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INFLUENCE OF [Al.sup.3+] IN NUTRIENT SOLUTION ON GROWTH OF THREE FOREST SPECIES USED IN RECOVERY OF DEGRADED AREAS/INFLUENCIA DO [Al.sup.3+] EM SOLUCAO NUTRITIVA NO CRESCIMENTO DE TRES ESPECIES FLORESTAIS UTILIZADAS NA RECUPERACAO DE AREAS DEGRADADAS.

INTRODUCAO

Em solos com pH em [H.sub.2]O [less than or equal to] 5,5, o [Al.sup.+3] encontra-se na forma ionica trivalente que e toxico as plantas (CIAMPOROVA, 2002). Niveis de [Al.sup.3+] que ocorrem naturalmente em solos acidos variam de 10 a 100 [micro]M, suficientes para inibicao imediata e severa do crescimento radicular de especies (EPSTEIN; BLOOM, 2006). A base fisiologica dos danos causados pelo [Al.sup.+3] ainda nao esta completamente elucidada, entretanto, sabe-se que esse ion se associa fortemente a muitos ligantes doadores de oxigenio, como grupos carboxilicos, fosfatos e sulfatos; consequentemente interagem com as paredes celulares, membranas plasmaticas, proteinas e nucleotideos (EPSTEIN; BLOMM, 2006). Por consequencia ocorre a reducao e/ ou paralisacao consideravel da divisao celular do meristema apical das raizes, resultando em uma drastica diminuicao no alongamento celular (ROUT et al., 2001; YAMAMOTO et al., 2002).

Especies vegetais apresentam uma ampla variacao quanto ao grau de tolerancia ao [Al.sup.+3] sendo que as tolerantes possuem diferentes mecanismos para sobreviverem na presenca desse metal (ECHART; MOLINA, 2001). Os mecanismos de tolerancia sao extremamente complexos e varios estudos tem sido realizados na tentativa de elucida-los. Atualmente esses mecanismos sao classificados em dois tipos principais: aqueles que atuam impedindo a entrada do [Al.sup.3+] pela raiz e outros que permitem acumula-lo em locais especificos dos vegetais (HARTWIG et al., 2007).

Os problemas decorrentes da acidificacao do solo podem ser corrigidos por calagem, contudo, a aplicacao de calcario na superficie do solo nao soluciona os problemas de acidez em profundidade. Por isso, a selecao de variedades tolerantes a toxidez de [Al.sup.+3] e considerada como um componente de grande importancia dentro das estrategias de manejo dos solos acidos (ROSSIELLO; NETTO, 2006). Apesar de varios estudos demonstrarem o potencial de especies agricolas tolerarem o [Al.sup.+3], poucos sao aqueles que avaliam o efeito desse elemento em especies florestais, e em especial, naquelas utilizadas para recuperacao de areas degradadas. Segundo Piagentinni et al. (2002), as leguminosas arboreas, alem das associacoes com microrganismos, apresentam outras caracteristicas desejaveis na recuperacao de areas degradadas: rapido recobrimento do solo, intensa formacao de serrapilheira, sistemas radiculares profundos que absorvem nutrientes nao disponiveis para outras culturas, eficientes na ciclagem de nutrientes.

Varias especies da familia Fabaceae (leguminosas) tem sido utilizadas na recuperacao de areas degradadas no Brasil, dentre elas destaca-se a especie exotica Acacia mangium Willd., que apresenta capacidade de fixar [N.sub.2] atmosferico em associacao com bacterias diazotroficas (GALIANA et al., 1991; BROCKWELL et al., 2005), de tolerar niveis elevados de [Al.sup.+3] trocavel e acidez (DIAS et al., 1990; FRANCO; FARIA, 1997; CAMPOS et al., 2003), de possuir baixa exigencia nutricional (DIAS et al., 1991) e de formar simbiose tanto com fungos ecto como endomicorrizicos (FOUNOUNE et al., 2002). Essas especies tem sido capazes de intensificar os ciclos biogeoquimicos de nutrientes em ambientes degradados, permitindo o retorno das principais funcoes ecologicas desses substratos (CHADA et al., 2004; REIS, 2006).

A especie Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong., conhecida popularmente como timbauva, leguminosa da subfamilia Mimosoideae e uma especie nativa, de ocorrencia natural nos estados do Para, Maranhao, Piaui, Mato Grosso do Sul e Rio Grande do Sul (LORENZZI, 2002). Essa especie tem potencial para reflorestamento misto de areas de preservacao permanente degradadas, pois apresenta rapido crescimento inicial (ARAUJO; PAIVA SOBRINHO, 2011). A outra especie testada neste estudo, Mimosa artemisiana Heringer & Paula (marica, jurema-branca), cuja zona de ocorrencia compreende os estados da Bahia, Espirito Santo e Rio de Janeiro, e uma leguminosa arborea de rapido crescimento que pode ser usada, com sucesso, tambem na recuperacao de areas degradadas (SIBINEL, 2003).

Embora nesses estudos tenha sido observado um desenvolvimento diferenciado das especies em relacao as demais estudadas, pouco se sabe a respeito das mudancas na morfologia das raizes e as consequencias sobre o desenvolvimento da parte aerea e da distribuicao do teor de nutrientes em resposta ao [Al.sup.+3]. Neste contexto, estudos em solucao nutritiva associados ao uso de analise digital de imagens tem demonstrado que parametros tais como area e comprimento radicular total, entre outros, podem auxiliar na identificacao dos efeitos deleterios do [Al.sup.+3] as raizes (ZONTA et al., 2000a; 2000b).

A partir do exposto, esse trabalho teve como objetivo comparar o desenvolvimento da parte aerea e do sistema radicular, bem como verificar as alteracoes nos teores de N, P e K na Acacia mangium, Mimosa artemisiana e Enterolobium contortisiliquum cultivadas em solucao nutritiva com concentracoes crescentes de [Al.sup.+3].

MATERIAL E METODOS

O experimento foi conduzido em sistema hidroponico em casa de vegetacao no Departamento de Solos da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Seropedica--RJ, (latitude 22[degrees]45'32,38"S, longitude 43[degrees]41'50,01"W), temperatura media de 28[degrees]C e umidade relativa media de 80 %. Utilizou-se a solucao nutritiva de Hoagland e Arnon modificada, com a seguinte concentracao de macronutrientes (mmol [L.sup.-1]): N: 3,75; K: 1,28; P: 0,03; Ca: 1,25; Mg: 0,5; e de micronutrientes ([micro]mol [L.sup.-1]): B: 11,5; Cu: 0,02; Fe (EDTA): 220; Mn: 2,25; Mo: 0,13 e Zn 0,05. A solucao nutritiva recebeu arejamento intermitente e o pH foi ajustado para 4,0 com monitoramentos diarios para maximizar a atividade do [Al.sup.+3], sendo substituida por uma nova solucao, de igual formulacao, a cada sete dias.

Para realizacao deste estudo foram utilizadas mudas de tres especies arboreas: Acacia mangium, Mimosa artemisiana e Enteroobium contortisiliquum. As mudas foram obtidas no viveiro da EMBRAPA--Agrobiologia, apresentando um tamanho aproximado de 15 cm de altura e um mes pos-germinacao.

Foi utilizado o desenho experimental inteiramente casualizado em um esquema fatorial (3 x 4) com tres repeticoes, utilizaram-se tres especies arboreas e quatro concentracoes de [Al.sup.+3]: 0; 185; 370 e 555 [micro]mol [L.sup.-1]. O [Al.sup.+3] foi adicionado na forma de Al[Cl.sub.3] a partir de uma solucao estoque. A parcela experimental foi constituida de um vaso com 6 [dm.sup.3] de solucao nutritiva contendo uma muda. As plantas foram fixadas em um suporte circular de isopor.

Apos 95 dias de cultivo em solucao, todas as plantas foram coletadas e segmentadas, uma amostra de 10 % da massa fresca das raizes foi destinada para digitalizacao e o restante das raizes, o caule e as folhas foram secas em estufa de ventilacao forcada a 65[degrees]C, para posterior determinacao de massa seca e teores de N, P, K (TEDESCO et al., 1995).

Para a digitalizacao das raizes utilizou-se um scanner de mesa (HP--Scanjet) configurado para captura de imagem com 256 cores em resolucao de 100 dpi. Para evitar a sobreposicao, as raizes foram dispostas manualmente com uma pinca sobre uma folha de acetato transparente que continha uma escala metrica de 2 cm. Nas imagens obtidas foram determinadas a area e comprimento radicular no programa SIARCS 3.0 (JORGE; CRESTANA, 1996), de acordo com o protocolo proposto por Zonta (2003) para plantas cultivadas em solucao nutritiva.

Os dados obtidos foram submetidos aos testes de homogeneidade de variancias (Cochran) e normalidade dos erros (Bartlett). Os tratamentos foram comparados pelo erro padrao das medias. As analises foram realizadas utilizando-se o software Saeg (2007) versao 9.1.

RESULTADOS E DISCUSSAO

Biomassa

As especies arboreas apresentaram padroes de crescimento diferenciados com o aumento da atividade de [Al.sup.+3] em solucao nutritiva. Na Figura 1, podem ser observadas as respostas de biomassa de raiz, caule e folhas das especies em funcao da concentracao de [Al.sup.+3] em solucao nutritiva. A biomassa (raiz, caule e folhas) da Acacia mangium nao foi influenciada significativamente pelas doses de [Al.sup.+3], apresentando um menor acumulo de biomassa em relacao as demais especies. Resultados semelhantes foram observados por Vale et al. (1996) em que o crescimento radicular da Acacia mangium nao foi influenciado pelo [Al.sup.3+] trocavel do solo, os autores ressaltam que esta especie e adaptada a solos de baixa fertilidade.

A Enterolobium contortisiliquum apresentou uma tendencia de aumento da biomassa nas concentracoes intermediarias (185 e 370 [micro]mol [L.sup.-1]) em relacao ao controle, porem, na maior concentracao de [Al.sup.3+] (555 [micro]mol [L.sup.-1]), verifica-se que a massa foi similar ao controle (Figura 1). Esse padrao pode indicar algum mecanismo de protecao da especie, no qual o [Al.sup.+3] seja bioacumulado nas raizes nao sendo translocado para a parte aerea, mantendo assim o aparelho fotossintetico em funcionamento. Varios estudos com especies florestais, incluindo os generos Populus, Melaleuca, Melastoma e Eucalyptus, indicam que o [Al.sup.3+] induz a exsudacao de acidos organicos pelas raizes e a acumulacao deste pode ser um possivel fator para a resistencia das plantas (WATANABE; OSAKI, 2002; NGUYEN et al., 2003; SILVA et al., 2004; NAIK et al., 2009). Supoe-se que algum mecanismo parece ter beneficiado a Enterolobium contortisiliquum nos niveis intermediarios de [Al.sup.3+] na solucao nutritiva.

Ja a Mimosa artemisiana apresentou-se sensivel mesmo em baixas concentracoes de [Al.sup.+3] (185 [micro]mol [L.sup.-1]), resultando em reducao gradativa no acumulo de biomassa paralela ao aumento da concentracao de [Al.sup.+3] (Figura 1). Em relacao ao controle, o maior nivel de [Al.sup.+3] (555 [micro]mol [L.sup.-1]) promoveu reducao de 75 %, 68 % e 46 % da biomassa de raiz, caule e folhas, respectivamente. Trabalhando com Mimosa caesalpiniifolia Benth, Costa Filho et al. (2013) observaram que, em solo com 6,9 [mmol.sub.c] dm-3 de [Al.sup.3+], a calagem nao foi necessaria para o bom desenvolvimentos das plantas, entretanto, esta especie, conhecidamente, desenvolve-se bem em solos de baixa fertilidade (RIBASKI et al., 2003).

Os efeitos do [Al.sup.3+] na biomassa foram semelhantes entre as partes da planta (raiz, caule e folhas) dentro de cada especie, dessa forma, a soma da biomassa total representa bem a tendencia de cada especie frente aos niveis de [Al.sup.3+] (Figura 2).

Entre as especies avaliadas, a Mimosa artemisiana apresentou maior acumulo de materia seca no tratamento sem [Al.sup.+3], o que indica que em solos com baixos niveis [Al.sup.3+], esta promoveria maior deposicao de materia seca no solo, o que seria um fator extremamente importante no processo de recuperacao de areas degradadas. Ja em solos com maiores teores de [Al.sup.3+] a especie Enterolobium contortisiliquum seria indicada, por ter apresentado uma resposta positiva para materia seca com niveis intermediarios de [Al.sup.3+] e nula para doses mais elevadas de [Al.sup.+3] em solucao nutritiva. Ja a especie Acacia mangium poderia ser introduzida nas duas situacoes por nao ter apresentado resposta ao [Al.sup.+3] em solucao e, apesar do baixo aporte de materia seca em comparacao as demais, sua utilizacao seria interessante para fins de diversificacao. Essa variabilidade de resposta entre as especies, foi verificada tambem por Costa et al. (2011), estudando estrutura e diversidade da comunidade arborea de uma floresta superomontana, no Planalto de Pocos de Caldas (MG), quando encontraram um gradiente de distribuicao das especies arboreas que se correlacionou, entre outros atributos, com a saturacao por aluminio.

Area e comprimento radicular

De acordo com Echart e Molina (2001), o criterio mais utilizado para quantificar a toxicidade ao [Al.sup.+3] e a comparacao do crescimento das raizes de plantas crescidas em solucao nutritiva acida, com a concentracao adequada de [Al.sup.+3], com plantas cultivadas sem esse elemento. O mesmo autor sugere outras caracteristicas, como numero de raizes, coloracao e ramificacao das mesmas, para a identificacao da toxidez por [Al.sup.+3].

Em analogia ao que foi verificado para a biomassa, as especies apresentaram padroes diferenciados para os parametros radiculares avaliados, frente ao estresse com [Al.sup.3+] (Figura 3). O comprimento e area radicular da Enterolobium contortisiliquum apresentaram respostas positivas com a adicao de [Al.sup.+3] em solucao ate a concentracao de 370 [micro]mol [L.sup.-1], com posterior reducao, ja na maior concentracao de [Al.sup.3+], o comprimento radicular foi semelhante ao controle. A area e comprimento radicular da Mimosa artemisiana apresentaram reducao significativa nas concentracoes de 370 e 555 [micro]mol [L.sup.-1] em relacao ao controle e 185 [micro]mol [L.sup.-1], sendo semelhantes entre si. De maneira similar ao observado para o acumulo de materia seca, a Acacia mangium nao foi influenciada pela adicao de [Al.sup.+3] em solucao. Lemos, Silva e Jacob Neto (2016) estudando especies arboreas, mostraram que o sombreiro foi mais suscetivel a presenca de [Al.sup.3+] no solo, reduzindo comprimento e o diametro das raizes nas maiores concentracoes de [Al.sup.3+], enquanto as especies arboreas acacia e sabia foram mais tolerantes a toxidez.

Teores de macronutrientes

Os teores de N total na raiz, caule e folhas das especies em funcao dos niveis de [Al.sup.+3] em solucao nutritiva sao apresentados na Figura 4, na qual se constata que o N nao foi influenciado significativamente pelos tratamentos.

As especies apresentaram diferencas significativas entre si, devido as suas caracteristicas intrinsecas, entretanto, a comparacao das especies em relacao a concentracao de nutrientes pode ser importante do ponto de vista de sua ciclagem. Nesse sentido,Enterolobium contortisiliquum e Mimosa artemisiana apresentam maior potencial quanto ao aporte de N. Essa afirmativa e possivel na medida em que se comparam as Figuras 1e 2 (Biomassa) com a Figura 4, pode-se inferir um maior conteudo de N.

O [Al.sup.+3] influenciou significativamente a concentracao de fosforo nas raizes das tres especies estudadas. Para a Acacia mangium, a concentracao de P nas raizes aumentou gradativamente com o aumento dos niveis de [Al.sup.3+] em solucao (Figura 5). No entanto, nas raizes da Enterolobium contortisiliquum e a Mimosa artemisiana, a tendencia de aumento foi observada ate as concentracoes de 370 e 185 [micro]mol [L.sup.-1], respectivamente, com posterior reducao. Na parte aerea (caule e folha), os teores de P reduziram com o aumento da atividade [Al.sup.3+] em solucao nutritiva para a Acacia mangium e Mimosa artemisiana.

Resultados similares foram obtidos por Mattiello et al. (2008) em estudos com cafeeiro. A influencia do [Al.sup.+3] na absorcao e transporte de P em plantas tambem ja foi apontada por outros autores, sendo atribuido ao fato do [Al.sup.3+] prejudicar o crescimento das raizes (FOY, 1976), alem disso, o [Al.sup.3+] liga-se ao P, tanto na superficie quanto no interior das celulas, formando compostos de baixa solubilidade (CLARKSON, 1966). Assim, a menor absorcao de P pelas raizes associada a precipitacao desse elemento resultam em menor translocacao e consequentemente deficiencia nutricional na parte aerea (MATTIELO et al., 2008). Em relacao ao teor de [K.sup.+] no tecido vegetal (Figura 6), constatou-se reducao desse elemento nas folhas, raizes e caule da Mimosa artemisiana em resposta ao aumento dos teores de [Al.sup.+3] em solucao nutritiva. Em comparacao ao controle, o maior nivel de [Al.sup.3+] resultou em reducao de 31 % do teor de K nas folhas, 56 % no caule e 54 % nas raizes. Na Acacia mangium, a concentracao de [K.sup.+] nas raizes apresentou tendencia atipica, em relacao ao controle, ou seja, o menor nivel de [Al.sup.3+] resultou em drastica reducao do [K.sup.+], com gradativa recuperacao com o aumento do [Al.sup.3+]. Ja a Enterolobium contortisiliquum nao foi influenciada significativamente pelos tratamentos.

Estudando o efeito do aluminio no influxo de nutrientes em cevada, Nichol et al. (1993) constataram reducao significativa de 13 % na taxa de influxo de K devido a presenca de 100 mM de [Al.sup.+3]. Os autores afirmam que provavelmente o [Al.sup.3+] inibe o influxo de cations e estimula o influxo de anions. Silva et al. (2010) estudando os efeitos do [Al.sup.3+] em duas cultivares de trigo tambem constataram reducao significativa no teor de [K.sup.+] e sugeriram que a menor concentracao de [K.sup.+] nas raizes pode estar envolvida com o efluxo de [K.sup.+] no ajuste osmotico no processo de extrusao de acidos organicos pelas raizes (SAMAC; TESFAYE, 2003; GONCALVES et al., 2005).

CONCLUSOES

Acacia mangium e a Enterolobium contortisiliquum foram mais tolerantes ao [Al.sup.+3], demonstrando potencial de uso na recuperacao de areas degradadas e com solos acidos. Os teores de N nas partes das plantas nao foram influenciados pelo [Al.sup.3+], no entanto, a concentracao de P aumentou nas raizes das tres especies com niveis intermediarios de [Al.sup.3+], resultando em reducao de P na parte aerea da Acacia mangium e Mimosa artemisiana. A concentracao de K na Acacia mangium foi reduzida somente no menor nivel de [Al.sup.3+], enquanto para Mimosa artemisiana a dimuicao foi gradativa.

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Rafael Antonio Presotto (1) Marcos Gervasio Pereira (2) Everaldo Zonta (3) Edson Marcio Mattiello (4)

(1) Engenheiro Agronomo, MSc., Agronomo, Empresa de Pesquisa Agropecuaria e Extensao Rural de Santa Catarina, Rua Floriano Peixoto, 116, Centro, CEP 89770-000, Seara (SC), Brasil. presotto_ufrrj@hotmail.com

(2) Engenheiro Agronomo, Dr., Professor Titular do Departamento de Solos, Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, BR 465 km 7, CEP 23897-000, Seropedica (RJ), Brasil. mgervasiopereira01@gmail.com

(3) Engenheiro Agronomo, Dr., Professor Associado do Departamento de Solos, Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, BR 465 km 7, CEP 23897-000, Seropedica (RJ), Brasil. ezonta@ufrrj.br

(4) Engenheiro Agronomo, Dr., Professor Adjunto do Departamento de Solos, Universidade Federal de Vicosa, Av. Peter Henry Rolfs s/n--Campus Universitario, CEP 36570-000, Vicosa (MG), Brasil. mattiello@ufv.br

Recebido para publicacao em 7/04/2013 e aceito em 18/01/2017

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Caption: FIGURE 1: Biomass (g) of root, stem and leaf of tree legume species subjected to increasing concentrations of [Al.sup.3+]. The bars indicate the standard deviation of the mean of each treatment.

FIGURA 1: Biomassa (g) de raiz, caule e folha de tres leguminosas arboreas submetidas a concentracoes crescentes de [Al.sup.3+]. As barras indicam o desvio padrao das medias de cada tratamento.

Caption: FIGURE 2: Total biomass (g) of legume trees subjected to increasing concentrations of [Al.sup.3+]. The bars indicate the standard deviation of the mean of each treatment.

FIGURA 2: Biomassa total (g) de tres leguminosas arboreas submetidas a concentracoes crescentes de [Al.sup.3+]. As barras indicam o desvio padrao das medias de cada tratamento.

Caption: FIGURE 3: Root area and length of legume trees subjected to increasing concentrations of [Al.sup.3+]. The bars indicate the standard deviation of the means of each treatment.

FIGURA 3: Area e comprimento radicular de tres leguminosas arboreas submetidas a concentracoes crescentes de [Al.sup.3+]. As barras indicam o desvio padrao das medias de cada tratamento.

Caption: FIGURE 4: Total N leaf, stem and root of legume trees subjected to increasing concentrations of [Al.sup.3+]. The bars indicate the standard deviation of the means of each treatment.

FIGURA 4: Teores totais de N da folha, caule e raiz de tres leguminosas arboreas submetidas a concentracoes crescentes de [Al.sup.3+]. As barras indicam o desvio padrao das medias de cada tratamento.

Caption: FIGURE 5: Total P leaf, stem and root of legume trees subjected to increasing concentrations of [Al.sup.3+]. The bars indicate the standard deviation of the means of each treatment.

FIGURA 5: Teores totais de P da folha, caule e raiz de tres leguminosas arboreas submetidas a concentracoes crescentes de [Al.sup.3+]. As barras indicam o desvio padrao das medias de cada tratamento.

Caption: FIGURE 6: Total K leaf, stem and root of legume trees subjected to increasing concentrations of [Al.sup.3+]. The bars indicate the standard deviation of the means of each treatment.

FIGURA 6: Teores totais de K da folha, caule e raiz de tres leguminosas arboreas submetidas a concentracoes crescentes de [Al.sup.3+]. As barras indicam o desvio padrao das medias de cada tratamento.
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Author:Presotto, Rafael Antonio; Pereira, Marcos Gervasio; Zonta, Everaldo; Mattiello, Edson Marcio
Publication:Ciencia Florestal
Date:Jan 1, 2018
Words:4649
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