Printer Friendly

Ictiofauna de sistemas carstico-palustres con impacto antropico: los petenes de Campeche, Mexico.

Los petenes (vocablo procedente del maya "pais llano") son islas de vegetacion arborea tropical, de selva mediana perennifolia y subperennifolia y de manglar, inmersos en amplias zonas inundables de tipo pantanoso o de vegetacion estructuralmente mas baja. Se distribuyen en todo el borde de la peninsula de Yucatan, pero son abundantes en la porcion centro-oriental de Quintana Roo y en el noroeste del estado de Campeche, donde se encuentra el area de este estudio. Debido a la importancia ecologica de estos humedales unicos en el pais, Los Petenes en Campeche fueron declarados Reserva de la Biosfera en 1999, con una superficie de casi 282,858 ha (DOF 1999).

Los factores abioticos, como el nivel del agua y la concentracion de oxigeno disuelto, pueden ser incluso mas importantes que los factores bioticos en el control del tamano de las poblaciones de peces tropicales. De la misma manera, los patrones de estacionalidad del medio son un factor clave que afecta las interacciones de la vida de la comunidad. Otro factor importante es la complejidad del habitat, que regula la diversidad de la comunidad de peces (Lowe-McConnell 1987).

En los humedales carsticos costeros, como en la region de Los Petenes en Campeche, se conoce poco la influencia de los factores anteriores sobre las comunidades de peces. Se han realizado estudios en ambientes similares en el sur de Quintana Roo (Schmitter-Soto y Gamboa-Perez 1996), en la Reserva de la Biosfera de Sian Ka'an (Maya Martinez 1998), en dolinas inundadas (cenotes) y humedales costeros del norte de Yucatan y Quintana Roo (Schmitter-Soto 1998b, 1999) y los Everglades en la Florida (Kushlan 1976, 1980, Loftus y Kushlan 1987, Kobza et al. 2004).

Los estudios realizados se han enfocado con mas frecuencia hacia la vegetacion y algunos elementos de la fauna, como las aves (Mas y Correa 2000), mientras que el componente acuatico no se ha estudiado a detalle, a pesar de su importancia como indicador de integridad biotica y salud ambiental (Lyons et al. 1995). Villalobos-Zapata (2004) menciono 68 especies de peces en la reserva de Los Petenes, pero de ellos solo siete de agua dulce, previamente enlistados por Carrillo-Navarro (1995, citado ibid.) en el peten Hampolol. A pesar de ser un area protegida, Los Petenes ha sufrido diversas perturbaciones antropogenicas.

Por lo anterior, el presente trabajo pretende contribuir al conocimiento taxonomico (composicion) y ecologico de los peces continentales de la reserva, mediante el estudio de las asociaciones de especies de peces que habitan en aguas permanentes o temporales en dos petenes de la region, denominados Hampolol y El Remate, sujetos a diversos tipos de impacto antropogenico. Asimismo, se relaciona la estacionalidad (epoca de secas y lluvias) y la influencia de las variables ambientales (temperatura, oxigeno disuelto, salinidad y profundidad) sobre la distribucion y abundancia de los peces. Por ultimo, se discute la importancia de los factores historicos en contraste con los ecologicos como explicacion de las diferencias ictiofaunisticas entre estos dos sistemas.

La hipotesis general subyacente al estudio es que la estructura y composicion de las asociaciones de peces en estos sistemas cambiaran en funcion de los factores hidrologicos, asi como tambien historico-geograficos, y a los distintos niveles de impacto antropogenico. Se esperaba que el peten de mayor area contuviera una diversidad mayor, y que a un impacto humano mas intenso correspondiera una menor diversidad; asimismo, dado que la region se ubica aproximadamente en la misma latitud que Tulum en la costa del Caribe, donde se ha ubicado una frontera ictiogeografica (Schmitter-Soto 2002), se esperaba encontrar diferencias en composicion faunistica entre ambos petenes, no solo atribuibles a factores ecologicos.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio: Los dos sistemas acuaticos en estudio forman parte de la region de Los Petenes, actualmente Reserva de la Biosfera, caracterizada por la presencia de "islas" de vegetacion arborea inmersas en una matriz de vegetacion baja inundable. Estas "islas" (petenes), conformadas por vegetacion de selva o manglar estructuralmente mas alta y densa que el entorno, solo se encuentran en la peninsula de Yucatan, la Florida y Cuba. Su particular distribucion se asocia con resurgencias de agua dulce sobre planicies carstico-palustres (calizas del Cuaternario), las cuales propician el desarrollo de una red hidrologica particular, alrededor de la cual crece la vegetacion con mayor vigor y densidad.

La estructura geologica superficial y el subsuelo demuestran que la plataforma que constituye la actual peninsula de Yucatan inicio su emersion lenta y gradual sobre el nivel del mar durante el Eoceno (Emery 1977). Despues, en el Oligoceno y Mioceno inferior, se depositaron carbonatos, sobre todo en la porcion norte, y fue hasta el Mioceno superior que reinicio un levantamiento mas importante en la porcion meridional de la peninsula, menos pronunciado en la porcion norte y en el area de Los Petenes (Lopez-Ramos 1981, Duch 1988).

Debido a su cercania con el mar y a la naturaleza hidrogeologica carstica del terreno, los petenes son biotopos con diversos habitats: ojos de agua que evolucionan hacia dolinas inundadas (cenotes), ojos de agua temporales o permanentes, canales angostos de intercomunicacion entre los ojos de agua, y canales de marea. Ademas, el area y volumen de estos sistemas tienden a variar a lo largo del ano y entre anos, debido principalmente al regimen de mareas, las lluvias de verano, las lluvias extraordinarias de tormenta por temporales, huracanes y nortes, la obstruccion natural o inducida de canales y el azolve gradual por sedimentos calcareos en algunos ojos de agua.

La inundabilidad de los sistemas hidrologicos esta condicionada por las epocas climaticas. En general, la epoca de secas en esta region va de noviembre a abril, la de lluvias de mayo a octubre, y la de nortes de noviembre a febrero. En la zona norte, la temperatura media anual es de 27.8 [grados]C y la precipitacion es de 700-800 mm anuales, mientras que en el sur la temperatura decrece a 26.4 [grados]C y la precipitacion llega a 800-1100 mm (Yanez-Arancibia et al. 1996).

El primero de los petenes, Hampolol, se ubica en el predio del Centro para la Conservacion e Investigacion de la Vida Silvestre, bajo resguardo de la Universidad Autonoma de Campeche en el municipio y estado del mismo nombre en la Republica Mexicana (19[grados]56'36" N, 90[grados]22'31" W) (Fig. 1). El area de su manantial principal se estima en 177 [m.sup.2], con una longitud de 129 m en su principal canal efluente (desde el borde del manantial hasta la desembocadura en un canal mayor). El segundo peten, El Remate, se encuentra unos 60 km al norte del anterior, en el municipio de Calkini, mismo estado de la Republica (20[grados]32'04" N, 90[grados]22'13" W) (Fig. 1). El area de su manantial principal es mayor (491 [m.sup.2]), aunque el canal efluente es mas corto (92 m). La distancia al mar en linea recta es similar en ambos petenes: 8.3 km en Hampolol, 11.7 km en el caso de El Remate.

Aunque los dos petenes en estudio presentan perturbacion antropogenica, se pueden diferenciar sus tipos e intensidades. En Hampolol el acceso es restringido, por lo cual no hay una presion significativa de uso recreativo; sin embargo, se detecto la presencia de especies exoticas en el sistema. Por otra parte, a pesar de que El Remate presenta una presion antropica cada vez mayor (ultimamente se ha convertido en el balneario ejidal "natural" mas concurrido del norte de Campeche y sur de Yucatan), en este sistema no se capturo tilapia.

Trabajo de campo: La comunidad de peces se muestreo por meses en cada uno de los petenes durante las epocas de secas (noviembre-abril) y lluvias (mayo-octubre) del ano 2003. En cada peten se distinguieron a priori tres habitats: ojos de agua permanentes, ojos de agua temporales (los cuales desaparecieron en la epoca de secas) y canal de intercomunicacion. En cada habitat se midieron durante las horas de la manana (9-12 am) temperatura, salinidad y concentracion de oxigeno disuelto con ayuda de un multianalizador YSI 85, asi como la profundidad, con una vara metrada.

Para la captura de los especimenes se usaron diversos artes de pesca, segun las condiciones de cada habitat: chinchorro playero (20 m de largo x 1.5 m de alto, con una luz de malla de 1 cm), chinchorro pequeno (3 m de largo x 1 m de alto, luz de malla de 0.5 cm), atarraya (3 m de diametro, luz de malla de 2.5 cm) y red agallera (utilizada de manera estacionaria, por dos horas; 7 m de largo x 1.5 m de alto, luz de malla de 3 cm). Solo la atarraya y el chinchorro pequeno fueron aplicables en todos los habitats, de modo que su uso fue estandarizado a tres lances cada arte. El area estimada cubierta por la atarraya fue de 21 [m.sup.2]; el area de barrido del chinchorro pequeno se calculo en 11 [m.sup.2].

[FIGURA 1 OMITIR]

Los individuos capturados se colocaron en bolsas de plastico etiquetadas con los datos de recoleccion y fueron fijados en formol al 10%. En el laboratorio se preservaron en alcohol al 70% y se identificaron con la ayuda de claves (Greenfield y Thomerson 1997, Schmitter-Soto 1998a). Una vez determinadas las especies, se conto el numero de ejemplares y se registro el peso total y la longitud estandar de manera individual.

Los ejemplares fueron depositados en la coleccion de peces de ECOSUR, unidades San Cristobal y Chetumal, y en el CINVESTAV, Unidad Merida; los numeros de catalogo estan a disposicion de los interesados.

Analisis de datos: Los datos de cada arte de pesca (atarraya y chinchorro pequeno) se analizaron de manera separada. La densidad y biomasa se determinaron como el numero de individuos y peso registrados por metro cuadrado.

La estructura de la comunidad se analizo a nivel espacial y temporal considerando los principales descriptores: riqueza de especies (S), diversidad (H') de Shannon-Wiener, equidad (E) y dominancia (Indice de Valor de Importancia, IVI, el cual incorpora informacion sobre la densidad, la biomasa relativa y frecuencia de cada especie) (de la Cruz 1994). Previa verificacion de las suposiciones de normalidad (prueba de Kolmogorov-Smirnov) y homoscedasticidad de los datos (prueba de Bartlett) (Underwood 1997), se llevo a cabo un analisis de varianza (ANOVA) de tres vias (habitat, petenes, epocas climaticas). De igual manera se procedio con las variables ambientales (temperatura, oxigeno disuelto, salinidad y profundidad).

Se realizo un analisis de conglomerados para determinar los conjuntos de especies y sitios. Para ello se eligio el indice de Bray-Curtis, por su precision al reflejar la similitud en la composicion de especies y su relacion con la abundancia, dando mayor peso a las especies mas abundantes (Bloom 1981), asi como el agrupamiento medio no ponderado (UPGMA) (Cuadro 1).

La relacion entre la densidad de las especies y las variables ambientales se estimo tambien mediante un Analisis de Correspondencia Canonica (ACC).

Para la estimacion de los descriptores de la comunidad, asi como para el analisis de agrupacion, se utilizo el programa estadistico denominado ANACOM (de la Cruz 1994); el ACC, en el programa MVSP; los ANOVA, con el programa STATISTICA para Windows, version 5.5. En todas las pruebas estadisticas, p [menor que o igual a] 0.05.

RESULTADOS

Variables ambientales: La temperatura y oxigeno disuelto mostraron diferencias significativas (F = 2.44, p < 0.05; F = 10.14, p << 0.01, respectivamente) entre los habitats al interior de cada peten. Los canales fueron mas calidos y mejor oxigenados que los ojos de agua (27.6-31.8 [grados]C vs. 26.0-27.9 [grados]C; 2.8-8.6 mg/l vs. 1.6-4.8 mg/l). La profundidad difirio entre los habitats (F = 64.85, p << 0.01), con 0.0-0.3 m en los ojos de agua temporales, 0.7-0.9 m en los permanentes y 0.5-1.3 en los canales.

Entre ambos petenes solo resulto significativa la diferencia de salinidad (F = 31.24, p << 0.01): El Remate llega a ser mas salobre que el peten Hampolol (hasta 3.1[por millar], vs. 0.6-2.1[por millar]).

Composicion especifica: En ambos petenes, la comunidad ictica estuvo representada por peces jovenes y adultos. Se capturo un total de 842 individuos en el peten Hampolol y 1134 en el peten El Remate. En Hampolol se identificaron 24 especies y en El Remate 20; la riqueza combinada fue de 27 especies (Cuadro 2).

El porcentaje de especies de origen marino fue de un 8% en Hampolol (2 de 24), mientras que en El Remate fue del 20% (4 de 20). En Hampolol se encontraron dos especies de tilapia, mientras que en El Remate no se detecto ninguna especie exotica.

La identificacion de las sardinitas dulceacuicolas del genero Astyanax fue problematica en el peten Hampolol; 63% de los ejemplares se consideraron como posibles hibridos A. aeneus x A. altior, con un 35% asignable a A. altior y solo un 2% a A. aeneus. En el peten mas septentrional, El Remate, todos los Astyanax correspondieron a A. altior.

Diversidad: El analisis espacial y temporal de la diversidad, riqueza y equidad senalo contrastes entre las comunidades icticas de ambos petenes. En Hampolol se presentaron valores significativos mas altos de diversidad (Cuadro 3), incluso sin tomar en cuenta la presencia de dos especies exoticas. No hubo diferencias por epoca ni por habitat.

De acuerdo con el IVI, las especies dominantes fueron las del genero Astyanax: A. aeneus x altior en Hampolol (15.9 %) y A. altior en El Remate (38.6 %). La segunda especie en dominancia en Hampolol fue Thorichthys meeki (11.5%); en El Remate, Poecilia velifera (17.1%). En ambos petenes, el tercer lugar correspondio a Poecilia mexicana (9.0% y 8.9%, respectivamente) (Cuadro 4).

Variacion espacio-temporal de la densidad y biomasa: En el peten Hampolol, la familia Poeciliidae fue la mas abundante en la epoca de secas, con Gambusia sexradiata como la especie de mayor densidad. Le siguieron en importancia las familias Cichlidae y Characidae, en especial T. meeki y los hibridos de Astyanax, respectivamente. Por otra parte, la familia Characidae fue la mas abundante en la epoca de lluvias, seguida por las familias Poeciliidae y Cichlidae (Cuadro 5A).

En cuanto a la biomasa, los ciclidos y caracidos registraron los valores maximos en las dos epocas (Cuadro 5B). En secas, A. aeneus x altior, T. meeki y Vieja synspila presentaron los porcentajes de biomasa mas altos, mientras que en lluvias V. synspila y Oreochromis niloticus estuvieron mejor representadas.

En El Remate, en secas y lluvias A. altior y especies de Poeciliidae tuvieron las mayores densidades y biomasas(Cuadro 6), seguidos por T. meeki. P. velifera fue mas abundante en la epoca de secas, mientras que P. mexicana y G. sexradiata lo fueron durante las lluvias. A. altior presento el 43 % de la biomasa relativa en secas y 49% en lluvias (Cuadro 6B).

No hubo diferencias significativas entre la densidad de peces en ambos petenes: 1.1-2.2 [indxm.sup.2] en Hampolol, 1.6-2.4 [indxm.sup.2] en El Remate. Tampoco las hubo entre las epocas climaticas, ni en la interaccion peten-epoca.

Tanto en Hampolol como El Remate, la densidad no presento diferencias significativas entre los habitats, pero la biomasa si lo hizo. En Hampolol, el habitat con menor biomasa relativa (3%) fue el ojo de agua temporal. Los ojos de agua permanentes tuvieron las mayores biomasas relativas (26-53%). En El Remate los habitats que sobresalieron fueron el canal (35%) y el ojo de agua permanente (25%); los valores mas bajos se registraron en el ojo de agua temporal (9%), igual que en el otro peten.

Relacion especie-ambiente: Tanto en Hampolol como en El Remate, el analisis de conglomerados definio dos grupos: uno formado por los ojos de agua permanentes y el canal, y el otro solo por el ojo de agua temporal. El primer grupo se caracteriza por la frecuencia y densidad de Astyanax, T. meeki, Poecilia y V. synspila; el segundo grupo, por especies de talla pequena (hasta 3 cm), asociadas a fondos lodosos de poca profundidad y con vegetacion en descomposicion, por ejemplo Rivulus tenuis, las dos especies de Gambusia, Heterandria bimaculata, Phallichthys fairweatheri y Xiphophorus maculatus.

El ACC confirmo y preciso el patron definido por el analisis de conglomerados: se distinguieron de manera clara los ojos de agua temporales de ambos petenes, por su baja profundidad y concentracion de oxigeno disuelto y por su composicion de especies (ver abajo), mientras que el resto de los sitios de muestreo (ojos de agua permanentes, canales) se agruparon segun la localidad (peten): los habitats permanentes del peten Hampolol se correlacionaron con la temperatura, profundidad y oxigeno disuelto, mientras que los habitats permanentes de El Remate se agruparon por la salinidad y en segundo lugar por la profundidad (Fig. 2). En toda epoca, en el eje uno la variable mejor correlacionada fue la salinidad, y en el eje dos la profundidad; entre los dos primeros componentes se explico un 53 a 56% de la variacion (Cuadro 7).

Ahora bien, en secas fue evidente una alta correlacion entre el oxigeno disuelto y la profundidad (Fig. 2A), mientras que en lluvias no ocurrio asi (Fig. 2B). Por otra parte, la relacion entre la profundidad y la temperatura aumento durante la epoca lluviosa.

Los patrones de asociacion entre las especies y su relacion con las variables ambientales observados en secas fueron los siguientes:

Las especies A. aeneus x altior, T. meeki, Xiphophorus hellerii, V. synspila y O. niloticus mostraron una distribucion en gradientes de menor a mayor con respecto a la temperatura, oxigeno disuelto y profundidad.

Astatheros robertsoni, Rocio octofasciata, Rhamdia guatemalensis, 'Cichlasoma' salvini, Belonesox belizanus y P. mexicana se relacionaron con valores superiores al promedio en cuanto a profundidad, oxigeno disuelto y temperatura.

'C.' urophthalmus, A. altior, P. velifera y Strongylura timucu estuvieron relacionadas principalmente con la salinidad.

Gambusia yucatana, G. sexradiata y R. tenuis se asociaron con baja profundidad y baja concentracion de oxigeno disuelto, caracteristicas propias de los habitats temporales.

En lluvias se interpretaron cinco grupos de especies, segun el ACC. Las especies T. meeki, V. synspila, A. aeneus x altior, Oreochromis aureus, O. niloticus y A. aeneus presentaron una correlacion alta con el oxigeno disuelto y cercana a la media para la temperatura y la profundidad, a excepcion de T. meeki, que mostro una alta correlacion con la temperatura, y A. aeneus, que presento una correlacion por debajo de la media con la temperatura y la profundidad.

[FIGURA 2 OMITIR]

Las especies 'C.' urophthalmus y Eucinostomus argenteus estuvieron relacionadas principalmente con la profundidad.

Las especies 'C.' salvini, A. altior, Megalops atlanticus, A. robertsoni y S. timucu se asociaron con la salinidad y profundidad.

Las densidades de las especies P. mexicana, P. velifera y B. belizanus estuvieron determinadas por valores de profundidad y temperatura por debajo de la media.

Las especies X. hellerii, H. bimaculata, P. fairweatheri, R. tenuis, G. sexradiata y X. maculatus se asociaron a los valores de profundidad mas bajos de los sistemas en estudio.

DISCUSION

Composicion y diversidad: A pesar de tener un area casi tres veces menor y una comunicacion menos directa con el mar (ver abajo), Hampolol resulto significativamente mas diverso que El Remate, en contra de la hipotesis planteada al inicio. Dos explicaciones posibles, una basada en grado de impacto y la otra en factores historicos, se discuten mas adelante.

Antes de este estudio, solo se habian registrado siete especies en los petenes campechanos (Carrillo-Navarro 1995, citado por Villalobos-Zapata 2004). La ictiofauna conocida en estos ambientes carstico-palustres se ha incrementado casi cuatro veces. Algunos de los nuevos hallazgos extienden el ambito de distribucion de los taxones en cuestion: en la vertiente del golfo de Mexico, Rivulus tenuis no se habia capturado en el estado de Campeche, mientras que Phallichthys fairweatheri, Xiphophorus hellerii y X. maculatus no se conocian al norte de Sabancuy (18[grados]58' N), ni 'Cichlasoma' salvini al norte del rio Champoton (19[grados]21' N) (Miller et al. 2005).

La region de Los Petenes presenta caracteristicas fisiograficas e hidrologicas similares a las de los Everglades en la Florida, donde Kushlan (1980) observo que las especies de peces se adaptan a las fluctuaciones del nivel del agua, tanto estacionales como interanuales. Tambien en este estudio las condiciones hidrologicas durante las epocas de secas y lluvias determinaron los cambios en las abundancias de las especies presentes en ambos petenes: por ejemplo, Poecilia velifera aumenta su densidad a finales de la epoca seca. El mismo autor observo ademas que las densidades mas altas se encuentran en cuerpos de agua temporales, con profundidades menores de 0.3 m. Un patron similar se encontro en los ojos de agua temporales de ambos petenes.

En los petenes estudiados existen cuatro especies de origen marino. Dada la corta distancia a la costa y la eurihalinidad de estos peces, el registro no seria sorprendente, de no ser porque la via acuatica directa al mar presenta, en el caso de Hampolol, obstruccion por azolvamiento, de modo que la comunicacion es esporadica y depende de huracanes, lluvias intensas y eventos similares. El ojo de agua principal de Hampolol presentaba 30 anos atras una profundidad de 2 m (J. Gomez, com. pers.), mientras que en la actualidad no sobrepasa los 0.7 m. En El Remate, la comunicacion directa con el mar se mantiene debido a la modificacion de un canal de marea natural, lo cual explica la mayor proporcion de especies de origen marino en este peten.

Sin embargo, al menos en el caso del sabalo (Megalops atlanticus), se conocen invasiones incluso mas notables de localidades dulceacuicolas semiaisladas, por ejemplo cenotes decenas de kilometros tierra adentro, en Sian Ka'an (Schmitter-Soto et al. 2002).

Relacion especie-ambiente: De acuerdo con los resultados del ACC, en el area de estudio se pueden diferenciar dos grupos principales de asociaciones de peces, correlacionadas con las variables ambientales. El primero esta conformado por las especies que habitan en aguas permanentes y el segundo por las que habitan en aguas temporales. En ambos petenes las asociaciones estan influenciadas por la variabilidad en profundidad, oxigeno disuelto, salinidad y temperatura.

Segun Kobza et al. (2004), en los Everglades la colonizacion por peces depende del tamano y profundidad de los cuerpos de agua, asi como la complejidad del habitat (vegetacion acuatica y sedimentos aloctonos). Los habitats mas someros (< 0.5 m) se caracterizan por un area mayor y una alta densidad de macrofitas acuaticas, que albergan sobre todo especies de talla pequena. De igual forma, en Los Petenes los habitats acuaticos temporales, someros, de fondos lodosos con materia organica en descomposicion y aguas con poco oxigeno disuelto se diferencian de los permanentes debido a que las especies que los conforman son de talla pequena (10-40 mm LP), como R. tenuis, H. bimaculata, P. fairweatheri, Gambusia spp. y Xiphophorus spp. Estas especies buscan refugio y alimento en estos cuerpos de agua (Schmitter-Soto 1998a).

Asimismo, en los canales se observo una mayor abundancia de vegetacion acuatica en el fondo, con mayor frecuencia de individuos pequenos de V. synspila y T. meeki (LP< 85 mm), quiza por ser lugares con mayor disponibilidad de alimento y proteccion para los ciclidos (Gamboa-Perez y Schmitter-Soto 1999).

Se encontraron diferencias significativas en salinidad entre los petenes, siendo El Remate el de mayor salinidad. Esto se verifica en la distribucion de las asociaciones de peces, que en El Remate exhibieron mayor afinidad con la salinidad, de acuerdo con el ACC.

En el presente estudio, Gambusia yucatana fue poco frecuente y se encontro en salinidades menores a 2[por millar]. De acuerdo con Greenfield et al. (1982), esta especie prefiere ambientes de salinidad relativamente alta. Por otra parte, en este estudio G. sexradiata registro una densidad mayor que la de su congenere, mientras que en la vertiente del Caribe, en condiciones de simpatria, G. yucatana tiende a ser mas abundante que G. sexradiata (Perez-Leon y Schmitter-Soto 2007). Quiza la explicacion radica en que G. yucatana suele preferir las aguas abiertas (Greenfield et al. 1983), habitat poco disponible en los petenes, a diferencia de las lagunas y cenotes.

Factores ecologicos vs. factores historicos: Diversos estudios han senalado la influencia de las variables ambientales en la composicion de las asociaciones de peces (Kushlan 1976, Gelwick et al. 2001, Hoeinghaus et al. 2003, Kobza et al. 2004). Otros autores atribuyen esta influencia no solo a las variables ambientales, sino tambien biologicas, como la cobertura de macrofitas, la complejidad del habitat, las redes troficas y las relaciones de competencia y depredacion (Kushlan 1980, Kupschus y Tremain 2001, Heredia 2002, Petry et al. 2003).

Entre habitats, en particular entre sitios temporales y permanentes, la distribucion de las asociaciones de peces en los petenes se atribuye a variables ambientales (profundidad, salinidad, oxigeno disuelto y temperatura). Entre petenes, el ACC detecto tambien cierto componente ecologico, que se explica fundamentalmente porque El Remate tiene mayor salinidad y, cabria anadir, una mejor comunicacion con el mar. Sin embargo, este factor no contribuye a explicar por que Hampolol resulto mas diverso que El Remate, pues las especies mas intolerantes a la salinidad, como Rhamdia guatemalensis, existen en ambos petenes.

Los ambientes palustres en la region de Los Petenes de Campeche deben su origen a diferentes pulsos tectonicos identificables en dos subregiones: norte, de la cual es un sitio representativo el peten El Remate, y sur, en la cual se ubica el peten Hampolol. La primera se caracteriza fisiograficamente por ser una planicie costera subxerica amplia de unos 25 km, y la segunda por ser una planicie costera humeda de unos 9 km, limitada por los pliegues en bloque de la parte central de Campeche. La subregion sur es geologicamente mas antigua que la subregion norte: inicio su levantamiento durante el Eoceno, hace 57 millones de anos (ma). Posteriormente, en el Oligoceno y Mioceno inferior, predominaron ambientes de mares someros en la porcion norte, y levantamientos diferenciales mas importantes en la porcion meridional. Finalmente el levantamiento eustatico acumulado determino un basculamiento sur-norte de los estratos de rocas carbonatadas que componen la region (Emery 1977, Lopez-Ramos 1981, Duch 1988).

Despues del levantamiento gradual generalizado, se inicio la configuracion moderna de la zona costera en una alternancia de transgresiones y regresiones que son mas evidentes en la subregion norte. En el Pleistoceno (80,000 anos), una transgresion interglacial origino cordones litorales, a los cuales se asocia la presencia actual de esteros y lagunas costeras. Enseguida, una regresion ocasionada por una glaciacion (18,000 anos) provoco un descenso en el nivel del mar de hasta 130 m (Emery 1977, Lopez-Ramos 1981, Duch 1988). Esta ultima regresion termino con una gran avance transgresivo, que inundo las geoformas terrestres, marcando el inicio del Holoceno, estabilizando gradualmente, desde hace unos 5000 anos, la linea de costa unos 3 o 4 m por debajo del nivel medio del mar actual.

En esta mayor permanencia geologica de ambientes marinos, se da la adaptacion de especies continentales como A. altior, que se caracteriza por su gran abundancia y dominancia en la subregion norte, lo mismo que P. velifera. En paralelo, numerosas especies propias de la subprovincia del Peten guatemalteco encuentran su limite norte de distribucion hacia la latitud de los petenes. Muchos extensiones de ambito descubiertas en este estudio se refieren a especies, como los Xiphophorus, Phallichthys y 'Cichlasoma' salvini, que estan ausentes en el norte de la peninsula. Es interesante que algunas especies surenas, como A. aeneus, Petenia splendida y X. hellerii, se hayan registrado en el peten Hampolol, mas no en El Remate, como si la frontera biogeografica (que en realidad es mas bien una zona de transicion faunistica) se ubicara justo entre ambas localidades.

En relacion con el genero Astyanax, Schmitter-Soto (1998b) reporto la distribucion de varias poblaciones en probable introgresion (individuos intermedios entre A. aeneus y A. altior) en la meseta de Zohlaguna, la laguna X-Hohomil y los cenotes de Tulum, en Quintana Roo. Posiblemente, esta misma introgresion se encuentre en el peten Hampolol, en donde la abundancia del posible hibrido A. aeneus x altior es alta en comparacion con las de A. altior y A. aeneus. Apenas unos kilometros al norte, en El Remate, la unica especie de Astyanax presente es A. altior.

Las diferencias en composicion y diversidad entre ambos petenes pueden entonces explicarse--al margen de los invasores marinos que pudieron penetrar con mayor facilidad en El Remate--por razones historicas: especies meridionales que encuentran su limite de distribucion en Hampolol y especies septentrionales que, si bien pueden encontrarse esporadicamente al sur de Los Petenes (A. altior en Calakmul [Vega-Cendejas y Hernandez 2004], P. velifera en la laguna de Terminos [Miller et al. 2005]), son mucho mas abundantes y frecuentes en la parte norte de la peninsula de Yucatan, sin que ello pueda entenderse por alguna preferencia ecologica, sino mas bien en terminos de biogeografia historica (Schmitter-Soto 1999, 2002).

Impacto antropogenico: La presencia de especies exoticas (las tilapias Oreochromis aureus y O. niloticus) en el peten Hampolol se debe a su introduccion con fines acuiculturales en areas cercanas y a su dispersion a traves de una inundacion generalizada a causa de las lluvias torrenciales generadas por el huracan Roxana en octubre de 1995 (J. Gomez, com. pers.). Lo anterior ha generado un impacto ecologico en la reserva que hasta el momento no ha sido evaluado, y que puede causar una variacion en la composicion de especies de la comunidad, desplazando o incluso induciendo la extincion de especies nativas (Martinez-Palacios y Ross 1994, Schmitter-Soto y Caro 1997). Sera importante dar seguimiento a la composicion y diversidad de este peten.

Al margen de la introduccion de especies exoticas, ambos petenes han sido perturbados por actividades humanas. Esto es mas notorio en el caso de El Remate, por ser un balneario popular. Ademas de las alteraciones propias del acondicionamiento con fines recreativos, El Remate presenta un impacto en su dinamica hidrologica, generado por la construccion de la carretera Tankuche-Isla Arena y la modificacion del canal de marea natural que vincula los ojos de agua con el mar.

El peten Hampolol, en cambio, esta rodeado por una vegetacion arborea que aun presenta un buen estado de conservacion. En el caso de El Remate, como se comento, es un sistema con un fuerte impacto por su uso recreativo, lo que ha deteriorado la vegetacion arborea circundante.

Debido al estado de deterioro actual de ambos petenes, estas areas requieren de un plan de manejo y restauracion adecuados para evitar la perdida de refugios acuaticos para los peces, como ha sucedido en la region de los Everglades (Kobza et al. 2004).

AGRADECIMIENTOS

El presente trabajo fue parte de la tesis de maestria de la primera autora. Se agradece a Mirella Hernandez de Santillana y a Alfonso Gonzalez Diaz la ayuda en la identificacion de especies en el laboratorio, a Roberto Herrera Pavon y Alex Acosta su colaboracion en el campo y a Jorge Navarro la asesoria en estadistica. Tambien se agradece a la Universidad Autonoma de Campeche (Centro EPOMEX y CEDESU) y al ejido Tankuche por brindar las facilidades necesarias para realizar este trabajo, y a la SEMARNAT por el permiso de recolecta del material (No. DGOPA/03981/150305/.-2128).

Received 14-II-2008. Corrected 11-VI-2008. Accepted 14-VI-2008.

REFERENCIAS

Bloom, S.A. 1981. Similarity indices in community studies: potential pitfalls. Mar. Ecol. Progr. Ser. 5: 125-128.

de la Cruz, G. 1994. ANACOM. Sistema para el analisis de comunidades. Manual del usuario. Centro de Investigacion y Estudios Avanzados, Merida, Yucatan, Mexico.

Diario Oficial de la Federacion (DOF). 1999. Decreto por el que se declara area natural protegida, con el caracter de reserva de la biosfera, la region del Estado de Campeche conocida como Los Petenes, con una superficie total de 282,857-62-70.6 hectareas. Diario Oficial de la Federacion, 24 de mayo de 1999, Mexico D.F.

Duch, J. 1988. La conformacion territorial del estado de Yucatan: componentes del medio fisico. Universidad Autonoma de Chapingo, Centro Regional de la Peninsula de Yucatan, Merida, Yucatan, Mexico.

Emery, K.O. 1977. The continental shelves, p. 33-44. In: Menard, H. W. (Eds.). Ocean Sciences. W.H. Freeman, San Francisco, California, EEUU.

Gamboa-Perez, H.C. & J.J Schmitter-Soto. 1999. Distribution of cichlid fishes in the littoral of Lake Bacalar, Yucatan Peninsula. Env. Biol. Fishes 54: 35-43.

Gelwick, F.P., S. Akin, D. Albrey & K.O. Winemiller. 2001. Fish assemblage structure in relation to environmental variation in a Texas Gulf coastal wetland. Estuaries 24: 285-296.

Greenfield, D.W. & J.E. Thomerson 1997. Fishes of the continental waters of Belize. University of Florida, Gainesville, Florida, EEUU.

Greenfield, D.W., T.A. Greenfield & S.L. Brinton 1983. Spatial and trophic interaction between Gambusia sexradiata and Gambusia puncticulata yucatana (Pisces: Poeciliidae) in Belize, Central America. Copeia 1983: 598-607.

Greenfield, D.W., T.A. Greenfield & D. M. Wildrick. 1982. The taxonomy and distribution of the species of Gambusia (Pisces: Poeciliidae) in Belize, Central America. Copeia 1982: 128-147.

Heredia, M. 2002. Contribucion al conocimiento taxonomico y ecologico de la familia Cichlidae: Ictiofauna de la Reserva de la Biosfera de Calakmul, Campeche. Tesis de Licenciatura, Universidad Autonoma Metropolitana, Mexico, D.F., Mexico.

Hoeinghaus, D.J., C. A. Layman, D. Albrey & K.O. Winemiller. 2003. Spatiotemporal variation in fish assemblage structure in tropical floodplain creeks. Env. Biol. Fishes 67: 379-387.

Kobza, R.M., J.C. Trexler, W.F. Loftus & S.A. Perry. 2004. Community structure of fishes inhabiting aquatic refuges in a threatened karst wetland and its implications for ecosystem management. Biol. Conserv. 116: 153-165.

Kupschus, S. & D. Tremain. 2001. Associations between fish assemblages and environmental factors in nearshore habitats of a subtropical estuary. J. Fish Biol. 58: 1383-1403.

Kushlan, J.A. 1976. Environmental stability and fish community diversity. Ecology 57: 821-825.

Kushlan, J.A. 1980. Population fluctuations of Everglades fishes. Copeia 1980: 870-874.

Loftus, W.F. & J.A. Kushlan. 1987. Freshwater fishes of Southern Florida. Bull. Florida St. Mus. Biol. Sci. 31: 1-344.

Lopez-Ramos, E. 1981. Carta geologica de la peninsula de Yucatan. Esc. 1:500.000. Instituto de Geologia, UNAM, Mexico, D.F., Mexico.

Lowe-McConnell, R.M. 1987. Ecological studies in tropical fish communities. Cambridge University, Cambridge, Reino Unido.

Lyons, J., S. Navarro-Perez, P.A. Cochran, E Santana C. & M Guzman-Arroyo. 1995. Index of biotic integrity based on fish assemblages for the conservation of streams and rivers in west-central Mexico. Conserv. Biol. 9: 569-584.

Martinez-Palacios, C.A. & L.G. Ross. 1994. Biologia y cultivo de la mojarra latinoamericana Cichlasoma urophthalmus. CONACYT, Mexico, D.F., Mexico.

Mas, J.F. & J. Correa. 2000. Analisis de la fragmentacion del paisaje en el area protegida "Los Petenes", Campeche, Mexico. Invest. Geogr., Bol. Inst. Geogr. UNAM 43: 43-59.

Maya Martinez, F. 1998. Distribucion y abundancia de peces continentales en la Reserva de la Biosfera de Sian Ka' an, Quintana Roo. Tesis de Licenciatura, Universidad Michoacana de San Nicolas de Hidalgo, Morelia, Michoacan, Mexico.

Miller, R.R., W.L. Minckley & S.M. Norris. 2005. Freshwater fishes of Mexico. University of Chicago, Chicago, Illinois, EEUU.

Nelson, J.S. 1994. Fishes of the World. 3a Ed. J. Wiley, Nueva York, Nueva York, EEUU.

Perez-Leon, S. & J.J. Schmitter-Soto. 2007. Distribucion y taxonomia del genero Gambusia (Teleostei: Poeciliidae) en el norte y oriente de la peninsula de Yucatan, Mexico. Univ. Cienc., Univ. Juarez Auton. Tabasco 23: 167-171.

Petry, P., P.B. Bayley & D.F. Markle. 2003. Relationships between fish assemblages, macrophytes and environmental gradients in the Amazon River floodplain. J. Fish Biol. 63: 547-579.

Schmitter-Soto, J.J. 1998a. Catalogo de los peces continentales de Quintana Roo. Guias cientificas ECOSUR. El Colegio de la Frontera Sur, San Cristobal de Las Casas, Chiapas, Mexico.

Schmitter-Soto, J.J. 1998b. Diagnosis of Astyanax altior (Characidae), with a morphometric analysis of Astyanax in the Yucatan Peninsula. Ichthyol. Explor. Freshwat. 8(4): 349-358.

Schmitter-Soto, J.J. 1999. Distribution of continental fishes in northern Quintana Roo, Mexico. Southw. Nat. 44: 166-172.

Schmitter-Soto, J.J. 2002. Ictiogeografia de Yucatan, p. 103-116. In: M.L. Lozano-Vilano (Ed.), Libro jubilar en honor al Doctor Salvador Contreras Balderas. Universidad Autonoma de Nuevo Leon, Monterrey, Nuevo Leon, Mexico.

Schmitter-Soto, J.J. & C.I. Caro. 1997. Distribution of tilapia, Oreochromis mossambicus (Perciformes: Cichlidae), and water body characteristics in Quintana Roo, Mexico. Rev. Biol. Trop. 45: 1257-1262.

Schmitter-Soto, J.J & H.C. Gamboa-Perez. 1996. Distribucion de peces continentales en el sur de Quintana Roo, Mexico. Rev. Biol. Trop. 44: 199-212.

Schmitter-Soto, J.J., A.M. Arce-Ibarra & L. Vasquez-Yeomans. 2002. Records of Megalops atlanticus in the Mexican Caribbean coast. Contrib. Mar. Sci. 35: 34-42.

Underwood, A. J. 1997. Experiments in ecology. Their logical design and interpretation using analysis of variance. Cambridge University, Cambridge, Reino Unido.

Vega-Cendejas, M.E. y M. Hernandez de Santillana. 2004. Los peces de la Reserva de la Biosfera de Calakmul, Campeche. Conservation International/CINVESTAV, Merida, Yucatan, Mexico.

Villalobos-Zapata, G.J. 2004. Reservas de la biosfera costeras: Los Petenes y Ria Celestun, cap. 27, p. 397-411. In E. Rivera Arriaga, G.J. Villalobos Zapata, I. Azuz Adeath & F. Rosado May (Eds.), El manejo costero en Mexico. Universidad Autonoma de Campeche / SEMARNAT / CETYS-Universidad, Universidad de Quintana Roo, Campeche, Campeche, Mexico.

Yanez-Arancibia, A. y 23 coautores. 1996. Caracterizacion ecologica ambiental y de los recursos naturales de la region de Los Petenes en Campeche. Periodico Oficial del Gobierno Constitucional del Estado de Campeche, Segunda Seccion 5(1198): 1-426.

Ivette Liliana Torres-Castro (1), Maria Eugenia Vega-Cendejas (2), Juan Jacobo Schmitter-Soto (3), Gerardo Palacio-Aponte (4,5) & Rocio Rodiles-Hernandez (6)

(1.) El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Campeche. Calle 10 x 61 # 264, 24000 Campeche, Campeche, Mexico; lilytorres90@hotmail.com

(2.) Centro de Investigacion y Estudios Avanzados del IPN, Unidad Merida. A.P. 73 "Cordemex", 97310 Merida, Yucatan, Mexico; maruvega@mda.cinvestav.mx

(3.) El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Chetumal. A.P. 424,77000 Chetumal, Quintana Roo, Mexico; jschmitt@ecosur.mx

(4.) Centro EPOMEX, Universidad Autonoma de Campeche. Av. Agustin Melgar y Juan de Barrera s/n. 24030 Campeche, Campeche, Mexico; gpalaciomx@gmail.com

(5.) Coordinacion de Ciencias Sociales y Humanidades, Universidad Autonoma de San Luis Potosi. Av. Industrias 101-A, 78494 San Luis Potosi, San Luis Potosi, Mexico; gpalaciomx@gmail.com

(6.) El Colegio de la Frontera Sur, Unidad San Cristobal, A.P. 63, San Cristobal de Las Casas, Chiapas, Mexico; rrodiles@ecosur.mx
CUADRO 1
Variables ambientales del peten Hampolol (Ha) y del peten El Remate (Re)

TABLE 1
Environmental variables of peten Hampolol (Ha) and peten El Remate (Re)

                              Temperatura
                              ([degrees]C)         Salinidad

Sitio de muestreo             Secas     Lluvias    Secas     Lluvias

Ojo de agua permanente (Ha)   27.4      28         1.3       1.2
Ojo de agua temporal (Ha)     26.7      27.7       1.28      1
Canal (Ha)                    28-29     28-30      1.3       1.1-1.2
Promedio Hampolol             27.6      28.2       1.2       1.2
Ojo de agua permanente (Re)   27        27         2         2
Ojo de agua temporal (Re)     27.8      27.4       1.8       1.3
Canal (Re)                    26-28     27-30      2-2.1     2-2.5
Promedio El Remate            27.3      28         2         2

                              Oxigeno disuelto     Profundidad
                              (mg/l)               (m)

Sitio de muestreo             Secas     Lluvias    Secas     Lluvias

Ojo de agua permanente (Ha)   3.2-3.7   3.8.-4.6   0.7-0.8   0.7-0.8
Ojo de agua temporal (Ha)     3         4.61       0.1       0.3
Canal (Ha)                    3.5-7.8   4.3-8      0.3-1.0   0.4-1.0
Promedio Hampolol             4.2       5.1        0.6       0.7
Ojo de agua permanente (Re)   4-4.8     3-3.4      0.9-0.7   0.8-1.1
Ojo de agua temporal (Re)     4.1       4.6        0.2       0.2
Canal (Re)                    3.1-4.2   3-5.8      0.5-0.7   0.8-0.6
Promedio El Remate            4.1       4          0.6       0.7

CUADRO 2

Lista de los peces de los petenes Hampolol y El Remate, Campeche,
Mexico. Se marcan con asterisco las especies registradas previamente en
Hampolol por Carrillo-Navarro (1995, citado por Villalobos-Zapata 2004)

TABLE 2

Checklist of fishes from the petenes Hampolol and El Remate, Campeche,
Mexico. The asterisks mark species previously recorded at Hampolol by
Carrillo-Navarro (1995, cited by Villalobos-Zapata 2004)

Clase Actinopterygii                             Hampolol   El Remate
Orden Elopiformes
Familia Megalopidae
  Megalops atlanticus Valenciennes, 1847            X           X
Orden Characiformes
Familia Characidae
  Astyanax aeneus (Gunther, 1860) *                 X
  Astyanax altior Hubbs, 1936                       X           X
  Astyanax aeneus x altior (posibles hibridos)      X
Orden Siluriformes
Familia Heptapteridae
  Rhamdia guatemalensis (Gunther, 1864) *           X           X
Orden Beloniformes
Familia Belonidae
  Strongylura timucu (Walbaum, 1792)                            X
Orden Cyprinodontiformes
Familia Aplocheilidae
  Rivulus tenuis Meek, 1904                         X           X
Familia Poeciliidae
  Belonesox belizanus Kner, 1860 *                  X           X
  Gambusia yucatana Regan, 1914 *                   X
  Gambusia sexradiata Hubbs, 1936                   X           X
  Heterandria bimaculata (Heckel, 1848)             X           X
  Phallichthys fairweatheri Rosen y                 X           X
    Bailey, 1959
  Poecilia mexicana Steindachner, 1863              X           X
  Poecilia velifera (Regan, 1914)                               X
  Xiphophorus hellerii Heckel, 1848                 X
  Xiphophorus maculatus (Gunther, 1866)             X           X
Orden Perciformes
Familia Gerreidae
  Eucinostomus argenteus Baird y Girard, 1855       X           X
  Gerres cinereus (Walbaum, 1792)                               X
Familia Cichlidae
  Astatheros robertsoni (Regan, 1905)               X           X
  'Cichlasoma' (Gunther, 1862)                      X           X
  'Cichlasoma' (Gunther, 1862) *                    X           X
  Oreochromis aureus (Steindachner, 1864)           X
  Oreochromis niloticus (Linnaeus, 1758)            X
  Petenia splendida Gunther, 1862 *                 X
  Rocio octofasciata (Regan, 1903)                  X           X
  Thorichthys meeki Brind, 1918 *                   X           X
  Vieja synspila (Hubbs, 1935)                      X           X

CUADRO 3

Variables ecologicas de las comunidades
S = riqueza, H' = diversidad . ind-1), E = equidad.

TABLE 3

Ecological variables of the fish communities at peten Hampolol
(Ha) and El Remate (Re). S = richness, H' = diversity . ind-1),
E = equitability

                                         S

                                         Temporal

Habitat                       Espacial   Secas     Lluvias

Ojo de agua permanente (Ha)   13-16      11        8-11
Ojo de agua temporal (Ha)     10         6         8
Canal (Ha)                    8          5         8

Total Hampolol                24         23        19

Ojo de agua permanente (Re)   7-9        4-9       5-7
Ojo de agua temporal (Re)     9          5         9
Canal (Re)                    8-10       8-10      5

Total El Remate               20         18        18

                                         H'

                                         Epocas

Habitat                       Espacial   Secas     Lluvias

Ojo de agua permanente (Ha)   2.0-2.7    2.1-1.7   2.3-3.0
Ojo de agua temporal (Ha)     2.4        1.7       2.6
Canal (Ha)                    2.0        1.2       2.2

Total Hampolol                3.3        3.1       3.3

Ojo de agua permanente (Re)   1.2-1.6    0.8-2.0   1.1-1.3
Ojo de agua temporal (Re)     2.4        2.0       2.3
Canal (Re)                    1.4-1.8    1.2-2.0   1.0-1.1

Total El Remate               2.10       1.84      2.16

                                         E

                                         Epocas

Habitat                       Espacial   Secas     Lluvias

Ojo de agua permanente (Ha)   0.5-0.7    0.5-0.6   0.8-0.9
Ojo de agua temporal (Ha)     0.7        0.7       0.9
Canal (Ha)                    0.7        0.5       0.7

Total Hampolol                0.7        0.7       0.8

Ojo de agua permanente (Re)   0.4-0.5    0.4-0.6   0.5
Ojo de agua temporal (Re)     0.8        0.8       0.7
Canal (Re)                    0.5-0.6    0.4-0.6   0.4-0.5

Total El Remate               0.48       0.44      0.51

CUADRO 4

Especies dominantes de la comunidad de peces asociadas a los petenes
Hampolol y El Remate a partir del indice de valor de importancia (IVI)

TABLE 4

Dominant species of the fish community associated to the petenes
Hampolol and El Remate based on the Index of Importance Value (IVI)

                            Peten Hampolol
Especie                     IVI (%)

Astyanax aeneus . altior         15.9
Thorichthys meeki                11.5
Poecilia mexicana                 9
Vieja synspila                    8.9
Astyanax altior                   8.8
Oreochromis niloticus             8.5
Gambusia sexradiata               7.1
Phallichthys fairweatheri         3.9
Astyanax aeneus                   3.2
Heterandria bimaculata            2.5
Oreochromis aureus                2.4
Xiphophorus maculatus             2.2
Petenia splendida                 2
'Cichlasoma' urophthalmus         2
'Cichlasoma' salvini              1.8
Belonesox belizanus               1.8
Xiphophorus hellerii              1.7
Rocio octofasciata                1.6
Rhamdia guatemalensis             1.5
Rivulus tenuis                    1.2
Gambusia yucatana                 1
Eucinostomus argenteus            1
Astatheros robertsoni             0.8

Total                             100

                            Peten El Remate
Especie                     IVI (%)

Astyanax altior                  38.6
Poecilia velifera                17.1
Poecilia mexicana                 8.9
Thorichthys meeki                 6.6
'Cichlasoma' urophthalmus         3.5
'Cichlasoma' salvini              3.0
Gambusia sexradiata               2.9
Belonesox belizanus               2.8
Strongylura timucu                2.6
Rocio octofasciata                1.9
Astatheros robertsoni             1.8
Megalops atlanticus               1.7
Rhamdia guatemalensis             1.7
Eucinostomus argenteus            1.2
Phallichthys fairweatheri         1.2
Heterandria bimaculata            1.1
Rivulus tenuis                    0.9
Gerres cinereus                   0.9
Xiphophorus maculatus             0.8
Vieja synspila                    0.8

Total                             100

CUADRO 5

Peten Hampolol: Densidad (A) y biomasa relativa (B) de peces por
familia en epoca seca y de lluvias

TABLE 5

Peten Hampolol: Density (A) and relative biomass (B) of fishes by
family in the dry and rainy seasons

A

                Secas
                Numero total de
Familia         especies          Densidad

Poeciliidae     8                 40.3
Characidae      3                 36.5
Cichlidae       7                 21.4
Aplocheilidae   1                 1.6
Heptapteridae   1                 0.2
Total           20                100

                Lluvias
                Numero total de
Familia         especies          Densidad

Characidae      3                 39.1
Poeciliidae     6                 38.6
Cichlidae       7                 20.5
Gerreidae       1                 1.1
Aplocheilidae   1                 0.7
Total           18                100

B

                Secas
Familia         Numero total de   Porcentaje
                especies          de biomasa

Cichlidae       7                 44.7
Characidae      3                 35.0
Poeciliidae     8                 14.6
Heptapteridae   1                 5.3
Aplocheilidae   1                 0.4
Total           20                100

                Lluvias
                Numero total de   Porcentaje de
Familia         especies          biomasa

Cichlidae       7                 66.4
Characidae      3                 20.3
Poeciliidae     6                 12.4
Gerreidae       1                 0.8
Aplocheilidae   1                 0.0
Total           18                100

CUADRO 6

Peten El Remate: Densidad (A) y biomasa relativa (B) de peces
por familia en epoca de secas y lluvias

TABLE 6

Peten El Remate: Density (A) and relative biomass (B) of fishes
by family in the dry and rainy seasons

A

                Secas

                Numero total
Familia         de especies    Densidad

Characidae      1              64.7
Poeciliidae     5              24.9
Cichlidae       6               8.8
Heptapteridae   1               0.4
Aplocheilidae   1               0.4
Gerreidae       2               0.4
Belonidae       1               0.4

Total           17              100

                Lluvias

                Numero total
Familia         de especies    Densidad

Characidae      1              59.5
Poeciliidae     7              33.2
Cichlidae       4               4.3
Gerreidae       2               1.6
Belonidae       1               0.8
Aplocheilidae   1               0.4
Megalopidae     1               0.3

Total           17              100

B

                Secas

                Numero total   Porcentaje de
Familia         de especies    biomasa

Characidae      1              43.0
Poeciliidae     5              37.6
Cichlidae       6              14.8
Belonidae       1               4.5
Heptapteridae   1               0.4
Gerreidae       2               0.1
Aplocheilidae   1               0.0

Total           17              100

                Lluvias

                Numero total   Porcentaje de
Familia         de especies    biomasa

Characidae      1              49.0
Poeciliidae     7              31.8
Cichlidae       4               9.7
Megalopidae     1               5.6
Belonidae       1               2.9
Gerreidae       2               1.3
Aplocheilidae   1               0.0

Total           17              100

CUADRO 7

Analisis de Correspondencia Canonica de la comunidad de peces en los
petenes Hampolol y El Remate durante las epocas de secas y lluvias

TABLE 7

Canonical Correspondence Analysis of the fish community in the petenes
Hampolol and El Remate during the dry and rainy season

                                            Secas

Resultados                             eje 1   eje 2

Eigenvalores                            0.78    0.44
Porcentaje explicado de la variancia    35.9    20.1
Correlacion entre las variables         0.91    0.96
  ambientales y las especies
Coeficiente canonico                   -1.14   -0.92

                                            Lluvias

Resultados                             eje 1   eje 2

Eigenvalores                            0.68    0.42
Porcentaje explicado de la variancia    32.8    20.0
Correlacion entre las variables         0.99    0.97
  ambientales y las especies
Coeficiente canonico                   -0.94   -1.03
COPYRIGHT 2009 Universidad de Costa Rica
No portion of this article can be reproduced without the express written permission from the copyright holder.
Copyright 2009 Gale, Cengage Learning. All rights reserved.

Article Details
Printer friendly Cite/link Email Feedback
Author:Torres-Castro, Ivette Liliana; Vega-Cendejas, Maria Eugenia; Schmitter-Soto, Juan Jacobo; Palacio-Ap
Publication:Revista de Biologia Tropical
Article Type:Report
Date:Mar 1, 2009
Words:8439
Previous Article:Community structure of aquatic insects in the Esparza River, Costa Rica.
Next Article:Biometry of the fishes Barbus plebejus and Barbus capito from Coruh Basin, Turkey.
Topics:

Terms of use | Privacy policy | Copyright © 2021 Farlex, Inc. | Feedback | For webmasters