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Hormonas reproductivas de importancia veterinaria en hembras domesticas rumiantes.

REPRODUCTIVE HORMONES OF VETERINARY IMPORTANCE IN DOMESTIC RUMINANT FEMALES

INTRODUCCION

En hembras rumiantes domesticas el eje hipotalamo-pituitario-ovarico controla la actividad reproductiva, regulando la interaccion entre los mecanismos endocrinos y paracrinos, que a su vez involucran factores de crecimiento y otras sustancias, producidas localmente en los ovarios (1,2). Algunos factores ambientales, como el fotoperiodo, la nutricion y la condicion corporal, tambien influencian profundamente la actividad reproductiva en animales domesticos (3,4,5,6). Durante un ciclo reproductivo normal se reclutan los foliculos primordiales de una poblacion establecida durante el desarrollo embrionario, de los cuales uno o mas se seleccionan como foliculos preovulatorios (2). Una vez seleccionado, se convierte en foliculo dominante y madura hasta obtener la capacidad de ovular, mientras que los foliculos subordinados sufren atresia (7,8,9); proceso que es consistente en pequenos y grandes rumiantes (2).

Dentro de las funciones primarias de los foliculos se encuentran secretar hormonas esteroides que regulan la conducta de las hembras durante el estro, asi como la morfologia y funcion de los organos reproductivos. Cuando un foliculo en crecimiento secreta altas concentraciones de estradiol ([E.sub.2]), se activa un pico de hormona luteinizante (LH) que inicia la ovulacion y la posterior luteinizacion de las celulas de la granulosa y de la teca; las cuales, por la accion de enzimas, cambian la biosintesis esteroide de los estrogenos a las progestinas, generando un cuerpo luteo (CL) (1,10). La progesterona ([P.sub.4]), producto primario del CL, es necesaria para la implantacion normal y el mantenimiento de la prenez (11,12,13). Si no ocurre la prenez o falla en establecerse, hay regresion del CL en respuesta a la prostaglandina [F.sub.2[alfa]]([PGF.sub.2[alfa]]) secretada por el utero (11).

Teniendo en cuenta que los cambios en las concentraciones sericas de cada hormona marcan cambios en las fases del ciclo estral (14), es fundamental conocer la actividad de dichas hormonas mediante la determinacion de su concentracion sanguinea normal para cada una de las etapas reproductivas de las hembras, y asi, poder establecer unos margenes sobre los cuales se podria realizar un diagnostico presuntivo de un desorden reproductivo.

HORMONAS GONADOTROPICAS

La fase folicular es un periodo corto del ciclo estral que comprende el proestro y el estro, delimitados por el inicio de la regresion del CL hasta la ovulacion (14). Esta fase se caracteriza por la liberacion de gonadotropinas, asi como por el cambio en el predominio hormonal, al disminuir la [P.sub.4] y aumentar el [E.sub.2] (14,15).

Las gonadotropinas pertenecen a una familia de hormonas dimericas glicoproteicas, que comparten caracteristicas estructurales, entre las que se encuentran la Hormona Foliculo Estimulante (FSH) y la Hormona Luteinizante (LH) (16,17). Cada hormona es heterodimerica, lo que consiste en dos subunidades diferentes asociadas no-covalentemente; una subunidad-a y una subunidad-p. Mientras que la subunidad-a es comun a todos los miembros de esta familia de hormonas glicoproteicas, cada subunidad-p tiene una secuencia diferente de aminoacidos, conteniendo 111 y 121 aminoacidos, la FSH y la LH, respectivamente (17), confiriendo asi la especificidad biologica (16).

En ausencia de una estimulacion gonadotropica adecuada, los foliculos no continuan su desarrollo mas alla de la etapa antral temprana. En bovinos y ovinos, el crecimiento de los foliculos hasta 4 mm y 2 mm de diametro, respectivamente, no parece requerir soporte gonadotropico agudo (2), por lo que se consideran relativamente independientes de las gonadotropinas hasta esta etapa (18). En los estadios antrales, la FSH es necesaria para el crecimiento folicular, ya que promueve la proliferacion de las celulas de la granulosa (3,4,10), desarrollando los foliculos de 4 mm a 9 mm en las hembras bovinas (1,3), y esto impide la atresia folicular (7).

El pico de FSH plasmatico esta asociado con el dia del surgimiento de la onda folicular (Figura 1) (7,9), cuando dicha concentracion incrementa de 1,5 a 2 veces la concentracion basal. En ovejas se han reportado picos de FSH entre 3 y 4 ng/ mL (19,20,21) y en vacas hasta de 6 ng/mL (22). En bovinos, dicho pico se presenta aproximadamente de 12 a 24 horas antes de la emergencia de la onda (9,23). Teniendo en cuenta que en rumiantes se presentan multiples ondas foliculares, se observa que las concentraciones basales de FSH que preceden a los picos relacionados con la onda ovulatoria son mas altas que en las anovulatorias en ovinos (Figura 2,20,21) y en bovinos (24). Durante el periodo interovulatorio, se reportan concentraciones basales de la FSH que estan relacionadas en la Tabla 1.

[FIGURA 1 OMITIR]

[FIGURA 2 OMITIR]

Dos dias despues del surgimiento de la onda folicular, decrece la concentracion sanguinea de FSH y comienza la desviacion folicular (14). Cuando el foliculo dominante adquiere un diametro de 8 a 10 mm en vacas (2,22) y de 3 a 5 mm en ovejas (2), expresa receptores de LH en las celulas de la granulosa y de la teca, y ademas, inicia la produccion de inhibina y [E.sub.2] entre otros factores intrafoliculares (14,24,30,31); es en este momento cuando se transfiere la dependencia gonadotropica del foliculo de la FSH a la LH (1,30).

El patron de secrecion de la LH tiene tres caracteristicas que se evidencian durante el ciclo estral. Dichas caracteristicas son concentracion, amplitud y frecuencia, las cuales varian durante el ciclo (24), ya que son altamente dependientes de las concentraciones circulantes de [P.sub.4] y [E.sub.2] (32). Altas concentraciones de [P.sub.4] producidas por un cuerpo luteo funcional suprimen la frecuencia de los pulsos de LH (33), mientras que la presencia de altas concentraciones de [E.sub.2] induce la liberacion de Hormona Liberadora de Gonadotropinas (GnRH) desde el hipotalamo, lo que resulta en un pico de LH (24), de amplitud y frecuencia suficiente para estimular la maduracion final del foliculo dominante y la posterior ovulacion (1). El fenomeno de la ovulacion es altamente variable entre razas y se presenta, aproximadamente, despues del pico de LH a las 14 horas en ovejas (34); 26 a 28 horas en vacas (35) y 20 a 26 horas en cabras (36). Por este motivo, se toman como referencia en la Tabla 2 los valores presentados en las fases folicular y luteal durante el ciclo estral en rumiantes.

Cabe resaltar que las concentraciones de la LH pueden variar ante ciertas situaciones, como la presencia del macho, principalmente en cabras, donde estimula la presentacion de los pulsos e incrementa la concentracion de esta hormona (41,42,48). Por otra parte, la frecuencia de los pulsos de la LH disminuye ante una alta concentracion plasmatica de [P.sub.4] durante la fase folicular, ya sea exogena (33,39) o endogena (43,49). Un pulso insuficiente de LH no estimula la ovulacion ni el cambio en la dinamica celular intrafolicular, lo que puede provocar la formacion de un quiste folicular (10,44,50). Por su parte, el [E.sub.2] tambien puede alterar la amplitud de la presentacion del pulso de LH (49), que a su vez interfiere con la apropiada maduracion y ovulacion del foliculo (51,52). Se sugiere entonces que la presentacion del pico de la LH esta determinada por la relacion entre las concentraciones de [P.sub.4] y [E.sub.2] al momento de la induccion de dicho pico (44).

HORMONAS ESTEROIDEAS

El [E.sub.2] y la [P.sub.4] son hormonas esteroideas derivadas de un precursor comun, el colesterol; el cual, en los foliculos mayores, es catalizado y convertido a pregnenolona por la enzima P450 ([P450.sub.scc]), localizada en el interior de la membrana mitocondrial celular (53). La pregnenolona posee dos residuos hidrofilicos, haciendola mas movil a traves de la celula que el colesterol. Lo anterior permite que la pregnenolona se difunda fuera de la mitocondria hacia el reticulo endoplasmatico, donde es convertida a [P.sub.4] por la enzima 3[beta]-hidroxiesteroide deshidrogenasa (3[beta]HSD) (54). La union de la LH con sus receptores en las celulas de la teca conduce a la conversion de la [P.sub.4] a androgenos, a traves de una serie de reacciones cataliticas (55,56). Luego, los androgenos se difunden a las celulas de la granulosa y son convertidos a estrona y [E.sub.2] por la accion de la enzima aromatasa ([P450.sub.arom]) (53,57).

El aumento en la concentracion periferica del [E.sub.2] es la caracteristica principal del estro, la porcion final de la fase folicular (14). El [E.sub.2] no solo tiene una accion local en los foliculos ovaricos, al favorecer el crecimiento de las celulas de la granulosa (3) y al influir sobre la actividad enzimatica de la 3p-HSD (58), sino que tambien induce los cambios que se presentan en el tracto genital para facilitar el transporte espermatico, la fertilizacion y la futura implantacion del embrion (36). La secrecion de sialomucina y sulfomucina, por parte de las celulas mucosas del cervix, es estimulada por el [E.sub.2] tornandola mas liquida, de modo que sea facilmente cruzada por los espermatozoides (15). Asi mismo, el [E.sub.2] favorece la expresion de receptores para [P.sub.4] a nivel del ampula y el istmo uterino (59). Ademas, ejerce un sistema de retroalimentacion positivo sobre el eje hipotalamo-hipofisario, influyendo sobre la secrecion de gonadotropinas, siendo responsable de la expresion del comportamiento estral, fundamental para la reproduccion (15,24,36). Aunque la mayor cantidad circulante de [E.sub.2] se presenta durante el estro, se puede observar que en hembras ovinas existen leves incrementos periodicos durante la fase luteal, unidos a los cambios en la poblacion folicular (20,33,49,60,61). En la Tabla 3 se recopilan los valores reportados de [E.sub.2] durante el estro en hembras domesticas rumiantes.

Despues de la ovulacion, se da inicio a la fase luteal, el periodo mas largo, ya que comprende aproximadamente el 80% del ciclo estral (14). En esta fase disminuye la concentracion plasmatica de [E.sub.2], lo que resulta en la liberacion de la accion luteotropica de la LH (58), permitiendo que su pico luteinice las celulas de la teca y de la granulosa e inicie la formacion del CL (68). Lo anterior es un proceso complejo, que involucra la remodelacion del tejido estromal y vascular, y la transformacion celular y bioquimica (69), favoreciendo la adquisicion de las enzimas [P450.sub.scc] y 3[beta]-HSD por parte de las celulas granulosas luteinizadas (54,70), lo que altera la esteroidogenesis al incrementar la biosintesis de [P.sub.4] (54). El aumento inicial de la concentracion plasmatica de [P.sub.4] depende de la cantidad de tejido esteroideogenico y su capacidad de biosintesis (69), lo que esta relacionado con el tamano del CL (71).

Dicho tamano se incrementa a lo largo del desarrollo luteal, mediante el aumento de la vascularizacion, la hipertrofia de las celulas de la granulosa luteinizadas y la hiperplasia de los fibroblastos del tejido conectivo (70). La tasa de crecimiento del CL es mayor en la etapa temprana de la fase luteal, donde el diametro maximo se alcanza en bovinos, de 5 a 8 dias despues de la ovulacion (54,71), y en ovejas y cabras, de 6 a 9 dias (69,72). Despues de los cuales, la concentracion de [P.sub.4] presenta una fase estatica, donde se mantiene constante hasta la regresion del CL (73). La actividad luteal se confirma cuando dos o mas muestras consecutivas de plasma presentan concentraciones de [P.sub.4] superiores a 0,5 ng/ mL en hembras caprinas (6) y a 1 ng/mL en hembras bovinas y ovinas (9,33,49), y se determina como el fin de la actividad luteal, cuando se encuentra la primera muestra con la concentracion por debajo de esta linea base (6,33,49). Durante la prenez en hembras rumiantes domesticas, se observa que la concentracion de [P.sub.4] se mantiene entre 5 y 15 ng/mL, aproximadamente (74,75,76,77). En la Tabla 4 se recopilan los valores reportados de [P.sub.4] durante el ciclo estral de hembras rumiantes domesticas.

La [P.sub.4] tiene como blanco, principalmente, el eje hipotalamo-hipofisiario y el tracto reproductivo (69), donde actua despues de unirse a su receptor intracelular especifico (PR) (82). En los tejidos ovaricos se han reportado PR, donde la [P.sub.4] contribuye con la angiogenesis folicular esencial para el desarrollo del foliculo preovulatorio (83). En el utero, induce la quietud del miometrio, bloqueando el efecto inductor de receptores a-adrenergicos del [E.sub.2], cuya estimulacion causa contracciones (69,84). La [P.sub.4] tambien promueve la proliferacion de las celulas del endometrio para soportar la implantacion del embrion y el desarrollo a termino del feto (11,12,13,36). Este ultimo, al elongarse, secreta interferon-tau (IFNt), lo que impide la expresion de receptores de [E.sub.2] y oxitocina, y por lo tanto, interfiere con los pulsos endometriales de PGF2a responsables de desencadenar la luteolisis (11).

Aunque varios factores han sido implicados en las perdidas embrionarias y fetales, la concentracion de [P.sub.4] es la principal implicada en este desorden reproductivo (Figura 3,85). Los periodos mas susceptibles de muerte embrionaria relacionada con la concentracion de [P.sub.4] son: hasta 6 dias despues de la fertilizacion, cuando existen foliculos persistentes a causa de bajas concentraciones de [P.sub.4] (86); entre los dias 4 y 9 despues de la fertilizacion, ya que si la [P.sub.4] no estaba presente durante el estro, el utero no cuenta con PR y hay excesiva circulacion de [PGF.sub.2[alfa]], lo que es embriotoxico y luteolitico (11,76); entre los dias 14 y 17, falla el reconocimiento materno cuando la concentracion de [P.sub.4] es baja y estan presentes altos niveles de [E.sub.2] (85,87); y entre los 28 y 42 dias, la baja concentracion de [P.sub.4] no favorece la placentacion en progreso (88). Como las perdidas embrionarias constituyen un problema en las explotaciones productivas (85), se ha buscado identificar los animales suceptibles mediante la determinacion de sus perfiles sanguineos de [P.sub.4] (76), ya que se han asociado dichos perfiles con una fase folicular corta y con un tiempo correcto de luteinizacion post-ovulacion, lo que permite un adecuado mantenimiento de la prenez (89,90).

TECNICAS DE DETERMINACION HORMONAL

Con el fin de poder establecer los perfiles hormonales en sangre, se han venido desarrollando multiples tecnicas de determinacion como son el radioinmunoensayo (RIA), el inmunoensayo de quimioluminiscencia (CLIA), el inmunoensayo de fluorescencia con resolucion temporal (TRFI), el inmunoensayo de polarizacion fluorescente (FPI) y el ensayo de inmunoabsorcion ligado a enzima (ELISA) (12). Estas tecnicas emplean un aglutinante y un ligando, donde la cuantificacion de una sustancia depende tanto de la saturacion progresiva de un aglutinante especifico para ella, como de la determinacion de la distribucion de sus fases unidas y libres (91). Esto se realiza empleando un sistema indicador de la union, ya sea por fluorescencia (inmunofluorescencia), radioactividad (RIA) o por enzimas (ELISA) (92). Aunque CLIA y TRFI son mas sensibles, no son practicos para su uso en diagnostico clinico, por lo que las tecnicas de ELISA y RIA son las mas empleadas (12). La tecnica de RIA se basa en la competencia, entre una hormona marcada con una no marcada, por un limitado numero de sitios de union en la molecula del anticuerpo (Ac), para lo cual se hacen reaccionar cantidades conocidas del Ac con cantidades conocidas de la hormona marcada con el isotopo marcador, variando solamente las concentraciones de la sustancia (hormona) presente en la muestra a analizar (93). Una vez transcurrido el tiempo optimo de incubacion para el ensayo, se separan las partes unidas y libres, generalmente mediante un lavado (94), y se realiza la determinacion de la radioactividad residual en un equipo especialmente disenado o contador de centelleo, de manera que a mayor radioactividad residual, es menor la concentracion de la hormona en la muestra estudiada (91).

[FIGURA 3 OMITIR]

Por su parte, la tecnica de ELISA consiste en la deteccion y cuantificacion tanto de Ac como de antigenos (Ag). Utiliza placas de poliestireno con multiples pocillos que se tapizan con el Ag o con el Ac. La reaccion se revela anadiendo el sustrato, que al actuar sobre la enzima del conjugado da lugar a un color visible. La intensidad de dicho color es cuantificable mediante un colorimetro especial o lector de ELISA, el cual entrega la concentracion de la hormona en cuestion (94). En la Tabla 5 se recopilan los datos de sensibilidad obtenidos en diferentes experimentos mediante las tecnicas anteriormente relacionadas, donde se determinaron las concentraciones de las hormonas reproductivas en hembras domesticas rumiantes de importancia zootecnicamediante las tecnicas anteriormente mencionadas.

CONCLUSION

Como se puede observar, la concentracion plasmatica de cada hormona reproductiva es fundamental para el correcto desarrollo de su funcion, ya que una variacion en alguna de ellas puede afectar el ciclo reproductivo. Por lo tanto, es importante conocer las concentraciones hormonales durante las diferentes fases del ciclo estral, con el fin de realizar diagnosticos que determinen la etiologia de un problema reproductivo. Por otra parte, la importancia de las determinaciones hormonales en los protocolos de sincronizacion radica en la necesidad de realizar tratamientos hormonales, que aseguren las concentraciones necesarias de dichas hormonas, para el desarrollo de foliculos sanos, producto de una ovulacion sincronizada y de promedios aceptables de prenez, que se traduzcan en un optimo desempeno reproductivo.

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Jackeline Franco [1]

Luis Fernando Uribe Velasquez [2]

[1] Estudiante del Programa de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad de Caldas, Manizales, Caldas, Colombia. Correo electronico: jackframar@gmail.com

[2] Ph.D. Profesor Asociado Departamento de Salud Animal, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad de Caldas, Manizales, Caldas, Colombia. Correo electronico: lfuribe@ucaldas.edu.co

Recibido: noviembre 23 de 2011--Aceptado: marzo 14 de 2012
Tabla 1. Concentraciones basales plasmaticas de la Hormona Foliculo
Estimulante (FSH) durante el periodo interovulatorio en hembras
rumiantes domesticas.

Especie       Concentracion de la FSH (ng/mL)   Autor

Ovinos                    1 - 2                 (19,20,21)
Caprinos                  5 - 10                   (25)
Bovinos
B. indicus              0,2 - 0,8                 (26,27)
B. taurus                 0,2 - 3                (22,28,29)

Tabla 2. Concentraciones plasmaticas de la Hormona Luteinizante (LH)
durante las fases folicular y luteal del ciclo estral en hembras
rumiantes domesticas.

                       Fase Folicular
Especie    Concentracion de la LH (ng/mL)   Autor

Ovinos               0,5 - 5                (19,37,38)

Caprinos              4 - 15                 (25,40)

Bovinos               6 - 10                 (43,44)

                       Fase Luteal
Especie    Concentracion de la LH (ng/mL)   Autor

Ovinos              0,2 - 0,7               (19,33,37,39)

Caprinos            0,05 - 1                (25,40,41,42)

Bovinos             0,05 - 0,4              (44,45,46,47)

Tabla 3. Concentraciones plasmaticas de Estradiol ([E.sub.2)]
durante la fase folicular del ciclo estral en hembras domesticas
rumiantes.

Especie    Intervalos de concentracion   Autores
           del pico de [E.sub.2]
           durante la fase folicular
           (pg/mL)

Ovinos               13 - 16            (33,49,62,63)
                      5 - 7             (20,21,61,64)

Caprinos             22 - 28                (40)
                     14 - 15              (65,66)
                      6 - 8                 (28)

Bovinos               3 - 4                 (43)
                      2 - 3               (45,46,67)

Tabla 4. Concentraciones plasmaticas de Progesterona ([P.sub.4)]
durante el ciclo estral en hembras domesticas rumiantes.

Especie           Intervalos de concentracion de
                  [P.sub.4] dias del ciclo estral
            0-2       3-5    6-12    13-16    17-21

Ovinos     0,5 - 1   2- 4    5 - 7   1 - 3

Caprinos   0,5 - 1   2 - 4   5 - 8    8       0,5 - 1

Bovinos    0,5 - 2   2       3 - 6   7 - 12   1 - 5

Especie    (Autores

Ovinos     (33,39,49,61,78)

Caprinos   (25,41,66,72,79)

Bovinos    (46,47,71,80,81)

Tabla 5. Hormonas de importancia reproductiva en hembras rumiantes
utilizando diferentes ensayos con sus respectivas sensibilidades.

HORMONA             ESPECIE       TECNICA   SENSIBILIDAD      AUTOR

                    Bos indicus     RIA      66 pg/mL          26
                                             0,01 ng/mL        27
Hormona Foliculo    Bos taurus      RIA      0,18 ng/mL        28
Estimulante                                  0,01 ng/mL        29
                    Caprinos        RIA      1,94 ng/mL        25
                    Ovinos          RIA      0,1 ng/mL        19,20,21

                                             0,3 ng/mL          44
                    Bovinos         RIA      0,04 ng/mL         45
                                             0,06 ng/mL        46,47
                                             0,3 ng/mL          40
Hormona             Caprinos        RIA      0,51 ng/mL         25
Luteinizante                                 0,06 ng/mL         41
                                             0,03 ng/mL         42
                    Ovinos          RIA      0,1 ng/mL         19,37
                                             0,3 [micro]g/mL   33,39

                                             0,31 pg/mL         28
                    Bovinos         RIA      0,5 ng/mL          43
                                             0,2 pg/mL        45,46,67
                                               5 pg/mL          40
Estrogeno           Caprinos        RIA      5,45 pg/mL         65
                                               8 pg/mL          66
                                               1 pg/mL        20,21,63
                    Ovinos          RIA        8 pg/mL          33,49
                                             0,5 ng/mL          61
                                    ELISA    0,4 pg/mL          64
                                             0,3 ng/mL          71
                    Bovinos         RIA      0,03 ng/mL         80
                                             0,01 ng/mL         46
                                             0,02 ng/mL         47
                                    ELISA    0,35 ng/mL         81
Progesterona                                 0,05 ng/mL         25
                    Caprinos        RIA      0,1 ng/mL        41,66,79
                                             0,02 ng/mL         72
                                             0,1 ng/mL        33,39,78
                    Ovinos          RIA      0,01 ng/mL         49
                                             0,03 ng/mL         61
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Author:Franco, Jackeline; Uribe Velasquez, Luis Fernando
Publication:Biosalud
Date:Jan 1, 2012
Words:6603
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