Printer Friendly

I, II V.

En la practica, los veterinarios se han encargado del tratamiento de perros y gatos como animales de compania, especies en los que es fundamental el vinculo que se forma con sus propietarios humanos. Desde el punto de vista de las aves como mascotas, se comparte el enfoque del vinculo humano-animal, pero el profesional, ademas, rutinariamente debe tratar con aves de jaula y de pajareras, con aves de zoologico, aves silvestres, aves de vuelo, aves ornamentales, anatidas, aves rapaces y aves de corral. Un reto fundamental para el veterinario especializado en aves es poder ofrecer una buena calidad de atencion al paciente a partir de esta tan amplia gama de especies, asi como comprender las necesidades y expectativas de sus duenos. Por otro lado, se puede anadir un nuevo parametro, en el sentido de que muchas de estas especies susceptibles de ser tratadas por veterinarios puedan estar amenazadas o en peligro de extincion.

Cuando se estudia el tratamiento de las aves es importante considerar como ha evolucionado cada especie y observar o conocer, si es posible, la realidad de estas mismas aves en su habitat natural. Con ello, el veterinario podra profundizar en el problema medico y en el comportamiento del paciente.

Termorregulacion

Las aves regulan su temperatura corporal entre 39 y 42[grados]C, desde las pequenas aves paseriformes con elevada temperatura, hasta las grandes aves no voladoras, como el avestruz, con temperaturas mas del rango de los mamiferos. Toleran muy mal las elevadas temperaturas, de manera que 46[grados]C podrian ser mortales. A diferencia de los mamiferos, no tienen practicamente tejido subcutaneo, aunque pueden regular su temperatura corporal mediante una serie de comportamientos y metodos fisiologicos.

Plumaje

Las plumas son exclusivas de las aves; han evolucionado a partir de las escamas de los reptiles. Se desarrollan nuevas plumas desde el collarete epidermico situado en la base de los foliculos de las plumas, creciendo en forma ascendente y hacia el exterior. Este proceso de desarrollo es muy sensible, de manera que las deficiencias nutricionales, el estres o la administracion de cortisona exogena pueden provocar alteraciones a modo de lineas horizontales en la pluma emergente.

El tallo central o eje de la pluma esta integrado por el calamo o canon, que emerge desde el interior de la piel, y el raquis, situado por encima de la piel. Para el crecimiento y el desarrollo de la pluma juega un papel importante una arteria nutricia que atraviesa longitudinalmente el eje y que esta rodeada por el calamo formando la pulpa de la pluma. La pulpa de la pluma y la arteria nutricia entran en regresion segun madura la pluma, aunque permanece un recubrimiento queratinizado en la zona pulpar a modo de barras horizontales a lo largo de la luz del eje. Si una de estas plumas emergentes es cortada o danada puede sangrar profusamente a partir de la arteria nutricia.

Emergentes a cada lado y a 45 grados con respecto al raquis se encuentran las barbas y de ellas, tambien a 45 grados, emergen las barbillas. Se vinculan entre si por medio de un sistema de ganchos que permiten la impermeabilizacion. El acicalamiento del animal permite que se restaure el enclavamiento de las barbillas desplazadas.

Las aves utilizan sus plumas tanto para conservar como para perder calor. El plumaje superficial proporciona cierto aislamiento, pero son las plumas mas interiores las que mas aislan termicamente hablando. Cuando hace frio, las aves ahuecan su plumaje para atrapar bolsas de aire entre sus plumas y contraeran el musculo pectoral para producir calor. Tambien pueden reducir la perdida de calor un 12% situando la cabeza bajo el ala y un 40-50% si se mantienen agachadas.

Para disipar el calor, los animales pueden extender las alas y elevar las plumas de la escapula para exponer la piel desnuda de la parte posterior del cuello.

Masa corporal

Las aves son tan sensibles a las corrientes de aire o a ventilaciones deficientes como a las perdidas de calor debidas a conveccion que implican un aumento de la tasa metabolica. Esto es de especial importancia en las especies de pequeno tamano, ya que la gran proporcion de superficie con respecto a su masa corporal hace que el enfriamiento sea muy rapido. Asimismo, los animales con picaje o los pollos son tambien muy vulnerables y necesitan un aporte nutricional para evitar un balance energetico negativo.

La grasa es un conductor termico muy pobre, de ahi que algunas aves acuaticas que habitan en climas frios, como los pinguinos, adquieran una gran capa de grasa bajo la piel para aislarles de esas temperaturas adversas.

Evaporacion

Las aves con sobrecalentamiento pueden jadear o mover la lengua a modo de aleteo, lo que provoca perdida de calor por evaporacion desde el tracto respiratorio superior; es un metodo altamente efectivo. De hecho, los avestruces pueden mantener la temperatura corporal a 39.3[grados]C mediante jadeo, incluso cuando la temperatura ambiente es de 51[grados]C. Con el aleteo de la lengua se hace vibrar al musculo y al hueso hioides, lo que causa evaporacion del revestimiento de la boca y de la garganta.

Cuando el animal esta gastando mucha energia, es decir, cuando vuela o corre, el calor tambien puede disiparse a traves de la superficie de sus sacos aereos. Al volar tambien se exponen las alas, con lo que se disipa calor por conveccion de la zona ventral, principalmente.

Adaptaciones sanguineas

Las aves no tienen glandulas sudoriparas, pero pierden calor a traves de la piel o por derivaciones sanguineas. Algunas aves, como las palomas, pueden dilatar un gran plexo vascular situado en la parte posterior de su cuello.

Una gran parte de la sangre del ventriculo izquierdo fluye hacia las extremidades posteriores durante los momentos de estres para aumentar las perdidas de calor. En algunas especies de extremidades largas se puede encontrar tres veces mas cantidad de sangre por cada latido cardiaco en sus piernas que en el musculo pectoral y el doble que en el cerebro.

Comportamiento

Cuando sienten frio algunas aves seleccionan microclimas para reducir las perdidas de calor, como los dormideros en huecos o refugios de los arboles. Las aves de pequeno tamano suelen reunirse en grupo para mantener el calor. Tambien puede adaptarse este comportamiento durante el calor de la manana, buscando zonas sombreadas, posibles banos o buscando corrientes termicas de aire mas frio.

Piel

La piel de las aves es mas fina y mas delicada que la de los mamiferos. En la mayoria de los casos, el tejido subcutaneo es insuficiente para una sutura quirurgica. Las unicas glandulas epiteliales que podemos encontrarnos son la glandula uropigea y las glandulas holocrinas del canal auditivo externo, aunque los queratinocitos producen grasas, lo que hacen que practicamente toda la piel se comporte como una glandula holocrina productora de grasa. Al faltar las glandulas sudoriparas, las aves eliminan el exceso de calor aumentando la frecuencia respiratoria y manteniendo las alas desplegadas. Las aves con frio se mantienen con las plumas encrespadas y se agachan para retener calor. La temperatura corporal de las aves es superior a la de los mamiferos (aproximadamente 39-42[grados]C)

La glandula uropigea es una glandula bilobulada que se situa dorsalmente en la base de la cola. Cada lobulo drena su secrecion a traves de un unico conducto que desemboca en una papila. La glandula segrega un material sebaceo grasiento que el animal extiende sobre sus plumas durante el acicalamiento. Ocasionalmente pueden encontrarse impactaciones o neoplasias de la glandula; no se trata de una glandula esencial, por lo que puede ser extirpada quirurgicamente.

Modificaciones del esqueleto para el vuelo

-Las aves tienen un esqueleto fusionado y ligero. Por ejemplo, el esqueleto de una paloma es el 4.4% de la masa corporal del animal, comparandolo con el esqueleto de una rata, que constituye el 5.6%.

-La extremidad anterior de las aves se modifica formando el ala, mientras que el pico y el cuello estan modificados para la aprehension de alimentos. Los huesos de la mano estan soldados en forma conica para poder insertarse las plumas primarias.

-Muchos huesos de la columna vertebral y de las extremidades estan fusionados o forman una estructura rigida y fuerte, pero conservando una buena cavidad medular. La fusion de la caja toracica ayuda a resistir los movimientos de torsion y de flexion de las alas durante el vuelo, mientras que los huesos del hombro actuan como un fuerte soporte para el ala. Las vertebras de la cola fusionadas (pigostilo) favorecen los movimientos de direccion y maniobra para las plumas de la cola. El esternon tiene una forma de quilla de barco para poder albergar los musculos del vuelo.

-Los sacos aereos se extienden hacia la cavidad medular de los huesos mas grandes, como el humero, el coracoides, la pelvis, el esternon y las vertebras. Existe un mayor desarrollo en las aves voladoras porque ayudan a reducir el peso. En algunas aves, el femur, la escapula y las claviculas tambien son neumaticos, pero no los huesos mas distales.

Articulacion del hombro

Esta formada por los huesos clavicula, coracoides y escapula, todos ellos articulados proximalmente. Distalmente, la escapula y el coracoides forman la cavidad glenoidea, poco profunda y en direccion lateral para permitir que las alas hagan movimientos de aduccion y abduccion durante el vuelo.

Clavicula

Junto con el coracoides, hacen que se mantengan las alas en alerta. En ellos se inserta proximalmente el musculo pectoral. Son rudimentarias en una gran parte de las Psitacidas y las Strigiformes. En muchas especies las dos claviculas se funden en horquilla para proporcionar una mayor resistencia.

Coracoides

Es un hueso corto y fuerte, que se extiende desde el esternon y actua como un puntal para el ala protegiendo a los musculos del vuelo en la compresion del torax en los frenados de los aterrizajes. Se situa por debajo del borde craneal del musculo pectoral y lateral a las venas yugulares y subclavias y las arterias carotidas.

Escapula

Se trata de un hueso alargado a modo de hoja, cuya longitud es variable segun el tipo de vuelo del animal. Se situa paralelo a la columna vertebral y se extiende caudalmente hacia la pelvis.

Alas

El esqueleto de las alas se compone de humero, radio, cubito, huesos del carpo, de los huesos metacarpianos y de tres dedos.

Humero

Es un hueso corto que se pega a la pared del cuerpo cuando el ala se dobla. Proximalmente tiene una cresta muy bien desarrollada para la insercion de los musculos pectorales o musculos del vuelo. El biceps braquial se encuentra a lo largo de toda la zona craneal del humero y su accion es la de flexionar el ala, mientras que el triceps braquial se encuentra en sentido caudal y se emplea para la extension del ala. Los sacos aereos claviculares se extienden hacia la cavidad medular, haciendo a este hueso un hueso neumatico.

Radio y cubito

Son huesos largos que se situan paralelos entre si. En las aves, estos huesos no giran uno sobre el otro y el cubito es el de mayor tamano. Pueden verse pequenos botones oseos en la cara caudal del ala, en la zona de insercion de las plumas secundarias del vuelo.

Carpo, metacarpo y falanges

La muneca y la mano se han visto reducidas para proporcionar una fuerte base de insercion para las plumas primarias del vuelo. Solo se mantienen el hueso carpocubital y el carpo-radial, como huesos del carpo, que se une al metacarpo. Existen tres dedos: el primero o hueso alular puede tener una o dos falanges; el hueso metacarpiano mayor se articula con el segundo dedo, que tiene dos falanges, mientras que el hueso metacarpiano menor se articula con el tercer dedo, con una unica falange.

El carpo y la articulacion del codo restringen su movimiento a la flexion y extension del ala, proporcionando una superficie con la adecuada rigidez. Ambas articulaciones se flexionan al mismo tiempo para doblar el ala.

Cadera

La cintura pelvica rota hacia atras y tiene funciones para posarse el animal y para la locomocion, ya sea mediante carrera o mediante natacion. Esta constituida por la fusion de los huesos ilion, isquion y pubis, manteniendose fuertemente soldados al sinsacro por el ilion. En la mayoria de las especies es incompleto ventralmente, presumiblemente para permitir el paso de los huevos a traves del canal inguinal. Como excepciones se encuentran el avestruz y el nandu, que tienen una sinfisis en el pubis a modo de adaptacion que permite el apoyo de la pesada masa de visceras.

El acetabulo es profundo y, como el femur es un hueso potente, las luxaciones son poco frecuentes. El trocanter del femur se articula con un trocanter del ilion, lo que permite a las aves posarse sobre una extremidad de manera facil.

Extremidad posterior

El miembro posterior se ha fundido distalmente para absorber los impactos en el despegue y en el aterrizaje del animal. La extremidad esta formada por el femur, el tibio-tarso, el perone, el tarso-metatarso, el hueso metatarsiano y, en la mayoria de las aves, cuatro dedos. La extremidad esta recubierta por piel y plumas hasta la articulacion tibiotarso-tarsometatarsiana y posteriormente por escamas. En general, no es una extremidad implicada en el vuelo, se utiliza mas para la natacion, la captura de presas, para caminar por zonas de agua, etc.

Femur

Se trata de un hueso corto que se inclina cranealmente (casi horizontal), de manera que los pies de gran tamano se situen bajo el centro de gravedad del animal. Se articula con el tibio-tarso y con la rotula. Al igual que los mamiferos, la articulacion de la rodilla tiene dos meniscos, ligamentos craneal y caudal, asi como ligamentos colaterales. El musculo femoro-tibial (equivalente al cuadriceps de mamiferos) actua para extender la articulacion de la rodilla, la rotula es un hueso sesamoideo en el tendon de insercion. Los principales movimientos son de flexion y de extension.

Tibiotarso

Constituye la fusion de la tibia y el tarso proximal; es lo que habitualmente se llama muslo en el caso de las aves de corral. Se trata del hueso mas largo del miembro pelviano. El perone es corto y se encuentra lateralmente, no esta bien desarrollado en las aves. El equivalente a la articulacion del corvejon de los mamiferos seria la articulacion tibiotarso-tarsometatarsiana. El movimiento principal de esta articulacion es la flexion y la extension.

Tarso-metatarso

Constituye la fusion de los huesos del tarso 2, 3 y 4, con sus correspondientes huesos metatarsianos. Su forma variara dependiendo del tipo de locomocion de la especie: un metatarso alargado transmite un mayor brazo de palanca para correr o para el despegue en el momento del vuelo. El primer metatarso esta separado de los demas, pero se une al tarso-metatarso por los ligamentos; al encontrarse distal, en ocasiones se confunde con una falange.

Falanges

La mayoria de las aves tienen cuatro dedos, con un numero variable de falanges: el dedo 1 tiene dos falanges, el 2 tiene tres, el 3 tiene cuatro, etc. El dedo 1 es el equivalente a nuestro dedo gordo del pie, generalmente se situa hacia la parte posterior del pie. En las aves que se mantienen continuamente en el suelo puede ser rudimentario o practicamente inexistente (avestruces, por ejemplo). La accion principal de los dedos es la flexion y la extension.

Las aves suelen llamarse digitigrados ya que, a diferencia de los humanos por ejemplo, realmente caminan sobre los dedos del pie y no sobre el pie propiamente dicho. Por ello, la disposicion de los dedos va a variar segun la funcion que adquieran: pueden utilizarse para posarse, para agarrar presas, para la natacion, para caminar sobre suelos humedos o semiacuaticos, etc.

-Anisodactilos: la mayoria de las aves tienen los dedos adaptados para poder posarse sobre las ramas o para poder agarrar a la presa capturada, de manera que existe un dedo hacia la parte posterior y los otros tres hacia delante (Columbiformes, Galliformes, Paseriformes, Falconiformes).

-Zigodactilos: especies como las psitacidas tienen dos dedos hacia la parte trasera (1 y 4) y los otros dos hacia delante (2 y 3). Estas especies utilizan sus pies para agarrar y escalar. Los buhos y las aguilas pescadoras, siendo rapaces, son basicamente zigodactilos, aunque pueden mover el 4 dedo de atras hacia delante.

-Palmeados: se observa en los patos, en los cisnes, en los gansos, en las gaviotas, etc. Los dedos craneales o anteriores 2,3 y 4[grados] estan unidos por una membrana, con lo que se sacrifica la capacidad de agarre y el dedo posterior pierde el contacto con el suelo.

Craneo

Los huesos del craneo estan fusionados para formar una superficie rigida, al mismo tiempo que ligera, con grandes orbitas separadas por un fino tabique oseo. El cerebro se aloja caudal y ventralmente hacia la region occipital, situandose en un angulo de inclinacion de 45[grados]. Un unico condilo occipital se articula con el atlas, permitiendo que las aves puedan girar el cuello en un angulo de 180[grados].

Las aves, especialmente las psitacidas tienen una gran movilidad en el craneo. A diferencia de los mamiferos que solo pueden mover su mandibula o maxilar inferior, las aves tambien son capaces de mover el maxilar superior (pico superior). Esto es debido a una especie de bisagra elastica en la zona rostral del craneo que permite que los huesos se inclinen sin ocasionar perturbaciones en el craneo. En las psitacidas esta bisagra elastica se sustituye por una superficie articular craneo-facial lo que hace a los loros tener aun mas flexibilidad de movimientos. El maxilar superior es muy delgado y ligero, debido a los diverticulos que se extienden desde el seno infraorbitario.

La mandibula de las aves esta formada por cinco pequenos huesos fusionados caudalmente con el hueso articular. El hueso mas rostral es el hueso dental y forma una sinfisis mandibular completamente osificada. Los huesos restantes son el surangular, el angular, el esplenico y el prearticular. Caudalmente el hueso articular se articula con el hueso cuadrado. En los mamiferos estos dos huesos han evolucionado hasta convertirse en el yunque y el martillo.

Esqueleto axial

Las aves tienen musculos epiaxiales dorsales y musculos hipoaxiales ventrales a lo largo de la columna vertebral. A nivel del cuello estan mas desarrollados para llevar a cabo el acicalamiento y la aprehension de alimentos. Los musculos de la cola tambien estan bien desarrollados, para poder tener un control optimo sobre las plumas de la cola. El numero de vertebras puede variar bastante segun las especies.

Vertebras cervicales

Las extremidades anteriores estan modificadas para el vuelo, por lo que el cuello y el pico desempenan un papel importante en el acicalamiento y en la manipulacion de los objetos. En general, el cuello tiende a ser mas largo en las aves acuaticas, que necesitan llegar facilmente a su glandula uropigea para acicalar sus plumas. Las vertebras cervicales son largas y flexibles (desde 8 en las aves de pequeno tamano hasta 25 en los cisnes), con gran movilidad y en forma de silla de montar. Rostralmente, el atlas se articula con un unico condilo occipital, lo que implica una gran capacidad de movimiento y de flexibilidad. Esto permite a las aves poder girar la cabeza para compensar el poco desarrollo de los musculos del ojo.

Vertebras toracicas

En las aves, la mayor parte de las vertebras mas inferiores se han fusionado para conferir rigidez al esqueleto durante el vuelo. Muchas especies, como las gallinas, los halcones y las palomas, tienen las 3-5 primeras vertebras fusionadas en un unico hueso, el notario, que proporciona un apoyo rigido para el vuelo; a este hueso le sigue una unica vertebra del tronco, mas movil. Las vertebras toracicas por tanto varian en numero de 3 a 10 y pueden ser identificadas por las costillas, que se articulan con el esternon.

Sinsacro

Esta formado por la fusion de 10-23 vertebras dorsales caudales, lumbares, sacras y caudales. Es el soporte de toda la cintura pelvica y, por tanto, de practicamente todo el peso del animal.

Vertebras caudales

La cola es corta y las ultimas vertebras se fusionan en una, formando el hueso llamado pigostilo, sobre el que se apoyan las plumas de la cola. Esta mas desarrollado en aquellas aves que utilizan la cola como soporte o trepadoras.

Esternon

Es de mayor tamano que en los mamiferos, constituyendo una placa ventral de hueso que proporciona proteccion. El hueso de la quilla proporciona la superficie de insercion para los musculos del vuelo, mas desarrollados en las aves de vuelo sofisticado (vencejos, colibries, ...) y menos desarrollados en las especies que no vuelan (ratites, por ej.), que tienen un esternon plano a modo de balsa. La porcion caudal del esternon suele estar perforada por pequenas ventanas. Son areas del esternon que no han podido osificarse y que se revisten por membranas fibrosas. Se encuentran mas habitualmente en especies de vuelo escaso, como las aves de corral.

Componentes de la sangre

El volumen de sangre varia del 5 al 13% de la masa corporal. Las celulas de la sangre estan conformadas por eritrocitos nucleados, trombocitos o plaquetas, linfocitos, monocitos, heterofilos, eosinofilos y basofilos.

Eritrocitos

Son de forma ovoide y, al ser celulas nucleadas, generalmente son de mayor tamano que los eritrocitos de los mamiferos. Aves no voladoras, como el avestruz, tienen los eritrocitos de mayor tamano, mientras que las aves mas evolucionadas para el vuelo, como los paseriformes, tienen unos eritrocitos de menor tamano. Estos eritrocitos de menor tamano tienen porcentualmente una mayor area de superficie, por lo que el intercambio gaseoso es mas eficiente, permitiendo asi una mayor absorcion de oxigeno, de ahi que la tasa metabolica sea unas 10 veces superior a la de los mamiferos.

Los eritrocitos de las aves no contienen necesariamente mas hemoglobina que los de mamiferos, aunque las especies que vuelan a grandes alturas tienen una mayor afinidad por la hemoglobina

Control de la eritropoyesis

La eritropoyesis tiene lugar en la medula osea. El eritrocito de las aves tiene una vida corta en comparacion con los mamiferos, presumiblemente debido a su alta tasa metabolica y a la temperatura corporal. Por ejemplo, los patos y las palomas tienen eritrocitos que viven 42 y 35-45 dias, respectivamente, en comparacion con los 90-120 y 45-50 dias que viven los eritrocitos del hombre y de la rata, respectivamente. Este corto periodo de vida conlleva que las anemias persistentes deban tratarse convenientemente y a fondo.

Perdidas de sangre

Las aves, especialmente las voladoras, son capaces de tolerar mejor las perdidas de sangre que los mamiferos (una paloma es capaz de perder el 8% de su masa corporal con una hemorragia). El rapido restablecimiento del volumen sanguineo puede deberse a una vasoconstriccion pronunciada de los musculos esqueleticos por aumento de la presion arterial y de los grandes lechos capilares, lo que garantiza una rapida absorcion de los fluidos a nivel tisular.

Trombocitos

Son celulas fragiles, nucleadas y semejantes a las de mamiferos, aunque provienen de una raiz celular y no de los megacariocitos como las plaquetas de los mamiferos. A pesar de que los trombocitos de las aves estan involucrados en el proceso de coagulacion, tienen escasa tromboplastina y se piensa que no son los desencadenantes intrinsecos del proceso. En cambio, a diferencia de los mamiferos, la tromboplastina liberada por los tejidos danados juega un papel fundamental en la coagulacion. Esta dependencia de la via extrinseca de coagulacion pueda deberse a las presiones tan elevadas y al aumento del ritmo cardiaco.

Linfocitos

Los linfocitos T se producen en el timo. Tienen una vida util larga y llevan a cabo la inmunidad celular. Los linfocitos B producidos en la bolsa de Fabricio estan involucrados en la respuesta humoral de las celulas y tienen una vida media corta.

Monocitos

Se ven raramente en los frotis de sangre periferica. Pueden verse en grandes cantidades en infecciones cronicas, como la psitacosis, la tuberculosis y las infecciones micoticas.

Heterofilos y eosinofilos

Los heterofilos son similares a los neutrofilos de los mamiferos; tienen nucleos polimorficos. Son el equivalente de los neutrofilos pero con tincion acidofila. Los eosinofilos suelen constituir el 2% del total de leucocitos, aproximadamente; su funcion en las aves es incierta, aunque podria estar asociada a las enfermedades parasitarias o a los danos tisulares.

Sistema respiratorio

Las aves utilizan su sistema respiratorio no solo para el intercambio de gases, sino tambien para su vocalizacion y para la termorregulacion. El sistema respiratorio de las aves esta formado por pulmones de pequeno tamano, que sufren pocos cambios de volumen cuando se lleva a cabo la respiracion, y por los llamados sacos aereos, que actuan a modo de fuelle para llevar el aire de un lado a otro, aunque no participan propiamente en el intercambio gaseoso. Esta separacion de la ventilacion y del intercambio de gases ayuda a aumentar el area de superficie total para ese intercambio. Como resultado, las aves pueden absorber 10 veces mas oxigeno en cada respiracion que los mamiferos. Las aves no tienen diafragma, esta sustituido por un tabique o septo horizontal que separa los pulmones del resto de visceras. Este septo no juega un papel activo en la respiracion, aunque de manera pasiva ayuda a que las visceras se desplacen con cada respiracion.

Siringe

Es un organo analogo a la laringe de los mamiferos, excepto en que carece de cuerdas vocales que vibren con las corrientes de aire. Constituye la caja de fonacion de las aves. Puede localizarse a nivel traqueobronquial o bronquial. Lo mas habitual es que se situe en la bifurcacion de la traquea (traqueobronquial), como en las psitacidas.

Se compone de una serie de cartilagos traqueobronquiales modificados, dos membranas timpaniformes que pueden vibrar y musculos que pueden variar la tension de esas membranas. El sonido se produce por la vibracion producida durante la espiracion del aire a traves de la siringe. Mediante empuje de los sacos aereos interclaviculares sobre las membranas se puede dar resonancia a la voz emitida; por eso, aves con traqueas largas suelen tener voces profundas y resonantes (por ejemplo, los cisnes). El numero de musculos de la siringe varia segun la especie: los loros solo tienen tres pares de musculos, a pesar de su habilidad para repetir sonidos, mientras que los halcones tienen un solo par y las aves cantoras hasta cinco pares.

Intercambio gaseoso

El propio vuelo y la capacidad de volar a altitudes considerables hace que las aves tengan una mayor demanda de oxigeno que los mamiferos. Los pulmones de las aves son 10 veces mas eficientes que los de los mamiferos en la captura de oxigeno debido a diferentes modificaciones:

-Fina barrera sangre-aire: los capilares aereos del pulmon (equivalentes a los alveolos pulmonares de los mamiferos) son mas finos y mas numerosos y la barrera sangre-aire es muy fina. De hecho, los capilares son tan finos que se dice que los eritrocitos deben situarse en "fila india" para el intercambio. Esto es posible porque, a diferencia de los pulmones de los mamiferos, que se expanden y se contraen en cada respiracion, los pulmones de las aves requieren menor cantidad de tejido intersticial para una mayor resistencia.

-Flujo de corriente sanguinea: el flujo sanguineo se produce en angulo perpendicular a la corriente de aire, no importa en que direccion fluya el aire. Esto permite una absorcion mas eficiente del oxigeno, sin producir grandes niveles de dioxido de carbono en la sangre.

-Forma del flujo de aire: el flujo de aire por los pulmones de las aves es unidireccional, al contrario que en los mamiferos, que es de dentro hacia fuera. Los parabronquios son tubos y no fondos de saco ciegos como los alveolos, lo que posibilita el intercambio continuo de gas en los pulmones de las aves; esto explicaria igualmente que las aves puedan volar a grandes altitudes.

-Pulmon rigido: el hecho de que los pulmones de las aves sean rigidos y que no participen en la ventilacion significa que existe un 20% mas superficie para el intercambio de gases que en los mamiferos. Sin embargo, esta mayor eficacia en el intercambio gaseoso tiene su lado negativo, ya que hace mucho mas susceptibles a las aves a la inhalacion de toxinas y determinadas infecciones transmisibles via aerogena.

Sacos aereos

Son sacos delgados (dos celulas de espesor, mas o menos), distensibles y transparentes, revestidos por epitelio escamoso simple. Acaparan el 80% del volumen respiratorio y se extienden hasta el interior de los huesos de las alas, las vertebras y los huesos de las extremidades posteriores. Estan poco vascularizados, ya que no juegan un papel importante en el intercambio gaseoso. En la mayoria de las aves hay tres pares de sacos aereos y dos mas unicos, en total 8 sacos aereos. En algunas especies, los sacos cervicales son pares, con lo que tendrian 9 en total. Cada saco aereo esta conectado al bronquio secundario por una zona denominada "ostium", localizada habitualmente a lo largo del borde ventrolateral del pulmon. Los parabronquios tambien se interconectan con todos los sacos aereos, salvo con el cervical.

Los sacos aereos habitualmente se dividen en dos grupos segun su conexion con los bronquios:

-Sacos aereos craneales: cervical, clavicular y toracico craneal, que conectan con los bronquios ventrales.

-Sacos aereos caudales: toracico caudal y abdominal, que conectan con los bronquios primarios.

Los sacos aereos crean un flujo unidireccional de aire a traves de los pulmones, importante para maximizar la captacion del oxigeno del aire. Por otro lado, se reduce la cantidad de calor producida durante el vuelo gracias a la evaporacion producida en los sacos aereos. Tambien juegan un importante papel en la produccion de sonidos durante el cortejo de algunas especies y, posiblemente, en la refrigeracion de los testiculos para llevar a cabo la espermatogenesis.

1.-Saco aereo cervical: se encuentra entre los pulmones, dorsal al esofago y tiene diverticulos vertebrales entre la C3 y la T5. En algunas aves puede ser par. Tambien esta comunicado con el craneo a traves del seno infraorbitario. Puede emplearse para la flotabilidad y el aislamiento, asi como para reducir el punto de impacto en las aves que bucean.

2.-Saco aereo clavicular: se encuentra en la entrada del torax y tiene dos partes diferenciadas, un diverticulo intratoracico alrededor del corazon y del esternon, y un diverticulo extratoracico, que se extiende entre los huesos de la cintura escapular y el humero proximal. Este saco se extiende hasta la siringe y es esencial para la produccion de sonidos.

3.-Sacos aereos toracicos craneal y caudal: ambos sacos son pares y se encuentran en linea en la zona dorsolateral de la caja toracica. Los sacos aereos toracicos caudales son los unicos que carecen de una conexion con los huesos neumaticos.

4.-Sacos aereos abdominales: son pares y se extienden desde los pulmones hasta la cloaca. Tiene diverticulos alrededor de los rinones y hacia el femur. Suele ser el mayor de todas las aves. En aves vivas puede atravesarse este saco mediante laparoscope, cerca del "ostium" en el angulo entre el borde lateral del ilion y el borde caudal de la ultima costilla.

Sistema digestivo

El tracto gastrointestinal de las aves es relativamente corto, con una capacidad reducida en volumen, para poder mantener al animal con un peso ligero para el vuelo. Por tanto, las aves necesitan ingerir pequenas cantidades de comida con frecuencia y extraer rapidamente los nutrientes para permitir sostener su alta tasa metabolica. Los tiempos de transito pueden variar desde los 16 minutos hasta las 2 horas en las paseriformes, por ejemplo. Las aves estan dotadas tambien de un sistema digestivo tremendamente eficiente, a traves del cual se elimina una pequena cantidad de desechos, en contraste con la cantidad de alimento consumido.

Las aves no tienen dientes, por lo que no se pierde tiempo en la masticacion, pasando el alimento rapidamente al buche para su almacenamiento y hacia la molleja para la digestion mecanica. Este organo casi macizo esta ubicado en el centro de gravedad del animal y ha asumido el papel que en los mamiferos tienen los molares, para triturar el alimento no masticado. Aves herbivoras, como el avestruz y las gallinas, tambien tienen ciegos bien desarrollados para llevar a cabo la descomposicion de los alimentos.

Pico

Sustituye a los labios y dientes de los mamiferos. Esta formado por hueso, dermis vascularizada y una capa superficial fuertemente queratinizada. El pico inferior encaja con el pico superior mediante una especie de muesca o ranura cuando se cierran ambos maxilares. Hacia la articulacion de la mandibula existen unos pliegues de queratina mas blanda que permiten la apertura y cierre de ambos maxilares con facilidad.

El epitelio tiene una capa cornea muy gruesa que contiene hidroxiapatita, calcio, fosfato y queratina, proporcionando al pico su dureza. La dermis vascular es gruesa y se extiende entre la epidermis cornea y el periostio de los huesos maxilares y mandibulares.

Una de las principales funciones del pico es la aprehension de los alimentos y su preparacion para que lleguen al esofago. Sin embargo, existen otras funciones, como el acicalamiento del plumaje, el cortejo, la construccion de nidos y la alimentacion de los pollos. En las psitacidas se emplea ademas para la locomocion, en ellas el pico esta conectado con el craneo mediante una articulacion sinovial a modo de bisagra.

El pico va a verse modificado segun la dieta de la especie. Por ejemplo, los pinzones tienen un pico conico grueso para poder romper las semillas de las que se alimentan. En algunas especies, las crestas del paladar duro se emplean para anclar las semillas con el fin de romper su cascara con el pico inferior. Los colibries tienen un pico largo y tubular para poder penetrar en profundidad en las flores y extraer el nectar con facilidad. Las rapaces tienen picos a modo de ganchos para poder desgarrar a sus presas. Los cuervos tienen picos fuertes y puntiagudos, debido a su dieta omnivora.

Esofago

Se encuentra en el lado derecho del cuello, tiene paredes delgadas y pliegues longitudinales, lo que le permite distenderse mas que en mamiferos. Esta recubierto por un epitelio escamoso estratificado con glandulas mucosas que ayudan al paso del alimento a su traves. Tiene unicamente fibras musculares lisas inervadas por el nervio vago, por lo que la excitacion o el miedo pueden influir en la motilidad. Puede producirse paralisis del esofago como consecuencia de intoxicacion por metales pesados, lo que provoca estasis e impactacion. Puede producirse con bastante facilidad la regurgitacion del alimento, principalmente en algunas especies para la alimentacion de sus pollos, o bien, como demostracion de cortejo, como ocurre en los periquitos.

El buche es una dilatacion del esofago localizada en la base del cuello, craneal a la entrada del torax. Tiene la misma estructura epitelial, aunque no existen glandulas mucosas. En las psitacidas se situa en sentido transversal y se palpa facilmente, porque esta fuertemente adosado a la piel. En las palomas tambien esta bien desarrollado, mientras que en las aves acuaticas apenas es un ensanchamiento fusiforme del esofago. Su funcion en aves como los loros y las palomas es almacenar los alimentos cuando el estomago esta lleno. En algunas aves, como las aves de corral, los alimentos mas duros, como las semillas, se reblandecen previamente en el buche antes de llegar a la molleja para su digestion mecanica. En especies como los pinguinos, las lechuzas y las gaviotas, que no tienen un buche propiamente dicho, el alimento puede almacenarse temporalmente en el esofago o pasar directamente al proventriculo; en aves piscivoras, puede observarse a menudo un pescado entero que llega al proventriculo y se extiende por el esofago hasta el pico, sin causarle aparentemente asfixia o malestar.

Existe una escasa digestion quimica en el esofago y en el buche, aunque la amilasa de la saliva puede iniciar la digestion de los hidratos de carbono. El pH del buche es acido (pH = 4-6), suele contener algunas bacterias Gram positivas y algunas levaduras (Candida spp.). En especies carnivoras, tambien podemos encontrar de manera habitual bacterias Gram negativas.

Estomago

En las aves, el estomago se divide en dos cavidades: un proventriculo o estomago glandular y un ventriculo o estomago muscular llamado molleja, divididas entre si por un istmo. Suelen observarse dos tipos de estomago segun la dieta del ave: -Aves carnivoras: estas especies que comen carne o pescado tienen pocas diferencias entre ambas cavidades estomacales; tienen una gran capacidad para distenderse para contener las presas enteras. El ventriculo en estas especies se emplea principalmente para permitir que los jugos gastricos actuen el tiempo suficiente sobre los alimentos blandos, en lugar de realizar una digestion mecanica.

-Aves granivoras: estas aves se alimentan con productos relativamente indigestibles, por lo que necesitan un procesado previo de la molleja para triturar el alimento. Por ello, existe un claro proventriculo glandular y un ventriculo o molleja muscular con paredes gruesas y no distensibles.

El proventriculo es la porcion glandular del estomago y su funcion principal es la produccion de los jugos gastricos y la propulsion de los alimentos hacia la molleja. Dispone de dos poblaciones celulares: celulas epiteliales que producen moco protector y celulas glandulares que producen pepsinogeno y acido clorhidrico. Se situa a la izquierda de la linea media, en la zona craneodorsal de la cavidad celomica, y se mantiene cubierto por otras visceras abdominales y por el septo posthepatico. No existe un claro esfinter esofagico, la perdida de los pliegues longitudinales es la unica diferencia entre el esofago y el estomago.

El istmo es la transicion del estomago glandular hacia la molleja o estomago muscular. No tiene glandulas, por lo que la pared es mas delgada y menos rigida que en el proventriculo.

El ventriculo o molleja se encuentra a la izquierda de la linea media y puede palparse como una masa firme, inmediatamente caudal al esternon. En esta zona se lleva a cabo la digestion de las proteinas y la trituracion de los alimentos. Esta formado por un gran volumen de musculo liso tapizado internamente por un epitelio columnar. En este epitelio existen unas bandas proteicas a modo de cuticula que lo protegen durante el proceso de la molienda. Las aves herbivoras (granivoras), como los pavos y las aves acuaticas, suelen tener una molleja muy desarrollada, aunque tiene menor desarrollo en las psitacidas, ya que suelen abrir la cascara de las semillas antes de su deglucion. Tiene cuatro bandas musculares dispuestas para proporcionar movimientos de rotacion y de trituracion para ayudar a la digestion mecanica. El alimento se mueve hacia delante y hacia atras entre el proventriculo y el ventriculo por la contraccion de los musculos durante la digestion. La apertura hacia el duodeno se encuentra muy cerca del proventriculo, de manera que los alimentos que no requieren molienda pueden llegar al duodeno directamente sin pasar por la molleja.

Cloaca

Es el lugar de terminacion del sistema digestivo y del sistema urogenital. En general, se trata de una dilatacion en forma de campana al final del recto, dividida en tres zonas: coprodeo, urodeo y proctodeo. La bolsa de Fabricio se situa en la pared dorsal. Se encuentra en la linea media en los machos maduros, mientras que en las hembras maduras esta algo desplazada hacia la derecha por empuje del oviducto situado mas a la izquierda.

-Coprodeo: es el compartimento craneal, hacia donde se vacia el recto. Esta camara mas grande es una extension del colon. En algunas especies esta recubierto de vellosidades y en ella se absorbe agua. Suele estar separado del urodeo por un pliegue. Si el recto esta lleno de heces, este pliegue puede sobresalir hacia el exterior sin mezclarse con los uratos. En el momento de la puesta este pliegue evita que las heces sean expulsadas al mismo tiempo que los huevos.

-Urodeo: este compartimento central esta separado del resto por pliegues de mucosa circular. Los ureteres y los conductos genitales desembocan en su pared dorsal. El oviducto se abre a la izquierda en un pequeno monticulo, recubierto por una pequena membrana en patos, gansos, cisnes, etc., hasta que el animal llega a su madurez sexual.

-Proctodeo: es un compartimento pequeno, separado de urodeo por un pliegue. Su contenido se vacia hacia el exterior de manera controlada por un esfinter anal externo. La bolsa de Fabricio se encuentra en su pared dorsal. Es el lugar de produccion y de diferenciacion de linfocitos B, necesarios para la inmunidad humoral. En los machos de pato, ganso y cisne es de apreciable tamano, para poder albergar el organo copulador en la pared ventral.

-Orificio de salida: es la abertura externa de la cloaca. En las psitacidas es un orificio circular, mientras que en las aves de corral es transversal y en forma de U en los patos y gansos. Esta compuesto por un esfinter muscular con un anillo interior y otro exterior de musculo estriado. Ademas, existe un musculo transversal que nace en la pelvis, atraviesa ventralmente el proctodeo y que ayuda a tirar del orificio en la posicion para la copula.

Sistema reproductor

La reproduccion en las aves sigue un ciclo de cria definido que esta controlado por factores ambientales, como el fotoperiodo, la disponibilidad de alimentos y la temperatura. En las zonas con climas templados, el factor desencadenante es el incremento de las horas de luz en el dia durante la primavera, mientras que en los climas aridos, la llegada de la temporada de lluvias, que conlleva una mayor variedad de alimentos, estimula el desarrollo de las gonadas. Estas gonadas se mantienen en estado latente fuera de la epoca de reproduccion para minimizar su peso (en algunas especies, como el estornino pinto, pueden aumentar el tamano de sus gonadas 1500 veces durante la reproduccion). Una vez que la epoca de cria ha finalizado, los dias mas cortos hacia el final del verano estimulan la reabsorcion del tejido gonadal y viene el momento de la muda.

Macho

Los testiculos en forma de judia son pares y se encuentran en el abdomen, cerca del polo craneal del rinon, inmediatamente caudales a las glandulas adrenales. Medialmente, se encuentran cerca de la aorta y de la vena cava caudal y rodeados por el saco aereo abdominal. El testiculo izquierdo suele ser mayor que el derecho en las aves inmaduras. Estan influidos por la FSH y la LH, de manera que sus dimensiones pueden variar mucho segun la actividad sexual: fuera de la epoca de reproduccion reducen mucho su tamano, haciendose dificil su visualizacion. Los testiculos "latentes" suelen ser de color marron claro a amarillo, tornandose blancos cuando el animal esta sexualmente activo. En algunas especies de psitacidas, como las cacatuas y los guacamayos, los testiculos inmaduros o latentes incluso pueden aparecer negros, debido a los melanocitos situados en el intersticio de los testiculos. Las hormonas sexuales secundarias proporcional las caracteristicas del color y el canto durante el cortejo. No existen glandulas sexuales accesorias, como en mamiferos.

Cuando esta presente el organo copulador, durante la ereccion se llena de liquido linfatico en lugar de sangre. Al faltar las glandulas sexuales accesorias, existe muy poco volumen de semen, aunque algunos ganglios linfaticos contribuyen al volumen de liquido seminal. El esperma se mantiene viable en el tracto genital de la hembra mucho mas tiempo que en los mamiferos, pudiendo sobrevivir durante 5-6 dias. En especies en las que esta ausente el organo copulador (psitacidas, paseriformes, palomas, rapaces, ...), la copula se realiza mediante la transferencia del semen desde la cloaca evertida directamente en el oviducto de la hembra. Otras especies tienen un organo copulador rudimentario no protractil (pavos, gallinas), situado en la zona ventral de la cloaca y que simplemente vehicula el semen hacia el oviducto en el momento de la copula. En las especies con un organo copulador verdadero, este es capaz de penetrar verdaderamente en la cloaca de la hembra. Se aprecia, por ejemplo, en los Ratites y en los anseriformes. Se trata de un organo fibroso y curvo que transporta el semen a traves de un surco en espiral.

Hembra

Realmente tienen dos ovarios, aunque solo el de la izquierda esta desarrollado, manteniendose el ovario derecho y su oviducto en regresion. Al igual que en los machos, los organos sexuales disminuyen mucho de tamano fuera de la estacion reproductora. En la mayoria de las aves domesticas, la madurez sexual se produce alrededor de los 5 meses, lo que implica que pueden ser fertiles en la primera primavera tras la eclosion; en patos, gansos y cisnes, el oviducto esta cubierto por una pequena membrana por donde se abre el urodeo cuando el animal alcanza su madurez sexual (puede utilizarse para distinguir hembras maduras de inmaduras).

El ovario izquierdo se encuentra caudal a la glandula adrenal y cerca del extremo craneal del rinon. Se asemeja a un racimo de uvas, debido a la abundancia de grandes foliculos que tienen las hembras sexualmente activas. El oviducto ocupa el lado izquierdo dorsocaudal de la cavidad celomica. Es un tubo alargado y en espiral suspendido por un meso. Esta dividido en cinco partes: infundibulo, magnum, istmo, utero y vagina.

-Infundibulo: a diferencia de los mamiferos, la fecundacion no es un requisito previo a la formacion y desarrollo de huevos, sino que la fertilizacion se lleva a cabo en el propio infundibulo despues de recogerse el ovocito y que se rodee de albumina. Los espermatozoides deben contactar con el oocito unos 15 minutos despues de la ovulacion; algunas especies tienen un reservorio en esta zona para almacenar esperma durante un tiempo variable hasta realizar la fertilizacion.

-Magnum: es la parte mas larga del oviducto, esta situada en espiral y tiene numerosas glandulas tubulares que le dan un aspecto engrosado. Estas glandulas producen la albumina que da el aspecto blanco lechoso a los huevos. Tambien se anaden en esta zona el calcio, el sodio y el magnesio.

-Istmo: divide el magnum del utero y esta presente en las aves de corral, pero no en las psitacidas, por ejemplo. Los pliegues son menos prominentes que en el magnum, aunque sus glandulas segregan mas albumina.

-Utero: aqui se situa el huevo para la formacion de la cascara, por lo que se mantienen aqui durante la mayor parte del tiempo (80%). Esta muy vascularizado, lo que ayuda al deposito del calcio.

-Vagina: se separa del utero mediante un esfinter vaginal. El musculo liso existente es mas potente que en el resto del oviducto. En algunas especies, el huevo formado puede permanecer aqui endureciendose antes de salir del oviducto hacia el urodeo.

Ovulacion

El numero de ovulaciones es variable segun las especies, aunque la mayor parte de las aves silvestres solo tienen una puesta cada ano. El infundibulo captura el oocito, gracias al saco aereo abdominal izquierdo, que encierra al ovario. Si alguno de estos oocitos caen a la cavidad celomica suelen absorberse, aunque en algunas ocasiones se pueden producir peritonitis. Una vez que la ovulacion ha tenido lugar, los foliculos se retraen y practicamente desaparecen.

En las gallinas, por ejemplo, el huevo en desarrollo viaja por el oviducto en aproximadamente 25 horas, mientras que en las psitacidas suele prolongarse hasta las 48 horas. En el infundibulo se rodea de una fina capa de albumina en aproximadamente unos 15 minutos. Se necesitan unas 3 horas para pasar por el magnum, en donde el huevo adquiere la albumina, el sodio, el calcio y el magnesio. En el istmo se fabrican las membranas interiores y exteriores de la cascara para comenzar la calcificacion. Las ultimas 20 horas se emplean en el utero, en donde se deposita forma la cascara y la albumina se dobla en volumen. Durante las ultimas 15 horas el utero muy vascularizado extrae el calcio rapidamente de la sangre. El huevo ya formado pasa a traves de la vagina en cuestion de segundos para ser expulsado hacia el exterior a traves de los esfinteres.
COPYRIGHT 2011 Universidad Complutense de Madrid
No portion of this article can be reproduced without the express written permission from the copyright holder.
Copyright 2011 Gale, Cengage Learning. All rights reserved.

Article Details
Printer friendly Cite/link Email Feedback
Author:Alcantara De La Fuente, Gabriel
Publication:Revista Complutense de Ciencias Veterinarias
Date:Jul 1, 2011
Words:8763
Previous Article:Mantenimiento y cuarentena en peces ornamentales.
Next Article:R heros aux L os en V SL estres.
Topics:

Terms of use | Privacy policy | Copyright © 2018 Farlex, Inc. | Feedback | For webmasters