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Ichthyoplankton from the colombian Pacific coastal zone during the terminal phase of El Nino 2006-2007/Ictioplancton en la zona costera del Pacifico colombiano durante la fase terminal de El Nino 2006-2007.

INTRODUCCION

El Pacifico colombiano se encuentra en la cuenca de Panama, sector que esta delimitado al norte por el istmo de Panama (9[grados]N), al sur por la punta de Santa Elena (2[grados]S) y al occidente hasta los 81[grados]W en limites internacionales de Ecuador, Colombia y Panama (Rodriguez-Rubio et al., 2003). Este sector forma parte del Pacifico Oriental Tropical (POT), region que es fuertemente influenciada por los giros subtropicales del Pacifico norte y sur, la corriente Pacifico ecuatorial, y la piscina de agua calida ecuatorial (Wang & Enfield, 2001; Kessler, 2006). El fenomeno de El Nino-Oscilacion del Sur (ENOS) es quizas uno de los eventos hidrometeorologico mas relevantes en el POT debido a su incidencia climatologica sobre todo el continente americano (Fielder & Lavin, 2006). Este fenomeno oceanico-atmosferico, donde los cambios en los patrones generales del viento e insolacion, hidrografia y circulacion en el POT son de suficiente magnitud y duracion que inciden significativamente incluso en una escala global, se origina en las aguas del Pacifico occidental y al alcanzar las costas orientales del continente americano genera fuertes impactos climaticos, oceanograficos, biologicos y economicos (Chavez, 1987; Mann & Lazier, 1996; Thurman, 1997; Levinton, 2001; Franco-Gordo et al., 2004). En terminos generales, durante la fase calida del ENOS se registran anomalias positivas de temperatura superficial del mar (TSM) y anomalias negativas con respecto a las presiones y nivel del mar en el POT, mientras que en el Pacifico Occidental Tropical se presentan anomalias negativas para la TSM y positivas para el nivel del mar y la presion atmosferica (Mayer & Weisberg, 1998; Wang & Fielder, 2006).

Desde un punto de vista biologico, la magnitud y duracion de este proceso afecta la estabilidad de los ecosistemas marinos debido a que produce un descenso en la tasa de produccion primaria, lo cual afecta directamente la sobrevivencia, reproduccion y distribucion de los organismos de niveles troficos superiores tales como peces, aves, y mamiferos (Chavez, 1996). Por esta razon, tanto el fitoplancton como los stocks de peces comerciales han sido los mas documentados y estudiados en este tema (Chelton et al., 1982; McGowan, 1985; Barber & Chavez, 1986; McGowan et al., 1998; Chavez et al., 1999, 2002). Consecuentemente, durante la fase calida del ENOS los cambios en la biomasa zooplanctonica se relacionan directamente con la disminucion en el numero de especies que componen esta comunidad (Chelton et al., 1982; Fernandez-Alamo & Farber-Lorda, 2006), ya que los drasticos cambios ambientales asociados a este evento afectan directamente las tasas de reclutamiento y reproduccion de los adultos. Sin embargo, esta no es una respuesta generalizada de todos los componentes biologicos del ambiente pelagico, ya que se ha encontrado para algunas especies una tasa de reclutamiento normal o incluso mas alta durante la fase calida del ENOS (Roughgarden et al., 1988; Ebert et al., 1994).

En el Pacifico colombiano las condiciones hidroclimaticas estan fuertemente afectadas por el desplazamiento estacional de la zona de convergencia intertropical, condicion que modula el campo de corriente superficial costero, donde se destaca la Corriente de Colombia como la principal caracteristica oceanografica de la region (Wooster, 1959; Stevenson, 1970; Cantera, 1993; Badan-Dangon, 1998; Tchantsev & Cabrera, 1999; Rodriguez-Rubio et al., 2003, 2007. Sin embargo, la dinamica oceanografica local es fuertemente alterada bajo la influencia del ENOS (Camacho, 1998; Pineda, 2001; Devis-Morales, 2003). En este contexto, aunque la respuesta del ambiente pelagico y neritico a los efectos del ENOS en el POT han sido ampliamente documentados (Barber & Chavez, 1983; Pena & Mosquera, 1992; Phillander, 1995; Sanchez et al., 2000; Stenseth et al., 2002), su efecto sobre la comunidad biotica del Pacifico colombiano ha sido escasamente descrito. En este sentido se destacan los trabajos de Castillo & Vizcaino (1992) y Campos (1998) quienes evaluaron la respuesta de la comunidad fitoplanctonica durante la fase calida de ENOS 1991-92 y 1997-98, Mauna (1994) que describio la variabilidad del zooplancton gelatinoso en el Pacifico colombiano durante la fase calida del ENOS 1991-92 y Martinez et al. (2007) quienes describieron la estructura y composicion del zooplancton neritico durante la fase fria del ENOS en 2006.

A pesar que el ictioplancton es quizas el componente de mayor interes economico en el zooplancton por su relacion con los recursos pesqueros locales y regionales, el conocimiento sobre su dinamica espacial y temporal en la zona oceanica del Pacifico colombiano se resume a la descripcion de los estadios tempranos de peces realizada por Beltran-Leon & Rios (2000), y los trabajos de Lopez-Peralta (1984) y Escarria et al. (2005, 2006) quienes describen a partir de pescas superficiales la variabilidad espacial de la abundancia y composicion taxonomica del ictioplancton en toda la cuenca. Por otra parte, el estudio del ictioplancton en el ambiente costero del Pacifico colombiano se remonta a los trabajos de Echeverry & Bergaming (1982) en la Bahia de Buenaventura, siendo complementado posteriormente por los trabajos de Beltran-Leon (1992), Rueda-Montenegro & Beltran-Rios (1992), Beltran-Leon et al. (1994) y Moreno (1995). Sin embargo, la mayoria de estos trabajos corresponden a literatura gris por lo que su acceso a la comunidad cientifica nacional e internacional es reducido respecto a la informacion relevante sobre la estructura, composicion y variabilidad espacial de la comunidad ictioplanctonica del Pacifico colombiano.

En el presente trabajo se utilizan diferentes aproximaciones metodologicas para describir la composicion taxonomica, estructura comunitaria y el patron de distribucion espacial del ictioplancton en la region costera del Pacifico colombiano, y se evalua su relacion con factores ambientales (temperatura, salinidad, clorofila-a y corrientes superficiales), durante la fase terminal del periodo calido ENOS 2006-2007, en el area geografica de influencia de la corriente de Colombia.

MATERIALES Y METODOS

El Pacifico colombiano incluye las aguas comprendidas entre las fronteras maritimas de Costa Rica, Panama y Ecuador, y desde la linea de costa hasta el limite exterior de la zona economica exclusiva que genera la isla Malpelo (400 mn a partir de la costa continental). Comprende 339.500 [km.sup.2] entre aguas estuarinas, costeras y oceanicas con profundidades hasta de 4000 m (Beltran-Leon & Rios, 2000). Esta cuenca se encuentra dentro de la region de bajas presiones atmosfericas, conocida como concavidad ecuatorial de bajas presiones, donde convergen los vientos alisios de cada hemisferio para formar la zona de convergencia intertropical (ZCIT). Aqui convergen masas de aire con diferencias termicas y gradientes de humedad, que ascienden en forma de banda nubosa por los procesos de conveccion, caracterizando esta zona por vientos variables y debiles (zona de calmas ecuatoriales) y por una alta pluviosidad. El clima es muy con promedio de precipitacion en la zona litoral entre 3000 y 5000 [mm.sup.3] [ano.sup.-1] y un arrastre promedio de sedimentos de 350 x [10.sup.6] [m.sup.3] [ano.sup.-1] (Forsberg, 1969; Rodriguez-Rubio et al., 2003). En el sector costero predomina la corriente de Colombia que se dirige de norte a noreste, presentando su mayor intensidad en cabo Manglares y punta Coco (Prahl et al., 1990).

La obtencion de las muestras fisicas, quimicas y biologicas se realizo durante la campana oceanografica Pacifico XLIV a bordo del BO ARC "Malpelo" durante enero y febrero de 2007, siguiendo un plan de muestreo de 22 estaciones ubicadas entre 77[grados]45'-79[grados]00'W y 2[grados]00'-6[grados]30'N, separadas 15 mn entre si (Fig. 1). Para describir e identificar la anomalia de la temperatura superficial en la zona de estudio se utilizo el registro termico superficial registrado por la NOAA desde abril de 2006 a febrero de 2007, considerando la region de influencia de El Nino 1+2 y el registro termico realizado en la bahia de Tumaco por el centro de Control Contaminacion del Pacifico, CCCP.

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Se utilizo una red minibongo con una malla de 250 um, diametro de boca de 30 cm, y provista de un flujometro digital GO para capturar zooplancton mediante arrastres de 200 m de profundidad a superficie. El tiempo total de arrastre fue de 20 min en promedio. Las muestras colectadas fueron conservadas en formol neutralizado al 10% y transportadas al laboratorio de donde se separaron las larvas y huevos de peces. El conteo e identificacion se realizo hasta el minimo nivel taxonomico posible siguiendo las guias de Beltran-Leon & Rios (2000) y Moser (1996). Todos los recuentos fueron estandarizados por el volumen de agua filtrado y se estimo la biomasa humeda total y biovolumen del zooplancton.

En cada estacion se efectuaron registros verticales de temperatura y salinidad con un CTD Sea-Bird 19. Adicionalmente, se tomaron muestras discretas de agua a profundidades estandar utilizando botellas Niskin de 10 L para cuantificar la concentracion de clorofila-a in vivo ([micro]g[L.sup.-1]) con un fluorometro portatil AquaFlour[R] previamente calibrado. Se describio graficamente la distribucion espacial de abundancia y biomasa del zooplancton, larvas y huevos de peces, asi como la distribucion espacial de temperatura, salinidad y clorofila-a considerando tres estratos de profundidad. Adicionalmente, se describio el patron de circulacion superficial en la zona de estudio a partir del analisis de altura dinamica tomando como profundidad de referencia 1000 m.

La variabilidad espacial de ictioplancton se evaluo considerando que la totalidad del area de estudio ha sido definida como zona de influencia de la Corriente de Colombia (Rodriguez-Rubio et al., 2003). En terminos generales, se utilizo una combinacion de indices univariados, analisis graficos descriptivos y tecnicas multivariadas utilizando el programa estadistico PRIMER v3.1b (Clarke & Warwick, 1994). Se estimaron los indices ecologicos de riqueza (d), diversidad de Shannon (H') y equitabilidad de Pielou (J') a partir de los registros de abundancia, de acuerdo a las siguientes ecuaciones:

Riqueza: d = [S-1/log N]

Diversidad: H' = -[[summation].sub.i][p.sub.i] In(pi)

Equitabilidad: J' = [H'/[H'.sub.max]

donde, S: numero total de especies, N: numero total de individuos, [p.sub.i]: proporcion de la abundancia de la especie i, y [H'.sub.Max]: el maximo valor posible de diversidad que se obtendria si todas las especies presentaran la misma abundancia.

Se realizo un analisis de clasificacion a partir del indice de similitud de Bray-Curtis utilizando un algoritmo de enlace promediado por grupo. Para construir la matriz de similitud, los registros de abundancia se transformaron utilizando la funcion [log.sub.10](x+1), para disminuir el efecto de las especies mas abundantes y se realizo una estandarizacion de los registros considerando la abundancia total para remover el efecto de la diferencia de abundancia entre las estaciones de muestreo (Clarke & Warwick, 2001). Adicionalmente, se realizo un analisis de ordenamiento no metrico multidimensional (nMDS) para evaluar la consistencia y significancia biologica de las asociaciones establecidas con el analisis de clasificacion.

Se evaluo la relacion entre la comunidad ictioplanctonica y las condiciones ambientales en la zona de estudio cuantificando el grado de asociacion entre las matrices de similitud biotica y abiotica a partir de un analisis de correlacion de Spearman utilizando la rutina Bio-Env del Primer[R] (Clarke & Warwick, 1994). Finalmente, para comparar la estructura de la comunidad biotica y condiciones abioticas entre las sub-areas establecidas por Beltran-Leon & Rios (2000) para la zona costera del Pacifico colombiano (Tabla 1), se realizo un analisis de similitud (ANOSIM). Esta tecnica utiliza un procedimiento de permutacion no parametrica aplicado a la matriz de similitud biotica (Bray-Curtis) y abiotica (Distancia Euclidiana), para evaluar el correspondiente rango de similitud considerando los grupos en que han sido previamente clasificadas las muestras. Ademas, se utilizo un modelo aleatorio de tipo Monte Carlo para establecer el nivel de significancia (Clarke & Green, 1988; Clarke & Gorley, 2001). El rango de similitud ([R.sub.G]) establecido con este procedimiento define si los grupos que se comparan son altamente similares (0 < RG < 0,25), apenas separables (0,25 < [R.sub.G] < 0,50), se superponen pero pueden ser separables (0,50 < [R.sub.G] < 0,75) o diferentes (0,75 < [R.sub.G] < 1,00).

RESULTADOS

La abundancia promedio ([+ o -] error estandar) de zooplancton fue de 22.870 [+ o -] 2.953 ind 100 [m.sup.-3], registrandose en el 86% de las estaciones abundancias mayores a 10.000 ind 100 [m.sup.-3] (Fig. 2a). La biomasa humeda promedio fue de 121 [+ o -] 15 g 100 [m.sup.-3] mientras que el biovolumen fue de 112 [+ o -] 13 mL 100 [m.sup.-3,] sin detectarse un claro patron de distribucion espacial (Figs. 2b, 2c). En promedio, se registraron 711 [+ o -] 89 larvas 1000 [m.sup.-3] y 1044 [+ o -] 169 huevos 1000 m-3, siendo todas las estaciones positivas para larvas (Fig. 2d), con excepcion de la Est. 4 donde no se registraron huevos.

En total se colectaron 543 larvas, pertenecientes a 68 especies de 37 familias (Tabla 2), destacandose por su abundancia las familias Myctophidae (26%) y Bregmacerotidae (17%). Las especies mas abundantes y de mayor ocurrencia fueron Bregmaceros bathymaster (2.549 larvas 1000 [m.sup.-3]), Diogenichthys laternatus (2.515 larvas 1000 [m.sup.-3]) y Benthosema panamense (1.226 larvas 1000 [m.sup.-3]). Otras familias de importancia fueron Bathylagidae, Gobiidae y Engraulidae registrando cada una el 5% del total de individuos. Las larvas vitelinas y en mal estado se clasificaron como organismos sin identificar, los cuales abarcaron el 12% del total (Fig. 3).

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La riqueza y diversidad de especies fue altamente variable en la zona de estudio. En terminos generales, la riqueza (d) vario entre 0,16 y 2,55 y la diversidad (H') entre 0,64 y 2,36 nats [ind.sup.-1] (Fig. 4), mientras que la equitabilidad estuvo entre 0,74 y 0,94. Al evaluar el grado de similitud en la composicion ictioplanctonica se detecto un patron especifico de agrupacion u ordenacion en la zona de Cabo Corrientes y la desembocadura del rio San Juan (subarea II), donde los valores de riqueza (d) se agruparon a un nivel de similitud del 50% (Figs. 5a y 5b). Estos resultados sugieren una alta homogeneidad en la composicion taxonomica del ictioplancton en el area de influencia de la Corriente de Colombia durante el periodo de estudio.

Se registro un descenso consistente de la temperatura superficial de febrero a marzo en el Oceano Pacifico Ecuatorial, lo cual corresponde a un retorno de las condiciones normales de ENOS. Sin embargo, persistieron las anomalias positivas de tipo superficial en la region central del Pacifico y en la zona costera del Pacifico colombiano (Fig. 6). En este contexto, la temperatura superficial promedio fue de 27,21 [+ o -] 0,10[grados]C, con un minimo de 26,43[grados]C en la zona sur y maximo de 27,93[grados]C en la zona norte (Fig. 7a). La salinidad superficial promedio fue de 31,10 [+ o -] 0,14, con registro minimo de 29,66 en la zona central y 31,95 en la zona sur (Fig. 7b), mientras que la clorofila-a superficial promedio fue de 0,23 [+ o -] 0,08 [micro]g [L.sup.-1], con registro minimo de 0,14 [micro]g [L.sup.-1] en la zona norte y 0,33 [micro]g [l.sup.-1] en la zona central (Fig. 7c). Se detecto una fuerte estratificacion vertical en la columna de agua, identificandose la termoclina y haloclina entre 35 y 45 m de profundidad en toda la zona (Figs. 7a y 8). Al evaluar la variabilidad vertical de la clorofila-a, se establecio la presencia de un maximo sub-superficial (0,54 [+ o -] 0,06 [micro]g [L.sup.-1]) coincidente con la profundidad de la termoclina (Figs. 7c y 8), condicion caracteristica en ambientes tropicales.

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El analisis del campo superficial de circulacion geostrofica confirmo la influencia de la Corriente de Colombia en la zona de estudio durante el periodo de muestreo (Fig. 9). Esta corriente fluyo hacia el norte a lo largo de la costa, presentando meandros y reversion frente a la desembocadura del rio San Juan (4[grados]N) y punta Coco (3[grados]N). Asi mismo se detecto el desarrollo de la Contracorriente del Choco en la zona costera norte, cerca a la frontera con Panama (Fig. 9).

No se detecto una asociacion significativa entre el ictioplancton y las condiciones oceanograficas en la zona de estudio. En este sentido, la temperatura y salinidad superficial explicaron menos del 16% de la variacion en la composicion y abundancia de la comunidad ictioplanctonica (Tabla 3). Al evaluar el grado de similitud entre las cuatro sub-areas costeras definidas no se detectaron diferencias significativas en la estructura de la comunidad ictioplanctonica (ANOSIM, [R.sub.G] = 0,17; p = 0,014) o en las condiciones oceanograficas (ANOSIM, [R.sub.G] = 0,05; p = 0,228), resultados que confirman la alta homogeneidad biologica y ambiental durante el periodo de muestreo detectada en el analisis espacial previo.

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DISCUSION

En terminos generales, se ha informado que durante la fase calida del ENOS se observa una severa alteracion del regimen de los vientos alisios, afectando el patron de clima, temperatura y circulacion superficial en el Pacifico Oriental Tropical (POT). Esta variabilidad ambiental genera una respuesta del componente biotico del ecosistema pelagico disminuyendo la productividad regional y alterando incluso la distribucion espacial y viabilidad de los organismos (Chavez, 1987; Wang & Enfield, 2001; Hidalgo & Escribano, 2001; Rodriguez-Grana & Castro, 2003; Sanchez-Velasco et al., 2004; Pennington et al., 2006). Bajo condiciones normales, la intensificacion de los vientos alisios del norte entre diciembre y marzo, provoca el desarrollo de una surgencia oceanica en la parte central de la ensenada de Panama, que incorpora agua fria y salina a toda la cuenca (Rodriguez-Rubio et al., 2003; Devis-Morales et al., 2008), modificando el patron de circulacion y afectando la estructura de la comunidad zooplanctonica (Kessler, 2006; Martinez et al., 2007). Sin embargo, durante el desarrollo del presente estudio, se registraron anomalias termicas positivas de 0,5[grados]C en toda la zona (Rodriguez-Rubio, com. pers.; INOCAR, 2007) coincidiendo el muestreo biologico con el periodo terminal de la fase calida del ENOS 20062007. Frecuentemente, bajo una condicion termica anomala la dinamica de las condiciones fisicas y del sistema costero se afectan drasticamente (Kiorbe & Nielsen, 1994; Bakun, 1996), lo cual tiene consecuencias directas sobre la productividad, la variabilidad temporal de la composicion y biomasa zooplanctonica, el reclutamiento de larvas y la tasa de mortalidad natural del ictioplancton (e.g. Glynn, 1988; Ebert et al., 1994; Connoly & Roughgarden, 1999; Hopcroft et al., 2002; Lavaniegos et al., 2002).

El empobrecimiento de los habitats pelagicos durante la fase calida ENOS es uno de los efectos mas descritos en la literatura (Chavez et al., 1999; Ulloa et al., 2001). En este contexto, al comparar los reportes de abundancia y biomasa zooplanctonica en la zona de influencia de la Corriente de Colombia registrados durante la presente investigacion (abundancia: 42 y 657 ind [m.sup.-3]) con los registrados durante el mismo periodo en 2006 (abundancia: 422 y 17.867 ind [m.sup.-3], ver Martinez et al., 2007), se observa una reduccion en un orden de magnitud. Este mismo patron se registro para la abundancia de larvas de peces, pasando de registros entre 10 y 3.825 ind 1000 [m.sup.-3] en influencia de la Corriente de Colombia registrados durante la presente investigacion (abundancia: 42 y

657 ind [m.sup.-3]) con los registrados durante el mismo periodo en 2006 (abundancia: 422 y 17.867 ind [m.sup.-3], ver Martinez et al., 2007), se observa una reduccion en un orden de magnitud. Este mismo patron se registro para la abundancia de larvas de peces, pasando de registros entre 10 y 3.825 ind 1000 [m.sup.-3] en marzo 2006 (Martinez et al., 2007) a registros entre 17 y 1.695 ind 1000 [m.sup.-3] en enero 2007. De acuerdo con estos resultados, se puede inferir que el ENOS 2006-2007 tuvo un fuerte impacto sobre el ecosistema pelagico costero del Pacifico colombiano, presentando una constante disminucion en la abundancia de zooplancton, con una consecuente disminucion en la abundancia de larvas de peces.

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Especificamente, el ictioplancton estuvo dominado por larvas de la familia Myctophidae. Estas especies son tolerantes a cambios de temperatura y cumplen un importante papel ecologico en el sistema pelagico tropical al ser fuente directa de alimento para peces, aves y mamiferos (Beamish et al., 1999; Salvanes & Kristoffersen, 2001). La dominancia en numero de esta familia podria estar asociada a patrones ontogenicos de migracion vertical que hacen mas probable la presencia de larvas en el estrato entre 0 y 200 m. Sin embargo, esta familia se asocia principalmente a aguas oceanicas (Sassa & Kawaguchi, 2004; Sassa et al., 2007). En el Pacifico colombiano, las especies de la familia Engraulidae y Clupeidae son de gran importancia economica en la zona costera, debido a que son utilizadas como carnada viva en diferentes artes de pesca, ademas de ser la base de importantes pesquerias artesanales, ya que conforman grandes cardumenes (Prahl et al., 1990; Beltran-Leon & Rios, 2000). Estos organismos son altamente sensibles a cambios de temperatura y aunque son tolerantes a condiciones de baja salinidad como las que se desarrollan en la zona costera del Pacifico Colombiano, la profundizacion de la termoclina durante los eventos de El Nino provoca que este recurso se aleje de la costa y se profundice buscando condiciones mas adecuadas para su desarrollo y alimentacion (Holbrook et al., 1997; Begon et al., 2006). Esta condicion altera drasticamente la disponibilidad y patron de distribucion espacial de las larvas y huevos de estas especies.

La fase calida del ENOS 2006-2007 tambien tuvo una fuerte influencia en la composicion taxonomica de la ictiofauna en la zona de estudio. Al comparar los resultados obtenidos en la presente investigacion con los reportados por Escarria et al. (2006) a partir de arrastres superficiales en la cuenca del Pacifico colombiano durante septiembre 2003, periodo considerado como neutral en cuanto a las anomalias termicas, se encontro un cambio significativo en la dominancia en numero de las diferentes familias de ictioplancton identificadas. De acuerdo con Escarria et al. (2006), en septiembre de 2003 las familias dominantes fueron Photichthydae (18%), Hemiramphidae (15%) y Engraulidae (12%), mientras que durante el presente estudio fueron Myctophidae, (26%), Bregmacerotidae (17%) y Bathylagidae (6%). En este sentido, ha sido ampliamente senalado que las estrategias de reproduccion en poblaciones de peces marinos se encuentran en sincronia con las condiciones ambientales siempre y cuando estas permanezcan relativamente estables, lo cual llevaria a una comunidad ictioplanctonica local a ser persistente en el tiempo (Parrish et al., 1981; Frank & Leggett, 1983; Doyle et al., 1993). Durante un evento ENOS es de esperar que ocurra una drastica variacion en la estructura taxonomica del ictioplancton, ya que se genera una alta variabilidad fisica y quimica y se perturban los mecanismos de transporte de nutrientes en el sistema pelagico (ver Smith & Moser, 2003; Sanchez-Velasco et al., 2004).

En este sentido, el efecto del patron local de circulacion es un elemento crucial en el estudio de la variabilidad espacial del ictioplancton (Mullin, 1993; Shank, 1995; Mann & Lazier, 1996; Mann, 2000; Martins de Freitas & Muelbert, 2004). De acuerdo con Villegas-Bolanos & Malikov (2006), el sistema de circulacion en el Pacifico Colombiano esta estructurado verticalmente en tres capas (0-80 m, 80-200 m y de 200 m hasta el fondo), donde la circulacion de las capas superficiales esta bajo la influencia de la migracion de la Zona de Convergencia Intertropical. En terminos generales, el patron de circulacion geostrofico en la cuenca del Pacifico colombiano habia sido descrito como de tipo ciclonico durante todo el ano (Wooster, 1959; Wyrtky, 1966; Stevenson, 1970). Sin embargo, recientemente Rodriguez-Rubio et al. (2003) y Devis-Morales et al. (2008) demostraron que durante el verano boreal la circulacion en esta zona cambia de ciclonica a anticiclonica, generando el desarrollo de vortices con velocidades entre 40 y 60 cm [s.sup.-1]. En este contexto hidroclimatico se destaca el fortalecimiento de la Corriente de Colombia durante los primeros meses del ano a lo largo del Pacifico Colombiano, corriente que fluye hacia el norte formando parte del costado oriental de la celda de circulacion ciclonica centrada a los 3[grados]N y 80[grados]W, presentando la mayor intensidad entre Sanquianga y la desembocadura del rio San Juan.

Considerando que el sector sur de la cuenca Pacifico colombiano se caracteriza por la presencia de abundantes planos aluviales con numerosos esteros y exuberantes bosques de manglar (Prahl, 1990), es posible que la mayor abundancia de ictioplancton en la zona costera se localizara en el sector sureste de la cuenca del Pacifico colombiano, ya que ofrece abundante alimento y proteccion contra depredadores, lo que significaria un rapido crecimiento y una menor tasa de mortalidad por depredacion (Tito de Morais & Tito de Morais, 1994; Harris et al., 2002). Sin embargo, los resultados de la presente investigacion sugieren que el papel de la Corriente de Colombia como elemento modulador del patron espacial de distribucion de las larvas de peces es fundamental, siendo quizas una de las principales rutas de dispersion en la zona costera del Pacifico colombiano, incluso bajo el efecto del ENOS.

En conclusion, los resultados de esta investigacion sugieren que el ENOS 2006-2007 afecto drasticamente la estructura y abundancia del ictioplancton en la zona costera del Pacifico colombiano, confirmando ademas que la Corriente Colombia es el principal agente modulador de la distribucion espacial del ictioplancton en esta region.

DOI: 10.3856/vol38-issue1-fulltext-14

AGRADECIMIENTOS

A la Direccion General Maritima DIMAR y al Centro Control Contaminacion del Pacifico CCCP, por la invitacion extendida a la Universidad del Valle para participar en la Campana Oceanografica PACIFICO XLIV-ERFEN XLI. A la Armada Nacional, especialmente al Comandante del B.O. ARC "Malpelo", C.F. Mauricio Caipa y su tripulacion por el apoyo proporcionado para la realizacion del muestreo. Al

Departamento de Biologia de la Universidad del Valle, Grupo de Investigacion en Ecologia Animal. Al Director del CCCP C.C. Ricardo Molares Babra, y a los tecnicos navales M.1. Juan Rueda, S.2. Diego Guerrero, y M.1. Carlos Ruiz por su colaboracion durante la fase de campo. Este trabajo fue financiado parcialmente por la Universidad del Valle (Proyecto de investigacion "Estructura de la Comunidad Zooplanctonica de la Cuenca del Pacifico Colombiano a cargo del Dr. A. Giraldo, y la DIMAR-CCCP, proyecto de investigacion "Caracterizacion fisicoquimica de la Corriente de Colombia", a cargo de Dr. E. Rodriguez-Rubio.

REFERENCIAS

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Received: 1 December 2008; Accepted: 21 December 2009

Tulia Isabel Martinez-Aguilar (1), Alan Giraldo (1,2) & Efrain Rodriguez-Rubio (2)

(1) Universidad del Valle, Departamento de Biologia, Grupo de Investigacion en Ecologia Animal Calle 13 No. 100-00 Cali, Colombia

(2) Direccion General Maritima, Centro Control Contaminacion del Pacifico, Area de Oceanografia Operacional Grupo de Estudios Oceanograficos del Fenomeno El Nino. Capitania de Puerto, San Andres de Tumaco Narino, Colombia

Corresponding author: Tulia Isabel Martinez-Aguilar (oceanografia@univalle.edu.co)
Tabla 1. Descripcion general de las caracteristicas
utilizadas (Beltran-Leon & Rios, 2000) para definir
la division espacial
en la zona costera del Pacifico colombiano.

Table 1. General description of characteristics using
(Beltran-Leon & Rios, 2000) for spatial division in
the coastal zone of the colombian Pacific.

Subarea   Limite geografico       TSM       Salinidad
                              ([grados]C)

I          07[grados]13'N-     25,0-27,0      33,5
           05[grados]30'N

II         05[grados]30'N-     27,5-28,6      23,6
           04[grados]00'N

III        04[grados]00'N-     26,0-28,0      29,0
           02[grados]30'N

IV         02[grados]30'N-     27,4-27,6      32,5
           01[grados]30'N

Subarea               Descripcion

I         Entre la frontera con Panama y Cabo
          Marzo. Altamente influenciada por
          Marzo. Altamente influenciada por
          la surgencia de Panama, zona de
          alta pluviosidad, con poca
          influencia de los rios, plataforma
          estrecha (1-2 mn) y sustrato rocoso
          en el fondo.
II        Entre Cabo Corrientes y Bahia
          Malaga. La plataforma es mas ancha
          (5-10 mn), mayor influencia de los
          rios, especialmente debido al
          aporte del rio San Juan. El
          sustrato es principalmente
          arenofan-goso.
III       Entre bahia Malaga y Pasacaballos.
          Alto aporte de agua dulce.
          Plataforma extensa (30-40 mn) con
          sustrato arenofangoso.
IV        Entre Pasacaballos y la frontera
          con el Ecuador. Influencia de agua
          continental (rios Patia y Mira).
          Plataforma entre 5-10 mn con
          sustrato arenofangoso.

Tabla 2. Lista taxonomica del ictioplancton en la
Corriente de Colombia durante enero-febrero de 2007.
n: numero de estaciones donde se colectaron individuos. A:
abundancia (promedio [+ o -] error estandar), M:
mediana, 25%: primer cuartil, 75%: tercer cuartil, f:
frecuencia de ocurrencia.

Table 2. Taxonomic list of ichthyoplankton from
Colombia Current during January-February 2007. n:
amount of
sampling stations where larvae were collected. A:
abundance (mean [+ or -] standar error of mean). M:
median, 25%: first
quartile, 75%: third quartile, f: frequency.

Familia           Especie                    n     f

OPHICHTHIDAE      Myrophis vafer             1    4,5
                  Ophichthus zophochir       1    4,5
CONGRIDAE         Chiloconger cf. similis    1    4,5
DERICHTHYIDAE     Derichthys serpentinus     1    4,5
ENGRAULIDAE       Centengraulis mysticetus   6    27,3
                  Anchoa sp.                 1    4,5
CLUPEIDAE         Opistonema sp.             1    4,5
                  Anchovia sp.               1    4,5
BATHYLAGIDAE      Bathylagus urotranus       1    4,5
                  Leuroglossus utrotranus    9    40,9
                  Bathylagus nigrigenys      3    13,6
GONOSTOMATIDAE    Cyclothone signata         1    4,5
                  Gonostoma elongatum        1    4,5
GOBIIDAE          Gobiidae sp.               12   50,0
                  Lythrypnus sp.             6    27,3
                  Ilypnus gilberti           1    4,5
STERNOPTYCHIDAE   Sternoptyx diaphaena       1    4,5
                  Sternoptychidae sp.        1    4,5
PHOTICHTHYIDAE    Vinciguerria lucetia       8    36,4
STOMIIDAE         Idiacanthus anstrostomus   1    4,5
SCOPERLACHIDAE    Scopelarchoides nicholsi   1    4,5
SYNODONTIDAE      Synodus evermanni          4    18,2
PARALEPIDIDAE     Lestidiops pacificum       3    13,6
                  Lestidiops neles           1    4,5
MYCTOPHIDAE       Diogenichthys laternatus   13   59,0
                  Myctophum sp.              3    13,6
                  Benthosema panamense       8    36,4
                  Gonichthys tenuiculus      1    4,5
                  Diaphus pacificus          3    13,6
                  Lampanyctus parvicauda     2    9,1
                  Triphoturus oculeum        1    4,5
OPHIDIIDAE        Ophidion sp.               1    4,5
BREGMACEROTIDAE   Bregmaceros bathymaster    15   68,2
                  Bregmaceros sp.            1    4,5
MELAMPHAIDAE      Melamphaes sp.             3    14,6
SYGNATHIDAE       Doryrhamphus exius         1    4,5
FISTULARIDAE      Fistularia commersonii     2    9,1
                  Fistularia corneta         1    4,5
SCORPAENIDAE      Pontinus sp.               2    9,1
SERRANIDAE        Hermantias signifer        2    9,1
                  Parantias colunus          1    4,5
                  Paralabrax sp.             1    4,5
                  Serranus sp.               1    4,5
CARANGIDAE        Alectis ciliaris           1    4,5
                  Selene peruviana           1    4,5
                  Caranx caballus            1    4,5
LUTJANIDAE        Lutjanus guttatus          1    4,5
LOBOTIDAE         Lobotes sp.                1    4,5
GERRIDAE          Eucinostomus sp.           1    4,5
SCIAENIDAE        Larimus sp.                2    9,1
                  Cynoscion sp 1.            1    4,5
                  Cynoscion sp 2.            1    4,5
                  Sciaenidae sp.             3    14,6
POMACENTRIDAE     Hypsypops sp.              1    4,5
SPHYRAENIDAE      Sphyraena ensis            3    14,6
TRICHIURIDAE      Trichiurus nitens          2    9,1
                  Lepidopus fitchi           1    4,5
SCOMBRIDAE        Auxis sp 1.                1    4,5
                  Auxis sp 2.                2    9,1
NOMEIDAE          Cubiceps sp.               1    4,5
                  Cubiceps pauciradiatus     2    9,1
PARALICHTHYIDAE   Citharichthys gilberti     3    14,6
                  Citharichthys sp.          2    9,1
CYNOGLOSSIDAE     Symphurus sp.              2    9,1
                  Symphurus oligomerus       1    4,5
                  Symphurus melanurus        1    4,5
TETRADONTIDAE     Sphoeroides lobatus        1    4,5

Familia           Ind 1000 [m.sup.-3]

                        A          25%    M    75 %

OPHICHTHIDAE            15          -           -
                        15
CONGRIDAE               22          -           -
DERICHTHYIDAE           24          -           -
ENGRAULIDAE       84 [+ o -] 25    44    60    137
                       204          -     -     -
CLUPEIDAE              110          -     -     -
                       259          -     -     -
BATHYLAGIDAE           110          -     -     -
                  65 [+ o -] 12    43    47    83
                  56 [+ o -] 31    20    29    118
GONOSTOMATIDAE          15          -     -     -
                        14          -     -     -
GOBIIDAE           52[+ o -]13     21    37    68
                    37[+ o -]8     18    38    44
                        19          -     -     -
STERNOPTYCHIDAE         59          -     -     -
                        83          -     -     -
PHOTICHTHYIDAE     46 [+ o -] 9    28    41    61
STOMIIDAE               19          -     -     -
SCOPERLACHIDAE          22          -     -     -
SYNODONTIDAE       30 [+ o -] 6    22    34    39
PARALEPIDIDAE     45 [+ o -] 17    19    41    76
                        43          -     -     -
MYCTOPHIDAE       194 [+ o -] 57   86    118   251
                  33 [+ o -] 16    15    20    66
                  153 [+ o -] 44   73    92    207
                        43          -     -     -
                   35 [+ o -] 9    18    34    51
                   41 [+ o -] 2    39    41    43
                        15          -     -     -
OPHIDIIDAE              15          -     -     -
BREGMACEROTIDAE   170 [+ o -] 45   72    92    220
                        35          -     -     -
MELAMPHAIDAE      82 [+ o -] 43    18    59    169
SYGNATHIDAE             29          -     -     -
FISTULARIDAE       38 [+ o -] 1    37    38    39
                        14          -     -     -
SCORPAENIDAE      30 [+ o -] 11    20    30    41

SERRANIDAE        15 [+ o -] 0,2   14    15    16
                        39          -     -     -
                       146          -     -     -
                        17          -     -     -
CARANGIDAE              18          -     -     -
                        15          -     -     -
                        19          -     -     -
LUTJANIDAE              51          -     -     -
LOBOTIDAE               52          -     -     -
GERRIDAE                19          -     -     -
SCIAENIDAE        53 [+ o -] 34    19    53    88
                        39          -     -     -
                       243          -     -     -
                  30 [+ o -] 11    19    19    52
POMACENTRIDAE           65          -     -     -
SPHYRAENIDAE      91 [+ o -] 44    44    51    179
TRICHIURIDAE      112 [+ o -] 28   84    112   140
                        74          -     -     -
SCOMBRIDAE              29          -     -     -
                   21 [+ o -] 7    19    21    24
NOMEIDAE                22          -     -     -
                  35 [+ o -] 20    15    35    55
PARALICHTHYIDAE   34 [+ o -] 10    15    43    44
                  82 [+ o -] 22    60    82    104
CYNOGLOSSIDAE     103 [+ o -] 81   22    103   184
                       105          -     -     -
                        35          -     -     -
TETRADONTIDAE           14          -     -     -

Tabla 3. Resultado del analisis de correlacion de
Spearman (Rs) entre las matrices biotica y abiotica
utilizando la rutina BioEnv del Primer[R]. Se
presentan los mejores 10 resultados. TSM:
Temperatura superficial del mar, SSM: salinidad
superficial del mar, S: salinidad, Clo:
clorofila-[alfa].

Table 3. Spearman correlation (Rs) results between
biotic and abiotic matrix using the Primer's BioEnv
rutine. Only 10 best results are showing. TSM: sea
surface temperature, SSM: sea surface salinity, S:
salinity; Clo: chlorophyll-[alpha].

Variables                Rs

TSM                     0,160
TSM-SSM                 0,133
TSM-SSM-[S.sub.30m]     0,098
TSM-[S.sub.30m]         0,094
[S.sub.30m]             0,073
TSM-SSM-[S.sub.30m]-    0,071
  [Clo.sub.0m]
TSM-SSM-[Clo.sub.0m]    0,069
TSM-S30m-[Clo.sub.0m]   0,066
TSM-[Clo.sub.0m]        0,065
SSM-[Clo.sub.0m]        0,061
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Title Annotation:Research Article
Author:Martinez-Aguilar, Tulia Isabel; Giraldo, Alan; Rodriguez-Rubio, Efrain
Publication:Latin American Journal of Aquatic Research
Article Type:Report
Date:Mar 1, 2010
Words:7752
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