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Hyphessobrycon taphorni y H. eschwartzae (Teleostei: Characidae) dos nuevas especies de peces de la cuenca del rio Madre de Dios, Peru.

Hyphessobrycon taphorni and H. eschwartzae (Teleostei: Characidae) two new species of fish in the basin of Madre de Dios river, Peru.

Hyphessobrycon es un genero de peces que presenta una gran diversidad de especies dentro de la ictiofauna Neotropical, con 129 validas (Eschmeyer & Fricke 2011), alcanza su mayor diversidad en la cuenca del Amazonas con mas del 50% de estas especies, se distribuyen desde el sur de Mexico y en Centroamerica hasta la laguna de Mar Chiquita en Buenos Aires, Argentina en Suramerica (Miquelarena & Lopez 2010). Mirande (2010) incluye al genero dentro de la subfamilia Tetragonopterinae, aunque la resolucion taxonomica y sus relaciones filogeneticas son topicos todavia bajo investigacion, en Hyphessobrycon aun no existe un consenso para definir su posicion filogenetica; sin embargo, algunos trabajos indican evidencias sobre unidades monofileticas dentro de Hyphessobrycon (Mirande 2010, Javonillo et al. 2010, Oliveira et al. 2011). En Hyphessobrycon se reconocen seis grupos de especies basados en modelos de coloracion (Gery1977), uno de estos es heterorhabdus, se caracteriza por presentar una banda oscura en la parte lateral del cuerpo, continua o no con una mancha caudal (Garcia-Alzate et al. 2008a, 2010a).

Catorce especies de Hyphessobrycon han sido reportadas para Peru (Ortega et al. 2011): H. agulha Fowler, H. bentosi Durbin en Eigenmann, H. copelandi Durbin en Eigenamnn, H. eques (Steindachner), H. erythrostigma Fowler, H. frankei Zarske & Gery, H. gracilior Gery, H. innesi Myers, H. loretoensis Ladiges, H. minimus Drubin, H. nigricinctus Zarske & Gery, H. peruvianus Ladiges, H. robustulus Cope y H. tenuis Gery, de las cuales H. agulha, H. loretoensis y H. nigricinctus se distribuyen en la cuenca del rio Madre de Dios y pertenecen al grupo heterorhabdus, donde se incluye las especies descritas aqui. Este trabajo presenta un nuevo aporte al describir dos especies mas de este conjunto de especies registradas para la cuenca del rio Madre de Dios del Peru, parte de los resultados de la revision sistematica que continua el primer autor (C. G-A.).

MATERIALES Y METODOS

Los ejemplares examinados pertenecen a la coleccion de peces del departamento de Ictiologia, Museo de Historia Natural de la Universidad Mayor de San Marcos, Lima, Peru (MUSM) y se depositaron ademas en la coleccion de peces del Museo de Historia Natural de la Universidad de Auburn, Alabama, USA (AUM) y en la coleccion de peces del laboratorio de Ictiologia de la Universidad del Quindio, Armenia, Colombia (IUQ). Las medidas de los ejemplares se tomaron con un calibrador digital, punto a punto, hasta decimas de milimetro, los conteos de radios, escamas y dientes con estereoscopio y aguja de diseccion, en descripcion los conteos del holotipo con asterisco (*). Las medidas y conteos (Cuadro 1) se realizaron sobre el lado izquierdo de los ejemplares, excepto cuando estos estaban deteriorados en tal lado. Medidas y conteos siguieron a Fink & Weitzman (1974: 1-2), se expresaron como porcentaje de la longitud estandar (% LE) y porcentaje de la longitud cabeza (% LC). Las medidas del material tipo de Hyphessobrycon agulha fueron tomadas a partir de fotos digitales, usando el programa Scion Image, bajo Windows version 4.0.3.2. Los 21 caracteres morfometricos utilizados en este trabajo (Cuadro 1), fueron utiles para realizar un analisis de componentes principales (ACP), se utilizo el metodo Burnaby para eliminar la influencia de la talla sobre la forma, por medio del programa PAST version 1.81 (Hammer et al. 2008). El rango de medidas minimas y maximas de cada lote examinado y en la descripcion el numero de ejemplares se presento entre parentesis. Las observaciones de estructuras oseas y cartilagos se hicieron sobre ejemplares transparentados y tenidos (C&T) de acuerdo con los metodos descritos por Taylor & Van Dyke (1985) y Song & Parenti (1995). La nomenclatura de huesos se baso en Weitzman (1962) y Vari (1995). Abreviaciones institucionales sigue a Sabaj-Perez (2010).

Material de comparacion examinado: Hyphessobrycon agulha: Colombia, Amazonas, Leticia: IAvH-P 8345, (19), afluente Quebrada Matamata, mar 2001. IAvH-P 8335, (37); afluente Quebrada Matamata, Amazonas, 18 mar. 2001. IAvH-P 8332, (4); afluente Qda. Matamata, 02 jul 2001. IAvH-P 8333, (52); afluente Rio Purite, 25 mar 2001. IAvH-P 9025, (85); Quebrada Sufragio frente a la Estacion Zafire, 15 dic. 2002. IAvH-P 9046, (14); Quebrada afluente del Calderon, 45min al norte de la Estacion Zafire, 11 dic 2002. IAvH-P 9071, (38); Quebrada afluente del Calderon, 45 min. al norte de la Estacion Zafire, 12 dic 2002. IAvH-P 9407, (25); Quebrada 2 afluente del rio Purite a 3 horas de Salados Varios, PNN Amacayacu, 25 mar 2003. Peru, Madre de Dios: MUSM 23173, (9); Quebrada Km. 43 Tambopata. MUSM 23173, (1 C&T); Quebrada Km. 43 Tambopata. MUSM 25315, (9); Quebrada Km. 43 Tambopata. MUSM 25315, (1 C&T); Quebrada Km. 43 Tambopata.

H. amaronensis: (Vease Garcia-Alzate et al. 2008c). H. compressus: (Vease GarciaAlzate et al. 2010b). H. fernandezi: (Vease Garcia-Alzate et al. 2008b). H. heterorhabdus: CAS 44415, Syntype, (1) (16.9mm de LE), Brazil, Para, 1894; ICNMNH 5063, (10) (17.8-23.9mm de LE), Colombia, Amazonas, Rio Pure, Leticia 02[grados] 07'05" S-69[grados]37'50" W, 8 ene 2000; MCP 41577 (5) (19.5-23.6mm de LE), Brazil, Para, Igarape Acui, 01[grados]35'46" S-48[grados]44'26" W, 21 oct 2006; IUQ 1961, (3 C&T) (28.3-34.6mm de LE), Colombia, Rio Pure, Leticia, Amazonas, 02[grados]07'05" S-69[grados]37'50" O, 8 ene 2000; IUQ 1963, (1 C&T) (33.1mm de LE), Brazil, Para, Igarape Acui, 01[grados]35'46" S- 48[grados]44'26" W. H. melanos tichos: MCP 39808, (5) (20.7-25.7mm de LE), Brasil, Rio Doze de Outubro, entre Comodro e Vilhena, 12[grados]35''46" S-60[grados]00'30" W, 14 jul 2004. H. nigricinctus: MUSM 26791, (1) (32.04mm de LE), Peru, Cusco, Quispicanchi, Camanti Cuenca Araza, Rio San Lorenzo, Quebrada Ilahuala, 396msnm, 26 oct 2005; MUSM 26786, (5) (30.8-34.3mm de LE), Peru, Cusco, Quispicanchi, CamantiCuenca Araza, Rio San Lorenzo, Quebrada Ilahuala, 396 msnm, 26 oct 2005. H. notidanus: MCP 38676 (2 paratipos) (24.8-25.7mm de LE), Brasil, rio Doze de Outubro, entre Comodoro e Vilhena, 12[grados]58'39" S-60[grados]00'30" W, 14 jul 2004; MCP 38676 (1C&T) Brasil, rio Doze de Outubro, entre Comodoro e Vilhena, 12[grados]58'39" S-60[grados]00'30" W, 14 jul 2004. H. oritoensis: (Vease Garcia-Alzate et al. 2008a). H. paucilepis: (Vease Garcia-Alzate et al. 2008b). H. taguae: (Vease Garcia-Alzate et al. 2008c). H. tortuguerae: (Vease Garcia-Alzate et al. 2010b). H. tuyensis: (Vease Garcia-Alzate et al. 2008b). H.vilmae: MCP 38881 (5) (28.030.6mm de LE), Brasil, Rio Papagaio frente al balneario do pubi, Mato Grosso 13[grados]33'35" S-58[grados]24'31" W, 13 jul 2004.

RESULTADOS

Hyphessobrycon taphorni n. sp. (Cuadro 1, Figs. 1 y 2)

Holotipo: MUSM 42391, 18.9mm LE, macho; Peru, aguajal pozo Paiche, Rio Tambopata, cuenca del rio Madre de Dios, 12[grados]29'4.2" S-68[grados]57'9.09" O, 22 feb 2004. Col. M. Hidalgo.

Paratipos: Todos de Peru, departamento Madre de Dios: MUSM 22042, (95) (17.722.9mm LE), colectados con el holotipo. AUM 56757, (2), Aguajal de aguas negras, pozo minero, Rio Tambopata, cuenca del Rio Madre de Dios, 12[grados]38'9.84" S-69[grados]25'35.8" O, 21 ene 2004, Col. M. Hidalgo. AUM 56758, (2), Aguajal este, rio Tambopata, cuenca del rio Madre de Dios, 20 feb. 2004, Col. M. Hidalgo. MUSM 5562, (60) (19.2-22.9mm LE); Lago Sandoval, Las Piedras, Rio Tambopata, 12[grados]36'17.76" S-69[grados]02'40.29" O, 23 ene 1990, Col H. Ortega y col. MUSM 5581, (4) (20.524.1mm LE); Laguna Sandoval, Las Piedras, Rio Tambopata, 12[grados]36'17.76" S-69[grados]02'40.29" O, 24 ene 1990, Col. H. Ortega et al. 2011, MUSM 5588, (80) (21.1-29.3mm LE); Tambopata, Las Piedras, quebrada a 2km de la laguna Sandoval, 12[grados] 36'17" S-69[grados]03'23" O, 23 ene 1990, Cols. H. Ortega y col. MUSM 9584, (11) (18.2-21.4mm LE); Lago Sandoval, Tambopata, cuenca del rio Madre de Dios, 12[grados]36'17.76" S-69[grados]02'40.29" O, 15 may 1996, Cols. F. Chang & P. de Rham. MUSM 21703, (15) (18.6-22.1mm LE); Aguajal aguas negras, Agujal Satelite, rio Tambopata, cuenca del rio Madre de Dios, 12[grados]39'22" S-69[grados]26'28" O, 22 ene 2004, Col M. Hidalgo. MUSM 21824, (58) (20.2-21.9mm LE); Aguajal de aguas negras, pozo minero, rio Tambopata, cuenca del Madre de Dios, 12[grados]38'9.84" S-69[grados]25'35.8" O, 21 ene 2004, Col. M. Hidalgo. MUSM 21994, (272) (17.5-22.5mm LE); Aguajal Este, Rio Tambopata, cuenca del rio Madre de Dios, 20 feb. 2004, Col. M. Hidalgo. IUQ 3032, (2 C&T) (18.5-20.3mm LE); Aguajal aguas negras, Agujal Satelite, rio Tambopata, cuenca del rio Madre de Dios, 12[grados]39'22" S-69[grados]26'28" O, 22 ene 2004, Col M. Hidalgo. IUQ 3034; (2 C&T) (19.3-20.4mm LE); Aguajal Este, Rio Tambopata, cuenca del Rio Madre de Dios, 20 feb. 2004, Col. M. Hidalgo.

[FIGURA 1 OMITIR]

[FIGURA 2 OMITIR]

Diagnosis: Se incluye en el grupo heterorhabdus, al presentar una franja lateral oscura. Hyphessobrycon taphorni puede distinguirse de todos los congeneres de otros grupos de especies del genero Hyphessobrycon conocidos (definidos arriba) de la cuenca del rio Madre de Dios que tambien poseen la banda lateral conspicua y oscura, H. nigricinctus, H. agulha y H. loretoensis por el numero de radios de la aleta dorsal (iii, 8 vs. ii, 9), por el numero de escamas con poros en la linea lateral (cuatro a cinco vs. seis a 24); de dientes en la fila externa del premaxilar (uno a dos vs. tres a cuatro); y en la fila interna del premaxilar (siete a ocho vs. cinco); por la longitud del pedunculo caudal (11.4-16.4% LE vs. 4.6-10.0% LE); por el numero de escamas laterales (28-29 vs. 31-37 excepto de

H. loretoensis con 29-30); por la ausencia de una mancha humeral (vs. presencia) y por presentar el segundo infraorbital mas ancho de la serie orbital (vs. tercer infraorbital mas ancho de la serie); se diferencia de H. loretoensis por el numero de escamas entre la linea lateral y la aleta anal (cuatro vs. tres) y por el numero de dientes del maxilar (dos vs. tres a cuatro), y se distingue de H. agulha por el numero de radios ramificados en las aletas pectorales (11-12 vs. nueve a 10).

Diagnosis: Hyphessobrycon taphorni n. sp. is a member of the heterorhabdus species group, because it shares with those species a dark midlateral stripe and so differs from congeners in the other species groups of Hyphessobrycon (defined above). H. taphorni differs from the species that share a dark, conspicuous midlateral stripe found in the Madre de Dios River drainage, H. nigricinctus, H. agulha and H. loretoensis in the number of dorsal-fin rays (iii, 8 vs. ii, 9), in the number of pored lateral-line scales (four or five vs. six to 24); in the number of teeth in the outer premaxillary row (one or two vs. three or four); and in the number of teeth in the internal row of premaxillary teeth (seven or eight vs. five); in the caudal-peduncle length (11.4-16.4

% SL vs. 4.6-10.0 % SL); in the number of lateral scales (28-29 vs. 31-37 except H. loretoensis with 29-30); in the absence of a humeral spot (vs. humeral spot present) and in having the second infraorbital bone wider than the orbital series (vs. third infraorbital bone wider than the series); it differs from H. loretoensis by the number of scales between the lateral line and the anal fin (four vs. three) and by the number of teeth on the maxillary (two vs. three or four), and it differs from H. agulha in the number of branched pectoral-fin rays (11-12 vs. 9-10).

Descripcion: Datos morfometricos del material tipo se registran en el cuadro 1. Cuerpo comprimido y delgado, la profundidad del cuerpo mayor entre la insercion de las aletas pelvicas y el origen de la aleta dorsal. Perfil dorsal de la cabeza convexa desde el labio superior a una vertical en medio de la orbita del ojo; recta de este ultimo punto hasta el extremo posterior de la espina supraoccipital, y moderadamente convexa desde aca hasta el inicio de la aleta dorsal. Base de la aleta dorsal ligeramente convexa, e inmediatamente despues recta desde la parte posterior de la aleta dorsal al inicio de la aleta adiposa, y ligeramente concava desde aca hasta la base del lobulo caudal superior. Perfil ventral de la cabeza convexa desde el labio inferior hasta la insercion de la aleta anal, y desde aca hasta el lobulo caudal inferior ligeramente concavo.

Cabeza y hocico largos, mandibulas iguales, boca terminal; labios blandos y flexibles, hilera externa de dientes del premaxilar no expuesta. Premaxilar con el proceso lateral corto y redondeado sobre el etmoides, dos filas de dientes (Fig. 2), fila externa con uno * (4) o dos (46) todos tricuspides, fila interna con siete * (14) u ocho (36) pentacuspides disminuyen gradualmente de tamano a medida que se aleja de la sinfisis. Maxilar largo y estrecho, margen posterior recto y anterior convexo, extremo posterior alcanza el borde ventral del segundo infraorbital, con dos (50) dientes tricuspides. Dentario con margen ventral convexo, cinco (50) dientes frontales heptacuspides seguido por dos * (31) o tres (19) dientes conicos mas pequenos (Fig. 2).

Escamas cicloideas. Linea lateral con cuatro (37) o cinco * escamas (13) con poros. Serie lateral con 28 (14) o 29 * (36) escamas, incluyen las escamas con poros. Cinco escamas horizontales entre el origen de la aleta dorsal y la linea lateral sin incluir las escama de la serie predorsal situada justo en la parte anterior del primer radio de la aleta dorsal (50). Cuatro escamas horizontales entre el origen de la aleta anal y la linea lateral (50). Cuatro escamas horizontales entre el origen de las aletas pelvicas y la linea lateral (50). Escamas predorsales 10 (4), 11 *(40) o 12 (6). Cuatro * a siete escamas en una simple hilera en la base anterior de los radios de la aleta anal.

Radios en la aleta dorsal ii, 8, i, (50). Radios en la aleta anal iii, 20 (2), 21 (2), 22 * (40) o 23 (6). Radios en las aletas pelvicas i, 7 (50). Radios en las aletas pectorales ii, 11 (46) o 12 * (4). Aleta caudal bifurcada, lobulos superiores e inferiores puntiagudos y similares en tamano. Radios principales de la aleta caudal 10+10 (4). Radios procurrentes de la aleta caudal 10 (4). Numero total de vertebras 33.

Ectopterigoide alargado y estrecho no en contacto con el cuadrado y se extiende por el margen antero ventral del mesopterogoide. Metapterigoide sin proyeccion ventral y no en contacto con el simplectico. Margen dorsal del palatino con dos o tres proyecciones que se sobreponen al margen anterior del mesopterigoide. Cinco huesos infraorbitales presentes, segundo infraorbital mas ancho de la serie, tercer infraorbital no en contacto con el canal laterosensorial del preoperculo, quinto infraorbital mas pequeno de la serie, canal sensorial de los infraorbitales sobrepasan el primer infraorbital y se continua con el antorbital. Supraorbital ausente. Etmoides lateral es un hueso largo y concavo que se conecta por cartilago al margen lateral del frontal y con una prolongacion laminar osea que se extiende hacia el vomer con un foramen lateral incompleto sobre la region ventral. Margen postero medial de la espina supraoccipital con una proyeccion osea en forma de lamela que se extiende hasta el margen dorsal del complejo neural.

Rinosfenoide oseo, con una banda de cartilago sobre todo su margen. Orbitoesfenoide oseo, grande y alargado, presenta cartilago en la region ventral anterior. Primer arco branquial con 19 braquiespinas, dos en el hypobranquial, 10 en el ceratobraquial y siete en el epibranquial. Pteriogoforos proximales de los radios de la aleta dorsal insertados entre las espinas neurales nueve y 16; 22 pterigoforos proximales en la aleta anal, los tres iniciales insertados entre las espinas hemales 11 y 12, alcanzan el borde ventral del centrum de la espina hemal 12. Cuatro supraneurales alargados, con cartilago en la parte superior e inferior, insertados sobre la cuarta y octava espina neural. Aleta pelvica corta, su extremo posterior no alcanza el origen de la aleta anal. Hueso pelvico corto, recto y angosto, con cartilago en el extremo anterior. Proceso isquial largo, curvo y con cartilago.

Color en alcohol: Dorso y cabeza marron oscuro, cromatoforos densamente concentrados en la superficie dorsal del cuerpo, mas intenso en la cabeza y en la base de la aleta dorsal. Una banda oscura conspicua y recta en la parte lateral del cuerpo que cubre dos a tres escamas y se extiende desde la parte dorsal posterior del operculo hasta el pedunculo caudal, se continua entre los radios medios caudales. Sin mancha humeral. Presenta una densa concentracion de cromatoforos en la base de la aleta anal. Area ventral del cuerpo amarillo claro. Area posterior de las escamas de la region dorsal por encima de la banda lateral del cuerpo oscuras. Aleta dorsal con gran concentracion de cromatoforos oscuros a lo largo del margen distal. Aleta adiposa hialina. Aleta caudal con cromatoforos oscuros concentrados en los radios medios y el margen distal. Aleta anal con gran concentracion de cromatoforos oscuros principalmente en la membrana interradial y en la margen distal de los radios anteriores. Aletas ventral y pelvica con cromatoforos en la margen distal.

Distribucion: Hyphessobrycon taphorni se conoce de la parte baja del Rio Tambopata y afluentes del lago Sandoval, Alta Amazonia, Peru.

Etimologia: El epiteto especifico taphorni alusivo al colega Donald C. Taphorn por su gran contribucion al estudio y reconocimiento de la diversidad sobre los peces neotropicales.

Dimorfismo sexual: Machos con ganchos en las aletas anal y pelvicas, con nueve pares de ganchos sobre el tercer radio simple de la aleta anal; entre 10 y 20 pares de ganchos desde el primero al sexto radio ramificado de la aleta anal; con 15 ganchos en el radio simple y 20 a 25 pares de ganchos en los radios ramificados de las aletas pelvicas, ubicadas sobre la rama interna del radio en cada segmento con uno a dos pares de ganchos sobre cada porcion.

Hyphessobrycon eschwartzae n. sp. (Cuadro 1, Figs. 3-5)

Holotipo: MUSM 42392, 29.7mm LE, hembra, La Cachuela, Rio Madre de Dios, Tambopata, Madre de Dios, 12[grados]16'38.2" S -69[grados]09'8.12" O, 8 jul 2003, Col. M. Hidalgo.

Paratipos: Todos de Peru, departamento de Madre de Dios: AUM 51350, (12) (15.728.0mm LE); Rio Planchon, cruzando el puente de la carretera Interoceanica, 36.3km N de Puerto Maldonado, Rio Inambari, 01 ago 2010, Cols. N. Lujan, D. Taphorn. AUM 51374, (16) (17.5-23.7mm LE); Rio Buyuyoc, en el puente de la carretera Interoceanica, 91.1km N de Puerto Maldonado, 01 ago 2010, Cols. N. Lujan, D. Taphorn. MUSM 22474, (111) (14.8-30.5mm LE); recolectados con el holotipo. MUSM 3684, (16) (25.6-29.0mm LE); Rio Tambopata, Quebrada 500 m del campamento, Sandia, Puno, 26 ago 1992, Cols. F. Chang & J. Moscoso. MUSM 9771, (26) (17.6-25.1mm LE); Rio Madre de Dios, km 29, Tambopata, 12[grados]42'26.22" S-69[grados]26'54.03" O, 22 may1996, Col. D. de Rham. MUSM 21221, (143) (23.9-31.6mm LE); quebrada Km 14 en la carretera a San Juan cuenca del Rio Manuripe Alegria, 12[grados]0'57.41" S-69[grados]03'43.39" O, 11 jul 2003, Col. H. Ortega. MUSM 22893, (30) (23.8-27.4mm LE); Quebrada Planchon (km 40), Tambopata, 12[grados]16'34.94" S-69[grados]09'8.12" O, 13 jul 2003, Col. H. Ortega. MUSM 25093, (150) (21.1-28.5mm LE); Quebrada Aguajal, cuenca del Rio Manuripe, Tambopata, 12[grados]19'21.07" S-69[grados]09'59.9" O, 7 jul 2004, Col. M. Hidalgo. MUSM 25109, (26) (18.1-28.1mm LE); Quebrada Mavila, cuenca del Rio Madre de Dios. Tambopata, 12[grados]19'21.07" S-69[grados]09'59.9" O, 9 jul 2004, Col. M. Hidalgo. MUSM 25182, (24) (23.4-27.2mm LE); Quebrada Km 45 rio Manuripe, Tambopata, 12[grados]13'42.52" S-69[grados]08'23.08" O, 8 jul 2004, Col M. Hidalgo. MUSM 25243, (110) (16.127.2mm LE); Quebrada Planchon (km 40), Tambopata, 12[grados]16'38.23" S-69[grados]09'8.29" O, 8 jul 2004, Col. M. Hidalgo. MUSM 25315, (440) (16.3-30.6mm LE); Quebrada Km 43 rio Manuripe, Tambopata, 12[grados]14'59.18" S-69[grados]08'49.13" O, 7 jul 2004, Col M. Hidalgo. IUQ3033, (3 C&T) (24.1-30.1mm LE); Quebrada KM 14 en la carretera a San Juan cuenca del Rio Manuripe Alegria, 11 jul 2003, Col. H. Ortega.

[FIGURA 3 OMITIR]

Diagnosis: Se asigna al grupo heterorhabdus por poseer una franja lateral oscura, Hyphessobrycon eschwartzae puede distinguirse de todos los otros Hyphessobrycon conocidos de la cuenca del rio Madre de Dios que tambien tienen la franja horizontal: H. nigricinctus H.agulha, H. loretoensis y H. taphorni por el numero de: radios simples en la aleta anal (iv vs. iii); dientes: en el dentario (13-15 vs. cinco a 11); en la fila interna del premaxilar (seis vs. cinco); en la fila externa del premaxilar (tres vs. cuatro excepto en H. heterorhabdus y H. loretoensis con tres a cuatro); se diferencia de H. loretoensis por el numero de: escamas con poros en la linea lateral (siete vs. nueve a 10); escamas entre la linea lateral y la aleta dorsal (cinco vs. tres a cuatro); se diferencia de H. heterorhabdus por el numero de: escamas laterales (30-31 vs. 35-37); escamas con poros en el linea lateral (siete vs. 23-24); dientes en el maxilar (cuatro vs. dos); se diferencia de H. agulha por el numero de escamas: laterales (30-31 vs. 33-34); predorsales (nueve vs. 10); de dientes en el maxilar (cuatro vs. cero a uno); tambien por presentar, en vivo una banda lateral roja por encima de la banda oscura, que se extiende desde la parte posterior del operculo hasta el pedunculo caudal (vs. ausencia), y por la presencia de ganchos oseos en machos maduros en la aleta anal (vs. todas las aletas e incluye la caudal).

Diagnosis: Hyphessobrycon eschwartzae is a member of the heterorhabdus species group because it shares with those species a dark midlateral stripe. It can be distinguished from all other species of Hyphessobrycon known from the Madre de Dios River drainage that also have a dark midlateral stripe: H. nigricinctus, H. agulha, H. loretoensis and H. taphornin. sp. by the number of: simple analfin rays (iv vs. iii); teeth: in the dentary (13-15 vs. five to 11); in the internal premaxillary row (six vs. five); in the external premaxillary row (three vs. four, except H. heterorhabdus and H. loretoensis that each have three or four); it differs from H. loretoensis in the number of pored lateral-line scales (seven vs. nine to 10); in the number of scales between the lateral line and the dorsal fin (five vs. three or four); it differs from H. heterorhabdus in the number of lateral scales (30-31 vs. 35-37); in the number of pored lateral-line scales (seven vs. 23-24); in the number of maxillary teeth (four vs. two); it differs from H. agulha in scale counts: lateral (30-31 vs. 33-34); predorsal (nine vs.10); in the number of maxillary teeth (four vs. none or one); and also in having in life a red midlateral stripe located above the dark lateral stripe, that extends from the posterior part of the opercle to the caudal peduncle (vs. red stripe absent), and by the presence of bony hooks in mature males on only the anal fin (vs. mature males with bony hooks on all fins including caudal).

Descripcion: Datos morfometricos de los tipos se consignaron en el cuadro 1. Cuerpo comprimido y delgado, la profundidad del cuerpo mayor entre la insercion de las aletas pelvicas y el origen de la aleta dorsal. Perfil dorsal de la cabeza recta desde el labio superior hasta el extremo posterior de la espina supraoccipital, y moderadamente convexa desde aca hasta el inicio de la aleta dorsal. Base de la aleta dorsal convexa, e inmediatamente despues recta desde la parte posterior de la aleta dorsal al inicio de la aleta adiposa y concava desde aca hasta la base del lobulo caudal superior. Perfil ventral de la cabeza convexa desde el labio inferior hasta la insercion de la aleta anal y desde alli hasta el lobulo caudal inferior concavo.

[FIGURA 4 OMITIR]

Cabeza y hocico largos, mandibulas desiguales, boca terminal; labios blandos y flexibles, hilera externa de dientes del premaxilar expuesta. Premaxilar con el proceso lateral largo y agudo y se inserta sobre el etmoides, dos filas de dientes (Fig. 4),fila externa con dos dientes (202), todos tricuspides, fila interna con cinco dientes (202), los cuatro anteriores pentacuspides y el lateral conico o tricuspide, disminuyen gradualmente de tamano a medida que se aleja de la sinfisis. Maxilar largo y ancho, margen posterior recto y anterior convexo, extremo posterior alcanza el borde ventral del segundo infraorbital con tres * (201) o cuatro (1) dientes tricuspides. Dentario con margen ventral convexo, cuatro (202) dientes frontales heptacuspides seguido por ocho * (100), nueve (52) o 10 (50) dientes conicos mas pequenos (Fig. 4).

Escamas cicloideas. Linea lateral con seis * (109) o siete escamas (93) con poros. Serie lateral con 30 (109) o 31 * (93) escamas, incluyen las escamas con poros. Cinco escamas horizontales entre el origen de la aleta dorsal y la linea lateral, sin incluir las escama de la serie predorsal, situada justo en la parte anterior del primer radio de la aleta dorsal (202). Cuatro escamas horizontales entre el origen de la aleta anal y la linea lateral (202). Cuatro escamas (202) horizontales entre el origen de las aletas pelvicas y la linea lateral. Escamas predorsales nueve (14), 10*(9) u 11 (179). Cinco * a seis escamas en una simple hilera en la base anterior de los radios de la aleta anal.

Radios en la aleta dorsal i,9,i (202). Radios en la aleta anal iv, 19 (7), 20 (107), 21 *(68) o 22 (20). Radios en las aletas pelvicas i, 7 (202). Radios en las aletas pectorales ii, 10 * (159) o 11 (43). Aleta caudal bifurcada, lobulos superiores e inferiores puntiagudos y similares en tamano. Radios principales de la aleta caudal 10+10 (3). Radios procurrentes de la aleta caudal nueve (3). Numero total de vertebras 32-33.

Ectopterigoide alargado y estrecho no en contacto con el cuadrado se extiende por el margen antero ventral del mesopterogoide con una banda de cartilago sobre todo el margen superior. Metapterigoide sin proyeccion ventral y no en contacto con el simplectico. Margen dorsal del palatino con dos o tres proyecciones que se sobreponen al margen anterior del mesopterigoide. Cinco huesos infraorbitales presentes, tercer infraorbital mas ancho de la serie, no en contacto con el canal laterosensorial del preoperculo, quinto infraorbital mas pequeno de la serie, canal sensorial de los infraorbitales no sobrepasan el primer infraorbital. Supraorbital ausente. Etmoides lateral es un hueso largo y concavo que se conecta por cartilago al margen lateral del frontal y con una prolongacion laminar osea que se extiende hacia el vomer con un foramen lateral incompleto sobre la region ventral. Margen postero medial de la espina supraoccipital con una proyeccion osea en forma de lamela que se extiende hasta el margen dorsal del complejo neural.

Rinosfenoide oseo, con una banda de cartilago sobre el margen anterior y posterior. Orbitoesfenoide oseo, grande y alargado, presenta cartilago en la region ventral anterior. Primer arco branquial con 16 branquiespinas, dos en el hypobranquial, seis en el ceratobraquial y siete en el epibranquial. Pteriogoforos proximales de los radios de la aleta dorsal insertados entre las espinas neurales nueve y 16; 19 pterigoforos proximales en la aleta anal, los dos iniciales insertados entre las espinas hemales 11 y 12, alcanzan el borde ventral del centrum de la espina hemal 12. Cuatro supraneurales alargados, insertados sobre la cuarta y octava espina neural. Aleta pelvica larga, su extremo posterior alcanza el origen de la aleta anal. Hueso pelvico es una estructura alargada, se localiza paralelo al area central del cuerpo; hueso pelvico corto, recto y angosto, se observo cartilago en el extremo anterior y con el proceso isquial largo, curvo y con cartilago.

Color en alcohol: Dorso y cabeza marron oscuro, cromatoforos densamente concentrados en la superficie dorsal del cuerpo, mas intenso en la cabeza. Una banda lateral oscura que cubre dos series horizontales de escamas y se extiende desde la parte posterior de la mancha humeral hasta los radios medios caudales. Mancha humeral horizontal alargada. Presenta una densa concentracion de cromatoforos entre la base de la aleta anal y la banda lateral entre una vertical sobre los primeros radios anales y la base de la aleta caudal. Area ventral del cuerpo amarillo claro. Area posterior de las escamas, de la region dorsal por encima de la banda lateral del cuerpo, oscuras. Aletas dorsal, pectoral, pelvica, adiposa y anal hialinas. Aleta caudal con cromatoforos oscuros concentrados en los radios medios y el margen distal.

Color en vivo: Cuerpo verde amarillento, area predorsal anaranjado claro, area preventral plateado amarillento, margen superior del ojo rojo, area dorsal de la cabeza marron oscuro, area ventral verde-amarillento con pequenas manchas negras los infraorbitales, preoperculo y operculo, area opercular verde-amarillenta. Con una banda lateral negra que se extiende desde la parte posterior de la mancha humeral hasta los radios medios caudales, por encima de esta una banda lateral anaranjada desde la parte posterodorsal del operculo y se extiende hasta el lobulo superior de la aleta caudal. Con una gran concentracion de cromatoforos entre una vertical trazada al inicio de los radios dorsales y el pedunculo caudal, mas conspicuo en la base inferior del pedunculo caudal, mancha humeral horizontal alargada. Radios de la aleta dorsal anaranjados, base de los radios principales de la aleta caudal verde amarillentos, base de la aleta anal amarillo, que se extiende sobre los radios anteriores de la aleta. Radios de las aletas pelvicas y pectorales verde-amarillento (Fig. 5).

Distribucion: Hyphessobrycon eschwartzae se conoce solo de su localidad tipo.

Etimologia: El epiteto especifico eschwartzae en honor a la artista Eugenia Schwartz en agradecimiento por su apoyo economico que permitio la recolecta de especimenes que forman parte del material tipo en esta investigacion.

Dimorfismo sexual: Machos con ganchos en la aleta anal, con cinco pares de pequenos ganchos redondeados sobre el cuarto radio simple de la aleta anal seguido entre seis y 10 pares de ganchos desde el primero al tercer radio ramificado de la aleta anal.

Comentarios: El analisis de componentes principales (ACP) mostro diferencias entre H. heterorhabdus, H. nigrincinctus, H. agulha, H. loretoensis, H. taphorni y H. eschwartzae en el primer componente por la longitud hocicoaleta pectoral, la longitud hocico-aleta ventral y la longitud postorbital de la cabeza como las variables mas importantes. En el segundo componente las longitudes de las aletas ventrales, del pedunculo caudal y del hocico fueron las mas importantes, mientras que el componente tres fue mejor explicado por la longitud postorbital de la cabeza, la profundidad del pedunculo caudal y la longitud de la mandibula superior. El primer componente explico el 62.22% de la variabilidad total y el segundo componente el 16.56%, entre el primer y tercer componente se explico el 88.07% de la variacion (Fig. 6, Cuadro 2 y 3).

[FIGURA 5 OMITIR]

DISCUSION

La definicion Hyphessobrycon fue inicialmente propuesta por Durbin (en Eigenmann 1908), y reevaluada por Garcia-Alzate et al. (2008a, b, 2010a) basado en caracteres osteologicos, y a traves de un analisis de parsimonia global, se sugieren como sinapomorfias: el proceso de transformacion del tripus no extendido hacia el margen ventral del tercer centrum, claustrum sin apofisis osea, con una banda de cartilago sobre la base de los radios procurrentes y en ambos lobulos. La especie tipo del genero, Hyphessobrycon compressus, comparte un caracter exclusivo y una sin apomorfias con H. tortuguerae, H. savagei; especies que se distribuyen en Centroamerica, al igual que la especie tipo, esta es que el proceso lateral del centrum no se extiende hasta el margen ventroposterior del basioccipital y tres exclusivos sinapomorficos con H. tortuguerae. Estos son: siete dientes en la fila interna del diente premaxilar, cuadrado con un foramen en la region ventral y el margen ventral del epiotico con dos foramenes, no presentes en otras especies incluidas actualmente en el genero Hyphessobrycon distribuidas en Sudamerica, esto sustenta la hipotesis de que el genero Hyphessobrycon sensu stricto se limita solo a las especies de America Central y algunos representantes se distribuyen en el Choco Biogeografico de la costa pacifica de Colombia.

[FIGURA 6 OMITIR]

De interes particular el grupo heterorhabdus, definido por presentar una banda oscura en la parte lateral del cuerpo (Gery 1977, GarciaAlzate et al. 2008a), se plantea como grupo monofiletico, con base en dos sinapomorfias: 13 a 14 epipleurales y metapterigoide sin proyeccion ventral y no en contacto con el simplectico (Garcia-Alzate et al. 2008a; 2010a). Estas dos sinapomorfias se observan en las dos especies aqui descritas. Es asi que Hyphessobrycon eschwartzae se encuentra mas relacionada con H. agulha y H. amapaensis con base en un caracter exclusivo y compartido: 6 o menos branquiespinas en el primer ceratobranquial y una sinapomorfia homoplasica donde el extremo posterior del pterotico se proyecta hasta el area medial con relacion al extra escapular y compartida con H. tuyensis, H. paucilepise H. fernandezi, especies que pertenecen al grupo heterorhabdus. Mientras que H. taphorni mas relacionada con H. notidanus e H. nigricinctus con base en una caracter exclusivo que corresponde al mesopterogiode en contacto con la region dorsal desde la parte media del mesopterigoide, asi mismo H. taphorni presenta el segundo infraorbital mas ancho de la serie orbital, este caracter es una autoapomorfia para esta especie.

La presencia de Hyphessobrycon eschwartzae y H. taphorni para la cuenca alta del rio Madre de Dios y el creciente deterioro de muchos de los rios de estas areas causado principalmente por actividades como la mineria de oro con mercurio, la construccion de represas (por ejemplo el proyecto hidroelectrico del Inambari) y la deforestacion acelerada que modifican las condiciones naturales de los ambientes acuaticos, hacen prioritario el establecimiento de mecanismos y estrategias de conservacion en estas areas y de la ictiofauna que en ellas se encuentra, para evitar que estas especies desaparezcan antes de avanzar en su conocimiento cientifico.

AGRADECIMIENTOS

Apoyo financiero fue recibido de la Universidad del Quindio, Vicerrectoria de Investigaciones (proyectos 464 y 553). A las siguientes personas que proporcionaron material a su cargo: Mark Sabaj Perez (ANSP), Karsten Hartel (MCZ), Gustavo Casas Andreu (IBUAM-P), Carlos Alberto Lucena (MCP). John Fong (CAS), James Maclaine (BMNH) por el suministro de fotografias de ejemplares tipo. Nathan Lujan por la fotografia en vida de Hyphessobrycon eschwartzae (Fig. 5). Giannina Trevejo y Jessica Espino por su colaboracion en el trabajo de laboratorio durante nuestra estancia en MUSM en Peru.

REFERENCIAS

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Recibido 08-V-2012. Corregido 02-IX-2012. Aceptado 02-X-2012.

Carlos A. Garcia-Alzate (1,2), Cesar Roman-Valencia (2) & Hernan Ortega (3)

(1.) Universidad del Atlantico, Departamento de Biologia, Facultad de Ciencias Basicas, Ciudadela Universitaria, Km 7 antigua via a Puerto Colombia, Barranquilla, Colombia; carlosalzate@mail.uniatlantico.edu.co

(2.) Universidad del Quindio, Laboratorio de Ictiologia, A. A. 2639, Armenia, Quindio, Colombia; ceroman@uniquindio.edu.co

(3.) Departamento de Ictiologia, Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Apartado 14-0434, Lima 14, Peru; hortega.musm@gmail.com
CUADRO 1

Datos morfometricos de Hyphessobryon taphorni n. sp.
y H. eschwartzae n. sp. longitud estandar y total en mm,
promedio [+ o -] desviacion estandar entre parentesis

TABLE 1

Morphometric data of Hyphessobryon taphorni sp. n and H.
eschwartzae sp. n. Standard and total length in mm,
average [+ or -] in parentheses. SD=standard deviation

Morfometria                        H. taphorni n. sp.

                           Holotipo             Paratipos

Longitud estandar            18.9     17.4-24.1 (20.1 [+ o -] 1.3)
Longitud total               24.1     21.4-30.5 (25.6 [+ o -] 1.7)

Porcentaje de la
  longitud estandar
1. Profundidad del           30.3     27.7-37.7 (32.9 [+ o -] 2.1)
  cuerpo
2. Longitud hocico-          48.4     46.0-56.4 (52.1 [+ o -] 2.4)
  aleta dorsal
3. Longitud hocico-          30.4     22.1-33.7 (30.5 [+ o -] 2.2)
  aletas pectorales
4. Longitud hocico-          47.0     42.4-54.1 (47.8 [+ o -] 2.6)
  aletas pelvicas
5. Longitud hocico-          59.4     54.7-65.5 (60.7 [+ o -] 2.6)
  aleta anal
6. Longitud aleta            46.7     44.1-56.6 (51.0 [+ o -] 2.5)
  dorsal-hipurales
7. Longitud aleta            28.9     24.1-36.5 (31.7 [+ o -] 2.2)
  dorsal-aleta anal
8. Longitud aleta            35.6     32.4-42.4 (37.6 [+ o -] 2.3)
  dorsal-aletas
  pectorales
9. Longitud aleta dorsal     29.9     19.5-34.2 (26.1 [+ o -] 2.5)
10. Longitud aletas          22.1     15.8-30.5 (22.5 [+ o -] 2.5)
  pectorales
11. Longitud aletas          14.6     11.8-20.0 (15.8 [+ o -] 1.8)
  pelvicas
12. Longitud aleta anal      22.1     16.2-27.7 (22.7 [+ o -] 1.9)
13.Profundidad del           8.0       6.2-11.2 (8.7 [+ o -] 1.1)
  pedunculo caudal
14. Longitud del             16.1     11.4-16.4 (14.2 [+ o -] 1.3)
  pedunculo caudal
15. Longitud de              28.6     26.7-34.6 (29.8 [+ o -] 1.6)
  la cabeza

Porcentaje longitud
  cabeza

16. Longitud del hocico      27.7     16.8-31.4 (22.9 [+ o -] 3.5)
17. Diametro del ojo         41.2     28.7-43.8 (37.5 [+ o -] 3.5)
18. Longitud post-           27.0     26.3-49.1 (37.9 [+ o -] 6.4)
  orbital de la cabeza
19. Longitud del             32.5     31.2-56.2 (41.8 [+ o -] 5.7)
  hueso maxilar
20. Ancho interorbital       48.1     25.6-48.1 (35.0 [+ o -] 3.7)
21. Longitud mandibula       31.6     20.8-31.6 (26.6 [+ o -] 2.2)
  superior

Morfometria                        H. eschwartzae n. sp.


                           Holotipo             Paratipos
Longitud estandar            29.7     14.8-34.0 (23.7 [+ o -] 3.7)
Longitud total               38.3     18.2-42.0 (30.7 [+ o -] 4.9)

Porcentaje de la
  longitud estandar

1. Profundidad del           32.4     21.7-34.5 (27.7 [+ o -] 3.0)
  cuerpo
2. Longitud hocico-          52.5     25.2-58.9 (51.1 [+ o -] 3.1)
  aleta dorsal
3. Longitud hocico-          28.7     25.1-34.4 (26.3 [+ o -] 1.7)
  aletas pectorales
4. Longitud hocico-          47.5     39.6-52.1 (46.6 [+ o -] 2.3)
  aletas pelvicas
5. Longitud hocico-          65.5     54.6-69.4 (60.7 [+ o -] 5.8)
  aleta anal
6. Longitud aleta            51.9     46.7-59.2 (52.7 [+ o -] 2.4)
  dorsal-hipurales
7. Longitud aleta            33.0     21.6-36.3 (29.9 [+ o -] 2.5)
  dorsal-aleta anal
8. Longitud aleta            37.2     27.3-42.3 (33.9 [+ o -] 2.9)
  dorsal-aletas
  pectorales
9. Longitud aleta dorsal     27.8     22.4-37.6 (29.1 [+ o -] 2.4)
10. Longitud aletas          21.9     12.6-25.8 (20.1 [+ o -] 2.8)
  pectorales
11. Longitud aletas          17.0     12.3-29.2 (16.9 [+ o -] 1.9)
  pelvicas
12. Longitud aleta anal      23.9     16.7-28.9 (23.3 [+ o -] 2.2)
13.Profundidad del           9.2        5.0-9.9 (7.5 [+ o -] 1.1)
  pedunculo caudal
14. Longitud del             6.5       3.9-19.7 (12.5 [+ o -] 4.0)
  pedunculo caudal
15. Longitud de              26.7      23.5-33.0 (27.7 [+ o -] 18)
  la cabeza

Porcentaje longitud
  cabeza

16. Longitud del hocico      12.1     7.6-32.79 (23.1 [+ o -] 6.0)
17. Diametro del ojo         41.9     29.7-56.3 (43.0 [+ o -] 5.2)
18. Longitud post-           26.5     17.2-46.4 (35.1 [+ o -] 5.5)
  orbital de la cabeza
19. Longitud del             28.1     16.6-58.7 (39.6 [+ o -] 8.4)
  hueso maxilar
20. Ancho interorbital       42.6     27.3-53.3 (40.2 [+ o -] 4.9)
21. Longitud mandibula       15.8     12.0-35.7 (23.7 [+ o -] 5.2)
  superior

CUADRO 2

Valores propios de los componentes principales (CP) entre

Hyphessobrycon heterorhabdus, H. nigrincinctus,
H. agulha, H. loretoensis, H. taphorni y H. eschwartzae

TABLE 2

Eigen values of the principal components (PC) between

Hyphessobrycon heterorhabdus, H. nigrincinctus,
H. agulha, H. loretoensis, H. taphorni and H. eschwartzae

CP    Valores        %
      propios     varianza

1    3.45547       62.222
2    0.919752      16.562
3    0.516223      9.2955
4    0.285197      5.1355
5    0.182039      3.2779
6    0.0962916     1.7339
7    0.0243393     0.43827
8    0.0168626     0.30364
9    0.00979814    0.17643
10   0.00811025    0.14604
11   0.00706284    0.12718
12   0.00642919    0.11577
13   0.00535885    0.096495
14   0.00488187    0.087906
15   0.00371115    0.066826
16   0.00289864    0.052195
17   0.00224888    0.040495
18   0.00178625    0.032165
19   0.00154206    0.027767
20   0.00153109    0.02757
21   0.00111365    0.020053
22   0.000621635   0.011194
23   2.17E-04      0.0039103

CUADRO 3

Vectores propios de los componentes principales 1 a 3
entre Hyphessobrycon heterorhabdus, H. nigrincinctus,
H. agulha, H. loretoensis, H. taphorni y H. eschwartzae.
Las abreviaciones (LE, LT, DCP, HAD...) corresponden a
las 23 medidas morfometricas del cuadro 1

TABLE 3

Eigen vectors of the principal component 1 to 3 between
Hyphessobrycon heterorhabdus, H. nigrincinctus,
H. agulha, H. loretoensis, H. taphorni and
H. eschwartzae. The abbreviations (LE, LT, DCP,
HAD ...) correspond to the 23 morphometric
measurements of table 1

          CP1           CP2           CP3

LS      -0.1061       0.08088      -0.05093
LT     -0.09173       0.05259      -0.06851
PC        -0.26      -0.03535      -0.02028
LHAD   -0.08847     -0.004691      -0.09074
LHAP     0.4548       -0.2267        0.1705
LHAV     0.3414       -0.1402       -0.2349
LHAA    -0.1348        0.0171        0.0161
ADHY   -0.09222        0.1482       -0.1183
ADAA    -0.1949        0.0873       -0.1544
ADAP    -0.1729      -0.06686       -0.1188
AD      -0.1326       0.08643       -0.2012
AP      -0.2221      0.001931       0.02265
AV      -0.1315        0.4331      -0.08627
AA      -0.1174       -0.1069       -0.1429
PPC     -0.2616       -0.0784        0.3112
LPC     -0.1176        0.3713         0.667
LC      -0.1566      -0.06766       0.02276
LH     -0.04713        0.4613       -0.3415
DO     -0.02032       0.08615     -0.001438
LPCA    0.04753       -0.1727      -0.02124
LHM     -0.3542       -0.3795       -0.0806
AIO     -0.2363       -0.1912        -0.248
LMS     -0.3098       -0.3137         0.227
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Author:Garcia-Alzate, Carlos A.; Roman-Valencia, Cesar; Ortega, Hernan
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Jun 1, 2013
Words:8000
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