continentales del oceano Indico y Pacifico Occidental en aguas con profundidades de 1 a 3 m. Se alimenta de peces oseos, tiburones y rayas (sensu Compagno, 1984b). Fundamentado en ello la especie fosil Hemipristis serra Agassiz, 1835 debe ser considerado un tiburon de habitos nectonicos y epipelagico, habitante de las plataformas continentales e insulares de los mares calidos y con una distribucion pantropical durante el Cenozoico Superior (Laurito & Valerio, 2008). Teniendo en cuenta lo anterior y su amplia distribucion paleobiogeografica, se puede deducir que Hemipristis serra Agassiz, 1835 probablemente habito aguas con rango de profundidad mayor que la especie actual, al menos entre los 1m a poco mas de 100 m.

Familia Carcharhinidae Jordan & Evermann, 1896

Genero Negaprion Whitley, 1940

Negaprion eurybathrodon (Blake, 1862) Mioceno Inferior--Mioceno Superior (Laurito, 2004)

Sinonimia: para un detallado analisis de la sinonimia de la especie Negaprion eurybathrodon (Blake, 1862), ver Antunes & Jonet (1970) y Laurito (2004). Pimiento et al. (2013b) consideran que la especie actual Negaprion brevirostris (Poey, 1868) y la especie fosil Negaprion eurybathrodon (Blake, 1862) son sinonimos.

Material: 2 dientes.

Descripcion: el CFM-5085 (Fig. 2: 1) corresponde a diente inferior lateral caracterizado por una corona recta y cuspide con apice redondeado, con la cara labial suavemente convexa y la cara lingual fuertemente convexa, filos tersos y un pequeno repliegue basal; y una altura aproximada de 17,64 mm. El CFM-5088 (Fig. 2: 2) corresponde a un diente superior lateral con una altura aproximada de 18 mm, caracterizado por una cuspide alta y esbelta, curvada comisuralmente con filos tersos, el comisural es recto y el mesial es convexo, se observa un fragmento de la raiz.

Discusion: aunque solamente se cuenta con coronas practicamente aisladas, sus caracteristicas se ajustan a las descritas para la especie Negaprion eurybathrodon (Blake, 1862) por White (1955); Jonet et al. (1975); Longbottom (1979).

Distribucion paleogeografica: la especie Negaprion eurybathrodon (Blake, 1862) fue inicialmente descrita como Lamna eurybathrodon por Blake, 1862 en el Mioceno Medio de la Formacion Gatun en el extremo norte del Canal de Panama (sensu White, 1955) y recientemente se ha descrito la especie actual Negaprion brevirostris (Poey, 1868) como fosil para el Mioceno temprano de la Formacion Culebra y Mioceno Superior de la Formacion Gatun (Pimiento et al., 2013b), fuera de Panama en America Central, la especie ha sido descrita la Formacion Punta Judas de edad Mioceno Medio (Laurito, 2004) y el presente registro correspondiente a la Formacion Rio Banano.

En el Caribe la especie Negaprion eurybathrodon (Blake, 1862) ha sido descrita en el Mioceno de la isla de Trinidad en la Formacion Tamana (Casier, 1958); Mioceno Inferior de la Formacion Cantaure (Aguilera & Rodrigues de Aguilera, 2001); Mioceno Superior de las Formaciones Caujarao, Urumaco y Codore y Mioceno Superior-Plioceno Inferior de la Formacion Paraguana, todas en el Caribe de Venezuela (Aguilera, 2010; Sanchez-Villagra & Aguilera, 2006).

En America del Sur la especie Negaprion eurybathrodon (Blake, 1862), se ha registrado en las localidades de Punta Colorada, Punta Gorda y Punta Bellaca de la Formacion Borbon del Mioceno Tardio (Longbottom, 1979) y como Negaprion brevirostris en la localidad de Flavio Alfaro de la Formacion Angostura y de edad Mioceno Medio-Tardio (Carrillo-Briceno et al., 2014), ambas del Ecuador. En el Mioceno Superior de Piura en Peru como Negaprion sp. aff. N. brevirostris (sensu Apolin et al., 2007). En America del Norte se ha registrado en el Mioceno Medio de South Carolina (Gibbes, 1848; Leriche, 1942); Mioceno Medio de North Carolina en la Formacion Belgrade (Muller, 1992), Mioceno Inferior de Maryland (Eastman, 1904; Kruckow & Thies, 1990), Mioceno Medio de Florida en la Formacion Hawthorn (White, 1955) y el Plioceno de Baja California en Mexico como Negaprion brevirostris (Gonzalez-Rodriguez et al., 2013).

En Europa, la especie Negaprion eurybathrodon (Blake, 1862) ha sido descrita en el Mioceno Inferior del centro de Italia (Marsili et al., 2007); Mioceno Medio de Loupian en el sur de Francia (Cappetta, 1970, 1987) y de Portugal (Zbyszewski & D'Almeida, 1950; Serralheiro, 1954; Antunes & Jonet, 1970; Jonet et al., 1975; Antunes et al., 1981).

Esta especie fue descrita por White (1955) para el Mioceno de Weti Creek, Zanzibar en Africa y el Mioceno Superior de Melbourne, Australia; recientemente ha sido descrita para el Mioceno Inferior y Medio de la India (Sahni & Mehrotra, 1981; Ralte et al., 2011).

De manera erronea, Case & West (1991) describieron esta especie para el Eoceno tardio de la Formacion Kirthar en el Miembro Drazinda en Pakistan que de acuerdo a Adnet et al. (2007), corresponde a la especie indeterminada Negaprion sp. para el Oligoceno temprano de Beluchistan.

Paleoecologia: los tiburones del genero Negaprion habitan en la actualidad los fondos de las areas costeras y sublitorales de las plataformas continentales e insulares de los mares tropicales hasta al menos los 90 m de profundidad. Frecuentan los manglares, desembocaduras de rios y los arrecifes de coral y salen a mar abierto con fines migratorios; se alimentan principalmente de peces oseos, crustaceos y moluscos, pero tambien se alimentan de rayas y eventualmente de aves marinas (sensu Compagno, 1984b).

Genero Carcharhinus Blainville, 1816

Carcharhinus sp. indet.

Material: 1 diente.

Descripcion: el CFM-5089 (Fig. 2: 3) corresponde a una corona de un diente inferior lateral de 13 mm de alto; ligeramente volcada hacia la comisura y hacia atras con filos con aserramiento apenas perceptible. La cara labial es ligeramente convexa y la cara lingual fuertemente convexa.

No se observa repliegue basal.

Discusion: la corona es caracteristica de un diente inferior de Carcharhinus spp., pero por ser tan escaso y fragmentario el material no es posible asociarlo a ninguna especie en particular.

Distribucion paleobiogeografica: el genero Carcharhinus esta presente en la Formacion Punta Judas y en la localidad de Lomas de Siquirres de la Formacion Rio Banano, ambas del Mioceno Medio; Formacion Curre en la seccion de San Gerardo de Limoncito de edad Mioceno Superior; Formacion Uscari en la localidad de Alto Guayacan de edad Mioceno Superior--Plioceno Inferior (Laurito, 1999, 2004; Laurito & Valerio, 2008, Laurito et al., 2008).

Paleoecologia: como cualquier tiburon del genero Carcharhinus, habito las aguas calidas y templado calidas de las plataformas continentales e insulares y los ambientes tropicales costeros y pelagicos, tanto en aguas someras muy proximas a la costa y del mar abierto, como en areas proximas al borde de las plataformas.

Clase ACTINOPTERYGII Klein, 1885

Subclase NEOPTERYGII

Infraclase TELEOSTEI

Magnorden EUTELEOSTEI

Superorden ACANTHOPTERYGII

Orden PERCIFORMES Bleeker, 1859

Familia SPARIDAE Bonaparte, 1831

Genero Diplodus Rafinesque, 1810

Diplodus jomnitanus Valenciennes, 1844

Material: 4 dientes.

Descripcion: los dientes CFM-5096, CFM-5097 y CFM-5098 (fig. 5: 3, 4 y 5 respectivamente) corresponden a dientes latero-comisurales de posicion incierta que se caracterizan por ser cuasi ojivales, ligeramente inflados y comprimidos en sentido vestibulo-lingual, con la cara anterior convexa y la interna concava; presentan evidencia de desgaste oclusal. El CFM-5106 (fig. 5: 6a-b) corresponde a un diente fragmentado, tipo incisivo, ancho y comprimido con corona cuadrangular ligeramente mas ancha que la porcion radicular que esta fragmentada, la cara anterior es convexa y la interna concava. La superficie oclusal muestra desgaste diferencial.

Discusion: los dientes hallados son de tamano relativamente grandes si se les compara con elementos dentales similares, observados en la morfo especie mio-pliocena Diplodus oweni (Sismonda, 1849), ello permite agruparlo dentro del morfotipo miocenico Diplodus jomnitanus Valenciennes, 1844. Este morfotipo es indiferenciable de la especie actual Diplodus sargus (Valenciennes, 1830) que habita el Mediterraneo, Atlantico Oriental y el Indico sudafricano.

Por su parte, las especies Diplodus argenteus (Valenciennes en Cuvier & Valenciennes, 1830) comun en la costa atlantica de America, desde las Carolinas hasta Brasil y norte de Argentina y Diplodus argenteus caudimacula (Poey 1860) que bordea el Caribe desde el sur de Florida hasta las Antillas Menores, presentan el mismo morfotipo dental y tamano similar, lo que no permite una distincion a nivel especifico.

Distribucion paleobiogeografica: la especie Diplodus jomnitanus Valenciennes, 1844 se registra ampliamente en las formaciones marinas del Mioceno de Europa y el Mediterraneo (Zbyszewski & D'Almeida, 1950; Serralheiro, 1954; Pawlowska, 1960; Bauza & Plans, 1973; Jonet, 1975; Antunes et al., 1981; Ginsburg et al., 2000; Gaudant, 2002). Es la primera vez que se registra este morfotipo en el continente americano. Anteriormente, se registro de manera erronea este genero con la especie Diplodus oweni (Sismonda, 1849) en el Mioceno Superior-Plioceno Inferior de la localidad de Alto Guayacan de la Formacion Uscari (Laurito, 1999) es probable que se trate de una especie no descrita de Diplodus o de formas juveniles de Diplodus jomnitanus Valenciennes, 1844.

Paleoecologia: son peces de aguas claras costeras someras, con un record de profundidad de 27.5 m; raramente hallado en aguas salobres y muestran preferencia por fondos con vegetacion baja. Los adultos se alimentan principalmente de invertebrados benticos tales como briozoos, bivalvos y esponjas; los juveniles limpian ectoparasitos de otros peces y son zooplanctivoros (Carpenter, 2002).

Genero Sparus Linnaeus, 1758

Sparus sp. 1

Material: 4 dientes

Descripcion: El ejemplar ilustrado en la fig. 6: 1 es de una coleccion privada, propiedad de uno de los autores (CCB). Los ejemplares CFM5100 (fig. 6: 2) y CFM-5101(fig. 6: 3), corresponden a dientes de coronas reniformes y contorno cuasi circular hasta sub eliptico; los dientes CFM5102 (fig. 6: 4) corresponde a un diente lateral y el CFM-5099 (fig. 6: 8) corresponde a un diente caniniforme anterior de posicion incierta por su corona de forma cilindrica y apice conico.

Sparus sp. 2

Material: 5 dientes aislados

Descripcion: Los ejemplares CFM-5108, CFM-5109, CFM-5110, CFM-5111 y CFM-5112 (fig.7: 15, 16, 17, 18 y 19, respectivamente) son dientes de muy pequeno tamano con coronas reniformes circulares a ovales. Su pequeno tamano se puede interpretar como formas juveniles del genero, incluso de la especie anterior.

Discusion: Todo el conjunto concuerda con el morfotipo miocenico Sparus cinctus Agassiz (1843), sobre todo porque algunos de los dientes presentan tamanos relativamente grandes. Este morfotipo probablemente corresponde a varias especies con distribucion pantropical.

Distribucion paleobiogeografica: esta especie ha sido descrita ampliamente en el Mioceno de Europa y el Mediterraneo (Zbyszewski & Moitinho D'Almeida, 1950; Serralheiro, 1954; Menesini, 1969; Pawlowska, 1960; Bauza & Plans, 1973; Jonet, 1975; Vaello i Aparicio, 1989) e India (Mehrotra, 1984).

En el Caribe, Casier (1958), describio Sparus para el Cenozoico (probablemente Mioceno) de la Isla de Barbados. En Costa Rica el genero Sparus ha sido registrado en el Mioceno Medio de la Formacion Rio Banano (Laurito et al., 2008); Mioceno Superior de la Formacion Curre (Laurito & Valerio, 2008) y Mioceno Superior-Plioceno Inferior de la Formacion Uscari (Laurito, 1999).

Paleoecologia: teniendo en cuenta las especies actuales del genero se puede extrapolar que Sparus sp. 1 y Sparus sp. 2, habitaron mares eurihalinos y euritermales, comunes tanto en ambientes marinos y salobres costeros como estuarios y lagunas, fondos rocosos y arenosos hasta profundidades de 50 m (cf. Colloca & Cerasi, 2012).

Genero Pagrus, Peters, 1855

Pagrus pagrus (Linnaeus, 1758)

Material: 3 dientes.

Descripcion: CFM-5103, CFM-5104 y CFM-5105 (fig. 6: 5, 6 y 7, respectivamente) son dientes caniniformes anteriores de posicion incierta, fragmentados que se caracterizan por presentar cuspides conicas, anchas y bajas con reborde basal grueso; la cara lingual ligeramente concava y la labial convexa.

Discusion: las formas tan particulares de las cuspides preservadas, una de ellas con parte de la base de la corona, son caracteristicos e indiferenciables de los dientes superiores anteriores presentes en el pargo comun actual. De alli que se les incluya en la especie Pagrus pagrus (Linnaeus, 1758).

Distribucion paleobiogeografica: el genero Pagrus aunque no abundante es comun hallarlo en los sedimentos Mio-Pliocenos de Europa y el Mediterraneo (Arambourg, 1927; Bauza, 1948; Menesini, 1969; Bauza & Plans, 1973; Jonet, 1975; Antunes et al., 1981; Gregorova, 2009).

En America Central, el genero Pagrus unicamente ha sido registrado en el Mioceno Superior--Plioceno Inferior de la Formacion Uscari (Laurito, 1999). El presente hallazgo, constituye el segundo registro del genero y el primero de la especie Pagrus pagrus (Linnaeus, 1758) para Costa Rica.

Paleoecologia: teniendo en cuenta la especie actual se puede extrapolar que la especie Pagrus pagrus (Linnaeus, 1758) como especie fosil habito los fondos arenosos endurecidos y los fondos rocosos con rangos de profundidad entre los 10 y los 80 m, recientemente se ha reportado esta especie en profundidades de hasta 250 m (cf. Carpenter, 2002).

Genero Dentex Cuvier, 1817

Dentex fossilis Jonet 1975

Material: 2 dientes

Descripcion y discusion: Los ejemplares CFM-5113 y CFM-5114 (fig. 8: 10 y 11, respectivamente) corresponden a dientes laterales caniniformes, con la corona curva y lados ligeramente planos con hendidura triangular.

Distribucion paleobiogeografica: el genero Dentex ha sido registrado en el Mioceno de India (Mehrotra, 1981); Mioceno Medio de Austria (Schultz, 2001; Gregorova, 2009), Mioceno Superior de Italia (Girone at al., 2010), Algeria (Arambourg, 1927) y la especie Dentex fossilis, Jonet 1975 en el Mioceno Medio de Portugal (Jonet, 1975; Antunes et al., 1981). El presente hallazgo, constituye el primer registro del genero en el Caribe.

En la actualidad las especies conocidas del genero Dentex, habitan el Indo Pacifico, el Pacifico Suroeste, el Pacifico Oriental y el Atlantico Occidental (sensu Froese & Pauly, 2013).

Paleoecologia: teniendo en cuenta los habitats de las especies actuales del genero Dentex, se puede extrapolar que como fosil la especie Dentex fossilis Jonet 1975, era una especie demersal, habitante de las plataformas y taludes continentales e insulares hasta los 400 m, su dieta consistiria principalmente de peces, tunicados y moluscos.

Familia ACANTHURIDAE Bonaparte, 1832

Genero Acanthurus Forsskal, 1775

Acanthurus sp.

Material: 6 coronas biconvexas, correspondientes a individuos juveniles y de posicion incierta.

Descripcion: Los dientes CFM-5115, CFM-5116, CFM-5117, CFM-5118, CFM-5119 y CFM-5120 (fig. 9: 1, 2, 3, 4, 5 y 6, respectivamente), de coronas espatuladas asimetricas compuestas por cuspides digitiformes de numero variable entre 6 a 8, con extremos apicales chatos. Las cuspides centrales suelen ser gruesas y rectangulares, mientras que las cuspides laterales son mas cortas y ojivales.

Discusion: dientes espatulados y poli-cuspidados caracteristicos de los peces cirujanos que no se asemeja a ningun otro percomorfo, por ello los dientes recuperados se incluyen dentro de la familia Acanthuridae.

Distribucion paleobiogeografica: el registro mas antiguo de la familia Acanthuridae procede de la localidad Tethysiana del Eoceno Medio (Bellwood, 1996) del Monte Bolca, y el genero Acanthurus se ha registrado en el Helvetiano Inferior del sureste de Francia y en varias localidades del Burdigaleano y Langhiniano de Portugal (Antunes et al., 1981), asi como en el Mioceno Medio de Austria (Schultz, 1978). El presente registro, constituye el primer registro de dicho genero en America Central y probablemente del continente americano. En la actualidad este genero tiene una distribucion Pantropical.

Paleoecologia: teniendo en cuenta las especies actuales del genero Acanthurus se puede interpretar un paleoambiente tropical, profundidades de entre 10 y 15 m, asociado a arrecifes de coral y habitos de alimentacion herbivoros, principalmente algas filamentosas (basado en Randall, 2001).

Familia SCARIDAE Rafinesque, 1810

Genero Pacuarescarus genero nuevo

Especie tipo Pacuarescarus kussmauli genero y especie nueva

Etimologia: "Pacuare" en referencia al rio del mismo nombre + "Scarus" del griego antiguo pez loro + kussmauli en dedicatoria al Dr. Siegfried Kussmaul por su valioso aporte a la geologia costarricense.

Holotipo: CFM-5121 (fig. 11: 1a-d).

Paratipos: CFM-5180 (no ilustrado); CFM-5122 (fig. 11: 2); CFM-5123 (fig. 11: 3).

Material: varios fragmentos de baterias dentarias faringeas superiores CFM-5121 (fig. 11: 1) y CFM-5180, asi como denticulos aislados CFM-5122 y CFM-5123 (fig. 11: 2 y 3, respectivamente) y CFM-5124, CFM-5125, CFM-5126, CFM-5127, CFM-5128, CFM-5129, CFM-5130, CFM-5131 y CFM-5132 (fig.12: 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10 y 11, respectivamente).

Diagnosis: placas dentarias faringeas superiores constituidas por 3 hileras de denticulos alargados internos que se alternan con 2 hileras de denticulos cortos marginales. Los denticulos alargados presentan un contorno eliptico elongado, ligeramente sigmoide y deprimido en su porcion media; en su superficie dorsal portan una cresta longitudinal y su contorno lateral varia de cuasi-rectangular a ovalado. Los denticulos cortos presentan un contorno ovalado que varia a ligeramente rectangular y un contorno lateral elevado, triangular con vertices redondeados.

Discusion: el patron de placas faringeas superiores compuestas de dos hileras de denticulos es indicativo de la Familia Scaridae; ademas, el hecho de que los denticulos internos sean notablemente mas grandes que los denticulos externos mas pequenos, permite deducir que se trata de placas faringeas correspondientes a formas muy cercanas al genero actual Cetoscarus.

Distribucion paleobiogeografica: Mioceno Inferior de la Formacion Rio Banano, Costa Rica.

Paleoecologia: por tratarse de una especie estrictamente fosil afin al genero actual Cetoscarus y teniendo en cuenta la sedimentologia del yacimiento, se puede asumir que se trata de una especie de pequeno tamano que habito los arrecifes de coral a profundidades no mayores a los 30 m.

Scaridae indet.

Morfotipo 1

Material: 4 dientes caniniformes del dentario, con los codigos CFM-5133, CFM-5134, CFM5135 y CFM-5136 (fig. 7: 1, 2, 3 y 4, respectivamente).

Descripcion discusion: dientes conicos muy bajos, ligeramente ensanchados en la base y volcados, con cinta basal. Estos dientes son muy similares a los observados en varios generos de Scaridae actual, por si solos no es posible asociarlos a ningun genero en particular.

Morfotipo 2

Material: 6 dientes caniniformes de la premaxila, con los codigos CFM-5137, CFM-5138 y CFM-5139 (fig. 7: 5, 6 y 7, respectivamente) y CFM-5140, CFM-5141 y CFM-5142 no ilustrados.

Descripcion: dientes conicos elongados y curvos, ligeramente cilindricos en la parte media, con apices redondeados volcados.

Discusion: estos dientes son muy similares a los observados en varios generos de Scaridae actual, por si solos no es posible asociarlos a ningun genero en particular.

Dientes faringeos de Scaridae indeterminado

Material: 2 dientes faringeos indeterminados CFM-5143 y CFM-5144 (fig. 9: 8-9).

Descripcion: denticulos de contorno basal eliptico elongado, comprimido antero-posteriormente y con corona elevada. La corona presenta un contorno trapezoidal con bordes redondeados y una pequena plataforma basal.

Discusion: los dientes descritos recuerdan a los dientes faringeos de varias especies actuales de Scaridae como Cetoscarus y Sparisoma, sin embargo la falta de caracteres especificos no permite asignarlos a alguno de dichos generos.

Familia LABRIDAE Cuvier, 1817

Genero Labrodon Gervais, 1857

Labrodon pavimentatum Gervais, 1857

1957 Labrodon pavimentatum Gervais. Leriche, p. 48, lam. IV, fig. 15-18.

1968 Labrodon pavimentatus Gervais 1859. Menesini, p. 44, tab. VI, fig.17.

2003 Labrodon multidens Munster 1846. Vicens & Rodriguez-Perea, p. 127, fig 20.

2012 Labrodon pavimentatum Gervais 1857. Betancort Lozano, p. 280, lam. 26, figs. 7a-c.

Material: 1 placa dental faringea y una docena de dientes aislados.

Descripcion: el CFM-5145, corresponde a una placa faringea superior, constituida por varias hileras de dientes rectangulares con los bordes redondeados y ligeramente acinturados y en algunos casos sigmoides (ver fig. 13: 1a-1d).

Los dientes faringeos inferiores centrales del borde anterior son trapezoidales alongados, ejemplar CFM-5161 (fig.12:1) y CFM-5181(fig. 12:2), a rectangulares con bordes redondeados y ligeramente inflados, ejemplares CFM-5146, CFM-5147, CFM-5148, CFM-5149 y CFM-5150 (fig. 11: 4, 5, 6, 7 y 8, respectivamente) en tanto que los dientes proximos a las margenes tienden a ser cuadrados subcirculares, como es el caso del ejemplar CFM-5151 (fig.11: 9).

Discusion: Dica (2002), considera que el genero Labrodon fue creado para incluir todas aquellas formas fosiles desconocidas que teoricamente podrian pertenecer a la familia Labridae. A pesar de ello, en la especie Labrodon pavimentatum Gervais, 1857, la placa faringea inferior, presenta una caracteristica unica como lo es la presencia en la region central del borde inferior de un agrupamiento denticular en forma triangular (Betancort Lozano, 2012).

Distribucion paleobiogeografica: el genero Labrodon se ha registrado en el Oligoceno Inferior de la cuenca de Paris (Merle et al., 2002), Mioceno de Australia (Fitzgeral, 2004); Mioceno Inferior de la Patagonia Argentina (Cione, 2002); la especie Labrodon pavimentatum Gervais, 1857, se registra frecuentemente en los depositos de edad Mio-Plioceno de Europa (Zbyszewski & D'Almeida, 1950; Serralheiro, 1954; Antunes et al, 1981; Menesini, 1968; Marsili et al., 2007; Bauza, 1948; Bauza & Plans, 1973; Pawlowska, 1960; Vicens & Rodriguez-Perea, 2003).

Paleoecologia: en general y de acuerdo a Betancort Lozano (2012), los Labridae se caracterizan por ser peces de pequeno tamano, forma mas o menos alargada, comprimidos lateralmente, boca pequena y protractil. Suelen encontrarse en la zona infralitoral y se alimentan de pequenos invertebrados como moluscos o crustaceos. Esta familia se caracteriza por la presencia de dos huesos faringeos inferiores.

[FIGURA 6 OMITIR]

[FIGURA 7 OMITIR]

[FIGURA 8 OMITIR]

[FIGURA 9 OMITIR]

Subfamilia TRIGONODONTINAE Arambourg, 1927

(sin. PSEUDODACINAE Norman, 1957) Genero Trigonodon Sismonda, 1847

Trigonodon jugleri (Munster, 1846) sensu Schultz & Bellwood, 2004

Material: 1 diente mandibular probablemente inferior CFM-5153 (fig. 9: 7), un fragmento de placa faringea inferior CFM-5154 (fig. 13: 2) y varios fragmentos de baterias dentarias faringeas superiores CFM-5155 y CFM-5156 (fig. 10: 1-2, respectivamente), asi como denticulos sueltos, ejemplares CFM-5157, CFM-5158, CFM-5159 y CFM-5160 (fig. 10: 3, 4, 5 y 6, respectivamente).

Descripcion: el CFM-5153 (fig. 9: 7) corresponde a un diente mandibular de contorno triangular redondeado, la cara externa es convexa y la interna concava. El CFM-5154 (fig. 13: 2), corresponde a un fragmento posterior de una placa faringea inferior, constituida por dientes de contorno eliptico a redondeado, superpuestos en varias capas. Estos dientes se caracterizan por ser bajos, tersos y poseer paredes muy gruesas.

Discusion: hasta hace relativamente poco se aceptaba que las especies fosiles Trigonodon oweni incluida en la Familia Trigonodontidae y Asima jugleri incluida en la Familia Labridae eran especies distintas, pero Schultz & Bellwood (2004), lograron demostrar de que se trata de la misma especie denominada Trigonodon jugleri y la incluyeron en la familia Labridae.

Por su parte, el diente mandibular aca descrito es caracteristico de este genero de labrido, diferenciable facilmente de los dientes similares de Diplodus sp. por ser estos ultimos mas altos, inflados y redondeados (Schultz & Bellwood, 2004). En el caso del fragmento de placa faringea inferior, se diferencia de otras baterias de dientes faringeos presentes en la familia Scaridae, por contener varias capas de denticulos con paredes muy gruesas, estos ademas estan dispuestos de manera desordenada. Por otra parte, las baterias dentarias faringeas superiores de Trigonodon, se diferencian de las homologas presentes en los Scaridae, porque en esta ultima familia cada denticulo conforma una unidad independiente unida de manera inmediata a los otros denticulos, y ademas, cuentan con denticulos laterales mas pequenos y en Trigonodon la union de los denticulos deja un espacio entre ellos que esta relleno con cemento y carecen de denticulos marginales.

Distribucion paleobiogeografica: el genero Trigonodon y la especie Trigonodon jugleri (Munster, 1846) ha sido comunmente registrado en el Mioceno de Portugal, Espana, Francia, Italia, Eslovaquia y Austria (Serralheiro, 1954; Bauza & Plans, 1973; Jonet et al., 1975; Leriche, 1957; Marsili et al., 2007; Menesini, 1968; Schultz, 1978; Schultz & Bellwood, 2004; Sismonda, 1861). Los registros mas antiguos corresponden al Mioceno Inferior de Italia y Austria (Schultz & Bellwood, 2004).

Paleoecologia: peces omnivoros tropicales y subtropicales, habitantes comunes en fondos rocosos y arrecifes coralinos a profundidades no mayores a los 40 m; suelen alimentarse los juveniles de parasitos de otras especies y los adultos prefieren las algas incrustantes (Schultz & Bellwood, 2004).

Familia Sphyraenidae Rafinesque, 1815

Genero Sphyraena Walbaum, 1793

Sphyraena sp.

Material: 4 dientes

Descripcion: coronas triangulares muy altas y angostas, biconvexas: morfotipo 1 con filos lisos, ejemplares CFM-5162, CFM-5163 y CFM-5164 (fig. 8: 6, 7 y 8) o morfotipo 2 con filos ligeramente aserrados, ejemplar CFM-5165 (fig. 8: 9).

Discusion: el material aca descrito no difiere de las formas de Sphyraena descritas por Casier (1966) para la Formacion Oceanique en el Cenozoico de la Isla de Barbados y que probablemente se trata de formas juveniles. De hecho el morfotipo 1 recuerda a la especie Sphyraena sp. y el morfotipo 2 a la especie Sphyraena senni.

Distribucion paleobiogeografica: el genero Sphyraena se ha registrado en numerosas localidades de Europa y Norte America (Laurito, 1999), en el Caribe se registra en el Terciario de Cuba (Diaz-Franco & Rojas-Consuegra, 2009); en el Oligoceno Superior-Mioceno Inferior de las Formaciones Castillo, Cantaure, San Lorenzo y Mioceno Superior--Plioceno Inferior de la Formacion Codore todas en Venezuela (Aguilera, 2010; Aguilera & Lundberg, 2010); en el Mioceno de la Formacion de Tamana en la Isla de Trinidad y la Formacion Oceanique de la Isla de Barbados (Casier, 1958); en el Plioceno de la Republica Dominicana en la Formacion Gurabo (Nolf & Stringer, 1992) y Jamaica en la Formacion Borden (Stringer, 1998).

La especie Sphyraena barracuda Walbaum 1792 se registra en el Mioceno Medio de la Formacion Gatun en Panama (Gillette, 1984) y el Mioceno Superior--Plioceno Inferior de Costa Rica en la Formacion Uscari (Laurito, 1999), donde tambien, se describen otros especimenes asociados de Sphyraenidae indeterminado cuyas coronas recuerdan al morfotipo 2 de la presente localidad y a la especie Sphyraena senni de la Formacion Oceanique del Mioceno de la Isla de Barbados.

Orden TETRAODONTIFORMES Berg, 1940

Familia BALISTIDAE Risso, 1810

Genero Balistes Linnaeus, 1758

Balistes sp.

Material: 1 diente con el numero de catalogo CFM-5166 (fig. 8: 12).

Descripcion: diente de corona alta con apice angosto, redondeado y volcado, con la base ancha, piramidal y facetada.

Discusion: el ejemplar arriba descrito corresponde a un diente parasinfisial de un juvenil de Balistes sp.; no siendo posible asignarlo a una especie en particular.

Distribucion paleobiogeografica: la especie Balistes crassidens fue descrita para el Mioceno de la Formacion de Tamana en la Isla de Trinidad (Casier, 1958). El presente hallazgo, constituye el segundo registro fosil del genero Balistes en el Caribe.

Paleoecologia: el genero Balistes esta constituido por especies predominantemente bentonicas, comun en arrecifes de coral y fondos rocosos a lo largo de la costa y a profundidades menores a los 100 m. Se alimenta de invertebrados que habitan dichos fondos endurecidos, principalmente moluscos y cangrejos, ademas de zooplancton (sensu Matsuura, 2001).

Ictiolitos

Ademas de los dientes de peces cartilaginosos y oseos arriba descritos, se recuperaron 7 ejemplares de ictiolitos, constituidos por dientes dermicos de tiburon y raya y 6 dientes orales de tiburon, asi como una decena de dientes de peces oseos, todos ictiolitos no determinables taxonomicamente.

Escamas placoides de coronas bajas, ligeramente mas altas que sus raices y de superficies muy amplias, fuertemente acanaladas con esmalte liso y brillo cereo. Se reconocieron los siguientes morfotipos:

Semicircular plano simetrico con 6 costulas radiantes y muesca posterior. Este morfotipo recuerda los dientes dermales de los Batoidea, ejemplar CFM-5167 (fig. 7: 8).

Romboide simetrico con quilla central con reborde marginal y esquinas redondeadas, ejemplar CFM-5168 (fig. 7: 9).

Romboide asimetrico con quilla central con reborde marginal y una costula a cada lado, ejemplar CFM-5169 (fig. 7: 10).

Romboide simetrico con quilla central sin reborde marginal y con 3 costulas a cada lado, ejemplar CFM-5170 (fig. 7: 11).

Subcircular irregular con quilla central prominente y una costula gruesa a cada lado, ejemplar CFM-5171 (fig. 7: 12).

Subcircular acanalado sin quilla central con 4 costulas conspicuas, ejemplar CFM-5172 (fig. 7: 13).

Deltoide acanalado simetrico con prominente uvula central en la cara anterior con 3 costillas en la porcion derecha e izquierda, ejemplar CFM-5173 (fig. 7: 14).

A excepcion del primer morfotipo todos los demas corresponden a escamas dermicas de tiburones.

Dientes orales de Carcharhinidae indeterminado: coronas de dientes aislados de forma triangular, biconvexas, con presencia de cuello lingual (fig. 8: 1-5). Estos dientes en general corresponden a formas juveniles de Carcharhinidae, debido a ello es muy dificil asignarlos a un taxon determinado, sin embargo se observan dos morfotipos:

Morfotipo 1: presentan coronas con filos aserrados, ejemplares CFM-5174, CFM-5175, CFM-5176 y CFM-5177 (fig. 8: 1, 2, 3 y 4, respectivamente).

Morfotipo 2: presentan coronas con filos lisos, ejemplar CFM-5178 (fig. 8: 5).

Teleostei indet: el CFM--5182 (fig. 8: 13), corresponde a un fragmento de corona triangular con las caras labial y lingual planas, filos hundidos y finamente aserrados.

[FIGURA 10 OMITIR]

[FIGURA 11 OMITIR]

[FIGURA 12 OMITIR]

DISCUSION Y CONCLUSIONES

Edad: de acuerdo con la informacion geologica, sedimentologica y micropaleontologica analizada y descrita por Fernandez (1987), la localidad del yacimiento de Pacuare donde se recolectaron los restos de peces, presenta litologias muy similares a las descritas para los afloramientos de la Formacion Rio Banano en la seccion proxima a la interseccion entre las quebradas Grande y Gata. Dichos afloramientos se ubican unos 1100 m al norte del area de estudio. Alrededor de ese afloramiento, Fernandez (1987) obtuvo una edad Mioceno Inferior segun las muestras FG466, FG-472 y FG-477 todas recolectadas en la Formacion Uscari.

La Formacion Uscari en esta zona se interdigita con la Formacion Rio Banano y teniendo en cuenta la estratigrafia, se concluye que la edad de la fauna es Mioceno Inferior. La distribucion bioestratigrafica de la asociacion de tiburones sugiere un rango muy amplio de edad correspondiente a todo el Mioceno.

[FIGURA 13 OMITIR]

La fauna de selaceos de la localidad de Tres Equis de Pacuare, se caracteriza por tiburones cosmopolitas, propios de las aguas tropicales y subtropicales de las plataformas continentales e insulares y del talud continental, lo que es tipico de las faunas de selaceos del Mioceno.

De todos los selaceos, las especies Megaselachus subauriculatus (Agassiz, 1838) e lsurus oxyrinchus Rafinesque, 1810 se sabe fueron fuertes nadadores pelagicos; Hemipristis serra Agassiz, 1835 y Negaprion eurybathrodon (Blake, 1862) probablemente frecuentaban el pelagico durante sus migraciones como lo hacen los tiburones del genero Carcharhinus (Cuadro 1).

Por su parte, el hallazgo de Heptranchias perlo (Bonaterre, 1788) junto con Mitsukurina sp., ambas especies de mar profundo y comunes en el talud continental, deben interpretarse como ocasionales visitantes de la zona neritica. Probablemente, la plataforma continental del arco de islas en esa epoca debio ser relativamente angosta y se encontraba rodeada de mares profundos que facilitaron la migracion de estas especies entre el Caribe y el Pacifico Oriental.

La especie Carcharias acutissima (Agassiz, 1843) es la segunda vez que se registra en el Caribe de America Central y aunque su registro en el Mioceno del Caribe sugiere una amplia distribucion geografica en esa region, la especie actual Carcharias taurus Rafinesque, 1810 no habita el Caribe o la costa Pacifica de America del Sur (sensu Cione et al., 2007), ni de America Central, lo que confirma su salida del Caribe al final del Mioceno o durante el Plioceno Inferior; ello verifica la teoria de Cione et al. (2007) sobre la posible extirpacion del genero de estas areas, debido a una reduccion de las plataformas continentales e insulares en el Plioceno Medio por una consecucion de caidas en el nivel de los mares.

Los peces oseos por su parte, constituyen una importante asociacion de peces de arrecife, lo cual permite determinar de manera indirecta pero muy exacta la existencia de antiguos arrecifes de coral en la Formacion Rio Banano, lo que es coincidente con una de las cinco facies de la Formacion Rio Banano definidas por Taylor (1975).

Como en el caso arriba citado del tiburon Carcharias acutissima (Agassiz, 1843), el hecho de que no se registre en la actualidad, ninguna especie del genero Diplodus en el Caribe centroamericano o en el Interior de la Cuenca del Caribe, probablemente se debio a un cambio ambiental drastico que pudo ser causado por varios factores, entre los que se presume el aumento de la salinidad y la caida de la temperatura de sus aguas superficiales durante el Plioceno Inferior, eventos asociados con el cierre del Istmo de Panama (sensu Gussone et al., 2004) y/o a una reduccion de las plataformas continentales por una serie sucesiva de variaciones en el nivel del mar segun la hipotesis de Cione et al. (2007).

En general, las especies de peces oseos como Pagruspagrus (Linnaeus, 1758), Diplodus jomnitanus Valenciennes, 1844 y Sparus spp., sugieren aguas calidas que junto con la mayoria de la fauna de selaceos suponen una salinidad normal. El tipo durofago de bateria dentaria que presentan estos peces, confirma su dieta a base de crustaceos, dieta que comparten con los tiburones Carcharias acutissima (Agassiz, 1843) y Negaprion eurybathrodon (Blake, 1862).

En tanto, el registro de los generos Trigonodon, Acanthurus y los peces loro Scaridae indeterminados y la especie nueva Pacuarescarus kussmauli, confirman la existencia de fondos duros sublitorales y de arrecifes de coral, pues todos estos generos evidencian una asociacion de especies de arrecifes que se alimentan de algas incrustantes (ver tabla 1). Esto se verifica con el hallazgo de corales coloniales retrabajados y transportados asociados con la ictiofauna.

En relacion con el registro del genero Labrodon que aunque no cuenta con representantes actuales, se deduce que fueron peces sublitorales que habitaron las plataformas insulares y continentales en mares tropicales y subtropicales, asociados a arrecifes de coral, cuya denticion faringea durofa ga se interpreta como la de un organismo que se alimentaba de moluscos de concha dura, erizos y crustaceos (sensu Dica, 2002).

Por otra parte, Pacuarescarus kussmauli genero y especie nueva debe ser considerada por ahora, como el registro fosil mas temprano que se tenga de la Familia Scaridae. Antes del presente hallazgo, la especie Calotomus preisli Bellwood & Schultz, 1991 del Mioceno Medio de Austria, fue considerada la especie mas antigua de dicha familia (Bellwood, 1994) y por lo tanto se acepto que los Scaridae se establecieron aproximadamente para la epoca del cierre del Tethys Oriental. Por lo tanto, se acepta que la region del Tethys Central o Paratethys fue clave en la evolucion de la familia, pues se asume que para el Mioceno Medio ya se habia diferenciado taxonomicamente lo suficiente, pues registra el genero actual Calotomus (sensu Bellwood & Schultz, 1991; Bellwood, 1994).

Debido a lo anterior, Pacuarescarus kussmauli genero y especie nueva es ancestral al genero Calotomus y a todos los Scaridae conocidos con los que compartiria un ancestro comun, y la region del Caribe o Tethys Occidental, la cual estaba conectada con el Pacifico Oriental, debe ser considerada en principio como la region de origen de los peces loro o Scaridae, lo que cambia parcialmente los esquemas cladogeneticos, biogeograficos y de dispersion previamente establecidos (Bellwood, 1994, Bellwood & Schultz, 1991, Cowman & Bellwood, 2011, 2013).

Una observacion importante que se debe tener en cuenta es la especie Scaroides gatunensis Toula, 1909, descrita para el Mioceno del Canal de Panama con base en dientes orales, que de acuerdo con Bellwood & Schultz (1991) corresponden a un Diodontidae (fig. 3a-c de Toula, 1909) y no a un Scaridae. Siendo los Scaridae fosiles de la localidad de Tres Equis y de la Formacion Rio Banano, los unicos registros hasta ahora conocidos para el Cenozoico del Caribe.

En resumen se describen, 7 familias de tiburones con 8 generos, destacando el registro de las especies Megaselachus subauriculatus (Agassiz, 1838) y Mitsukurina sp., y 6 familias de peces oseos, Sparidae con 4 generos y 5 especies, Pagrus pagrus (Linnaeus, 1758), Diplodus jomnitanus Valenciennes, 1844, Sparus spp. y Dentex fossilis, y las familias Sphyraenidae, Tetraodontidae, Scaridae, Acanthuridae y Labridae, destacando las especies Balistes sp., Acanthurus sp., Pacuarescarus kussmauli; Labrodon pavimentatum y Trigonodon jugleri registradas por primera vez en America Central y el Caribe.

AGRADECIMIENTOS

Al Dr. David R. Bellwood, profesor de la School of Marine and Tropical Biology & ARC Centre of Excellence for Coral Reef Studies de la James Cook University, Townsville, Queensland, Australia, quien gentilmente nos brindo gran cantidad de literatura y confirmo nuestra determinacion acerca de una nueva especie de Scaridae fosil.

Al Dr. Ortwin Schultz del Naturhistorisches Museum in Wien, Austria, quien confirmo nuestra determinacion de la especie de Trigonodon jugleri (Munster, 1846). A ambos nuestro mas profundo agradecimiento.

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Cesar A. Laurito (1) & (2) *, Cristian Calvo (3), Ana L. Valerio (4), Alejandro Calvo (3) & Rafael Chacon (4)

(1) INA, Instituto Nacional de Aprendizaje

(2) Investigador asociado-Departamento de Historia Natural, Museo Nacional de Costa Rica

(3) Finca Sacramento, Pacuare de Tres Equis Turrialba

(4) Departamento de Historia Natural, Museo Nacional de Costa Rica. Apdo.postal 749-1000, San Jose

* Autor para contacto: cesarlaurito@ice.co.cr

(Recibido: 20/01/2014 ; aceptado: 13/06/2014)
Cuadro 1

Distribucion paleobatimetrica y biogeograica de los diferentes taxa
fosiles, recolectados en la localidad de Tres Equis de  Pacuare,
Formacion Rio Banano. La banda gris, corresponde a la zona fotica,
profundidad donde se da el desarrollo de corales  coloniales. Las
lineas continuas indican las profundidades en las que habitan o
frecuentan los representantes actuales y en el  caso de las lineas
discontinuas los rangos de profundidad infrecuente u ocasional.
Simbologia: A con representantes actuales; F  fosiles; P
Pantropicales y C Cosmopolitas (tropicales + subtropicales).

                              Batimetria (m)

Taxa                          0   30    100   200   1000

Chondrichthyes
Hexanchidae
Heptranchias perlo
Otodontoidea
Megaselachus subauriculatus
Lamnidae
Isurus oxyrhinc hus
Odontaspidae
Carrharias acutissima
Mitsukurinidae
Mitsukurinidae
Mistukurina sp.
Hemigaleidae
Hemipristis serra
Caarcharhinidae
Negaprion eurybathrodon
Carcharhinus sp.

Actinopterygii
Sparidae
Diplodus jomnitanus
Sparus sp. 1
Sparus sp. 2
Pagrus pagyus
Dentex fossilis
Acanthuridae
Acanthurus sp.
Scaridae
Pacuarescarus kussmauli
Labridae
Labrodon pavimentatum
Trigonodon jugleri
Sphyraenidae
Sphyraena sp.
Tetraodontidae
Balistes sp.

                                        Biogeografia

Taxa                          Pacifico   Atlantico   Cosmopolita/
                                                     Pantropical/
Chondrichthyes
Hexanchidae
Heptranchias perlo              F/A         F/A           P
Otodontoidea
Megaselachus subauriculatus      --          F            P
Lamnidae
Isurus oxyrhinc hus             F/A         F/A           P
Odontaspidae
Carrharias acutissima           F/A         F/A           C
Mitsukurinidae
Mitsukurinidae                  F/A         F/A           C
Mistukurina sp.
Hemigaleidae                     F           F            C
Hemipristis serra
Caarcharhinidae                 F/A         F/A           P
Negaprion eurybathrodon          --         --            --
Carcharhinus sp.

Actinopterygii
Sparidae                         F           F            P
Diplodus jomnitanus              F           F            P
Sparus sp. 1                    F/A         F/A           P
Sparus sp. 2                    F/A         F/A           P
Pagrus pagyus
Dentex fossilis                              F            P
Acanthuridae
Acanthurus sp.                   --          F            P
Scaridae
Pacuarescarus kussmauli          --          F            --
Labridae
Labrodon pavimentatum            F           F            c
Trigonodon jugleri                           F            --
Sphyraenidae
Sphyraena sp.                    A           F            c
Tetraodontidae
Balistes sp.                     A           F            --
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Author:Laurito, Cesar A.; Calvo, Cristian; Valerio, Ana L.; Calvo, Alejandro; Chacon, Rafael
Publication:Revista Geologica de America Central
Date:Jun 1, 2014
Words:14297
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