Printer Friendly

INTERRELATIONSHIP AMONG LANDSCAPE, FLORISTIC-STRUCTURAL ORGANIZATION AND DEMOGRAPHY OF THE TREE COMPONENT IN ARAUCARIA FOREST/INTER-RELACAO ENTRE PAISAGEM, ORGANIZACAO FLORISTICO-ESTRUTURAL EDEMOGRAFIA DO COMPONENTE ARBOREO EM FLORESTA COM ARAUCARIAS.

INTRODUCAO

A presenca humana tem imprimido elevada transformacao nos ecossistemas florestais, de forma que o periodo atual foi denominado Antropoceno (STEFFEN et al., 2011). Nestas circunstancias, a influencia antropica, direta ou indireta, se tornou universal e os sistemas naturais encontram-se em uma condicao de constante transformacao (WU; LOUCKS, 1995). Assim, entender o funcionamento de florestas neste contexto e essencial, pois apenas desta forma pode-se definir estrategias de conservacao e manejo que sejam coerentes com esta realidade.

Dentre os aspectos mais evidentes das transformacoes de origem antropica, observa-se a fragmentacao florestal, que ocorre quando existe a reducao de areas florestais continuas em manchas ou fragmentos sujeitos a diferentes niveis de isolamento. Como este e um processo que ocorre de forma preferencial em areas de maior potencial de utilizacao economica, muitas especies, exigentes em habitats especificos, podem se extinguir localmente (CHHABRA; GEIST, 2006). Alem disso, a alteracao da area e formato de areas florestais resulta em varias mudancas abioticas (NASCIMENTO; LAURANCE, 2006), com reflexo no meio biotico (MURCIA, 1995; YOUNG; BOYLE; BROWN, 1996). Por isso, o processo de fragmentacao florestal e uma das maiores ameacas para a biodiversidade, visto que reduz a area disponivel de habitat para populacoes biologicas aumentando o risco de extincao local (SHAFFER, 1981), reduz os fluxos biologicos (YOUNG; BOYLE; BROWN, 1996), aumenta a influencia do ambiente externo sobre o interior da floresta--efeito de borda (MURCIA, 1995)--e reduz a area de interior necessaria para o avanco do estagio sucessional (OHMAN; ERIKSSON, 1998).

O entendimento de como o componente arboreo encontra-se organizado em paisagens fragmentadas e um grande desafio em pesquisas da ecologia florestal, uma vez que a distribuicao espaco-temporal das especies e o resultado de uma complexa interacao de fatores deterministicos e estocasticos. No Brasil, estudos sobre a fragmentacao florestal estao concentrados, principalmente, na Floresta Amazonica (LAURANCE et al., 2000; NASCIMENTO; LAURANCE, 2006; LAURANCE; VASCONCELOS, 2009) e em formacoes tropicais da Floresta Atlantica (TABARELLI; MANTOVANI; PERES, 1999; BERNACCI et al., 2006; METZGER et al., 2009; MAGNAGO et al., 2015). Porem, para florestas de altitude do Sul do Brasil, como a Floresta Ombrofila Mista (FOM), apenas recentemente o tema tem sido abordado (ORIHUELA et al., 2015; PSCHEIDT et al., 2015; SCHAADT; VIBRANS, 2015; FERREIRA et al., 2016), o que justifica pesquisas com este enfoque nesta regiao, considerando a elevada fragmentacao. Destaca-se que as florestas altomontanas do Sul do Brasil fazem parte da Floresta Atlantica lato sensu, que e um dos hotspots mundiais de conservacao mundial, o que reforca a necessidade de estudos ecologicos nestas regioes.

Desta forma, o presente estudo teve o objetivo de investigar a inter-relacao entre a estrutura espacial da paisagem com a organizacao floristico-estrutural e a dinamica do componente arboreo, em um sistema de fragmentos de Floresta com Araucarias, no Planalto Sul Catarinense. Como hipotese, partiu-se de um modelo conceitual onde a organizacao floristico-estrutural e as taxas demograficas do componente arboreo sao interdependentes e, ao mesmo tempo, influenciadas pela estrutura espacial da paisagem, que foi testado por meio da tecnica de Modelagem de Equacoes Estruturais.

MATERIAL E METODOS

O estudo foi realizado em um sistema de fragmentos florestais (Figura 1) no municipio de Lages, SC, nas coordenadas 27[degrees]47'53,62"S/50[degrees]15'32,52"O e 27[degrees]49'37,64"S/50[degrees]12'57,24"O, com altitude media de 955 m, na bacia hidrografica do Rio Caveiras. O clima e classificado como Cfb de acordo com o sistema de Koppen (ALVARES et al., 2014), com precipitacao anual entre 1.300 e 1.500 mm, sendo que as chuvas sao bem distribuidas ao longo do ano. A temperatura media anual esta entre 15 e 16[degrees]C, sendo a minima 10[degrees]C e a maxima 22[degrees]C (PANDOLFO et al., 2002). A vegetacao e classificada como Floresta Ombrofila Mista Montana (IBGE, 2012) e os solos predominantes na regiao sao Cambissolo Humico Distrofico, Neossolo Litolico Humico e Cambissolo Haplico Distrofico com argila de atividade baixa (IBGE, 2001).

O sistema era composto por cinco fragmentos e dois corredores florestais, que tiveram sua configuracao espacial e composicao floristico-estrutural determinada por Higuchi et al. (no prelo) em 2010. Para fins praticos na analise de dados, os autores consideraram como corredores as areas de florestas naturais lineares que conectavam dois fragmentos e que possuiam largura igual ou inferior a 60 m, tendo toda sua area sob influencia de borda, que foi considerada como os 30 m marginais de cada fragmento. Pequenos fragmentos conectados por corredores, cujas areas de interior foram menores do que 1,6 ha, foram considerados como parte dos corredores. Destaca-se que, em estudos de ecologia da paisagem, corredores ecologicos podem ser considerados como elementos lineares, distintos da matriz dominante, que conectam fragmentos florestais (METZGER, 2001).

Todas as areas avaliadas encontram-se inseridas em uma matriz caracterizada por atividades agropecuarias. Alem disso, os fragmentos apresentam elevada heterogeneidade ambiental, com trechos apresentando influencia de cursos de agua e diferentes condicoes de drenagem e de relevo. Os fragmentos 1 e 4, distantes 12,55 m entre si, eram separados por uma rodovia. Estes fragmentos e corredores foram amostrados por meio de 70 parcelas permanentes de 10 x 20 m, distribuidas de forma sistematica estratificada, onde todos os individuos arboreos com circunferencia a altura do peito (CAP, medido a 1,30 m do solo) igual ou superior a 15,7 cm foram inventariados. A forma de distribuicao das parcelas se deu com o proposito de contemplar variacoes ambientais existentes nas areas, como, por exemplo, aquelas relacionadas a distancia da borda dos fragmentos, as posicoes topograficas e os diferentes estagios sucessionais. Individuos com troncos multiplos foram incorporados quando a raiz da soma dos quadrados atingia o CAP de 15,7 cm. Estes receberam identificacao e foram obtidas as circunferencia e identidade botanica.

O inventario florestal foi reavaliado em 2014, no qual foram mensurados os individuos sobreviventes e registrados os mortos. Os novos individuos que atingiram o CAP de 15,7 cm foram recrutados. Nao foram localizadas sete parcelas das 70 alocadas, sendo que nos locais foram observadas evidencias de supressao da vegetacao, alem do relato de moradores sobre a ocorrencia de cortes. Entre os locais que tiveram supressao da vegetacao esta o trecho do Fragmento 4 amostrado, nao sendo localizado nenhuma parcela desse fragmento. Assim, o presente estudo foi realizado com as 63 parcelas restantes, distribuidas em quatro fragmentos (Fragmento 1: 15 parcelas, Fragmento 2: 10 parcelas; Fragmento 3: 10 parcelas e Fragmento 5: 19 parcelas) e no corredor florestal de maior dimensao (nove parcelas), que totalizaram 1,26 ha amostrados.

As taxas demograficas (todas em %.[ano.sup.-1]) de mortalidade, recrutamento, mudanca liquida e rotatividade em numero de individuos, ganho em area basal, perda em area basal, mudanca liquida e rotatividade em area basal foram calculadas a partir das formulas baseadas em Korning e Balslev (1994), Sheil, Jennings e Savill (2000) e Oliveira Filho et al. (2007).

Como representacao da estrutura da paisagem, foi realizada a ordenacao dos fragmentos, por meio da Analise de Componentes Principais (PCA), a partir das metricas da paisagem determinadas por Higuchi et al. (no prelo), de area (Fragmento 1: 8,39 ha; Fragmento 2: 2,92 ha; Fragmento 3: 11,35 ha; Fragmento 5: 132,15 ha; e Corredor: 31,73 ha), distancia do vizinho mais proximo (Fragmento 1: 12,55 m; Fragmento 2: 63,60 m; Fragmento 3: 63,60 m; Fragmento 5: 0 m; e Corredor: 0 m) e relacao entre borda e interior (Fragmento 1: 1,17; Fragmento 2: 12,27; Fragmento 3: 1,39; Fragmento 5: 0,52; e Corredor: 4,26). Para a determinacao das metricas da paisagem, os autores usaram cenas do sensor TM/Landsat7 de 2007 para a producao dos mapas de cobertura do solo, que foram classificadas por meio do programa ArcGis[R] (versao 9.3), pelo metodo de classificacao supervisionada por maxima verossimilhanca e aferida pela verdade de campo. Os pixels das imagens foram re-amostrados, sendo convertidos de 10 x 10 m para 3 * 3 m. As analises das metricas dos fragmentos foram conduzidas no programa FRAGSTATS (versao 3.3) (MCGARIGAL et al., 2002). Os eixos da PCA que explicaram uma proporcao significativa da variacao total, avaliados por meio da analise de Scree Plot, foram utilizados como variaveis sinteticas da estrutura da paisagem.

Para representar a organizacao floristico-estrutural do componente arboreo, utilizou-se o conjunto de dados do ano de 2010, de onde foram extraidas a composicao de especies, a abundancia e a area basal por parcela. Alem disso, a partir de uma matriz de abundancia de especies por parcela, foi realizada uma Analise de Coordenadas Principais (PCoA), a qual produziu um conjunto de eixos ortogonais com a importancia mensurada por autovalores, sendo que a proximidade dos objetos (parcelas) representa a similaridade no sentido da medida de associacao utilizada (BORCARD; GILLET; LEGENDRE, 2011). Os scores das parcelas nos eixos 1 e 2 da ordenacao produzida foram utilizados como variaveis sinteticas da organizacao do componente arboreo. Para esta ordenacao, a matriz vegetacional passou por uma transformacao de Hellinger, com o proposito de reduzir a assimetria entre as especies mais abundantes e raras (LEGENDRE; LEGENDRE, 2012), que posteriormente foi transformada em uma matriz de dissimilaridade, por meio do indice de Bray-Curtis. Para verificar as especies significativamente associadas (p< 0,05) aos gradientes floristico- estruturais sintetizados pelos eixos 1 e 2 da PCoA, foram ajustados modelos lineares generalizados (GLM), de acordo com a metodologia proposta por Wang et al. (2012), considerando a distribuicao binomial negativa, tendo como variaveis dependentes as abundancias das especies nas parcelas. A qualidade dos ajustes foi verificada pela analise grafica de residuos.

Com o proposito de testar a hipotese da influencia da estrutura da paisagem e da organizacao floristico-estrutural--avaliadas por Higuchi et al. (no prelo)--assim como suas interacoes sobre as taxas demograficas do componente arboreo, foi proposto um modelo conceitual (Figura 2), que foi avaliado por meio do metodo de Modelagem de Equacoes Estruturais, desenvolvido a partir do trabalho pioneiro de Wright (1921), em uma abordagem de analise causal com aplicacao da teoria de grafos (GRACE et al., 2012). Apos a remocao das variaveis nao significativas (p< 0,05), a qualidade do ajuste foi verificada por meio da estatistica de qui-quadrado, com correcao de Satorra-Bentler, uma vez que a maior parte das variaveis nao apresentam distribuicao normal (SATORRA; BENTLER, 2001).

Todas as analises foram realizadas no ambiente de programacao estatistica R (R CORE TEAM, 2015), junto com os pacotes vegan (OKSANEN et al., 2015), para a PCA e PCoA, mvabund (WANG et al., 2012), para os modelos lineares generalizados das especies, e lavaan (ROSSEEL, 2012), para a Modelagem de Equacoes Estruturais.

RESULTADOS E DISCUSSAO

As taxas de dinamica para o sistema de fragmentos (Tabela 1) indicaram recrutamento (1,44%. [ano.sup.-1]) superior a mortalidade (1,23%.[ano.sup.-1]), com mudanca liquida positiva no numero de individuos de 0,21%.ano'1, sendo que no primeiro levantamento, nas 63 parcelas consideradas, foram inventariadas 2.089 arvores adultas (1.657,94 ind.[ha.sup.-1]), e no segundo, 2.107 individuos (1.672,22 ind.[ha.sup.-1]). Acompanhando esse incremento, a taxa de ganho em area basal (3,20%.[ano.sup.-1]) foi superior a de perda (1,39%.[ano.sup.-1]), aumentando de 28,44 [m.sup.2].[ha.sup.-1] para 30,62 [m.sup.2].[ha.sup.-1], representando uma mudanca liquida positiva de 1,87%.[ano.sup.-1]. Assim, as taxas de rotatividade (velocidade com que as mudancas ocorrem) foram de 1,34%.[ano.sup.-1] para o numero de individuos e 2,30%.[ano.sup.-1] para a area basal.

Esses resultados indicam que, de forma geral, o sistema de fragmentos encontra- se em estagio de construcao silvigenetica (HALLE; OLDEMAN; TOMLINSON, 1978; MACHADO; OLIVEIRA FILHO, 2010), sendo o aumento em numero de individuos e em area basal caracteristico da primeira fase de recuperacao pos-disturbios (MACHADO; OLIVEIRAFILHO, 2010), padrao frequentemente observado em remanescentes de FOM (FORMENTO; SCHORN; RAMOS, 2004; SCHAAF et al., 2006; SALAMI et al., 2014). Porem, ao se analisar os valores de media e desvio padrao, ou seja, as variacoes das taxas demograficas entre as parcelas, observa-se que as mesmas nao ocorrem de forma homogenea no espaco, demonstrando que a dinamica florestal ocorre na forma de mosaico, com manchas em fases distintas do ciclo silvigenetico (LEITE; RODRIGUES, 2008). A heterogeneidade espacial da dinamica do componente arboreo tambem foi observada por Salami et al. (2014) em uma floresta na mesma bacia hidrografica, sendo que a abertura do dossel e a fertilidade do solo foram fatores determinantes em seu estudo.

Observou-se, de forma geral, elevada heterogeneidade tanto em relacao as configuracoes espaciais na paisagem (Figura 3a), quanto no que se refere a organizacao da comunidade de especies arboreas (Figura 3b). No entanto, a estrutura da paisagem e a organizacao da comunidade de especies arboreas foram utilizadas apenas como parte do modelo teorico sobre a influencia direta e indireta destes fatores sobre as taxas demograficas (ver Material e Metodos). Na PCA realizada com as metricas da paisagem (Figura 3a), apenas o eixo 1 explicou uma proporcao significativa da inercia total (67,88%). Desta forma, apenas este eixo foi utilizado no modelo conceitual a ser testado. Este eixo sintetizou um gradiente de fragmentacao, de forma que da esquerda para a direita na ordenacao observou-se uma mudanca de fragmentos de menor area, com maior isolamento estrutural e com maior proporcao de bordas, para fragmentos de maiores tamanhos, mais conectados e com menor proporcao de bordas. A ordenacao floristico-estrutural do componente arboreo por meio da PCoA, com uma qualidade no ajuste (goodness of fit) de 90,38%, indicou que o componente arboreo tambem apresentou heterogeneidade floristico-estrutural. Os autovalores dos eixos 1 e 2, respectivamente, de 1,77 (12,0% de variacao explica) e 1,68 (11,40% de variacao explica), indicaram uma baixa substituicao floristica na area, de forma que a heterogeneidade existente se deu em funcao de variacoes nas abundancias das especies entre as parcelas, principalmente daquelas indicadas na Tabela 2.

Enquanto a heterogeneidade da estrutura na paisagem pode ser interpretada como sendo o resultado de um processo de historico de fragmentacao da FOM, de forma que atualmente restam apenas de 3 a 5% da cobertura original (BRASIL, 2010), as variacoes floristico-estruturais podem refletir gradientes ambientais, como das condicoes edaficas (HIGUCHI et al., 2012; MARCON et al., 2014; SALAMI et al., 2014; MANFREDI et al., 2015) e topograficas (HIGUCHI et al., 2012; MARCON et al., 2014; SOUZA et al., 2015), do historico de perturbacao (NEGRINI et al., 2014) e de diferencas nos estagios sucessionais (LONGHI et al., 2006; SALAMI et al., 2014), alem da propria configuracao espacial dos fragmentos, como ja observado por Higuchi et al. (no prelo) na mesma area, ao considerar o isolamento estrutural dos remanescentes florestais.

A partir do ajuste do modelo conceitual inicial sobre a influencia da estrutura da paisagem (Eixo 1 da PCA) e da organizacao do componente arboreo (Eixos 1 e 2 do PCoA, abundancia e area basal), chegou-se no modelo final (Figura 4). Esse apresentou um bom ajuste (qui-quadrado = 11,77; p = 0,70) e indicou que as taxas demograficas de mortalidade (TM), ganho (TG) e perda (TP) em area basal foram influenciadas de forma direta e significativa apenas por aspectos estruturais da floresta (N1 e AB1), que refletem o mosaico sucessional existente nas areas avaliadas (estagios medios e avancados de sucessao). Por sua vez, a estrutura da paisagem (Psg) influenciou, juntamente com o numero de arvores (N1), apenas a organizacao floristico-estrutural do componente arboreo (PCoA 1 e PCoA 2), sem reflexo indireto nas taxas demograficas. Schaadt e Vibrans (2015) avaliaram a influencia da estrutura da paisagem sobre a estrutura e floristica das FOMs em Santa Catarina. Os autores observaram maior participacao de especies pioneiras em areas com menor cobertura florestal, com fragmentos de tamanhos menores, mais isolados e com maior quantidade de bordas.

O eixo 1 da PCA das metricas de paisagem (Psg) apresentou correlacao negativa (- 0,35; p = 0,002) com PCoA 1 e positiva (0,49; p < 0,001) com PCoA 2. Desta forma, observa-se, na Tabela 2, que Allophylus edulis (A. St-Hil., Cambess. & A. Juss.) Radlk., Sebastiania commersoniana (Baill.) L.B.Sm. & Downs, Blepharocalyx salicifolius (Kunth) O.Berg, Cinnamodendron dinisii Schwanke, Podocarpus lambertii Klotzsch ex Endl., Scutia buxifolia Reissek e Zanthoxylum kleinii (R.S.Cowan) P.G.Waterman estiveram associados aos menores fragmentos, mais isolados e com maior efeito de borda, indicando que as mesmas sao tolerantes a estas condicoes na paisagem. Por outro lado, Calyptranthes concinna DC., Eugenia pluriflora DC., Ilex theezans Mart. ex Reissek, Myrceugenia euosma (O.Berg) D.Legrand, Myrcia selloi (Spreng.) N.Silveira, Zanthoxylum rhoifolium Lam., Matayba elaeagnoides Radlk. e Vernonanthura discolor (Spreng.) H.Rob. apresentaram associacao com os fragmentos maiores, mais conectados e com menor efeito de borda. Essas especies sao frequentemente observadas em fragmentos florestais na regiao (HIGUCHI et al., 2012; SILVA et al., 2012; MANFREDI et al., 2015). Por isso, infere-se que as mesmas apresentem elevada plasticidade ecologica quanto as condicoes ambientais. Orihuela et al. (2015) consideraram que as especies da FOM sao intrinsicamente mais resilientes a varios disturbios de origem antropica, em funcao do historico e do contexto evolutivo que as mesmas estao inseridas, relacionados ao processo de colonizacao florestal sobre areas campestres. Assim, o resultado referente a distribuicao das especies na paisagem deve ser interpretado tendo em vista a influencia da complexa interacao entre varios fatores de ordem estocastica (e.g. eventos de mortalidade, dispersao de propagulos, etc.) e deterministicos (e.g. historico de perturbacao e heterogeneidade ambiental).

Alem disso, segundo Metzger et al. (2009), a alta longevidade de arvores junto ao retardo na resposta (time-lag) que populacoes apresentam frente as mudancas de configuracao da paisagem, tomam dificil perceber a influencia da estrutura do presente sobre os aspectos ecologicos.

No que se refere as taxas demograficas, a relacao negativa e significativa entre a area basal e as taxas de perda (p = 0,050) e de mortalidade (p = 0,022), demonstra que locais com maior area basal, supostamente mais bem estruturados, apresentam menor mortalidade e perda em area basal. Para a taxa de ganho em area basal, observou-se a interacao entre o numero de individuos (p = 0,017) e a area basal (p = 0,042), de forma que os locais com menor area basal e maior numero de arvores, apresentaram os maiores valores de ganho.

O valor de area basal e um indicador do estagio sucessional, tanto que a propria legislacao federal (BRASIL, 1994) considera este atributo para a categorizacao de areas em fases de regeneracao natural. Neste sentido, infere-se que as variacoes nas taxas demograficas do componente arboreo reflitam justamente este aspecto da vegetacao, com as areas em estagios mais iniciais de sucessao, indicado pela menor area basal, apresentando um processo de dinamica com maiores valores de taxas de mortalidade, de ganho e de perda em area basal. A influencia de areas em fase inicial de sucessao sobre o processo de dinamica tambem foi observada por Salami et al. (2014), que encontraram maior ganho em area basal em locais com o dossel mais aberto, supostamente em inicio de estagio sucessional. De fato, um dos aspectos amplamente demonstrado na literatura (LIEBERMAN et al., 1985; CONDIT; HUBELL; FOSTER, 1995; RUSSO et al., 2008) e que especies pioneiras, comuns em areas mais abertas e em inicio de estagio sucessional, crescem e morrem mais rapidamente, o que explicaria os resultados encontrados no presente estudo. Este padrao e o resultado das distintas estrategias de vida das especies, adaptadas a se desenvolverem e a competir em ambientes sob diferentes disponibilidades de recursos (RUSSO et al., 2008; GOODALE et al., 2012), sendo que em areas em inicio de sucessao, a luz e o recurso abundante, favorecendo o estabelecimento de especies iniciais.

CONCLUSOES

As taxas demograficas do componente arboreo indicaram que o sistema de fragmentos se encontra, predominantemente, em fase de construcao silvigenetica. Porem, o padrao de dinamica observado nao ocorreu de forma espacialmente homogenea, com parcelas em fases distintas do processo sucessional. Apesar de terem sido observadas variacoes floristico-estruturais em funcao da configuracao espacial dos fragmentos florestais avaliados, a estrutura da paisagem nao influenciou as taxas demograficas do componente arboreo. De fato, os resultados sugeriram que as taxas demograficas apresentam relacao apenas com o estagio sucessional que se encontrava o trecho de floresta avaliado, refletido por aspectos estruturais relacionados com a area basal e o numero de individuos. A relacao significativa entre o estagio sucessional e a dinamica florestal demonstra a necessidade de se considerar este aspecto como uma importante fonte de heterogeneidade vegetacional, que deve ser considerada em processos de amostragem em inventarios florestais.

AGRADECIMENTOS

A CAPES, pela bolsa de mestrado concedida a primeira autora, e ao CNPq, pelas bolsas de produtividade em pesquisa concedidas ao segundo e terceiro autores.

REFERENCIAS

ALVARES, C. A. et al. Koppen's climate classification map for Brazil. Meteorologische Zeitschrift, Stuttgart, v. 22, n. 6, p. 711-728, 2014.

BERNACCI, L. C. et al. O efeito da fragmentacao florestal na composicao e riqueza de arvores na regiao da Reserva Morro Grande (Planalto de Ibiuna, SP). Revista do Instituto Florestal, Piracicaba, v. 18, p. 121-166, 2006.

BORCARD, D.; GILLET, F.; LEGENDRE, P. Numerical ecologywith R. New York: Springer, 2011. 306 p.

BRASIL. Ministerio do Meio Ambiente. Mata Atlantica: patrimonio nacional dos brasileiros. Brasilia: MMA, 2010. 408 p.

BRASIL. Ministerio do Meio Ambiente. Resolucao CONAMA 04/94, de 4 de maio de 1994. Diario Oficial da Uniao, Brasilia, 17 jun. 1994. Secao 1, p. 8877-8878.

CHHABRA, A., GEIST, H. Multiple impacts of land-use/cover change. In: LAMBIN, E. F.; GEIST, H. J. (Org.). Land-use and land-cover change: local processes and global impacts. New York: Springer Science & Business Media, 2006. p. 71-116.

CONDIT, R.; HUBELL, S. P.; FOSTER, R. B. Mortality rates of 205 Neotropical tree and shrub species and the impact of a severe drought. Ecological Monographs, Washington, v. 65, n. 4, p. 419-439, 1995.

FERREIRA, T. S. et al. Composicao floristico-estrutural ao longo de um gradiente de borda em fragmento de Floresta Ombrofila Mista Alto-Montana em Santa Catarina. Ciencia Florestal, Santa Maria, v. 26, n. 1, p. 123-134, 2016.

FORMENTO, S.; SCHORN, L. A.; RAMOS, R. A. B. Dinamica estrutural arborea de uma Floresta Ombrofila Mista em Campo Belo do Sul. Cerne, Lavras, v. 10, n. 2, p. 196-212, 2004.

GOODALE, U. M. et al. Disturbance and tropical pioneer species: patterns of association across life history stages. Forest Ecology and Management, Amsterdam, v. 277, p. 54-66, 2012.

GRACE, J. B. et al. Guidelines for a graph-theoretic implementation of structural equation modeling. Ecosphere, Hoboken, v. 3, n. 8, p. 1-44, 2012.

HALLE, F.; OLDEMAN, R. A. A.; TOMLINSON, P. B. Tropical trees and forests. Berlin: SpringerVerlag, 1978. 483 p.

HIGUCHI, P. et al. Estrutura da paisagem e organizacao da comunidade arborea em um sistema de fragmentos/corredores no Planalto Catarinense. Ciencia Florestal, Santa Maria, no prelo.

HIGUCHI, P. et al. Influencia de variaveis ambientais sobre o padrao estrutural e floristico do componente arboreo, em um fragmento de Floresta Ombrofila Mista Montana em Lages, SC. Ciencia Florestal, Santa Maria, v. 22, n. 1, p. 79-90, 2012.

IBGE. Mapa de solos do Brasil. 2001. Disponivel em: <mapas.ibge.gov.br/tematicos/solos> Acesso em: 1 out. 2015.

IBGE. Manual tecnico da vegetacao brasileira. Rio de Janeiro: Fundacao Instituto Brasileiro de Geografia e Estatistica, 2012. 271 p.

KORNING, J.; BALSLEV, H. Growth and mortality of trees in Amazonian tropical rain forest in Ecuador. Journal of Vegetation Science, Hoboken, v. 5, n. 1, p. 77-86, 1994.

LAURANCE, W. F. et al. Rainforest fragmentation kills big trees. Nature, London, v. 404, n. 6780, p. 836-836, 2000.

LAURANCE, W. F.; VASCONCELOS, H. L. Consequencias ecologicas da fragmentacao florestal na Amazonia. Oecologia Brasiliensis, Rio de Janeiro, v. 13, n. 3, p. 434-451, 2009.

LEGENDRE, P.; LEGENDRE, L. F. J. Numerical Ecology. Amsterdam: Elsevier, 2012. 1006 p.

LEITE, E. C.; RODRIGUES, R. R. Analise do mosaico silvatico em um fragmento de floresta tropical estacional no sudeste do Brasil. Revista Arvore, Vicosa, MG, v. 32, n. 3, p. 443-452, 2008.

LIEBERMAN, D. et al. Growth rates and age-size relationships of tropical wet forest trees in Costa Rica. Journal of Tropical Ecology, Cambridge, v. 1, n. 2, p. 97-109, 1985.

LONGHI, S. J. et al. Classificacao e caracterizacao de estagios sucessionais em remanescentes de Floresta Ombrofila Mista na FLONA de Sao Francisco de Paula, RS, Brasil. Ciencia Florestal, Santa Maria, v. 16, n. 2, p.113-125, 2006.

MCGARIGAL, K. et al. FRAGSTATS: spatial pattern analysis program for categorical maps. 2002. Disponivel em: <http://www.umass.edu/landeco/research/fragstats/fragstats.html>. Acesso em: 03 maio 2015.

MACHADO, E. L. M.; OLIVEIRA FILHO, A. T. Spatial patterns of tree community dynamics are detectable in a small (4 ha) and disturbed fragment of the Brazilian Atlantic forest. Acta Botanica Brasilica, Belo Horizonte, v. 24, n. 1, p. 250-261, 2010.

MAGNAGO, L. F. S. et al. Microclimatic conditions at forest edges have significant impacts on vegetation structure in large Atlantic forest fragments. Biodiversity and Conservation, New York, v. 24, n. 9, p. 23052318,2015.

MANFREDI, S. et al. Dissimilaridade floristica e especies indicadoras de Floresta Ombrofila Mista e ecotonos no Planalto Sul Catarinense. Floresta, Curitiba, v. 45, n. 3, p. 497- 506, 2015.

MARCON, A. K. et al. Variacao floristico-estrutural em resposta a heterogeneidade ambiental em uma floresta nebular em Ububici, Planalto Catarinense. Scientia Forestalls, Piracicaba, v. 42, n. 103, p. 439-450, 2014.

METZGER, J. P. O que e ecologia de paisagens? Biota Neotropica, Campinas, v. 1, n. 1-2, p. 1-9, 2001.

METZGER, J. P. et al. Time-lag in biological responses to landscape changes in a highly dynamic Atlantic forest region. Biological Conservation, Amsterdam, v. 142, n. 6, p. 1166-1177, 2009.

MURCIA, C. Edge effects in fragmented forests: implications for conservation. Trends in Ecology and Evolution, Cambridge, v. 10, n. 2, p. 58-62, 1995.

NASCIMENTO, H. E. M.; LAURANCE, W. F. Efeitos de area e de borda sobre a estrutura florestal em fragmentos de terra-firme apos 13-17 anos de isolamento. Acta Amazonica, Manaus, v. 36, n. 2, p. 183192, 2006.

NEGRINI, M. et al. Heterogeneidade floristico-estrutural do componente arboreo em um sistema de fragmentos florestais no Planalto Sul Catarinense. Revista Arvore, Vicosa, MG, v. 38, n. 5, p. 779-786, 2014.

OHMAN, K.; ERIKSSON, L. O. The core area concept in forming contiguous areas form long-term forest planning. Canadian Journal of Forest Research, Ottawa, v. 28, n. 7, p. 1032- 1039, 1998.

OKSANEN, J. et al. Vegan: community ecology package. [2015]. Disponivel em: <http://cran.r-project. org/package=vegan>. Acesso em: 15 set. 2015.

OLIVEIRA FILHO, A. T. et al. Dinamica da comunidade e populacoes arboreas da borda e interior de um remanescente florestal na Serra da Mantiqueira, Minas Gerais, em um intervalo de cinco anos (1999-2004). Revista Brasileira de Botanica, Sao Paulo, v. 30, n. 1, p. 149-161, 2007.

ORIHUELA, R. L. L. et al. Markedly divergent tree assemblage responses to tropical forest loss and fragmentation across a strong seasonality gradient. PloSone, San Francisco, v. 10, n. 8, p. 1-19, 2015.

PANDOLFO, C. et al. Atlas climatologico do Estado de Santa Catarina. Florianopolis: Epagri, 2002. Disponivel em: <http://ciram.epagri.sc.gov.br/atlas_climatologico/> Acesso em: 9 set. 2015.

PSCHEIDT, F. et al. Variacoes floristico-estruturais da comunidade arborea associadas a distancia da borda em um fragmento florestal no Planalto Sul-Catarinense. Floresta, Curitiba, v. 45, n. 2, p. 421-430, 2015.

R CORE TEAM. R: A language and environment for statistical computing. [s. l.]: R Foundation for Statistical Computing, [2015]. Disponivel em: <http://www.r-project.org>. Acesso em: 15 set. 2015.

ROSSEEL, Y. Lavaan: an R package for structural equation modeling. Journal of Statistical Software, Los Angeles, v. 48, n. 2, p. 1-26, 2012.

RUSSO, S. E. et al. Interspecific demographic trade-offs and soil-related habitat associations of tree species along resource gradients. Journal of Ecology, Hoboken v. 96, n. 1, p. 192-203, 2008.

SALAMI, B. et al. Influencia de variaveis ambientais na dinamica do componente arboreo em um fragmento de Floresta Ombrofila Mista em Lages, SC. Scientia Forestalis, Piracicaba, v. 42, n. 102, p. 197-207, 2014.

SATORRA, A.; BENTLER, P. M. A scaled difference chi-square test statistic for moment structure analysis. Psychometrika, New York, v. 66, n. 4, p. 507-514, 2001.

SCHAADT, S. S.; VIBRANS, A. C. O uso da terra no entorno de fragmentos florestais influencia a sua composicao e estrutura. Floresta e Ambiente, Seropedica, v. 22, n. 4, p. 437- 445, 2015.

SCHAAF, L. B. et al. Alteracao na estrutura diametrica de uma floresta ombrofila mista no periodo entre 1979 e 2000. Revista Arvore, Vicosa, MG, v. 30, n. 2, p. 283-295, 2006.

SHAFFER, M. L. Minimum population sizes for species conservation. Bioscience, Oxford, v. 31, n. 2, p. 131-134, 1981.

SHEIL, D.; JENNINGS, S.; SAVILL, P. Long-term permanent plot observations of vegetation dynamics in Budongo, a Ugandan rain forest. Journal of Tropical Ecology, Cambridge, v. 16, n. 6, p. 865-882, 2000.

SILVA, A. C. et al. Relacoes floristicas e fitossociologia de uma Floresta Ombrofila Mista Montana Secundaria em Lages, Santa Catarina. Ciencia Florestal, Santa Maria, v. 22, n. 1, p. 193-206, 2012.

SOUZA, K. et al. Estrutura e estrategias de dispersao do componente arboreo de uma floresta subtropical ao longo de uma topossequencia no Alto-Uruguai. Scientia Forestalis, Piracicaba, v. 43, n. 106, p. 321-332, 2015.

STEFFEN, W. et al. The Anthropocene: conceptual and historical perspectives. Philosophical Transactions of the Royal Society of London a Mathematical, Physical and Engineering Sciences, London, v. 369, n. 1938, p. 842-867, 2011.

TABARELLI, M.; MANTOVANI, W.; PERES, C. A. Effects of habitat fragmentation on plant guild structure in the montane Atlantic forest of southeastern Brazil. Biological Conservation, Amsterdam, v. 91, n. 2-3, p. 119-127, 1999.

WANG, Y. et al. Mvabund--an R package for model-based analysis of multivariate abundance data. Methods in Ecology and Evolution, London, v. 3, n. 3, p. 471-474, 2012.

WRIGHT, S. Correlation and causation. Journal of Agricultural Research, Washington, v. 20, n. 7, p. 557-585, 1921.

WU, J.; LOUCKS, O. L. From balance of nature to hierarchical patch dynamics: a paradigm shift in ecology. Quarterly Review of Biology, Chicago, v. 70, n. 4, p. 439-466, 1995.

YOUNG, A.; BOYLE, T.; BROWN, T. The population genetic consequences of habitat fragmentation for plants. Trends in Ecology and Evolution, Cambridge, v. 11, n. 10, p. 413-418, 1996.

Aline Pereira Cruz (1) Pedro Higuchi (2) Ana Carolina da Silva (2) Ricardo de Vargas Kilca (3) Juliana Pizutti Dallabrida (4) Karine Souza (4) Carla Luciane Lima (4) Vanessa Fatima Soboleski (4) Amanda da Silva Nunes (4) Rodineli Loebens (1)

(1) Biologo, MSc., Departamento de Engenharia Florestal, Universidade do Estado de Santa Catarina, Av. Luiz de Camoes, 2090, CEP 88520-000, Lages (SC), Brasil. a.line_cruz@yahoo.com.br/ rhodineli@hotmail.com

(2) Engenheiro Florestal, Dr., Professor do Departamento de Engenharia Florestal, Universidade do Estado de Santa Catarina, Av. Luiz de Camoes, 2090, CEP 88520-000, Lages (SC), Brasil. higuchip@gmail.com / carol_sil4@ yahoo.com.br

(3) Biologo, Dr., Pos-Doutorando do Programa de Pos-Graduacao em Engenharia Florestal, Universidade do Estado de Santa Catarina, Av. Luiz de Camoes, 2090, CEP 88520-000, Lages (SC), Brasil. ricardokilca@yahoo.com.br

(4) Engenheiro Florestal, MSc., Departamento de Engenharia Florestal, Universidade do Estado de Santa Catarina, Av. Luiz de Camoes, 2090, CEP 88520-000, Lages (SC), Brasil. juli_ajuri@hotmail.com / karisouza@hotmail. com / carla_engflorestal@yahoo.com.br / vanessasoboleski@hotmail.com / amandaeng.f@gmail.com

Recebido para publicacao em 24/05/2016 e aceito em 27/01/2017

Caption: FIGURA 1: Sistema de fragmentos de Floresta com Araucarias no Planalto Sul Catarinense.

FIGURE 1: System of Araucaria Forest fragments in "Planalto Sul Catarinense" region.

Caption: FIGURA 2: Modelo conceituai da influencia da estrutura da paisagem (Psg = variavel sintetica produzida a partir da Analise de Componentes Principais) e padrao floristico estrutural do componente arboreo (PCOA1 = eixo 1 da ordenacao PCoA; PCOA2 = eixo 2 da ordenacao PCoA; N1 = numero de arvores em 2010; AB1 = area basal em 2010), assim como suas interacoes, sobre as taxas demograficas do componente arboreo (TM = taxa de mortalidade; TR = taxa de recrutamento; TP = taxa de perda em area basal; e TG = taxa de ganho em area basal) de um sistema de fragmentos de Floresta com Araucarias no Planalto Sul Catarinense. Setas direcionais representam relacoes de causa e efeito. Setas bidirecionais representam correlacao dos residuos.

FIGURE 2: Conceptual model of the influence of landscape structure (Psg = synthetic variable produced by the Principal Component Analysis) and of structural and floristic pattern of the tree component (PCOA1 = Axis 1 of PCoA ordination; PCOA2 = Axis 2 of PCoA ordination; N1 = number of trees in 2010; AB1 = basal area in 2010), as well as their interactions, on demographic rates of the tree component (TM = mortality rate; TR = recruitment rate; TP = basal area loss rate, and TG = basal area gain rate) of a system of Araucaria Forest fragment in "Planalto Sul Catarinense" region. Directional arrows represent the relations of cause and effect. Bidirectional arrows represent correlation of residuals.

Caption: FIGURA 3: Ordenacao, por meio de uma Analise de Componentes Principais (PCA), dos fragmentos (1 = Fragmento 1; 2 = Fragmento 2; 3 = Fragmento 3; 5 = Fragmento 5; C = Corredor) a partir das metricas de paisagem (area, DVP = distancia do vizinho mais proximo e B:I = relacao borda interior) (a) e ordenacao, por meio de uma Analise de Coordenadas Principais (PCoA), das parcelas a partir de uma matriz de dissimilaridade floristico-estrutural determinada por Bray-Curtis (b), para um sistema de fragmentos de Floresta com Araucarias no Planalto Sul Catarinense.

FIGURE 3: Ordination of fragments (1 = Fragment 1; 2 = Fragment 2; 3 = Fragment 3; 5 = Fragment 5; C = Cor ridor), by Principal Components Analysis (PCA), using landscape metrics (area, DVP = distance from nearest neighbor and B:I = edge interior ratio) (a) and ordination of plots, by Principal Coordinates Analysis (PCoA), using a floristic-structural dissimilarity matrix determined by Bray-Curtis (b), to a system of Araucaria Forest fragment, in "Planalto Sul Catarinense" region.

Caption: FIGURA 4: Modelo final indicando as relacoes existentes entre a estrutura da paisagem (Psg), os aspectos estruturais da floresta (N1 = numero de individuos; AB1 = area basal), os gradientes floristico-estruturais (PCoA1 e PCoA2) e as taxas demograficas (TM = taxa de mortalidade; TP = taxa de perda em area basal; TG = ttaxa de ganho em area basal) do componente arboreo, em um sistema de fragmentos de Floresta com Araucarias no Planalto Sul Catarinense. Setas direcionais representam relacoes diretas. Setas bidirecionais representam correlacao dos residuos. Setas cinzas indicam relacao negativa e setas pretas relacoes positivas. Valores nas setas indicam estimativas padronizadas dos parametros do modelo.

FIGURE 4: Final model indicating the relationship among the landscape structure (Psg), the structural aspects of forest (N1 = number of individuals; AB1 = basal area), the floristic-structural gradients (PCoA1 and PCoA2) and demographic rates (TM = mortality rate; TP = basal area loss rate; TG = basal area gain rate) of the tree component in a system of araucaria forest fragments in "Planalto Sul Catarinense" region. Directional arrows represent direct relationships. Bi-directional arrows represent residuals correlations. Gray arrows indicate negative relationship and black arrows indicate positive relations. Values on arrows indicate standardized estimates of the model parameters.
TABLE 1: Number of individuals, basal area ([m.sup.2]) and demographics
rates (%.[year.sup.-1]) of the tree component sampled in a system of
Araucaria Forest fragments in "Planalto Sul Catarinense" region.

TABELA 1: Numero de individuos, area basal ([m.sup.2]) e taxas
demograficas (%.[ano.sup.-1]) do componente arboreo amostrado em um
sistema de fragmentos de Floresta com Araucarias no Planalto Sul
Catarinense.

                                                  Total

Numero de individuos em 2010             2089 (1.657,94 ind./ha)
Numero de individuos em 2014             2107 (1.672,22 ind./ha)
Taxa de mortalidade                                1,23
Taxa de recrutamento                               1,44
Taxa de mudanca liquida em                         0,21
numero de individuos
Taxa de rotatividade em                            1,34
numero de individuos
Area basal em 2010                      35,83 (28,44 [m.sup.2]/ha)
Area basal em 2014                      38,58 (30,62 [m.sup.2]/ha)
Taxa de ganho em area basal                        3,20
Taxa de perda em area basal                        1,39
Taxa de mudanca liquida em area basal              1,87
Taxa de rotatividade em area basal                 2,30

                                        Media por
                                         parcela     DP

Numero de individuos em 2010              33,08     12,30
Numero de individuos em 2014              33,44     12,77
Taxa de mortalidade                        1,65      2,61
Taxa de recrutamento                       1,47      1,35
Taxa de mudanca liquida em                -0,17      2,97
numero de individuos
Taxa de rotatividade em                    1,56      1,46
numero de individuos
Area basal em 2010                         0,57      0,18
Area basal em 2014                         0,61      0,20
Taxa de ganho em area basal                3,21      1,08
Taxa de perda em area basal                1,65      2,21
Taxa de mudanca liquida em area basal      1,63      2,69
Taxa de rotatividade em area basal         2,43      1,15

Em que: DP = desvio padrao.

TABLE 2: Species with significant association with axis 1 and 2 of
Principal Coordinates Analysis (PCoA), according to generalized linear
models, with negative binomial family, for a system of Araucaria Forest
fragments, in "Planalto Sul Catarinense" region.

TABELA 2: Especies com associacoes significativas com os eixos 1 e 2 da
Analise de Coordenadas Principais (PCoA), de acordo com modelos
lineares generalizados, com a familia binomial negativa, para um
sistema de fragmentos de Floresta com Araucarias no Planalto Sul
Catarinense.

PCoA1                                          Coeficiente     p

Allophylus edulis (A. St-Hil., Cambess.           5,80       0,018
& A. Juss.) Radlk.
Calyptranthes concinna DC.                        -6,40      0,001
Eugenia pluriflora DC.                            -4,13      0,024
Ilex theezans Mart. ex Reissek                    -5,11      0,018
Myrceugenia euosma (O.Berg) D.Legrand            -10,32      0,024
Myrcia selloi (Spreng.) N.Silveira                -4,90      0,012
Sebastiania commersoniana (Baill.)                 4,33      0,018
L.B.Sm. & Downs
Zanthoxylum rhoifolium Lam.                       -3,78      0,025

PCoA2                                          Coeficiente     p

Blepharocalyx salicifolius (Kunth) O.Berg         -5,03      0,063
Cinnamodendron dinisii Schwanke                   -5,49      0,006
Matayba elaeagnoides Radlk.                        4,62      0,063
Podocarpus lambertii Klotzsch ex Endl.            -6,41      0,001
Scutia buxifolia Reissek                          -5,06      0,001
Zanthoxylum kleinii (R.S.Cowan) P.G.Waterman      -5,94      0,034
Vernonanthura discolor (Spreng.) H.Rob.            8,23      0,001

Em que: p = significancia da relacao entre a abundancia das especies e
os scores das parcelas nos eixos 1 e 2 da ordenacao PCoA, de acordo com
os modelos lineares generalizados (GLM) ajustados.  com Araucarias no
Planalto Sul Catarinense. TABLE 2: Species with significant association
with axis 1 and 2 of Principal Coordinates Analysis (PCoA), according
to generalized linear models, with negative binomial family, for a
system of Araucaria Forest fragments, in "Planalto Sul Catarinense"
region.
COPYRIGHT 2018 Universidade Federal de Santa Maria
No portion of this article can be reproduced without the express written permission from the copyright holder.
Copyright 2018 Gale, Cengage Learning. All rights reserved.

Article Details
Printer friendly Cite/link Email Feedback
Title Annotation:texto en portugues
Author:Cruz, Aline Pereira; Higuchi, Pedro; da Silva, Ana Carolina; de Vargas Kilca, Ricardo; Dallabrida, J
Publication:Ciencia Florestal
Date:Jan 1, 2018
Words:6405
Previous Article:EVALUATION OF THE PHYSIOLOGICAL POTENTIAL OF THE SEEDS OF Encholirium spectabile Mart. ex Schult. & Schult. f./AVALIACAO DO POTENCIAL FISIOLOGICO DE...
Next Article:IMBIBITION, OSMOCONDITIONING AND VIABILITY OF Apuleia leiocarpa (VOGEL.) J. F. MACBR. SEEDS/EMBEBICAO, OSMOCONDICIONAMENTO E VIABILIDADE DE SEMENTES...
Topics:

Terms of use | Privacy policy | Copyright © 2020 Farlex, Inc. | Feedback | For webmasters