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INFLUENCE OF Rhizophagus intraradices (Schenck & Sm.) Walker & Schussler ON THE YIELD OF MAIZE/INFLUENCIA DE Rhizophagus intraradices (Schenck & Sm.) Walker & Schussler EN EL RENDIMIENTO DE MAIZ/INFLUENCIA DE Rhizophagus intraradices (Schenck & Sm.) Walker & Schussler NO RENDIMENTO DE MILHO.

Introduccion

Los hongos micorrizico-arbusculares interactuan simbioticamente en mas del 80% de las plantas terrestres (Gianinazzi et al., 2010), en una de las simbiosis considerada como mas antiguas, con importantes contribuciones en los ecosistemas (Wang y Qiu, 2006). La micorrizacion representa un importante mecanismo para el desarrollo vegetal y reproductivo de los cultivos y en la actualidad las micorrizas son consideradas microorganismos esenciales para el manejo sustentable de la agricultura. Su capacidad para transportar nutrientes y agua a la planta hospedante mas alla de la zona de agotamiento alrededor de la raiz (Wright et al., 2005) es un atributo que mejora el aprovechamiento de los fertilizantes quimicos y la productividad del cultivo, como ha sucedido en frijol (AguirreMedina et al., 2017). El maiz ha sido biofertilizado con R. intraradices y establecido en condiciones de temporal, y se documentan importantes aumentos en rendimiento en diferentes ecosistemas y sistemas de produccion en Mexico (Aguirre-Medina et al., 2012). Sin embargo, al considerar que el grano de maiz es el principal omponente de la dieta de los mexicanos, se especula si al disminuir las cantidades de fertilizantes quimicos se merman, en la planta y el grano, los nutrientes principales que transportan los hongos micorrizico arbusculares, como el P, ademas del N.

Aunado a lo anterior, la disminucion de la dosis de fertilizantes quimicos genera economia al productor, al considerar que en Mexico se siembran ~6,6x[10.sup.6] ha/ano (INEGI, 2014), ademas de que reduciria la contaminacion del ambiente. Al respecto SAGARPA (2016) consigna, que entre 2014 y 2015 mediante el impulso a los biofertilizantes se dejaron de utilizar 69.589t de fertilizantes de origen quimicos, y se logro reducir 22,7t de C[O.sub.2] con un aumento en el rendimiento de 15%. Por lo anterior, el objetivo del trabajo fue identificar la influencia de Rhizophagus intraradices en el rendimiento del maiz H-560 en interaccion con diferentes dosis de fertilizacion en condiciones de riego y determinar el contenido de N y P en el tejido vegetal y el grano.

Materiales y Metodos

Area de estudio y material biologico

El experimento se desarrollo en campo durante el ciclo otono/invierno 2014 en el Campo Experimental de la Facultad de Ciencias Agricolas Campus IV de la Universidad Autonoma de Chiapas (UNACH), localizado entre 15[degrees]00'26" y 15[degrees]00'34"N y entre 92[degrees]23'04" y 92[degrees]24'44"O, a una altura de 35msnm. El clima corresponde al tipo Am (w) i g (Garcia, 1973) con 2000-2500mm de lluvia anual, distribuida entre junio y noviembre, y una temperatura media anual de 28[degrees]C. Durante el periodo de evaluacion no se registro precipitacion.

El suelo de 0-30cm es de textura migajon-arenosa (70,48% arena; 21,36%limo y 8,16% arcilla), con pH acido (4,09) y contenido de nitrogeno 0,10%, fosforo 12,20mg x [l.sup.-1] y 1,02% de materia organica, segun analisis realizados en el Laboratorio de Suelo, Agua y Planta de la Facultad de Ciencias Agricolas, UNACH. Se utilizo el maiz hibrido H-560 y como biofertilizante se empleo Micorriza INIFAP[R] conteniendo Rhizophagus intraradices (Schenck & Sm.) Walker & Schuessler con 40 esporas/g de suelo esteril y raices de Brachiaria decumbens L con 95% de colonizacion radical.

Manejo agronomico y riego

Una vez preparado el terreno, para el control de maleza se utilizo Atrazina a razon de 11*[ha.sup.-1], una escarda a los 20 dias; 10 dias despues se aplico herbicida del grupo Picloram y, al final, una limpia manual. Se presento mosca blanca y gusano cogollero y fueron controlados con cipermetrina a razon de 250ml*[ha.sup.-1]. El riego fue por gravedad, cada 10 dias.

Siembra y tamano de la parcela

La siembra se realizo el 28/11/2014 de forma manual y a chorrillo, a una profundidad de 4-5cm. Despues de la emergencia se ajusto la poblacion entre plantas a 0,20m equivalentes a una densidad de 55.500 plantas/ha. Entre surcos la distancia fue de 0,90m. La unidad experimental estuvo constituida por seis surcos de 5m de largo, siendo util los cuatro surcos centrales con una longitud de 4m.

Aplicacion de tratamientos y diseno experimental

Se aplicaron seis tratamientos: el testigo absoluto, Rhizophagus intraradices, [120.sub.N]-[60.sub.P] (dosis recomendada en la region), R. intraradices + [120.sub.N]-[60.sub.P], R. intraradices + [80.sub.N]-[40.sub.P] y R. intraradices + [40.sub.N]-[40.sub.P]. Los tratamientos fueron distribuidos en un diseno de bloques completos al azar en el terreno con cuatro repeticiones. El tratamiento con R. intraradices se aplico a la semilla antes de la siembra con carboximetil celulosa. La fuente de nitrogeno fue urea (46% N) y se aplico el 50% a la siembra y el 50% restante a los 20 dias posteriores a esta. La fuente de fosforo fue el superfosfato de calcio triple (46% [P.sub.2][O.sub.5]) y se aplico al momento de la siembra.

Variables respuesta

Las variables de la planta se registraron mediante muestreos destructivos para determinar la asignacion de materia seca por componentes del rendimiento, asi como la colonizacion micorrizica cada 14 dias y el contenido de N y P a los 42 y 84 dias despues de la siembra (dds) en la hoja bandera y a los 125 dds en el grano, ademas del rendimiento de grano al momento de la cosecha.

Asignacion de materia seca

La biomasa se obtuvo mediante el peso de los componentes fisiologicos de las plantas, determinados en bascula semianalitica (Ohaus, Adventurer Pro, EEUU) despues de haberlos secado en estufa de aire forzado (Sheldon, VWR 1390FM, EEUU) a 75-80[degrees]C hasta peso constante.

Rendimiento

Al grano cosechado le fue medido el contenido de humedad con un determinador de humedad (Stenlite, mod. 55250, EEUU) y se ajusto a 14% de humedad para estimar el rendimiento por tratamiento.

Colonizacion micorrizica y contenido de nutrientes

Mediante la tecnica de tincion y clareo de Phillips y Hayman (1970) se prepararon 100 segmentos de raiz con longitud de 1,5-1,6cm de cada muestreo y se observaron al microscopio optico con objetivo de inmersion (100 X). Los resultados se expresaron en porcentaje de colonizacion micorrizica.

Finalmente, los contenidos de N (micro-Kjeldahl) y P se cuantificaron en un espectrofotometro (Thermo Fisher Scientific, mod. 4001/4).

Analisis estadistico

Para determinar los efectos entre tratamientos se realizo un analisis de varianza para cada variable con el procedimiento PROC ANOVA. Posteriormente se aplico una comparacion de medias (Tukey, p[less than or equal to]0,05) utilizando el programa computacional Statistical Analysis System (SAS 1999-2000, version 8.1).

Resultados y Discusion

Componentes del rendimiento

Durante el primer muestreo, a los 14 dias despues de la siembra (dds), se presentaron diferencias estadisticas solamente en el tallo (P[less than or equal to]0,05) y el valor mas alto se encontro en el tratamiento con la menor dosis de fertilizacion mas R. intraradices (Tabla I). En raiz y hoja se muestran diferencias numericas entre tratamientos, pero sin significacion estadistica, posiblemente influenciada por la alta variacion entre ellos. Resultados similares citan Aguirre-Medina y Kohashi (2002) en frijol biofertilizado on G. macrocarpum, donde encontraron menor produccion de biomasa al inicio del crecimiento, entre los 10 y 20 dds. En las etapas iniciales de colonizacion micorrizica se demandan mas fotosintatos a la raiz, requeridos por el hongo. Al respecto, Wright et al. (2005) confirman la presencia de mayor concentracion de carbohidratos solubles en las raices micorrizads de maiz y, despues de este periodo, normalmente se incrementa el mecanismo de transporte de nutrientes a la planta y el concomitante incremento en biomasa. El incremento inicial en la biomasa del tallo puede deberse a la respuesta diferencial de R. intraradices en la demanda de mayor cantidad de fotosintatos en el sistema radical y la menor asignacion para formar biomasa en la parte aerea.

El porcentaje de colonizacion micorrizica a los 14 dds fue de 69, 81 y 82%. El valor inferior se presento con el tratamiento R. intraradices + la dosis de fertilizacion [80.sub.N]-[40.sub.P], y el mas alto cuando se biofertilizo solamente con R. intraradices y en el testigo, respectivamente. Wright et al. (2005) citan colonizaciones radicales entre 76 y 94% en dos variedades de maiz con el mismo hongo micorrizico, en Africa. La disminucion de 11% en la colonizacion micorrizica del tratamiento R. intraradices mas [80.sub.N]-[40.sub.P] en comparacion al tratamiento solo micorrizado, segun Ngwene et al. (2010), puede relacionarse con la incorporacion de nitrato.

La presencia de hongos micorrizicos en el sistema radical del testigo confirma su generalizada presencia en los suelos agricolas y en la mayoria de los ecosistemas terrestres (Jaizme-Vega y RodriguezRomero, 2008). La interaccion de los hongos nativos con el maiz, no represento un efecto notable en la promocion del crecimiento. En diversas plantas hospedantes de hongos micorrizicos se presentan respuestas diferentes (Cuenca et al, 2007).

Las diferencias en los componentes del rendimiento se presentaron mas claramente a partir de los 28 dds en todos los tratamientos. Los valores en los componentes raiz, tallo y hoja, se incrementaron con el tratamiento [120.sub.N]-[60.sub.P] (P[less than or equal to]0,05), y al aplicar R. intraradices + [40.sub.N]-[40.sub.P] se acumulo menor cantidad de biomasa, ubicandose en el ultimo grupo estadistico.

A los 42 dds el tratamiento con la dosis mas alta de fertilizante quimico indujo mayor biomasa en raiz, tallo y hojas en comparacion con el resto de los tratamientos. La falta de respuesta en el crecimiento del maiz biofertilizado es probable que coincida con la fase inicial o lenta de la colonizacion que presentan los hongos micorrizicos despues de la etapa inicial de la colonizacion.

A los 56 dds todos los componentes del rendimiento se incrementaron con el tratamiento R. intraradices mas la aplicacion de dos tercios de la dosis de fertilizante quimico. En el caso de la flor masculina tambien se incrementa con el tratamiento biofertilizado con el hongo micorrizico y la dosis completa del fertilizante quimico. A este tiempo, la extension del micelio debe ser amplia para facilitar que la micorriza tome los nutrientes y los transporte a la planta huesped, especialmente el fosforo y nitrogeno (Hodge et al., 2001; Roveda y Polo, 2007).

A los 70 dds, la diferencia en la acumulacion de biomasa se incremento en el tratamiento con la dosis mas alta de fertilizacion quimica ([120.sub.N]-[60.sub.P]) y con los tratamientos biofertilizados mas las dosis [120.sub.N]-[60.sub.P] y [80.sub.N]-[40.sub.P].

A los 84 dds, los tratamientos biofertilizados con R. intraradices mas la dosis de fertilizacion y el tratamiento solo fertilizado con [120.sub.N]-[60.sub.P] incrementaron notablemente la acumulacion de biomasa en los diferentes componentes del rendimiento. Diversos autores consignan incrementos en biomasa del maiz con la inoculacion de hongos micorrizicos (Kaeppler et al, 2000; Kelly et al, 2001).

La disminucion de la dosis de fertilizacion quimica a uno o dos tercios mas la inoculacion de R. intraradices expresaron diferencias estadisticas significativas en los diferentes componentes de la planta a partir de los 56 y hasta los 84 dds. El incremento en la acumulacion de biomasa coincidio con el amplio establecimiento de R. intraradices en simbiosis con el maiz, lo que facilita no solo el transporte de los nutrientes externos que se aplicaron, sino tambien los disponibles en el suelo, alrededor de la raiz, o mas alla de la rizosfera a traves del micelio (Leigh et al, 2009).

Al disminuir las cantidades de P y N en la dosis de fertilizacion, de los 56 a los 84 dds, disminuyo ligeramente la produccion de biomasa. Este comportamiento confirma la eficiencia de R. intraradices en transportar los nutrientes disponibles en el suelo de mediana fertilidad hacia la planta. Resultados semejantes citan Roveda y Polo (2007), quienes encontraron relacion importante entre el mayor contenido de fosforo y el incremento en biomasa radical y aerea, asi mismo en el area foliar del maiz. En ausencia de R. intraradices, el crecimiento del maiz fue promovido por la suplementacion externa de los fertilizantes quimicos. Estos resultados establecen la aportacion sustantiva de los hongos micorrizicos a la nutricion y el desarrollo del maiz evaluado.

Rendimiento

El incremento en el rendimiento del maiz se presento con los tratamientos inoculados con R. intraradices en interaccion con las dosis de fertilizacion [120.sub.N]-[60.sub.P] y [80.sub.N]-[40.sub.P] y el rendimiento mas bajo se presento en el testigo (Figura 1). La disminucion de 40 unidades de [N.sub.2] y 20 de [P.sub.2][O.sub.5] en interaccion con R. intraradices promovio el mayor rendimiento de toda la evaluacion, aun cuando, con el tratamiento micorrizado mas la dosis completa, estadisticamente fueron iguales.

En el caso del tratamiento con la dosis mas alta de fertilizacion ([120.sub.N]-[60.sub.P]), el rendimiento fue 12% inferior en comparacion con el mismo tratamiento mas la biofertilizacion de R. intraradices. El incremento refleja el atributo de R. intraradices para abastecer nutrientes y agua a la planta, sobre todo el nitrogeno durante los primeros 42 dds, que es cuando se encontro la concentracion mas alta en la hoja del maiz (Figura 2). Lo anterior coincide con el incremento de la colonizacion micorrizica encontrada a esta fecha, de 79%.

La dosis mas baja de fertilizacion ([40.sub.N]-[40.sub.P]) mas R. intraradices presento disminucion en rendimiento de 36% en comparacion con la dosis [80.sub.N]-[40.sub.P] + R. intraradices. En este caso, se mejoro ligeramente el rendimiento entre este tratamiento en comparacion a la biofertiizacion de R. intraradices. En suelos de baja fertilidad, la colonizacion micorrizica puede afectar la productividad del cultivo huesped cuando el costo del carbono asociado a la colonizacion excede a la produccion de carbono de la fotosintesis (Ryan y Graham, 2002).

En Mexico, existen evidencias de la bondad de R. intraradices en incrementar el rendimiento del maiz criollo en 22% en comparacion al testigo micorrizado en 29 parcelas de validacion en diferentes regiones temporaleras de Mexico (Aguirre-Medina, 2006). Diferencias del 27% en rendimiento entre el testigo y la aplicacion de R. intraradices se citan en Veracruz (Roman Reyes, 2010), 21% en Chiapas (Cruz-Chavez, 2007) y 8% en Guanajuato con riego (Grageda-Cabrera, 2008). En general, se ha demostrado que se incrementa la productividad del maiz con la simbiosis micorrizica sin fertilizacion quimica (Sylvia et al, 1993).

Al aplicar la dosis de fertilizacion [90.sub.N]-[60.sub.P] mas R. intraradices, en el estado de Guerrero, se incremento en 11,5% el rendimiento de maiz (Gonzalez-Camarillo, 2010).

El incremento en rendimiento del maiz con la disminucion de la dosis de fertilizacion, alrededor de 100 unidades de N y 40 de [P.sub.2][O.sub.5] mas la inoculacion de R. intraradices parece estar relacionado con la mejora en la nutricion inducida mediante el transporte de nutrientes, especialmente fosforo, ademas de promover la absorcion de elementos menores y agua (Smith et al., 2015) mediante las hifas, que genera un sistema radical complementario que favorece el aporte de nutrientes y agua a la planta y, con ello, cambios en su fisiologia (Barea et al., 2002).

En otros casos, se argumenta que la toma de N por las raices es mayor que el N suplementado por las hifas de los hongos micorrizicos, a no ser que la hifa tenga acceso a fuentes de nitrogeno que no son accesibles a la raiz (Hodge, 2003).

Cuando se favorece la nutricion de las plantas via los hongos micorrizicos, se mejora su tasa fotosintetica (Wright et al, 2005). Este hecho establece una relacion positiva entre el suministro de nutrientes minerales y la tasa de fotosintesis, la cual influye en todo el complejo fotosintetico (Milthorpe y Moorby, 1982). En nuestro caso, la disminucion de un tercio de la dosis de fertilizacion indujo un ligero incremento en el rendimiento en comparacion con el tratamiento biofertilizado con la dosis completa, pero sin diferencia estadistica entre ellos.

En cambio, la dosis mas baja presento rendimiento semejante al tratamiento unicamente con R. intraradices. Resultados semej antes cita Cruz-Chavez (2010) en la Region Centro de Chiapas, pues al disminuir la aplicacion del fertilizante de 100-50-00 a 50-20-00 mas R. intraradices reporta incremento en rendimiento de 16% con el tratamiento micorrizado. En determinadas condiciones de campo, se ha estimado que es posible disminuir el fertilizante fosfatado recomendado y complementarse con la inoculacion de los hongos micorrizicos.

Contenido de nitrogeno y fosforo

El contenido de nitrogeno y fosforo en la hoja bandera del maiz durante los primeros 42 dds, se incremento al disminuir un tercio de fertilizacion (Figuras 2 y 3).

En estas condiciones, se esperaria que el tratamiento biofertilizado mas la dosis de fertilizacion mas alta presentara las concentraciones mayores de ambos nutrientes. Al respecto, Boomsma, y Vyn (2008) sugieren que la disminucion del transporte nutrimental disminuye cuando existen altos niveles de fertilidad, o bien puede disminuir la actividad micorrizica con la suplementacion de las fuentes de nitrato (Ngwene et al, 2010).

En los otros tratamientos, cuando se aplico solo R. intraradices y al agregar la biofertilizacion mas la dosis de fertilizacion mas baja ([40.sub.N]-[40.sub.P]) en comparacion con el testigo, presentaron concentraciones semejantes de ambos nutrientes en la hoja y fueron de los mas bajos. Wright et al. (2005) cita resultados semejantes en dos variedades de maiz, y agrega que se presenta variacion en el contenido de N en las hojas y, algunas veces, las plantas no micorizadas presentaron mayor contenido de N. Este comportamiento puede estar relacionado con los bajos niveles de N y P presentes en el suelo.

A los 95 dds, disminuyo el contenido de ambos nutrientes en la hoja y se presento en el grano. Las concentraciones mas altas de N se presentaron con el tratamiento R. intraradices + [80.sub.N]-[40.sub.P] y una tendencia semejante se presento con el contenido de nitrogeno en el grano a los 125 dds (Figura 2).

En el caso del fosforo, a los 95 dds el na hoja y en el grano a los 125 dds se presento incremento con el tratamiento solo biofertilizado con R. intraradices. (Figura 3). Las aplicaciones de N y P influyeron solamente en las concentraciones de estos nutrientes en la hoja a los 42 dds. En los muestreos siguientes, no influyeron en el contenido a esta edad de la planta, mas bien, se establece el mayor incremento con el tratamiento solo micorrizado. Las altas concentraciones de P en maices micorrizados en campo han sido consignadas (Wright et al., 2005) como consecuencia en la nutricion atribuida a la habilidad de las hifas para transportar los nutrientes a la planta huesped. La habilidad en el transporte de P de los hongos micorrizicos se ha demostrado (Kanno et al., 2006; Aguirre-Medina et al., 2011), con enfasis en suelos de baja fertilidad. Las altas concentraciones de N y P en el grano del maiz inoculado con R. intraradices sugieren la importancia nutrimental para las regiones rurales, donde el maiz es la principal fuente de alimentacion, ademas de considerar que la disminucion en las aplicaciones de fertilizantes quimicos tiene impactos economicos y ambientales.

Conclusiones

R. intraradices coloniza ampliamente el sistema radical del maiz desde las etapas iniciales de su desarrollo y promueve un mayor crecimiento y rendimiento en interaccion con las dosis de fertilizacion quimica, permitiendo, ademas, disminuir la dosis del fertilizante quimico sin detrimento del rendimiento.

La simbiosis R. intraradicesmaiz incremento la concentracion de N y P en el tejido vegetal y en el grano del maiz.

REFERENCIAS

Aguirre-Medina JF, Kohashi-Shibata J (2002) Dinamica de la colonizacion micorrizica y su efecto sobre los componentes del rendimiento y el contenido de fosforo en frijol comun. Agr. Tec. Mex. 28:23-33.

Aguirre-Medina JF (2006) Biofertilizantes microbianos: Experiencias Agronomicas del Programa Nacional del INIFAP en Mexico. Libro Tecnico No. 2. Centro de Investigaciones Regionales Pacifico Sur. Campo Experimental Rosario Izapa. Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agricolas y Pecuarias. Mexico. 201 pp.

Aguirre-Medina JF, Moroyoqui-Ovilla DM, Mendoza-Lopez A, Cadena-Iniguez J, Avendano-Arrazate CH, Aguirre-Cadena, JF (2011) Aplicacion de A. brasilense y G. intraradices a Coffea arabica en vivero. Agron. Mesoamer. 22: 1-10.

Aguirre-Medina JF, Aguirre-Cadena JF, Cadena-Iniguez J, Avendano-Arrazate CH (2012)

Biofertilizacion en Plantas de la Selva Humeda Tropical. Colegio de Postgraduados. Mexico. 99 pp.

Aguirre-Medina JF, Aguirre- Cadena, JF, Cadena-Iniguez J, Arevalo-Galarza L, Rosas-Quijano R, Galvez-Lopez, D (2017) Influence of Rhizophagus intraradices and phosphorus fertilization on growth, yield and N P content in grain of Phaseolus vulgaris. Legume Res. 40: 735-740.

Barea JM, Azcon R, Azcon-Aguilar C (2002) Mycorrhizosphere interactions to improve plant fitness and soil quality. Ant. V. Leeuwenhoek 81: 343-351.

Boomsma CR, Vyn TJ (2008) Maize drought tolerance: potential improvements through arbuscular mycorrhiza symbioses? Field Crop Res. 108: 14-31.

Cruz-Chavez FJ (2010) Informe del Proyecto Transferencia de Tecnologia en Biofertilizantes-SAGARPA-FIRCO. Centro de Investigacion Regional de Pacifico Sur. Campo Experimental Centro de Chiapas. Instituto Nacional de Investigaciones Forestales y Pecuarias. Mexico. 19 pp.

Cuenca R, Caceres A, Oirdobro R, Hasmy Z, Urdaneta C (2007) Las micorrizas arbusculares como alternativa para una agricultura sustentable en areas tropicales. Interciencia 32: 23-29.

Garcia E (1973) Modificaciones al Sistema de Clasificacion Climatica de Koppen (para Adaptarlo a las Condiciones de la Republica Mexicana). 2a ed. Instituto de Geografia. Universidad Autonoma de Mexico. 246 pp.

Gianinazzi S, Gollotte A, Binet MN, Van Tuinen D, Redecker D, Wipf D (2010) Agroecology: the key role of arbuscular mycorrhizas in ecosystem services. Mycorrhiza 20: 519-530.

Gonzalez-Camarillo M (2010) Informe del Proyecto Transferencia de Tecnologia en Biofertilizantes-SAGARPA-FIRCO. Centro de Investigacion Regional del Pacifico Sur. Campo Experimental Iguala. Instituto Nacional de Investigaciones Forestales y Pecuarias. Mexico. 10 pp.

Grageda-Cabrera O (2008) Desarrollo de Manejo de Suelo y Practicas de Conservacion para la Produccion Agricola Sostenible y Proteccion del Ambiente. Informe Anual de Labores del Programa de Biofertilizantes. Centro de Investigacion Regional del Centro. Campo Experimental Bajio. Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agricolas y Pecuarias. Mexico. 23 pp.

Hodge A, Campbell CD, Fitter AH (2001) An arbuscular mycorrhizal fungus accelerates decomposition and acquires nitrogen directly from organic material. Nature 413: 297-299.

Hodge A (2003) Plant nitrogen capture from organic matter as affected by spatial dispersion, interspecific competition and mycorrhizal colonization. New Phytol. 157: 303-314.

INEGI (2014) Estadisticas por Tema. Agropecuario. Superficie Cultivada y Produccion de Cultivos Anuales, por Cultivo y Entidad Federativa. (Cons. 19/12/2017). https://www.megi. org.mx/temas/agricultura/

Jaizme-Vega MC, Rodriguez-Romero AS (2008) Integracion de microorganismos beneficos (hongos micorricicos y bacterias rizosfericas) en agrosistemas de las Islas Canarias, Agroecologia 3: 33-39.

Jeffries P (1987) Use of mycorrhizae in agriculture. Crit. Rev. Biothechnol. 5: 319-357.

Kaeppler SM, Parke JL, Mueller SM, Senior L, Stuber C, Tracy WF (2000) Variation among maize inbred lines and detection of quantitative trait loci for growth at low phosphorus and responsiveness to arbuscular mycorrhizal colonization. Crop Sci. 40: 358-364.

Kanno T, Saito M, Ando Y, Macedo MCM, Nakamura T, Miranda CHB (2006. Importance of indigenous arbuscular mycorrhiza for growth and phosphorus uptake in tropical forage grasses growing on an acid, infertile soil from the Brazilian savannas. Trop. Grassl. 40: 94-101.

Kelly RM, Edwards DG, Thompson JP, Magarey RC (2001) Responses of sugarcane, maize and soybean to phosphorus and vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi. Austr. J. Agric. Res. 52: 731-743.

Leigh J, Hodge A, Fitter AH (2009) Arbuscular mycorrhizal fungi can transfer substantial amounts of nitrogen to their host plant from organic material. New Phytol. 181: 199-207.

Milthorpe FL, Moorby J (1982) Introduccion a la Fisiologia de los Cultivos. Hemisferio Sur. Argentina. pp. 188-192.

Ngwene B, George E, Claussen W, Neumann E (2010) Phosphorus uptake by cowpea plants from sparingly available or soluble sources as affected by N-form and arbuscular-mycorrhiza-fungal inoculation. J. Plant Nutr. Soil Sci. 173: 353-359.

Phillips JM, Hayman DJ (1970) Improved procedures for clearing and staining parasitic and vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi for rapid assessment of infection. Trans. Br. Mycol. Soc. 55: 158-161.

Roman-Reyes J (2010) Informe Final del Proyecto Validacion de Productos Organicos en Modulos en la Region Sur Sureste de Mexico. Centro de Investigacion Regional Pacifico Centro. Campo Experimental Rosario Cotaxtla. Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agricolas y Pecuarias. Mexico. 90 pp.

Roveda R, Polo C (2007) Mecanismos de adaptacion de maiz asociado a Rhizophagus spp. en suelos con bajo fosforo disponible. Agron. Colomb. 25: 349-356.

Ryan MH, Graham JH (2002) Is there a role for arbuscular mycorrhizal fungi in production agriculture? Plant Soil 244: 263-271.

SAGARPA (2016) Nota de prensa No. 270, 14/06/2016. Trabaja SAGARPA para Mitigar Efectos del Cambio Climatico en Mexico. Secretaria de Agricultura, Ganaderia, Desarrollo Rural, Pesca y Alimentacion. https://www.gob. mx/sagarpa/prensa/trabaja-sagarpa-para-mitigar-efectos-del-cam- bio-climatico-en-mexico (Cons. 13/10/2016).

SAS (1999-2000) Statistical Analysis System. SAS/STAT user's Guide: Ver 8.1 SAS Institute Inc. Cary, NC, EEUU.

Smith S, Anderson I, Smith F (2015) Mycorrhizal associations and phosphorus acquisition: from cells to ecosystems. Annu. Plants Rev. 48: 409-440.

Sylvia DE, Hammond LC, Bennet JM, Hass JH, Linda SB (1993) Field response of maize to a VAM fungus and water management. Agron. J. 85: 193-198.

Wang B, Qiu YL (2006) Phylogenetic distribution and evolution of mycorrhizas in land plants. Mycorrhiza 16: 299-363.

Wright DP, Scholes JD, Read DJ, Rolfe SA (2005) European and African maize cultivars differ in their physiological and molecular responses to mycorrhizal infection. New Phytol. 167: 881-896.

Juan Francisco Aguirre-Medina, Jorge Cadena Iniguez, Maria Eugenia Velazco Zebadua and Carlos Hugo Avendano Arrazate

Juan Francisco Aguirre-Medina. Ingeniero Agronomo, Universidad de Sonora, Mexico. Maestria y Doctorado en Botanica, Colegio de Postgraduados (COLPOS), Mexico. ProfesorInvestigador, Universidad Autonoma de Chiapas (UNACH), Mexico.

Jorge Cadena Iniguez. Ingeniero Agronomo, UNACH, Mexico. Maestria y Doctorado en Botanica, COLPOS, Mexico. Profesor-Investigador, COLPOS San Luis Potosi, Mexico.

Maria Eugenia Velazco Zebadua. Quimica Bacteriologa y Parasitologa, Instituto Politecnico Nacional, Mexico. Maestria en Edafologia y Doctorado en Ganaderia, COLPOS, Mexico. Profesor-Investigador, UNACH, Mexico.

Carlos Hugo Avendano Arrazate (Autor de correspondencia). Ingeniero Agronomo. Universidad Autonoma de Chapingo, Mexico. Maestria y Doctorado en Genetica, COLPOS, Mexico. Investigador, Instituto Nacional de Investigaciones Forestales Agricolas y Pecuarias (INIFAP). Direccion: Campo Experimental Rosario Izapa, INIFAP. Km. 18 Carretera Tapachula-Cacaohatan, Chiapas. C.P. 30870. Mexico. e-mail: avendano.carlos@inifap. gob.mx.

Recibido: 02/02/2018. Aceptado: 13/05/2019.

Caption: Figura 1. Rendimiento de maiz biofertilizado con Rhizophagus intraradices y diferentes dosis de fertilizacion y riego en la Costa de Chiapas. La linea vertical indica [+ or -] error estandar. Las columnas con la misma letra son estadisticamente iguales (P[less than or equal to]0,05). CV= 5,94%.

Caption: Figura 2. Contenido de nitrogeno en la hoja bandera (49 y 95 dds) y el grano (125 dds) de maiz biofertilizado con Rhizophagus intraradices y diferentes dosis de fertilizacion en campo. La linea vertical indica [+ or -] error estandar. Las columnas con la misma letra para cada edad de la planta son estadisticamente iguales (P[less than or equal to]0,05).

Caption: Figura 3. Contenido de fosforo en la hoja bandera (49 y 95 dds) y el grano (125 dds) de maiz biofertilizado con Rhizophagus intraradices y diferentes dosis de fertilizacion en campo. La linea vertical indica [+ or -] error estandar. Las columnas con la misma letra para cada edad de la planta son estadisticamente iguales (P[less than or equal to]0,05).
TABLA I
PESO SECO DE RAIZ, TALLO, HOJA, FLOR MASCULINA Y MAZORCA DE PLANTAS DE
MAIZ BIOFERTILIZADAS CON R. intraradices Y DOSIS DE FERTILIZACION BAJO
RIEGO EN SUELO FLUVISOL-EUTRICO (SOCONUSCO, CHIAPAS, MEXICO)

                                                  Peso seco (g/planta)

Dias   Tratamiento

                                                    Raiz        Tallo

       Testigo                                     0,186 a     0,147 b
       R. intraradices                             0,169 a     0,177 b
       [120.sub.N-[60.sub.P]                       0,196 a    0,197 ab
14     R. intraradices + [120.sub.N]-[60.sub.P]    0,157 a    0,179 ab
       R. intraradices + [80.sub.N]-[40.sub.P]     0,163 a    0,179 ab
       R. intraradices + [40.sub.N]-[40.sub.P]     0,208 a     0,243 a
                                                  CV= 17,9    CV= 15,1

       Testigo                                     1,200 c     2,577 c
       R. intraradices                             1,490 b    3,832 ab
       [120.sub.N-[60.sub.P]                       2,213 a     4,417 a
28     R. intraradices + [120.sub.N]-[60.sub.P]   1,779 ab     4,106 a
       R. intraradices + [80.sub.N]-[40.sub.P]     1,385 b     2,852 b
       R. intraradices + [40.sub.N]-[40.sub.P]     2,163 a     3,974 a
                                                  CV= 11,1    CV= 13,3

       Testigo                                     4,886 c    12,522 e
       R. intraradices                             5,149 c    17,175 d
       [120.sub.N-[60.sub.P]                      12,828 a    30,660 a
42     R. intraradices + [120.sub.N]-[60.sub.P]    9,594 b    22,890 c
       R. intraradices + [80.sub.N]-[40.sub.P]     9,941 b    27,619 ab
       R. intraradices + [40.sub.N]-[40.sub.P]     8,566 b    24,196 bc
                                                   CV= 9,1     CV= 7,0

       Testigo                                     9,406 d    35,211 e
       R. intraradices                            11,188 d    43,161 d
       [120.sub.N-[60.sub.P]                      16,217 c    62,567 c
56     R. intraradices + [120.sub.N]-[60.sub.P]   21,544 b    70,021 b
       R. intraradices + [80.sub.N]-[40.sub.P]    27,399 a    82,161 a
       R. intraradices + [40.sub.N]-[40.sub.P]    15,559 c    64,886 bc
                                                   CV= 7,4     CV= 4,7

       Testigo                                     9,427 d    33,320 c
       R. intraradices                            11,261 d    63,275 c
       [120.sub.N-[60.sub.P]                      27,327 ab   88,211 a
70     R. intraradices + [120.sub.N]-[60.sub.P]   29,160 a    87,902 a
       R. intraradices + [80.sub.N]-[40.sub.P]    23,726 b    77,966 ab
       R. intraradices + [40.sub.N]-[40.sub.P]    18,332 c    64,453 b
                                                   CV= 8,6    CV= 13,7

       Testigo                                     8,348 c    35,218 b
       R. intraradices                            12,207 c    44,578 b
       [120.sub.N-[60.sub.P]                      23,73 ab    62,081 a
84     R. intraradices + [120.sub.N]-[60.sub.P]   28,255 a    76,042 a
       R. intraradices + [80.sub.N]-[40.sub.P]    21,642 b    72,942 a
       R. intraradices + [40.sub.N]-[40.sub.P]    19,470 b    69,031 a
                                                  CV= 14,2    CV= 11,9

                                                  Peso seco (g/planta)
Dias   Tratamiento
                                                          Hoja

       Testigo                                          0,350 a
       R. intraradices                                  0,452 a
       [120.sub.N-[60.sub.P]                            0,476 a
14     R. intraradices + [120.sub.N]-[60.sub.P]         0,400 a
       R. intraradices + [80.sub.N]-[40.sub.P]          0,382 a
       R. intraradices + [40.sub.N]-[40.sub.P]          0,497 a
                                                        CV= 16,9

       Testigo                                          5,549 c
       R. intraradices                                  7,474 ab
       [120.sub.N-[60.sub.P]                            8,655 a
28     R. intraradices + [120.sub.N]-[60.sub.P]         8,751 a
       R. intraradices + [80.sub.N]-[40.sub.P]          6,190 b
       R. intraradices + [40.sub.N]-[40.sub.P]          7,748 ab
                                                        CV= 9,8

       Testigo                                          16,938 e
       R. intraradices                                  21,314 d
       [120.sub.N-[60.sub.P]                            34,884 a
42     R. intraradices + [120.sub.N]-[60.sub.P]         30,328 b
       R. intraradices + [80.sub.N]-[40.sub.P]         33,184 ab
       R. intraradices + [40.sub.N]-[40.sub.P]         28,650 bc
                                                        CV= 6,22

       Testigo                                          19,117 e
       R. intraradices                                  23,355 d
       [120.sub.N-[60.sub.P]                            31,091 c
56     R. intraradices + [120.sub.N]-[60.sub.P]         36,763 b
       R. intraradices + [80.sub.N]-[40.sub.P]          44,737 a
       R. intraradices + [40.sub.N]-[40.sub.P]         33,269 bc
                                                        CV= 5,6

       Testigo                                          18,033 d
       R. intraradices                                  25,024 c
       [120.sub.N-[60.sub.P]                            37,765 a
70     R. intraradices + [120.sub.N]-[60.sub.P]         42,162 a
       R. intraradices + [80.sub.N]-[40.sub.P]         36,448 ab
       R. intraradices + [40.sub.N]-[40.sub.P]          30,837 b
                                                        CV= 7,9

       Testigo                                          22,060 c
       R. intraradices                                  24,282 b
       [120.sub.N-[60.sub.P]                            37,794 a
84     R. intraradices + [120.sub.N]-[60.sub.P]         36,370 a
       R. intraradices + [80.sub.N]-[40.sub.P]          38,669 a
       R. intraradices + [40.sub.N]-[40.sub.P]          38,903 a
                                                        CV= 8,6

                                                  Peso seco (g/planta)
Dias   Tratamiento
                                                      Flor [male]

       Testigo
       R. intraradices
       [120.sub.N-[60.sub.P]
14     R. intraradices + [120.sub.N]-[60.sub.P]
       R. intraradices + [80.sub.N]-[40.sub.P]
       R. intraradices + [40.sub.N]-[40.sub.P]

       Testigo
       R. intraradices
       [120.sub.N-[60.sub.P]
28     R. intraradices + [120.sub.N]-[60.sub.P]
       R. intraradices + [80.sub.N]-[40.sub.P]
       R. intraradices + [40.sub.N]-[40.sub.P]

       Testigo
       R. intraradices
       [120.sub.N-[60.sub.P]
42     R. intraradices + [120.sub.N]-[60.sub.P]
       R. intraradices + [80.sub.N]-[40.sub.P]
       R. intraradices + [40.sub.N]-[40.sub.P]

       Testigo                                          4,323 c
       R. intraradices                                  5,428 bc
       [120.sub.N-[60.sub.P]                            6,207 b
56     R. intraradices + [120.sub.N]-[60.sub.P]         8,082 a
       R. intraradices + [80.sub.N]-[40.sub.P]          9,019 a
       R. intraradices + [40.sub.N]-[40.sub.P]          5,929 bc
                                                        CV=12,1

       Testigo                                          2,575 c
       R. intraradices                                  3,346bc
       [120.sub.N-[60.sub.P]                            5,250 a
70     R. intraradices + [120.sub.N]-[60.sub.P]         5,058 a
       R. intraradices + [80.sub.N]-[40.sub.P]          5,298 a
       R. intraradices + [40.sub.N]-[40.sub.P]          4,428 ab
                                                        CV= 2,3

       Testigo                                          2,944 b
       R. intraradices                                  3,172 b
       [120.sub.N-[60.sub.P]                            4,237 ab
84     R. intraradices + [120.sub.N]-[60.sub.P]         5,134 a
       R. intraradices + [80.sub.N]-[40.sub.P]          5,307 a
       R. intraradices + [40.sub.N]-[40.sub.P]          5,840 a
                                                        CV= 17,4

                                                  Peso seco (g/planta)
Dias   Tratamiento
                                                        Mazorca

       Testigo
       R. intraradices
       [120.sub.N-[60.sub.P]
14     R. intraradices + [120.sub.N]-[60.sub.P]
       R. intraradices + [80.sub.N]-[40.sub.P]
       R. intraradices + [40.sub.N]-[40.sub.P]

       Testigo
       R. intraradices
       [120.sub.N-[60.sub.P]
28     R. intraradices + [120.sub.N]-[60.sub.P]
       R. intraradices + [80.sub.N]-[40.sub.P]
       R. intraradices + [40.sub.N]-[40.sub.P]

       Testigo
       R. intraradices
       [120.sub.N-[60.sub.P]
42     R. intraradices + [120.sub.N]-[60.sub.P]
       R. intraradices + [80.sub.N]-[40.sub.P]
       R. intraradices + [40.sub.N]-[40.sub.P]

       Testigo                                          2,907 b
       R. intraradices                                  6,653 ab
       [120.sub.N-[60.sub.P]                           11,299 ab
56     R. intraradices + [120.sub.N]-[60.sub.P]        14,509 ab
       R. intraradices + [80.sub.N]-[40.sub.P]          18,053 a
       R. intraradices + [40.sub.N]-[40.sub.P]         16,935 ab
                                                        CV= 53,8

       Testigo                                          21,325 a
       R. intraradices                                  35,280 a
       [120.sub.N-[60.sub.P]                            62,102 a
70     R. intraradices + [120.sub.N]-[60.sub.P]         64,546 a
       R. intraradices + [80.sub.N]-[40.sub.P]          71,373 a
       R. intraradices + [40.sub.N]-[40.sub.P]          54,948 a
                                                        CV= 43,2

       Testigo                                          72,59 a
       R. intraradices                                  76,51 a
       [120.sub.N-[60.sub.P]                            111,31 a
84     R. intraradices + [120.sub.N]-[60.sub.P]         120,09 a
       R. intraradices + [80.sub.N]-[40.sub.P]          116,21 a
       R. intraradices + [40.sub.N]-[40.sub.P]          125,06 a
                                                        CV= 31,4
CV: Coeficiente de variacion (%).

* Valores con la misma letra dentro de cada columna y edad de la
planta son iguales de acuerdo con la prueba de Tukey con
P[less than or equal to]0,05.
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Author:Aguirre-Medina, Juan Francisco; Iniguez, Jorge Cadena; Zebadua, Maria Eugenia Velazco; Arrazate, Car
Publication:Interciencia
Date:May 1, 2019
Words:5962
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