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Hydroponic growth of sorghum seedlings under salt stress with artificially aged and primed seeds/Cultivo hidroponico de plantulas de sorgo sob estresse salino com sementes envelhecidas artificialmente e osmocondicionadas.

INTRODUCAO

A utilizacao de sementes de alta qualidade e um pre-requisito para o estabelecimento rapido e uniforme das plantulas no campo com consequencias no estande, na produtividade e na qualidade do produto colhido. A qualidade da semente e particularmente critica quando sao utilizados novos cultivares ou hibridos, pois, devido ao alto custo, ha necessidade de melhores tecnicas para se obter melhor emergencia. Visando a melhoria na qualidade das sementes e rapido e uniforme estabelecimento de plantulas, diferentes tipos de tratamentos tem sido propostos, dentre eles, o condicionamento osmotico.

Em geral, o uso do condicionamento osmotico proporciona elevacao no vigor das sementes, bem como a taxa, sincronia e porcentagem de emergencia das plantulas. Alem disso, os resultados sao superiores aos obtidos com sementes nao tratadas de varias especies, particularmente sob condicoes de estresse, como temperatura sub ou supra otima (FOTI et al., 2002), deficit hidrico (FANTI & PEREZ, 2003) ou salinidade (PATANE et al., 2009).

Nas regioes aridas e semi-aridas, o deficit hidrico e o excesso de sais no solo tem limitado a producao agricola. Esses fatores afetam negativamente a germinacao, o estande das plantas, o desenvolvimento vegetativo das culturas, a produtividade e, nos casos mais graves, causam a morte das plantulas (SILVA & PRUSKI, 1997).

O estresse salino afeta virtualmente todos os aspectos da fisiologia e metabolismo das plantas. Os efeitos deleterios da salinidade no crescimento das plantas estao associados com a reducao do potencial osmotico da solucao do solo (estresse hidrico), disturbios nutricionais, efeito especifico de alguns ions (estresse ionico) ou uma combinacao desses fatores (MUNNS, 2002).

O sorgo e reconhecido por sua tolerancia moderada aos estresses hidrico e salino (AQUINO et al., 2007), podendo constituir-se em uma alternativa para cultivos sob tais condicoes. O uso do sorgo se justifica, tambem, por suas caracteristicas bromatologicas que, a semelhanca do milho, possibilitam fermentacao adequada e armazenamento sob forma de silagem, pelos teores elevados de carboidratos soluveis e de proteina bruta em algumas variedades, alem de suas caracteristicas agronomicas que, entre outras, incluem elevada produtividade de biomassa (VON PINHO et al., 2006).

Esta pesquisa foi desenvolvida com o objetivo de avaliar o crescimento inicial de plantulas de sorgo sob cultivo hidroponico, provenientes de sementes submetidas e nao ao envelhecimento e ao osmocondicionamento, sob condicoes ideais e de estresse salino.

MATERIAL E METODOS

Foram utilizadas sementes de sorgo granifero [Sorghum bicolor (L.) Moench], cultivar IPA 1011, safra 2008, cedidas pela Empresa Pernambucana de Pesquisa Agropecuaria (IPA), em Recife, PE, e armazenadas em frascos de vidro contendo silica gel, a temperatura de 8[degrees]C. Para aplicacao dos tratamentos, o lote inicial de sementes foi dividido em dois sublotes: em um deles, as sementes foram submetidas ao estresse de temperatura (43[degrees]C), sob umidade relativa do ar proxima de 100%, por 72 horas, de acordo com a metodologia para envelhecimento artificial de sementes de sorgo, recomendada por MIRANDA et al. (2001); o outro sublote de sementes permaneceu sem nenhum tratamento (sementes nao envelhecidas) e que serviu de controle. A germinacao das sementes dos lotes considerados de alto e baixo vigor, isto e, de sementes nao submetidas e submetidas ao envelhecimento artificial, respectivamente, foi de 90 e 65%. Apos esse procedimento, a metade das sementes de cada um desses sublotes foi submetida ao tratamento de condicionamento osmotico.

A metodologia e a concentracao da solucao de PEG-6000 para o condicionamento osmotico foram baseadas em recomendacoes de pesquisas anteriores com a germinacao de sementes de sorgo osmocondicionadas (FOTI et al., 2002; PATANE et al., 2009; OLIVEIRA & GOMES-FILHO, 2010). Durante o osmocondicionamento, as sementes foram colocadas em bequeres de 400mL contendo 200mL de solucao de PEG-6000 a 250g [L.sup.-1], a qual correspondeu a um potencial osmotico de -0,86MPa a 15[degrees]C, que foi a temperatura em que as sementes foram deixadas por 48 horas de embebicao nessa solucao osmotica. O condicionamento osmotico foi conduzido em uma incubadora, sob escuro continuo e aeracao constante, a fim de garantir condicoes normais de respiracao das sementes. Na parte inferior de cada bequer, foi fixada uma mangueira estreita, com pedra porosa anexada na ponta, a qual se manteve conectada a uma pequena bomba de aquario, responsavel pela insuflacao de ar na solucao. Apos o condicionamento, as sementes foram cuidadosamente lavadas; primeiro com agua da torneira e depois com agua destilada, sendo finalmente postas para secar em papel de filtro mata-borrao, por 72 horas, em ambiente de laboratorio. Em seguida, as sementes foram desinfectadas em solucao de hipoclorito de sodio a 1%, por cinco minutos, e colocadas para germinar em germinador a 25[degrees]C, entre folhas de papel mata borrao umedecidas com agua desionizada ou solucoes de NaCl a 100 e 200mM na proporcao de 2,5 vezes a massa do substrato seco.

Dez dias apos a semeadura, as plantulas mais uniformes de cada repeticao foram transferidas para recipientes plasticos contendo 10L de solucao nutritiva de Hoagland diluida 1:2 (controle) ou contendo NaCl nas concentracoes de 100 ou 200mM de NaCl (tratamentos de estresse). Foram cultivadas 12 plantulas por vaso, sendo as solucoes nutritivas mantidas sob aeracao constante e substituidas em intervalos de cinco dias. O pH foi ajustado para 5,5, com NaOH a 0,1M ou HCl a 0,1M. A quantidade de agua transpirada pelas plantas foi reposta diariamente nos vasos, utilizando-se para isso agua destilada.

Aos 14 dias sob cultivo hidroponico, isto e, no final do experimento (24 dias apos a semeadura), calculou-se a porcentagem de plantulas normais, baseando-se nos criterios recomendados pelas Regras para Analise de Sementes--RAS (BRASIL, 2009). Em seguida, as plantulas foram coletadas, divididas em parte aerea e raizes e submetidas a secagem em estufa com circulacao forcada de ar a 80[degrees]C, ate atingir peso constante. Posteriormente, esse material foi pesado em balanca digital com precisao de duas casas decimais (gramas) para obtencao da massa da materia seca da parte aerea e das raizes. A partir da soma e divisao dos valores dessas variaveis, obteve-se a massa da materia seca total e a razao entre massa da materia seca da parte aerea e das raizes, respectivamente.

O delineamento experimental adotado foi o inteiramente casualizado, com quatro repeticoes de 12 plantulas, em esquema fatorial 2x2x3 para as variaveis de crescimento, tendo, como tratamentos, a combinacao de dois sublotes de sementes com diferentes qualidades fisiologicas (envelhecidas e nao envelhecidas), dois grupos de sementes distintas (submetidas e nao ao osmocondicionamento) e tres niveis de estresse salino (0, 100 e 200mM de NaCl). A analise de variancia e a comparacao de medias foram realizadas atraves do teste F e Tukey, respectivamente, ambos ao nivel de 5% de probabilidade (BANZATTO & KRONKA, 2006).

[FIGURE 1 OMITTED]

RESULTADOS E DISCUSSAO

Nao houve diferenca significativa no percentual de sobrevivencia das plantulas provenientes de sementes de maior vigor (nao envelhecidas artificialmente), submetidas aos tratamentos com 0 e 100mM de NaCl no meio de cultivo (Figura 1A). A salinidade excessiva, neste experimento, representada pelo NaCl em solucao nutritiva a 200mM, promoveu a morte de 50% das plantulas oriundas de sementes que nao foram expostas aos procedimentos de envelhecimento e condicionamento osmotico, revelando que esse nivel de estresse promoveu decrescimos significativos na sobrevivencia das plantulas de sorgo. Esses efeitos deleterios do NaCl, entretanto, foram atenuados pelo condicionamento osmotico de sementes, uma vez que aquelas submetidas a esse tratamento mantiveram a porcentagem de sobrevivencia media em 75%, ou seja, com niveis que nao diferiram dos tratamentos com menores teores desse sal no meio de cultivo (87,5%). Portanto, os resultados obtidos corroboram a afirmacao de JELLER (2002), a qual dissertou que diversos beneficios tem sido relatados com o emprego da tecnica do condicionamento osmotico, dentre eles, o aumento da possibilidade de se obter uma maior porcentagem de germinacao, particularmente sob condicoes adversas, como baixa disponibilidade hidrica, niveis elevados de salinidade e temperaturas sub e supraotimas.

Nas plantulas oriundas de sementes envelhecidas artificialmente, constataram-se reducoes significativas na sobrevivencia quando foram submetidas ao estresse salino com NaCl a 100 e 200mM, com maiores decrescimos em plantulas oriundas de sementes osmocondicionadas, nas quais houve efeito significativo ao nivel de 100 e 200mM, com reducoes de 31,3 e 50%, respectivamente (Figura 1B). Portanto, nesse caso, foram constatados efeitos adversos do osmocondicionamento sobre a sobrevivencia de plantulas em condicoes de salinidade.

A salinidade afetou negativamente a massa seca da parte aerea (P [less than or equal to] 0,05), com efeitos mais prejudiciais em plantulas geradas a partir do grupo de sementes de menor vigor, para as quais se observaram reducoes significativamente superiores, em funcao do incremento nos teores de sal do meio de cultivo, sendo de 69 e 80,2% em sementes nao condicionadas e de 54,9 e 79,7% em sementes submetidas ao osmocondicionamento, ambos a 100 e 200mM de NaCl, respectivamente (Figura 2A e 2B). Nas plantulas provenientes de sementes de maior vigor, nao se detectou diferenca significativa (P [greater than or equal to] 0,05) entre os dois niveis de NaCl (100 e 200mM) em que elas foram expostas, com valores na faixa de 19,8 a 27,9mg planta1. Cabe ressaltar que, nas sementes envelhecidas artificialmente, o condicionamento foi responsavel pelo incremento de aproximadamente 27% na producao de massa seca da parte aerea das plantulas desse grupo, quando cultivadas sob 100mM de NaCl. De forma semelhante ao que foi aqui observado, melhorias no desempenho de plantulas cultivadas sob estresses abioticos foram relatadas na literatura como respostas diretas do condicionamento de sementes. FANTI & PEREZ (2003) relataram que o condicionamento osmotico aumentou o limite maximo de tolerancia ao estresse hidrico; PEREIRA et al. (2009) constataram que o tratamento das sementes de cenoura com solucoes de PEG-6000 aumentou a emergencia das plantulas no campo e o desempenho sob temperaturas sub e supra-otima; PATANE et al. (2009) verificaram que o osmocondicionamento de sementes de sorgo sacarino atenuou os efeitos deleterios, provocados pelos estresses salino e termico durante a germinacao e crescimento da radicula.

[FIGURE 2 OMITTED]

De acordo com os resultados obtidos para massa seca da parte aerea em plantulas estressadas oriundas de sementes envelhecidas, acredita-se que esses efeitos sejam resultantes de um adiantamento metabolico sofrido pelas sementes osmocondicionadas. Esse adiantamento leva a um incremento na quantidade de macromoleculas sintetizadas, como acidos nucleicos e proteinas, envolvendo a ativacao ou sintese de novo de enzimas-chave envolvidas no processo de germinacao (TRIGO et al., 2000) e ate mesmo mecanismos de reparo das membranas com algum grau de desestruturacao (FUJIKURA & KARSSEN, 1992).

Os valores medios de massa seca das raizes variaram em funcao dos diferentes fatores avaliados, bem como houve interacao significativa entre esses fatores (P [less than or equal to] 0,05). Foram observados maiores decrescimos em sementes nao envelhecidas e nao condicionadas (Figura 2C), com reducoes de 28,9 e 45,1 %, bem como em sementes envelhecidas que foram expostas ao osmocondicionamento, para os quais houve reducoes na producao de massa seca das raizes em torno de 29,1 e 62,5%, ambas a 100 e 200mM, respectivamente (Figura 2D). Pode-se acrescentar que,

em todos os tratamentos avaliados nessa pesquisa, a massa da materia seca das raizes foi menos afetada pelo estresse salino do que a da parte aerea, com reducoes de 28,9 a 62,5% para a primeira e de 54,9 a 80,2 para esta ultima variavel. De acordo com MUNNS (2002), apesar de as raizes estarem diretamente expostas ao agente responsavel pelo estresse, elas sao menos vulneraveis aos sais do que a parte aerea. A maior reducao do crescimento da parte aerea em relacao as raizes tem sido observada tambem em outros trabalhos na literatura com plantas de sorgo, sugerindo que elas se adaptam melhor as condicoes de salinidade, provavelmente, devido ao ajustamento osmotico mais rapido deste orgao (AQUINO et al., 2007).

[FIGURE 3 OMITTED]

O condicionamento osmotico de sementes de menor vigor promoveu a atenuacao do estresse salino em plantulas sob salinidade intermediaria (100mM), nas quais se observaram valores de massa seca total 25,9% superiores aquelas oriundas de sementes nao condicionadas (Figura 3B). Tais resultados confirmam que o condicionamento osmotico foi eficiente em promover a adaptacao das plantulas de sorgo ao estresse salino. De maneira semelhante ao que foi constatado neste experimento, HALPININGHAM & SUNDSTROM (1992) relataram, em sua pesquisa com plantulas provenientes de sementes condicionadas de pimentao, que o osmocondicionamento aumentou o desenvolvimento delas, especialmente quanto a producao de massa seca do hipocotilo, a qual expressou um acrescimo em torno de 45% em funcao do osmocondicionamento.

Para os dados de massa seca total, constatou-se comportamento similar ao observado para a massa seca da parte aerea, indicando que a producao de biomassa da parte aerea exerceu influencia significativa sobre a producao de biomassa total da planta. Isso significa dizer que os maiores valores obtidos em plantulas provenientes de sementes envelhecidas e osmocondicionadas, que foram cultivadas em solucao nutritiva com 100mM de NaCl (52,6mg [planta.sup.-1]), representando um incremento de 25,9% em relacao as nao condicionadas, possivelmente ocorreram devido aos maiores valores de massa seca da parte aerea, observados nesse tratamento (37,4mg planta-1), que obtiveram um acrescimo de 27% quando comparadas aquelas oriundas de sementes nao sujeitas ao condicionamento osmotico (Figura 2B e 3B). Esses resultados podem estar relacionados com o relato de MARCELIS & VAN HOOIJDONK (1999), os quais, trabalhando com estresse salino em Raphanus sativus, observaram que 80% da reducao da producao de biomassa da planta foi, provavelmente, resultado do efeito negativo da salinidade sobre o crescimento da folha, reduzindo a area superficial disponivel para incidencia da energia luminosa, utilizada no processo de fotossintese.

A salinidade provocou reducoes significativas na razao entre massa seca da parte aerea e das raizes (Figura 3C e 3D), destacando-se as plantulas oriundas de sementes nao envelhecidas e osmocondicionadas, com decrescimos nos valores dessa variavel de maneira diretamente proporcional ao incremento nos niveis de NaCl da solucao de cultivo, isto e, 48 e 70,5% de reducao na variavel em questao a 100 e 200mM de NaCl, respectivamente. Nos demais tratamentos, nao houve diferenca significativa para essa variavel nas plantulas cultivadas na presenca de diferentes concentracoes desse sal (100 e 200mM de NaCl), com valores numericos para essa relacao variando entre 1,7 e 2,3. Tendo em vista que houve maiores efeitos da salinidade sobre a producao de biomassa da parte aerea do que a das raizes, pode-se deduzir que a razao entre massa seca da parte aerea e das raizes de plantulas de sorgo sofreu relevante influencia da producao de biomassa na parte aerea, uma vez que essa variavel foi mais afetada pelos tratamentos avaliados do que a massa seca das raizes.

A menor reducao do crescimento das raizes pode resultar na ampliacao da area de absorcao de nutrientes e agua do solo, de forma a minimizar os efeitos prejudiciais do sal (FERREIRA et al., 2001). A salinidade afeta a producao de biomassa e altera a particao de fotoassimilados entre as diferentes partes das plantas, sendo essas respostas decorrentes dos efeitos osmoticos, toxicos e nutricionais (MUNNS, 2002; AQUINO et al., 2007). De acordo com PARANY CHIANAKIS & CHARTZOULAKIS (2005), os efeitos negativos da salinidade sobre o crescimento das plantas estao associados a sua interferencia nos processos de assimilacao liquida por unidade de area foliar, de translocacao de carboidratos para tecidos drenos e no desvio de fontes de energia para outros processos, tais como: ajustamento osmotico, sintese de solutos compativeis, reparo de danos causados pela salinidade e manutencao dos processos metabolicos basicos.

CONCLUSAO

O condicionamento osmotico das sementes nao envelhecidas promoveu o aumento da sobrevivencia das plantulas sob condicoes de estresse salino a 200mM de NaCl, mas, quando essa tecnica foi aplicada em sementes envelhecidas, houve aumento na taxa de mortalidade de plantulas sob salinidade.

No que diz respeito a manutencao do crescimento das plantulas, o osmocondicionamento proporcionou atenuacao dos efeitos negativos da salinidade (NaCl a 100mM) naquelas oriundas de sementes envelhecidas, sendo tal fato confirmado por meio da manutencao da producao de biomassa vegetal.

REFERENCIAS

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Alexandre Bosco de Oliveira (I) Eneas Gomes Filho (II)

(I) Departamento de Fitotecnia, Universidade Estadual do Piaui (UESPI), Urucui, PI, Brasil.

(II) Departamento de Bioquimica e Biologia Molecular e Instituto Nacional de Ciencia e Tecnologia em Salinidade (INCTSal), Universidade Federal do Ceara (UFC), CP 6039, 60455-970, Fortaleza, CE, Brasil. E-mail: egomesf@ufc.br. Autor para correspondencia.

Recibido para publicacao 31.05.10 Aprovado em 25.10.10 Devolvido pelo autor 04.12.10 CR-3644
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Author:de Oliveira, Alexandre Bosco; Filho, Eneas Gomes
Publication:Ciencia Rural
Date:Jan 1, 2011
Words:3529
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