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Ictiofauna de los humedales del rio San Pedro, Balancan, Tabasco, Mexico.

Ichthyofauna from wetlands of San Pedro, Balancan, Tabasco, Mexico.

Los humedales estan definidos como sistemas intermedios o de transicion entre los ecosistemas acuaticos y terrestres, donde la masa de agua es somera (Cowardin et al. 1979). La Convencion Ramsar los define como "Extensiones de marismas, pantanos y turberas, o superficies cubiertas de aguas, sean estas de regimen natural o artificial, permanentes o temporales, estancadas o corrientes, dulces, salobres o saladas, incluidas las extensiones de agua marina cuya profundidad en marea baja no exceda de seis metros" (Anonimo 1999).

Las funciones ecologicas de los humedales se derivan de sus caracteristicas hidrologicas, geologicas y biologicas. Entre las funciones y valores reconocidos se incluyen el constituir un habitat para la vida acuatica y terrestre, lugares de ensenanza e investigacion, reciclaje y transformacion de nutrientes, alteracion de los flujos de inundacion, recarga de acuiferos, retencion de particulas, elevada productividad, recreacion y estabilizacion del suelo (Kent 2000).

Estas funciones explican la alta disponibilidad del habitat y nivel de relaciones troficas que sostienen por los suministros de carbono organico, debido a las variaciones espaciales y temporales del ambiente (Junk & Welcomme 1990, Mistch & Gosselink 2000), asi como a aquellos parametros asociados a la ontogenia, reproduccion y/o alimentacion de muchas especies de peces dulceacuicolas (Welcomme 1985, Methven et al. 2001, Taylor & Warren 2001). Pese a la importancia de los humedales en Tabasco, la mayoria de los esfuerzos cientificos y de investigacion se han enfocado a la Reserva de la Biosfera Pantanos de Centla, donde se han realizado inventarios, listados taxonomicos y evaluado el uso de diferentes habitats en la zona del delta Grijalva-Usumacinta (Paramo 1984, Resendez & Salvadores 2000, Macossay 2008). Por otro lado, la cuenca del Usumacinta es un area hidrologica y ecologicamente importante, debido a la presencia de zonas aun conservadas, sin embargo, son pocos los trabajos cientificos realizados, en los cuales se destaca el estudio ecologico de los peces del rio San Pedro y su zona de inundacion, asi como los ciclos de vida de algunas especies de peces con interes para la piscicultura (Chavez et al. 1988). Asimismo, Espinosa-Perez & DazaZepeda (2005), presentaron un listado de 95 especies, de las cuales nueve son endemicas o exclusivas de las cuencas en el estado de Tabasco y recientemente, el monitoreo de peces e invertebrados en ambientes loticos y lenticos de Balancan (Estrada 2008).

El presente trabajo, contribuye al conocimiento de la composicion taxonomica y ecologica de los peces de aguas interiores, mediante la determinacion de la densidad, biomasa, diversidad, riqueza especifica y equidad, asi como su relacion espacio-temporal con las variables ambientales en la zona de inundacion del rio San Pedro.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio: Los humedales del rio San Pedro pertenecen a la region Usumacinta. Este rio nace en las montanas del Peten en Guatemala y se adentra a Mexico por la parte sur de Tabasco, donde se dirige hacia el norte y guarda esta direccion hacia el poblado de San Pedro, para continuar hacia el oeste y desembocar en el rio Usumacinta. Entonces, se localiza en los municipios de Balancan y Tenosique, colinda al sur y al este con la Republica de Guatemala, al norte con el estado de Campeche, al este con el municipio de Emiliano Zapata y el estado de Chiapas. Por lo tanto, tiene un escurrimiento aproximado de 50 719 x [10.sup.6][m.sup.3] al ano (INEGI 2006). La subcuenca de San Pedro esta compuesta por rocas calcareas del Cretacico y del Terciario que provocan una coloracion verde claro en el agua y una debil carga de materia en suspension (0.2 millones de [m.sup.3] por ano) (West et al. 1985). El grado de inundacion de los humedales esta condicionado por las epocas climaticas. La epoca de lluvias establecida de mayo a octubre, con temperatura media de 32[grados]C y una precipitacion pluvial de 338mm. La epoca de nortes que va de noviembre a enero, con una temperatura media de 20[grados]C y finalmente, la epoca de secas de febrero a abril con temperatura y precipitacion media de 36[grados]C y 6.8mm, respectivamente (INEGI 2006, Moguel & Molina-Enriquez 2000).

Los tipos de vegetacion dominante en la zona son: selva alta y baja perennifolia, pastizales de cultivo, sabana, palmar inundable y una alta variedad de habitats acuaticos como: pantanos, rios y lagunas (Anonimo 2002). La vegetacion circundante se encuentra constituida por vegetacion hidrofila emergente, Cyperus articulatus, Thypa latifolia, Thalia geniculata, Cladium jamaicense; emergente enraizada, Acelorrhaphe wrightii (tasiste); selva baja inundable, Pachyra aquatica (apompo), Haematoxyllum campechianum (tinto) (Barba et al. 2006).

[FIGURA 1 OMITIR]

Trabajo de campo: El area de estudio esta en la zona de inundacion del rio San Pedro en Balancan. Los muestreos se realizaron durante horas de iluminacion en tres sitios (sitio I: 91[grados]08'02" N - 17[grados]46'59" W; sitio II: 91[grados]07'35" N - 17[grados]46'09" W; sitio III: 91[grados]08'18" N 17[grados]43'16" W) (Fig. 1), que corresponden a drenes artificiales, los cuales atraviesan la zona de inundacion construidos por el gobierno en los anos setentas con fines de riego para agricultura y ganaderia (Plan Balancan-Tenosique) (Fig. 1). La recoleccion de peces se efectuo en tres epocas climaticas: lluvias (junio-septiembre, 2007), nortes (noviembre-enero, 2007-2008) y secas (febrero-abril, 2008). En cada epoca climatica se realizaron tres salidas mensuales con una duracion de cinco dias para la recoleccion de organismos.

En cada sitio se determino el oxigeno disuelto (mg/l), la temperatura ([grados]C) y el pH a una profundidad media, en donde se utilizo un multianalizador HANNA HI-9828; la profundidad (cm) se registro con una cuerda graduada y la transparencia de la columna de agua (cm) mediante un disco de Secchi. Las muestras biologicas se obtuvieron con una red de prueba camaronera de 7.25m de largo, 5.20m de abertura de boca con una luz de malla 1.9cm. La duracion de cada arrastre fue de 6 minutos en cada sitio de muestreo. El area de barrido por el arte de pesca se calculo con la obtencion del producto de la velocidad del arrastre por el tiempo de operacion y por la abertura del trabajo de la red (Stevenson 1982), y cubrio un area de arrastre de 1 404[m.sup.2]. Las muestras obtenidas se fijaron en formalina al 10% y posteriormente, en el laboratorio se lavaron con agua y fueron conservadas en alcohol etilico al 70%. Para la identificacion taxonomica se utilizaron las claves convencionales de peces dulceacuicolas (Alvarez 1970, Schmitter-Soto1998, Miller et al. 2005).

La estructura de la comunidad se analizo mediante la densidad relativa, la cual fue cuantificada como el numero de organismos muestreados dividido entre el area de barrido; mientras que la biomasa fue expresada como el peso humedo fijado en gramos (phf) entre el area de barrido, para ello todos los organismos fueron pesados individualmente con una balanza digital ([+ o -]0.001g). Para la jerarquizacion de las especies por su densidad (ind./[m.sup.2]), biomasa (g/[m.sup.2]) y frecuencia (expresada %), se aplico la prueba de asociacion no parametrica de tipo Olmstead-Tukey denominada grafico de cuadrantes (Sokal & Rohlf 1981), mediante este analisis se obtuvieron las siguientes categorias: 1) Dominantes: Densidad y frecuencia alta (especies que presentaron valores de densidad, biomasa y frecuencia mayores a la media, 2) Constantes: Densidad baja y frecuencia alta (especies cuyo valor de densidad, biomasa es menor a la media y su frecuencia es mayor a la media), 3) Frecuentes: Densidad alta y frecuencia baja (especies cuyo valor de densidad, biomasa es mayor y su frecuencia es menor a la media), y 4) Ocasionales o raras: Densidad y frecuencia baja (especies cuyo valor de densidad, biomasa y frecuencia es menor a la media). Los parametros ecologicos de la comunidad se analizaron a nivel espacial y por epocas en el cual se consideraron los principales descriptores: diversidad en bits ind./[m.sup.2] (H') (Shannon & Wiener 1963), riqueza de especies (S) (Margalef 1969), equidad (J') (Pielou 1966).

Los parametros fisico-quimicos asi como los parametros ecologicos de la comunidad se compararon entre los sitios (I, II y III) y entre epocas climaticas (secas, lluvias y nortes). La comparacion de los promedios entre las muestras fue corroborada bajo el supuesto de la homogeneidad de varianza mediante la prueba de Levene (1960). Los datos con varianza homogenea entre grupos se evaluaron mediante el analisis de varianza (ANDEVA) de una via (F) con un nivel de significancia de (p<0.05) (Daniel 2008); cuando se presentaron diferencias significativas se procedio a determinar entre que sitio y epoca se mostro la diferencia en el parametro ambiental o ecologico y se utilizo la prueba de comparaciones multiples de Tukey, la cual es mas robusta para muestras que no presentan el mismo numero de datos (Dunnett 1980, Zar 1999). Los analisis estadisticos se realizaron con el paquete STA TISTICA version 7.0 para Windows (StatSoft 2004). Asimismo, se realizo un analisis de correspondencia canonica (ACC) para determinar las relaciones entre las especies y las variables ambientales. Este metodo se emplea para extraer gradientes ambientales sinteticos de grupos de datos ecologicos. Estos gradientes son la base para describir y visualizar las preferencias de las especies por diferentes habitats representados en un diagrama de ordenacion que asumen la distribucion de las especies como una funcion Gaussiana de las variables ambientales (Ter Braak & Verdonshot 1995). Este metodo fue elegido debido a que es apropiado cuando el objetivo es describir como responden las especies a un conjunto de variables ambientales observadas. El analisis fue realizado con el programa Multivariate Statistical Package version 3.12 (MVSP 1985-2000).

RESULTADOS

Parametros ambientales: Las variaciones espacio-temporales de los parametros fisico-quimicos de la zona de inundacion del rio San Pedro se resume en el Cuadro 1. No existieron diferencias significativas en las variables ambientales para los sitios I, II y III (F=2.61, p>0.05); sin embargo, los sitios que presentaron promedios mayores de concentracion de oxigeno disuelto, temperatura y pH fueron los sitios I y II. Se observaron cambios en los niveles del agua, y se obtuvieron estos cambios en los sitios I y II, con profundidades de 166cm y 165cm, mientras la transparencia se encuentra en funcion de las condiciones del dia, y esta relacionada con la productividad primaria, esta variable presento los promedios minimos en los sitios I y III. Con respecto a la variabilidad ambiental durante las epocas evaluadas, el oxigeno disuelto y la temperatura mostraron diferencias significativas (F=370.7, p<0.05; F=6.206, p<0.05), tales diferencias se observaron en las epocas de lluvias y nortes (Tukey, p<0.05). Los valores promedios del pH por epocas no presentaron diferencias significativas, el promedio minimo se presento en la epoca de lluvias (7.2), y el promedio maximo en nortes (7.7), y se mantuvieron estos valores ligeramente alcalinos. Por otro lado, existieron diferencias significativas (F=8.87, p<0.05) en los promedios de la profundidad entre las epocas de secas (131cm) y nortes (186cm) (Tukey, p<0.05).

Composicion ictiofaunistica: En los sitios I, II y III de los humedales del rio San Pedro, la riqueza estuvo representada por peces jovenes y adultos. Entonces, se capturaron un total de 1 049 individuos, pertenecientes a nueve familias, 19 generos y 25 especies (Cuadro 2). En el sitio I (n=178), se identificaron 23 especies correspondientes a ocho familias y 16 generos; en el sitio II (n=686), 17 especies (siete familias y 12 generos) y en el sitio III (n=185), se registraron14 especies correspondientes a cinco familias y 11 generos. Ademas, se encontraron dos especies exoticas de ciclidos, Oreochromis niloticus representada en los tres sitios, y Parachromis managuense solo presente en el sitio II. Tambien, se capturaron jovenes de siluridos representados por la especie Potamarius nelsoni en los sitios I y III durante la epoca de secas. Esta especie se encuentra catalogada en peligro de extincion segun la NOM-059-ECOL-2001. En cuanto a la riqueza por epoca, en secas (n=721), se identificaron 19 especies correspondientes a ocho familias y 15 generos; en la epoca de lluvias (n=303), 17 especies (7 familias y 13 generos) y en nortes (n=25), se registraron cinco especies correspondientes a cuatro familias y tres generos.

Las familias que presentaron el mayor numero de especies fueron Cichlidae con 11 especies: Amphilophus robertsoni, O. niloticus, P. managuense, Petenia splendida, Thorichthys affinis, Thorichthys helleri, Thorichthys pasionis, Vieja argentea, Vieja synspila, Vieja bifasciata y Vieja heterospila, seguida de la familia Poeciliidae con cuatro especies: Carlhubbsia kidderi, Phallichthys fairweatheri, Poecilia mexicana y Poecilia petenensis, mientras que las familias con menor numero de especies fueron: Ariidae con dos especies: Cathorops aguadulce, P. nelsoni, Characidae con dos especies: Astyanax aeneus y Hyphessobrycon compressus, la familia Clupeidae con dos especies: Dorosoma anale y Dorosoma petenense, Heptateridae con: Rhamdia guatemalensis, Batrachoididae: Batrachoides goldmani, Gerreidae: Eugerres mexicanus y Lepisosteidae: Atractosteus tropicus.

Parametros ecologicos: El analisis espacial y temporal de la diversidad (H'), riqueza (S) y equidad (J'), senalo contrastes entre las comunidades de peces entre los sitios. Los valores mas altos de diversidad (H'=2.3) y equidad (J'=0.9), se presentaron en el sitio III, mientras que la mayor riqueza se dio en el sitio I (S=4.0). Los valores mas bajos de H', S y J' fueron registrados en el sitio II (1.6, 2.4, 0.6) (Cuadro 3). El parametro de riqueza (S) presento diferencias significativas en los sitios (F=5.98, p<0.05). La prueba de Tukey mostro estas diferencias en los sitios I y II (Tukey, p<0.05). En cuanto a las epocas, la mayor diversidad se presento en lluvias (H' 2.0), la mayor riqueza en secas (S=3.0) y la mayor equidad correspondio a nortes (J'=0.8). Al comparar, los valores de diversidad (H'), riqueza de especies (S) y equidad (J') en las epocas, no se presentaron diferencias significativas

Variacion espacial de la densidad y biomasa: La mayor densidad relativa se mostro en el sitio I (0.23ind./[m.sup.2]), seguido del sitio II (0.23ind./[m.sup.2]), y por ultimo el sitio III (0.12ind./[m.sup.2]) (Cuadro 4). Las especies que presentaron mayores densidades fueron: T. affinis (0.160ind./[m.sup.2]), T. helleri (0.086ind./[m.sup.2]) A. aeneus (0.066ind./ [m.sup.2]), P. splendida (0.049ind./[m.sup.2]), P. petenensis (0.033ind./[m.sup.2]), A. robertsoni (0.013ind./[m.sup.2]), mientras que los valores minimos estuvieron representados por D. petenense, V. bifasciata, B. goldmani, R. guatemalensis y V. argentea (>0.001ind./[m.sup.2]). En cuanto a biomasa, el valor maximo se presento en el sitio III (5.34g/[m.sup.2]) y el minimo en el sitio II (3.19g/[m.sup.2]). En relacion con las especies, estas estuvieron representadas por P. splendida y A. tropicus, las cuales exhibieron los valores mas altos (2.78g/[m.sup.2], 2.049g/[m.sup.2]), mientras que los valores minimos estuvieron representados por D. anale y H. compresus, con valores de (<0.001g/[m.sup.2]). La densidad y la biomasa no presentaron diferencias significativas entre sitios.

Variacion temporal de la densidad y biomasa: La mayor densidad se presento en la epoca de secas (0.43ind./[m.sup.2]), seguida de lluvias (0.21ind./[m.sup.2]) y por ultimo en nortes (0.02ind./[m.sup.2]). No se presentaron diferencias significativas entre las epocas. El diagrama de Olmstead-Tukey mostro cinco especies dominantes en densidad, P. splendida, V. heterospila, V. synspila, D. petenense, A. aeneus, esta ultima fue la que exhibio el valor mas alto (0.06ind./[m.sup.2]), asi mismo, se registraron cinco especies constantes, en donde T. affinis fue la que registro el mayor valor (0.27ind./ [m.sup.2]) y un total de 15 especies fueron consideradas como ocasionales, y se observo a la especie A. robertsoni con el valor maximo (0.01ind./[m.sup.2]). En la zona de los humedales del rio San Pedro, las fluctuaciones en el nivel del agua esta directamente relacionados con el regimen de precipitacion pluvial en las epocas de secas y lluvias, que determinan cambios en las abundancias de las diferentes especies presentes en estos habitats, un ejemplo de ello fue la especie P. splendida la cual disminuye su densidad en la epoca de nortes. Las densidades mas altas se encontraron en las epocas de secas y lluvias, cuando los sitios presentan menores profundidades.

La mayor biomasa se registro en la epoca de secas (8.30g/m2), seguida de lluvias (2.16g/[m.sup.2]), y por ultimo en nortes (0.03g/[m.sup.2]). Entonces, se presentaron diferencias significativas en las epocas, donde se observaron estas diferencias entre las epocas de secas y lluvias, asi como en nortes y secas (Tukey, p<0.05) (Cuadro 5). El diagrama de Olmstead-Tukey determino un total de cinco especies dominantes en biomasa (P. splendida, V. heterospila, T. ajfinis, O. niloticus, P. managuense), siendo P. splendida la que registro el maximo valor (2.06g/[m.sup.2]); seis especies fueron constantes, de las cuales T. pasionis obtuvo el valor mas alto (0.23g/[m.sup.2]), asimismo, se observaron dos especies frecuentes ambas con altos valores (P. nelsoni 0.60g/[m.sup.2] y A. tropicus 0.49g/[m.sup.2]), finalmente 12 especies fueron ocasionales y A. robertsoni la que exhibio el mayor valor (0.35g/[m.sup.2]).

Analisis temporal de la estructura de tallas: Las longitudes mayores de la estructura de tallas estuvieron representadas por: A. tropicus (n=1; 510mm), P. splendida (n=60, 135.8mm), O. niloticus (n=23, 125mm), C. aguadulce (n=8, 121.1mm), R. guatemalensis (n=1, 119.2mm) en la epoca de secas; B. goldmani (n=1, 171.1mm), P. splendida (n=6, 150.6mm), P. managuense (n=l, 138.8mm), O. niloticus (n=3, 137.8mm), C. aguadulce (n=4, 117.9mm) en la epoca de lluvias y finalmente, especies de cuerpos pequenos representados por: T. helleri (n=3, 57.1mm), D. petenense (n=14, 48.8mm), A. aeneus (n=4, 42.9mm), T. pasionis (n=1, 41.3mm) y T. affinis (n=3, 40.9mm), en la epoca de nortes (Cuadro 6).

El analisis de correspondencia canonica entre las asociaciones de peces y las variables ambientales en las epocas de secas, lluvias y nortes versus especies (Fig. 2): C. aguadulce, P. nelsoni, R. guatemalensis, B. goldmani, A. aeneus, H. compresus, A. robertsoni, O. niloticus, P. managuense, P. splendida, T. affinis, T. helleri, T. pasionis, V. argentea, V. bifasciata, V. heterospila, V. synspila, E. mexicanus, D. anale, D. petenense, A. tropicus, C. kidderi, P. fairweatheri, P. mexicana, P. petenensis, explico el 68.7% en el primer eje y el 31.3% en el segundo, y produce un total de 100% de la variacion explicada en estos componentes. Las variables continuas que presentaron mayor asociacion con respecto a la distribucion de la comunidad de peces por epocas fueron: profundidad, pH y oxigeno disuelto. El primer eje, se interpreta principalmente, con la contraposicion de epoca de secas y lluvias. La epoca de secas se encuentra asociada principalmente con alta transparencia, mientras que las epocas de lluvias y nortes se encuentran asociadas a temperatura y profundidad. Lo anterior, promueve menor temperatura y mayor profundidad entre las epocas, lo cual genera una disimilitud de especies entre nortes y lluvias.

[FIGURA 2 OMITIR]

El analisis de conglomerados identifico tres grupos afines. El primer grupo se caracterizo por la alta frecuencia y densidad de T. affinis, P. splendida, O. niloticus, A. robertsoni, P. nelsoni, P. mexicana, P. petenensis, C. kidderi, R. guatemalensis y A. tropicus, que mostraron una alta asociacion con la transparencia, oxigeno disuelto y pH. Por su parte, las especies de D. petenense, A. aeneus, P. managuense, D. anale, P. fairweatheri, H. compresus, T. helleri, T. pasionis, V. argentea, V. bifasciata y V. heterospila, se encontraron asociadas a la profundidad en la epoca de nortes; mientras que E. mexicanus, C. aguadulce y B. goldmani, a las lluvias definidas por la temperatura.

DISCUSION

Componente ambiental: Diversos estudios han senalado la influencia de las variables ambientales en la composicion de las asociaciones de peces (Gelwick et al. 2001, Hoeinghaus et al. 2003, Kobza et al. 2004). Otros autores atribuyen que estas variaciones en la estructura de las comunidades de peces son causadas por las diversas interacciones biologicas, como la cobertura de macrofitas, la complejidad del habitat, las redes troficas y las relaciones de competencia y depredacion (Kupschus & Tremain 2001, Heredia 2002, Petry et al. 2003).

En los humedales del rio San Pedro, la variabilidad de los parametros fisico-quimicos esta relacionada principalmente por las condiciones hidrologicas determinadas por las epocas, es decir, lluvias, nortes y secas. Los cambios en el nivel del agua se encuentran asociados por el regimen de precipitacion pluvial, y se establece menor nivel de agua en los sitios estudiados en la epoca de secas; sin embargo, los niveles maximos encontrados en estos ecosistemas fue en la epoca de nortes, esto debido a su maximo incremento del caudal por la precipitacion a finales de la epoca de lluvias generado en los meses de septiembre-octubre, que son los meses mas lluviosos en la zona.

Por su parte, el oxigeno disuelto es un factor fundamental en la dinamica acuatica, la abundancia o escases de este parametro limita o favorece la presencia y/o ausencia de organismos, afectando el crecimiento, sobrevivencia y la reproduccion (Quiroz et al. 2010). Las variaciones en su concentracion en los humedales pueden deberse a la temperatura del agua, a la aportacion de sedimentos aloctonos derivado del flujo de inundacion estacional o a la generacion de oxigeno dentro del cuerpo de agua por la actividad de organismos fotosinteticos. La temperatura del agua esta influenciada por las condiciones ambientales de la zona y la incidencia de luz solar, ya que la energia luminosa es absorbida exponencialmente con respecto a la profundidad y la mayor parte del calor es retenido en la capa superior del sistema (Quiroz et al. 2010). La variacion de la temperatura coincidio en las epocas, donde la epoca de lluvias es la mas calida, esto podria ser causado por una canicula o sequia intraestival que va de junio a septiembre en la region (Pereyra-Diaz et al. 2004). No obstante, la relacion inversa entre temperatura y la concentracion de oxigeno disuelto puede verse alterada en estos ambientes naturales por efecto de los procesos de fotosintesis y respiracion (Graham 1995).

Los humedales del rio San Pedro presentan caracteristicas hidrologicas similares a los Petenes en Campeche, donde Torres-Castro et al. (2008), observaron que la comunidad de peces se adaptan a las fluctuaciones del nivel del agua, tanto estacionales como interanuales. Tambien en este estudio las condiciones hidrologicas durante las epocas determinaron los cambios en las densidades, biomasa, abundancias y riqueza de las especies.

Las diferentes especies de peces que habitan los humedales tropicales presentan un amplio repertorio de estrategias de vida (longitud minima a la maduracion, periodo de vida corto, epocas de desove parcial, alta fecundidad de huevos a la alta disponibilidad de alimento) cuyo conocimiento no solo permite explicar patrones de comportamiento, sino enriquecer modelos ecologicos y efectuar predicciones sobre la dinamica comunitaria y del sistema (Winemiller & Jepsen 1998).

Composicion y diversidad: El numero de familias y especies registradas en este estudio fue menor a las reportadas por Chavez et al. (1988) y Noiset & Hernandez (1991) para el rio San Pedro y su zona de inundacion. La tolerancia a las variaciones ambientales y la plasticidad genetica que caracteriza a la familia Cichlidae (Urriola et al. 2004, Pena-Mendoza et al. 2005, Saenz et al. 2006), influye en este taxon y por lo tanto es el mejor representado, estos atributos le confieren una mejor posicion sobre otros componentes de la ictiofauna en la zona de los humedales. La condicion dominante de esta familia, tambien fue reportada por Valdez-Moreno et al. 2005, donde mencionan que las familias Cichlidae y Poeciliidae fueron las mas diversas en dos regiones importantes de los departamentos del Peten y la Alta Verapaz en Guatemala.

La dominancia de las especies estuvo representada por A. aeneus y P. splendida caso contrario con lo reportado por Noiset & Hernandez (1991), donde mencionan que esta estuvo representada por "Cichlasoma" synspilum. Especie que segun Espinosa-Perez & Daza-Zepeda (2005), en su revision la registraron como "Cichlasoma" (Theraps) synspilum para la cuenca Grijalva-Usumacinta en el estado de Tabasco. La amplia diversificacion regional que presenta el genero Thorichthys, asi como, algunos aspectos reproductivos (longitud minima a la maduracion 50mm), a traves del ano y con caracteristicas de agrupacion en grandes concentraciones, pueden explicar la alta densidad encontrada en la zona (Rodiles-Hernandez & Gonzalez-Diaz 2006).

Las mayores tallas se capturaron en la epoca secas, lo cual sugiere un desplazamiento lateral hacia la zona de inundacion por las especies adultas como el caso de A. tropicus, el cual realiza desplazamiento reproductivo en busca de zonas someras o poco profundas con vegetacion acuatica para su apareamiento y desove, y se realiza este comportamiento reproductivo a finales de la epoca de lluvias (agostoseptiembre) (Chavez et al. 1988). Como patron general se encontro que la epoca con mejor calidad ambiental y mayor disponibilidad de alimento fue secas, esto debido al incremento de la temperatura, la cual permite incrementar el desarrollo de organismos autotrofos principalmente, lo que permitio un incremento en riqueza de especies.

Los valores de diversidad (H') obtenidos en este estudio, fueron menores a los estimados por Barrientos (1999), para varios taxones de la comunidad de peces en la parte alta de los rios San Pedro y Sacluc en un area de influencia del Peten, Guatemala. La baja riqueza en la epoca de nortes, probablemente se debio al patron de migracion que las especies presentes en estos ambientes realizan en busca de zonas con mayor vegetacion acuatica y abundancia de alimento.

La presencia de dos especies exoticas o invasoras como fue el caso, O. niloticus (tilapia) y P. managuense (pinta), en los humedales se debio con fines de repoblamiento en la cuenca Usumacinta y a su dispersion a traves de los pulsos de inundacion, segun los primeros reportes en los anos 1987 (Noiset & Hernandez 1991). Lo anterior ha generado una serie de controversias, acerca de si realmente estas especies en particular ocasionan algun tipo de impacto ecologico sobre las especies nativas en la zona, que hasta el momento se desconoce por completo el efecto que esten presentando; sin embargo, la pesqueria de las tilapias se considera ya importante en la captura comercial, por lo que se deberian tomar precauciones al respecto (Espinosa-Perez & Daza-Zepeda 2005).

Relacion especie-epocas: La estacionalidad afecta ciertas especies pero no afecta la composicion de las comunidades de peces. Tal como lo indico Matthews (1998), los patrones de comportamiento incluyen desde movimientos diarios o por epocas o migraciones a largas distancias, el cual es representado por un comportamiento natural (Suarez et al. 2004). En los humedales del rio San Pedro algunas especies aumentan sus frecuencias y densidades, las cuales les funcionan como estrategias para tolerar las fluctuaciones en las concentraciones de oxigeno disuelto y la transparencia que frecuentemente sucede en estos ecosistemas determinados por la epoca de secas. El segundo grupo estuvo asociado con el parametro de profundidad en nortes, y el ultimo grupo con mayor afinidad a la temperatura influenciado por la epoca de lluvias.

AGRADECIMIENTOS

Al financiamiento otorgado por Fondos Mixtos del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologia --Gobierno del Estado de Tabasco-- al proyecto TAB-C006-CO2-34685 "Inventario de las microcuencas del municipio de Balancan, Tabasco", a Alfonso Gonzalez Diaz, por su asesoria en la identificacion de las especies en el laboratorio de Ictiologia de la Unidad San Cristobal de Ecosur. A Rodimiro Ramos Reyes encargado del laboratorio del Sistema de Informacion Geografica de la Unidad Villahermosa, por el apoyo en la elaboracion de la figura del area de estudio, y a la Sociedad Cooperativa de Pescadores "Riberenos del San Pedro", por brindar las facilidades y apoyo con sus equipos de trabajo, mismas que fueron necesarias para la realizacion de este trabajo.

Recibido 29-VI-2010.

Corregido 20-X-2010.

Aceptado 23-XI-2010.

REFERENCIAS

Alvarez, J. 1970. Peces Mexicanos (claves). Secretaria de Industria y Comercio, Mexico.

Anonimo. 1999. Definicion de humedales y sistema de clasificacion de tipos de humedales de la Convencion de Ramsar (Consultado: 23 marzo 2007, http://www. ramsar. org/ris/key_ris_types_s.htm).

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Alfonso Castillo-Dominguez (1) *, Everardo Barba Macias (1), Alberto de Jesus Navarrete (2), Rocio Rodiles-Hernandez (3) & Maria de Lourdes Jimenez Badillo (4)

(1.) El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Villahermosa, Depto. de Aprovechamiento y Manejo de Recursos Acuaticos. Carretera Villahermosa-Reforma km. 15.5, Rancheria Guineo 2a seccion C.P. 86280 Villahermosa, Tabasco, Mexico; alfonsin75@gmail.com, ebarba@ecosur. mx

(2.) El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Chetumal. A.P. 424,77000 Chetumal, Quintana Roo, Mexico; anavarrete@ecosur.mx

(3.) El Colegio de la Frontera Sur, Unidad San Cristobal. A.P. 63 San Cristobal de Las Casas, Chiapas, Mexico; rrodiles@ecosur.mx

(4.) Instituto de Ciencias Marinas y Pesquerias. Universidad Veracruzana. Hidalgo 617. Col. Rio Jamapa. C.P. 94290 Boca del Rio, Veracruz, Mexico; ljimenez@uv.mx

* Autor de correspondencia.
CUADRO 1
Parametros ambientales de los sitios I, II y
III de los humedales en San Pedro, Balancan,
Tabasco, Mexico

TABLE 1
Environmental parameters of the sites I, II,
III at wetlands
San Pedro, Balancan, Mexico

                   Sitios              Promedio

Epocas       I       II                   III

               Oxigeno disuelto (mg/l)

Lluvias    *****   *****   *****         *****
Nortes      3.9     3.7     3.9           3.8
Secas       6.7     6.8     5.9           6.5
Promedio    3.5     3.4     3.2

               Temperatura ([grados]C)

Lluvias    32.5     32.5   32.5           32.5
Nortes     26.0     25.1   31.0           27.4
Secas      31.0     31.0   31.0           31.0
Promedio   29.8     29.5   31.5

                  Profundidad (cm)

Lluvias     158     160     190            169
Nortes      210     170     177            186
Secas       130     136     127            131
Promedio    166     155     165

                 Transparencia (cm)

Lluvias     70       70     75              72
Nortes      67       80     30              59
Secas       50       90     80              73
Promedio    62       80     62
                         pH
Lluvias     7.6     7.2     6.7            7.2
Nortes      7.8     7.6     7.7            7.7
Secas       7.4     7.3     7.4            7.4
Promedio    7.6     7.4     7.3

***** No determinado

CUADRO 2
Listado de peces de los sitios I, II y III, de los humedales en
San Pedro, Balancan

TABLE 2
Fishes checklist in the sites I, II, III at San Pedro wetlands,
Balancan

Orden                   Familia                Especie            I

Siluriformes         Ariidae          Cathorops aguadulce         x
                                      Potamarius nelsoni          x

                     Heptapteridae    Rhamdia guatemalensis       x
Batrachoidiformes    Batrachoididae   Batrachoides goldmani       x

Characiformes        Characidae       Astyanax aeneus             x
                                      Hyphessobrycon compresus    x
Perciformes          Cichlidae        Amphilophus robertsoni      x
                                      Oreochromis niloticus *     x
                                      Parachromis managuense *
                                      Petenia splendida           x
                                      Thorichthys affinis         x
                                      Thorichthys helleri         x
                                      Thorichthys pasionis        x
                                      Vieja argentea              x
                                      Vieja bifasciata            x
                                      Vieja heterospila           x
                                      Vieja synspila              x
                     Gerreidae        Eugerres mexicanus          x
Clupeiformes         Clupeidae        Dorosoma anale              x
                                      Dorosoma petenense          x
Lepisosteiformes     Lepisosteidae    Atractosteus tropicus       x
Cyprinidontiformes   Poeciliidae      Carlhubbsia kidderi         x
                                      Phallichthys fairweatheri   x
                                      Poecilia mexicana           x
                                      Poecilia petenensis

Orden                II   III        Autor y ano

Siluriformes         x    x     (Meek, 1904)
                          x     (Evermann &
                                Goldsborough, 1902)
                                (Gunther, 1864)
Batrachoidiformes               (Evermann &
                                Goldsborough, 1902)
Characiformes        x    x     (Gunther, 1860)
                                (Meek, 1904)
Perciformes          x    x     (Reagan, 1905)
                     x    x     (Linnaeus, 1758)
                     x    x     (Gunther, 1867)
                     x    x     (Gunther, 1862)
                     x    x     (Gunther, 1862)
                     x    x     (Steindachner, 1864)
                     x    x     (Rivas, 1962)
                                (Allgayer, 1991)
                     x          (Steindachner, 1864)
                     x    x     (Hubbs, 1936)
                     x    x     (Hubbs, 1935)
                     x    x     (Steindachner, 1863)
Clupeiformes                    (Meek, 1904)
                     x    x     (Gunther, 1867)
Lepisosteiformes                (Gill, 1863)
Cyprinidontiformes   x          (Hubbs, 1936)
                                (Rosen & Bailey, 1959)
                     x          (Steindachner, 1863)
                     x          (Gunther, 1866)

Especies exoticas *

CUADRO 3
Parametros ecologicos de la comunidad de peces en las
epocas y sitios de los humedales de San Pedro
H'=diversidad (bits. ind./[m.sup.2]), S = riqueza, J = equidad

TABLE 3
Ecological parameters of fish community at the sites
and seasons at San Pedro wetlands
H'=diversity (bits. ind./[m.sup.2]), S = richness, J = equitability

                          Espacial               Epocas

                     I       II     III   Secas  Lluvias   Nortes

No. de taxones       23      17     14     21      17        5
No. de individuos   178      686    185   721      303       25
Shannon (H')        2.1      1.6    2.3   1.6      2.0      1.3
Riqueza (S)        4.0 **   2.4 *   2.5   3.0      2.8      1.2
Equidad (J)         0.7      0.6    0.9   0.5      0.7      0.8

* p [menor que o igual a] 0.05.

CUADRO 4
Distribucion espacial de la densidad (ind./[m.sup.2]) y biomasa
(g/[m.sup.2]) de los peces en los humedales del rio San Pedro

TABLE 4
Fish spatial distribution of density (ind./[m.sup.2]) and biomass
(g/[m.sup.2]) at San Pedro wetlands Balancan, Tabasco

Especie                         Densidad (ind./[m.sup.2])

                              I        II      III     Total

Thorichthys affinis         0.1026   0.0064   0.0513   0.1603
Thorichthys helleri         0.0071   0.0691   0.0100   0.0862
Astyanax aeneus             0.0192   0.0249   0.0221   0.0662
Petenia splendida           0.0135   0.0342   0.0021   0.0498
Poecilia petenensis           -      0.0334     -      0.0334
Vieja synspila              0.0150   0.0142   0.0028   0.0320
Vieja heterospila           0.0249   0.0028   0.0021   0.0298
Dorosoma petenense          0.0036   0.0064   0.0121   0.0221
Thorichthys pasionis        0.0078   0.0128     -      0.0207
Oreochromis niloticus       0.0064   0.0107   0.0014   0.0185
Amphilophus robertsoni      0.0043   0.0064   0.0028   0.0135
Eugerres mexicanus          0.0085   0.0014   0.0028   0.0128
Phallichthys fairweatheri   0.0085     -      0.0021   0.0106
Cathorops aguadulce         0.0078     -      0.0007   0.0085
Carlhubbsia kidderi           -      0.0036   0.0028   0.0064
Parachromis managuense      0.0036   0.0007   0.0014   0.0057
Poecilia mexicana             -      0.0050     -      0.0050
Actractosteus tropicus      0.0007     -      0.0021   0.0028
Hyphessobrycon compressus     -        -      0.0028   0.0028
Potamarius nelsoni          0.0007     -      0.0014   0.0021
Dorosoma anale                -        -      0.0014   0.0014
Vieja bifasciata              -      0.0007   0.0007   0.0014
Batrachoides goldmani         -        -      0.0007   0.0007
Rhamdia guatemalensis         -        -      0.0007   0.0007
Vieja argentea                -        -      0.0007   0.0007

Total                       0.2342   0.2327   0.1273   0.5942

Especie                     Especie    Biomasa (g/[m.sup.2])

Especie
                               I

Petenia splendida           0.5031   0.8551   1.4265   2.7847
Atractosteus tropicus       1.6909      -     0.3583   2.0491
Parachromis managuense      0.2927   0.0370   0.9701   1.2998
Vieja heterospila           0.1571   0.1692   0.8733   1.2998
Oreochromis niloticus       0.1698   0.4255   0.5625   1.1578
Thorichthys affinis         0.2367   0.7053   0.1514   1.0934
Potamarius nelsoni          0.3917      -     0.2137   0.6054
Vieja synspila              0.0511   0.2115   0.1647   0.4274
Thorichthys helleri         0.0719   0.2830   0.0542   0.4090
Dorosoma petenense          0.2427   0.015    0.1413   0.3985
Amphilophus robertsoni      0.0183   0.2375   0.1026   0.3585
Thorichthys pasionis        0.0149   0.1345   0.0960   0.2305
Astyanax aeneus             0.0368   0.0620   0.0543   0.1531
Cathorops aguadulce         0.0073      -     0.1218   0.1291
Phallichthys fairweatheri   0.0149      -     0.0415   0.0563
Eugerres mexicanus          0.0286   0.0051   0.0175   0.0511
Batrachoides goldmani       0.0462      -        -     0.0462
Poecilia mexicana           0.0149   0.0363      -     0.0363
Vieja argentea              0.0181      -        -     0.0181
Carlhubbsia kidderi         0.0060   0.0052      -     0.0112
Vieja bifasciata            0.0035   0.0043      -     0.0078
Rhamdia guatemalensis       0.0078     -         -     0.0078
Poecilia petenensis         0.0149   0.0043      -     0.0043
Hyphessobrycon compresus    0.0008     -         -     0.0008
Dorosoma anale              0.0005     -         -     0.0005

Total                       4.0409   3.1903   5.3495   12.5360

CUADRO 5
Distribucion temporal de la densidad y biomasa de peces
de los humedales del rio San Pedro (D=especie
dominante, C=especie constante, F=especie
frecuente y O=especie ocasional o rara)

TABLE 5
Seasons distribution of the fishes density and biomass
at San Pedro wetlands (D=dominant species,
C=constant species, F=frequent species and
O=occasional or rare species)

Especie/epoca                    Densidad (ind./[m.sup.2])

                            Secas    Lluvias   Nortes   Total

Petenia splendida           0.0427   0.0043      -      0.0470
Vieja heterospila           0.0192   0.0114      -      0.0306
Thorichthys affinis         0.2407   0.0306    0.0021   0.2735
Oreochromis niloticus       0.0164   0.0021      -      0.0185
Parachromis managuense      0.0028   0.0007      -      0.0036
Thorichthys helleri         0.0064   0.0783    0.0075   0.0923
Vieja synspila              0.0228   0.0100      -      0.0328
Dorosoma petenense          0.0114   0.0078    0.0100   0.0292
Potamarius nelsoni          0.0014      -        -      0.0014
Atractosteus tropicus       0.0021      -        -      0.0021
Thorichthys pasionis        0.0128   0.0093    0.0008   0.0229
Astyanax aeneus             0.0264   0.0370    0.0028   0.0662
Amphilophus robertsoni      0.0135      -        -      0.0135
Cathorops aguadulce         0.0000   0.0028      -      0.0028
Eugerres mexicanus          0.0014   0.0043      -      0.0057
Carlhubbsia kidderi         0.0057   0.0007      -      0.0064
Poecilia mexicana           0.0036      -        -      0.0036
Vieja bifasciata            0.0014      -        -      0.0014
Phallichthys fairweatheri     -      0.0085      -      0.0085
Batrachoides goldmani         -      0.0007      -      0.0007
Poecilia petenensis         0.0043      -        -      0.0043
Vieja argentea              0.0007      -        -      0.0007
Rhamdia guatemalensis       0.0007      -        -      0.0007
Hyphessobrycon compressus     -      0.0028      -      0.0028
Dorosoma anale                -      0.0014      -      0.0014
Total                       0.4366   0.2130    0.0233   0.6729

Especie/epoca               Densidad (ind./[m.sup.2])

                            Categoria

Petenia splendida               D
Vieja heterospila               D
Thorichthys affinis             C
Oreochromis niloticus           C
Parachromis managuense          O
Thorichthys helleri             C
Vieja synspila                  D
Dorosoma petenense              D
Potamarius nelsoni              O
Atractosteus tropicus           O
Thorichthys pasionis            C
Astyanax aeneus                 D
Amphilophus robertsoni          O
Cathorops aguadulce             O
Eugerres mexicanus              C
Carlhubbsia kidderi             O
Poecilia mexicana               O
Vieja bifasciata                O
Phallichthys fairweatheri       O
Batrachoides goldmani           O
Poecilia petenensis             O
Vieja argentea                  O
Rhamdia guatemalensis           O
Hyphessobrycon compressus       O
Dorosoma anale                  O
Total

Especie/epoca                 Biomasa (g/[m.sup.2])

                            Secas    Lluvias   Nortes

Petenia splendida           1.6425   0.4185      -
Vieja heterospila           1.5046   0.3917      -
Thorichthys affinis         0.9270   0.1512    0.0023
Oreochromis niloticus       0.8528   0.3049      -
Parachromis managuense      0.7835   0.0370      -
Thorichthys helleri         0.0677   0.3366    0.0075
Vieja synspila              0.2695   0.1659      -
Dorosoma petenense          0.3573   0.0390    0.0091
Potamarius nelsoni          0.6054      -        -
Atractosteus tropicus       0.4986      -        -
Thorichthys pasionis        0.1667   0.0688    0.0078
Astyanax aeneus             0.0662   0.0838    0.0031
Amphilophus robertsoni      0.3585      -        -
Cathorops aguadulce         0.0890   0.0397      -
Eugerres mexicanus          0.0100   0.0336      -
Carlhubbsia kidderi         0.0105   0.0007      -
Poecilia mexicana           0.0231      -        -
Vieja bifasciata            0.0078      -        -
Phallichthys fairweatheri     -      0.0418      -
Batrachoides goldmani         -      0.0462      -
Poecilia petenensis         0.0334      -        -
Vieja argentea              0.0181      -        -
Rhamdia guatemalensis       0.0078      -        -
Hyphessobrycon compressus     -      0.0008      -
Dorosoma anale                -      0.0005      -
Total                       8.300     2.165    0.030

Especie/epoca               Biomasa (g/[m.sup.2])

                            Total    Categoria

Petenia splendida           2.0610       D
Vieja heterospila           1.8963       D
Thorichthys affinis         1.0805       D
Oreochromis niloticus       1.1578       D
Parachromis managuense      0.8204       D
Thorichthys helleri         0.4043       C
Vieja synspila              0.4354       C
Dorosoma petenense          0.4054       C
Potamarius nelsoni          0.6054       F
Atractosteus tropicus       0.4986       F
Thorichthys pasionis        0.2355       C
Astyanax aeneus             0.1531       C
Amphilophus robertsoni      0.3585       O
Cathorops aguadulce         0.1287       O
Eugerres mexicanus          0.0436       O
Carlhubbsia kidderi         0.0112       O
Poecilia mexicana           0.0231       O
Vieja bifasciata            0.0078       O
Phallichthys fairweatheri   0.0418       O
Batrachoides goldmani       0.0462       O
Poecilia petenensis         0.0377       C
Vieja argentea              0.0181       O
Rhamdia guatemalensis       0.0078       O
Hyphessobrycon compressus   0.0008       O
Dorosoma anale              0.0005       O
Total                       10.479

CUADRO 6
Tallas medias de los organismos muestreados durante las epocas de
secas, lluvias y nortes en los humedales de San Pedro

TABLE 6
Mean size of fishes collected at San Pedro wetlands
during the dry, rainy and cold seasons

                          Secas                         Lluvias

Especies                    N    Longitudes medias      Especies
                                 (mm) [+ o -] D.E.

Actractosteus tropicus      1           510          Batrachoides
                                                     goldmani
Petenia splendida           60     135.8[+ o -]36    Petenia
                                                     splendida
Oreochromis niloticus       23     125[+ o -]34.8    Parachromis
                                                     managuense
Cathorops aguadulce         8     121.1[+ o -]10.9   Oreochromis
                                                     niloticus
Rhamdia guatemalensis       1          119.24        Cathorops
                                                     aguadulce
Vieja heterospila           27    113.2[+ o -]22.8   Vieja
                                                     heterospila

Amphilophus robertsoni      19    102.6[+ o -]36.7   Vieja
                                                     synspila
Eugerres mexicanus          2       92.6[+ o -]1     Eugerres
                                                     mexicanus
Thorichthys pasionis        18     88.5[+ o -]22.2   Thorichthys
                                                     pasionis
Thorichthys helleri         9      88.1[+ o -]19.5   Thorichthys
                                                     affinis
Vieja synspila              33     81.6[+ o -]22.7   Thorichthys
                                                     helleri
Poecilia petenensis         6      80.7[+ o -]7.5    Astyanax
                                                     aeneus
Poecilia mexicana           5       78[+ o -]6.6     Dorosoma
                                                     petenense
Carlhubbsia kidderi         8      52.9[+ o -]4.2    Dorosoma
                                                     petenense
Astyanax aeneus             37     58.8[+ o -]14.5   Carlhubbsia
                                                     kidderi
Thorichthys affinis        437    56.4[+ o -]11.9    Dorosoma
                                                     anale
Dorosoma petenense          16      53.2[+ o -]19    Phallichthys
                                                     fairweatheri
Potamarius nelsoni          3      29.1[+ o -]2.4    Hyphessobrycon
Parachromis managuense      4      23.1[+ o -]0.4    compresus
Total                      721

                                     Lluvias

Especies                       N    Longitudes medias
                                    (mm) [+ o -] D.E.

Actractosteus tropicus         1          171.1

Petenia splendida              6    150.6[+ o -]97.3

Oreochromis niloticus          1          138.8

Cathorops aguadulce            3    137.8[+ o -]88.5

Rhamdia guatemalensis          4          117.96

Vieja heterospila              18   107.3[+ o -]27.4

Amphilophus robertsoni         14      96.5[+ o -]8.7

Eugerres mexicanus             6     77.3[+ o -]32.79

Thorichthys pasionis           13     75.2[+ o -]17.3

Thorichthys helleri            55     66.8[+ o -]14.1

Vieja synspila                110     61.9[+ o -]16.0

Poecilia petenensis            52     56.2[+ o -]14.18

Poecilia mexicana              11     48.4[+ o -]11.1

Carlhubbsia kidderi            11     48.4[+ o -]11.1

Astyanax aeneus                1          47.48

Thorichthys affinis            2     43.185[+ o -]0.6

Dorosoma petenense             1          35.45

Potamarius nelsoni             4      31.7[+ o -]1.8
Parachromis managuense
Total                         303

                                            Nortes

Especies                       Especies              N

Actractosteus tropicus   Thorichthys helleri         3

Petenia splendida         Dorosoma petenense         14

Oreochromis niloticus      Astyanax aeneus           4

Cathorops aguadulce      Thorichthys pasionis        1

Rhamdia guatemalensis    Thorichthys affinis         3

Vieja heterospila

Amphilophus robertsoni

Eugerres mexicanus

Thorichthys pasionis

Thorichthys helleri

Vieja synspila

Poecilia petenensis

Poecilia mexicana

Carlhubbsia kidderi

Astyanax aeneus

Thorichthys affinis

Dorosoma petenense

Potamarius nelsoni
Parachromis managuense
Total                                           25

                               Nortes

Especies                 Longitudes medias
                         (mm) [+ o -] D.E.
Actractosteus tropicus    57.1[+ o -]19.3

Petenia splendida          48.8[+ o -]6.3

Oreochromis niloticus      42.9[+ o -]3.8

Cathorops aguadulce             41.3

Rhamdia guatemalensis      40.9[+ o -]5.3

Vieja heterospila

Amphilophus robertsoni

Eugerres mexicanus

Thorichthys pasionis

Thorichthys helleri

Vieja synspila

Poecilia petenensis

Poecilia mexicana

Carlhubbsia kidderi

Astyanax aeneus

Thorichthys affinis

Dorosoma petenense

Potamarius nelsoni
Parachromis managuense
Total
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Author:Castillo-Dominguez, Alfonso; Barba Macias, Everardo; de Jesus Navarrete, Alberto; Rodiles-Hernandez,
Publication:Revista de Biologia Tropical
Article Type:Report
Date:Jun 1, 2011
Words:8942
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