Printer Friendly

Historia del desarrollo y la recepcion de las ideas panbiogeograficas de leon croizat.

Resumen

El botanico italo-americano Leon Croizat (1894-1982) desarrollo el metodo panbiogeografico al ponderar basicamente sus metaforas "vida y tierra evolucionan juntas", "dispersion = translacion en espacio + diferenciacion morfologica" y "la dispersion se repite por siempre". Este metodo esencialmente consiste en marcar las distribuciones de organismos en mapas y conectar las localidades de coleccion o areas de distribucion disyuntas mediante lineas llamadas trazos. Los trazos individuales de grupos de organismos no relacionados son repetitivos, y las lineas resultantes de su coincidencia son trazos generalizados que indican la preexistencia de biotas ancestrales, subsiguientemente fragmentadas por cambios tectonicos y/o climaticos. A pesar de que los autores pertenecientes al 'establishment' dispersionista descalificaron las contribuciones de Croizat, otros consideraron que Croizat adelanto la fundacion de una nueva sintesis en biologia comparada. Aqui llevamos a cabo un analisis geografico del cambio cientifico, en que se presenta y compara la recepcion de las ideas de Croizat en los Estados Unidos, Nueva Zelanda y America Latina, ademas de comentar brevemente la divergencia en cuanto a sus ideas originales.

Palabras clave: Biogeografia, trazos, nodos, historia de la biogeografia, Venezuela, Nueva Zelanda, Mexico, Argentina.

Abstract

The Italo-American botanist Leon Croizat (1894-1982) developed the methodology of panbiogeography, based on his metaphors "life and Earth evolve together", "dispersal = translation in space + form-making", and "dispersal forever repeats". The panbiogeographic method is basically to plot distributions of organisms on maps and connect the disjunct distribution areas or collection localities together with lines called tracks. Individual tracks for unrelated groups of organisms are repetitive, and the resulting summary lines are generalized tracks that indicate the preexistence of ancestral biotas, subsequently fragmented by tectonic and/or climatic changes. Although authors belonging to the dispersalist establishment dismissed Croizat's contributions, others considered that Croizat advanced the foundations of a new synthesis in comparative biology. We attempt herein a geographical analysis of scientific change, where the reception of Croizat's ideas in the United States, New Zealand, and Latin America is presented and compared, and divergence concerning his original ideas is briefly commented.

Key words: Biogeography, tracks, nodes, history of biogeography, Venezuela, New Zealand, Mexico, Argentina.

El experimentador de los Espacios tiene que impugnar "geologicamente " ese proceder: muestra que el pretendido espaciotiempo vacio esta poblado por unos habitantes.... e inventa una escritura capaz de nombrarlos.

Sobre los espacios: pintar, escribir, pensar. J. L. Pardo, 1991

Leon Croizat fue una de las figuras mas controvertidas en la historia de la biologia comparada del siglo XX. Originalmente se formo como botanico experto en el Jardin Botanico de Nueva York. Estudioso de la evolucion y de la distribucion de lo vivo, se convirtio en critico del darwinismo. No solo se aparto de la explicacion permanentista a la distribucion geografica de los seres vivos, sino del propio mecanismo de evolucion darwinista, que asigna a la seleccion natural un papel preponderante como agente del cambio organico. Las ideas de Croizat resultaron atractivas para algunos biologos, debido a que sugieren la posibilidad de una nueva sintesis evolutiva, mas amplia e integral, que conjuga los conceptos de espacio, tiempo y forma. A traves de sus propuestas biogeograficas (Croizat, 1952, 1958, 1964, 1976), y mas aun luego de su amalgamiento con la'sistematica filogenetica de Willi Hennig (Nelson & Platnick, 1981), Croizat contribuyo de manera significativa a una vision nueva de la biologia comparada. Pese a que en principio sus ideas fueron rechazadas por los integrantes del 'establishment' neodarwinista y dispersionista, varios autores de diversas areas del mundo comenzaron a aplicarlas a partir de las ultimas decadas del siglo XX.

Nuestro objetivo es contribuir a la historia de la panbiogeografia, mediante un analisis geografico del cambio cientifico, comparable a los de Dupuis (1979) y Craw (1992) para la recepcion temprana de la sistematica filogenetica hennigiana. Primero esbozaremos algunos aspectos biograficos de Croizat, luego presentaremos brevemente sus ideas sobre evolucion y biogeografia, y finalmente nos referiremos a la recepcion de sus ideas en algunas partes del mundo, comentando las divergencias posteriores en relacion con la formulacion original de este autor.

Sintesis biografica de Leon Croizat

El punto geometrico es invisible. De modo que hemos de definirlo como un ente abstracto ..., el punto significa interrupcion, no-existencia (componente negativo) y al mismo tiempo es un puente entre una unidad y otra (componente positivo) ..., exteriormente, el punto es simplemente el elemento practico, utilitario ... Debajo de lo practico o lo "funcional" quedamos muertos sin vida ..., la nueva ciencia ... solo podra surgir cuando los signos se vuelvan simbolos ... el punto muerto se convierte en un ser viviente ... El punto es el resultado del choque del instrumento con la superficie material, ... Al tener lugar el choque la base queda fecundada ...

Punto y linea sobre el plano. Wassily Kandinsky, 1923

Algunos aspectos de la vida de Leon Croizat han sido comentados por Croizat (1982), Craw (1982,1984a,b), Zunino (1992), V. J. Croizat (1997), Morrone (2000) y Diaz & Gomez (2000). A continuacion presentaremos una sintesis.

Leon Croizat (Fig. 1) nacio en Turin (Italia) el 16 de julio de 1894 y murio en Coro (Venezuela) el 30 de noviembre de 1982. Su familia originalmente era de Bresse, Francia. Su padre, Victor Croizat, nacio en Chamberry, y su madre Marie Chaley fue natural de Lyon (Croizat in Texera, 1998: 680). Su padre fue un industrial adinerado que se dedico a la explotacion petrolera en Italia y Rumania, y se destaco como pionero en las industrias electrica y automotriz. Cuando Leon tenia seis anos, sus padres se separaron, y para el ano de la muerte de su padre (1915) la familia estaba en bancarrota.

Desde muy joven, Croizat se aficiono a la naturaleza. Con frecuencia era invitado a la casa del Conde Peracca, un herpetologo aficionado de Turin, donde pasaba horas en su invernadero, entre iguanas gigantes y tortugas de Galapagos. Alli Croizat comenzo a interesarse por la taxonomia y la teoria evolucionista de Darwin. Sin embargo, su padre se oponia a que se dedicara a las ciencias naturales, a las que consideraba un mero pasatiempo, y preferia que siguiera la carrera de ingenieria. Craw & Heads (1988) destacaron la relevancia de esta 'conexion turinesa', que podria implicar el reconocer a Daniele Rosa--autor de la teoria de la hologenesis--como uno de los precursores intelectuales de Croizat. No obstante, de acuerdo con Luzzatto et al. (2000), esto es erroneo, ya que en realidad Croizat descubrio la obra de Rosa recien en 1963, cuando Colosi le envio una copia de la Ologenesi (Croizat, 1978: 60).

Entre 1914 y 1918, Croizat sirvio en el ejercito italiano, donde llego a ser Capitan de Infanteria. Tuvo dos hijos: Victor, nacido en Tripoli (Libia) en 1919, y Georgette, nacida en Turin en 1921. Al finalizar la Primera Guerra Mundial, obtuvo un doctorado en jurisprudencia en la Universidad de Turin (1919) y comenzo a trabajar con un amigo en un molino textil, pero el ascenso del fascismo lo obligo a emigrar a los Estados Unidos de Norteamerica. En 1924 arribo a Nueva York, mientras que su esposa y sus hijos permanecieron por un tiempo en Ceyzerieu (Francia), para viajar mas tarde a reunirse con el. Durante sus primeros anos en America, Croizat paso por algunas penurias economicas, ganandose la vida mediante diversas ocupaciones; mas tarde comenzo a pintar acuarelas y despues de participar en varias exhibiciones de arte llego a obtener cierto exito. Hacia fines de la decada del 20, gozaba de solvencia economica, pero cuando el mercado para obras de arte decayo, debido principalmente a la caida bursatil de 1929, Croizat y su familia decidieron regresar a Europa, para probar mejor suerte en Paris. Alli encontraron que la situacion era aun peor, sobre todo porque unos anos antes Croizat se habia nacionalizado estadounidense y no conseguia permiso de trabajo, por lo que decidieron regresar a Nueva York.

Esta vez, Croizat consiguio trabajo identificando plantas para un inventario topografico que se estaba llevando a cabo en los parques de Nueva York. Mientras realizaba esta tarea, visitaba con frecuencia el Jardin Botanico del Bronx, donde conocio a su director, el Dr. E. D. Merrill. Este habria de ser fundamental para su futuro, ya que cuando asumio la direccion del Arnold Arboretum de la Universidad de Harvard, en 1937, contrato a Croizat como asistente tecnico. Alli tuvo a su disposicion un importante jardin botanico, un enorme herbario y una riquisima biblioteca especializada. En esta ultima pasaba horas, leyendo y traduciendo innumerables trabajos, ya que como parte de su formacion intelectual, Croizat era poliglota: el frances y el italiano eran sus lenguas maternas y ademas leia, hablaba y escribia fluidamente en latin, espanol, portugues, ingles, aleman y ruso; tambien leia el griego con ayuda del diccionario.

Mientras desempenaba sus tareas en Harvard, Croizat comenzo a publicar trabajos botanicos, sobre todo referidos a la sistematica de plantas cactaceas y euforbiaceas. En una ocasion envio un manuscrito para ser publicado en la revista del Arboretum, en el cual criticaba un trabajo del influyente botanico ingles T. A. Sprague, de los Jardines Botanicos de Kew. Esta revista, rechazo el manuscrito debido a que consideraba inadecuada la critica a Sprague. Sin embargo, el trabajo fue publicado eventualmente en otro medio. Este hecho, sumado al caracter peculiar de Croizat, fueron razones para que progresivamente se crearan antipatias entre quienes le rodeaban. No obstante, Merrill lo conservo en su cargo, aunque desde 1939 estuvo bajo las ordenes del Dr. Alfred Rehder. En 1946, cuando Merrill fue remplazado como director del Arboretum, paso poco tiempo para que Croizat fuera despedido. Durante sus anos en Harvard, acumulo cerca de trescientos cincuenta cuadernos con notas tomadas durante sus lecturas y su trabajo en el herbario, "un verdadero vademecum de problemas botanicos" (Fig. 2), como diria en su presentacion personal al Dr. Henri Pittier (Croizat en Texera, 1998) (Fig. 3).

Dificultandosele hallar un nuevo trabajo en los Estados Unidos, Croizat solicito informacion a Henri Pittier sobre posibilidades de ayudarle en sus labores botanicas en Venezuela. Pittier conocia parcialmente el trabajo de Croizat, puesto que este ultimo habia realizado determinaciones taxonomicas de las euforbiaceas que el sabio suizo habia enviado a los Estados Unidos, desde el incipiente herbario nacional de Venezuela. Asi, el 5 de octubre de 1946 le informo que, en vista de su posicion como jefe del Servicio Botanico y el apoyo de amigos en el gobierno, podria ofrecerle un trabajo temporal. De tal suerte que Croizat presento su curriculum a Pittier en una carta fechada el 7 de noviembre de 1946, en donde se deja ver que la decision de trasladarse a Venezuela era algo inminente.

En marzo de 1947, Croizat llego a Venezuela y el dia 15 comenzo a trabajar en el Servicio Botanico del Ministerio de Agricultura y Cria, cuya sede estaba en Caracas. En un informe de Pittier de 1948 (Texera, 1991) dijo lo siguiente de Croizat: "botanico versado en taxonomia, especializado en el estudio de las euforbiaceas, cactaceas, lentiburlariaceas, droseraceas y sarraceniaceas. Ademas de sus funciones como botanico de este departamento, esta encargado oficialmente de la parte botanica en el Proyecto de Reforestacion de Tac agua". Una transcripcion completa del referido documento (Texera, 1998) descubre que Leon Croizat habria venido a este pais por corto tiempo, pero en vista del entusiasmo despertado por la naturaleza venezolana decidio quedarse un lapso adicional. Ese lapso seria nada menos que los 34 anos que le restaban de vida.

En Caracas tambien atendio suplencias como docente en botanica en la Facultad de Agronomia de la Universidad Central de Venezuela pero, en 1950, luego de rescindir su contrato con el Servicio Botanico, se traslado al occidente del pais (Merida), donde fue admitido como profesor ordinario de botanica y ecologia en la Escuela de Ciencias Forestales de la Universidad de los Andes. Hizo alli un estudio de la faja xerofila andina (Croizat, 1954), en donde se dejo ver su creciente inclinacion a la comparacion fitogeografica de estos enclaves biologicos, y que luego traeria a discusion con motivo de una visita a las zonas aridas andinas de Chile (Croizat, 1961). La Junta Militar de Gobierno lo designo, en 1951, el botanico oficial de la Expedicion Franco-Venezolana que alcanzo por primera vez y exploro las fuentes del rio Orinoco. Este periodo resulto decisivo en el rumbo que tomaria su vida en el futuro proximo. Esta expedicion debiera considerarse de manera especial entre las misiones cientificas hacia areas inexploradas de Suramerica durante el siglo XX, ya que a pesar de sus considerables logros para la ciencia, fueron pocos los incidentes gloriosos, medidos frente a la hazana de aquel heterogeneo contingente humano comprometido bajo una coordinacion militar, de sobrevivir a una seguidilla incomparable de expectativas, penurias, agotamiento, hambre, enfermedades, humillaciones y, finalmente, decepciones y desconciertos. Por lo menos cinco versiones originales y de primera mano (Contramaestre, Rizquez-Iribarren, Grelier, Gheerbrant, Anduze y Lichy) ofrecen un panorama elocuente (a veces contradictorio) sobre las extremas incomodidades fisicas y psicologicas en las que se desarrollo esa empresa. Uno de los testimonios mas impresionantes de la participacion de Leon Croizat en esta aventura lo consigno el insigne entomologo venezolano Pablo Anduze (1960: 48-49):

"Sigue Leon Croizat, botanico y erudito cientifico. Pese a su edad trabajo con un ahinco y una fortaleza ejemplares, hasta el momento de la crisis de la ultima evacuacion. Muchas cosas influyeron en el animo de Croizat. Luchaba mentalmente contra el tiempo, pues tenia una imperiosa necesidad de regresar a Estados Unidos de Norte America en dia determinado. Luego principio a sufrir atroces y desesperantes dolores de muelas y mas tarde, en el Ugueto, sufrio una gastroenteritis que mino definitivamente su salud, cuando menos por la duracion de la expedicion. Por propia voluntad fue evacuado desde el primer campamento despues del Ugueto. Hay detalles que no se olvidan. Ninguno de nosotros tomo notas con tanto afan como Croizat. De su pluma hubiese salido una historia de la Expedicion del Orinoco que seria documental, porque Croizat tiene un estilo clarisimo y minucioso, pero parece que una parte de sus notas de viajes se perdio.

Cada conversacion con Croizat era una clase de botanica, una discusion sobre ecologia o una disertacion sobre historia. Al llegar al campamento de la base del Raudal Dickey y habiendo caminado por una vertiente extremadamente abrupta del sitio, Croizat se dio cuenta de que no podia seguir adelante con los "40 kilos" con los que decia el Mayor Rizquez que iniciaria las marchas. Manifesto claramente su deseo de ser evacuado, tanto porque se daba cuenta de que sus capacidades fisicas disminuian, como por el temor de convertirse en remora para los demas companeros. El Mayor aprovecho la oportunidad para depurar el equipo, basado en los examenes del medico, que ya habian sido efectuados en la confluencia del Ugueto. El regreso de Croizat a la civilizacion fue una odisea. Muchas veces he pensado en lo que ha debido ser esa bajada. No habia uno solo del grupo, salvo los peones, a quienes nada importaba, que llevara la mente tranquila: uno desesperado por salir de lo que consideraba un infierno, otro con urgente necesidad de regresar; Lichy decepcionado por no haber podido seguir el viaje y Boutron [sic] anonadado porque no lo dejaron proseguir. Ni siquiera tenian seguridad en si mismos, porque el grupo de hombres que formaba el equipo de evacuacion, salvo Joaquin Conde, no era el mejor que pudo haberse escogido y los escollos naturales entre el sitio de evacuacion y el Raudal Waika, que no hacia tanto tiempo habian sobremontado con la ayuda de todo el contingente, eran los peores encontrados en todo el viaje."

Hace algunos anos se divulgaron las identificaciones taxonomicas de mas de mil plantas coleccionadas por Leon Croizat en esta aparatosa expedicion, al igual que un registro detallado y un mapa de las localidades y estaciones de coleccion (Fig. 4, ver Holst y Todzia, 1990).

El 27 de noviembre de 1951 un minusculo grupo de expedicionarios alcanzaba un punto donde por convencion se ha dicho que nace el rio Orinoco, mientras que el agotado personal ultimadamente evacuado (Croizat incluido) todavia luchaba en su camino de regreso. En diciembre Croizat estaba de regreso en Caracas, y al siguiente ano fue condecorado por su mision (junto con el resto de los participantes) con la Orden del Libertador en el grado de Caballero. Por esas fechas se divorcio de su primera esposa y mas tarde se caso con la inmigrante hungara Catalina Krishaber (Fig. 5), una arquitecta paisajista y horticultora (tambien poliglota), a quien conocio en esa ciudad y con cuyo apoyo economico pudo dedicar los siguientes 30 anos a trabajar y publicar profusamente. Vivieron hasta 1975 en una pequena casa de la Urbanizacion Chapellin al noreste de Caracas, donde Catalina se ocupaba de atender un vivero de plantas suculentas llamado 'Cactilandia'. En ese sitio Leon profundizo sus estudios y redacto la mayor parte de su obra.

A lo largo de su vida, Croizat publico alrededor de 300 trabajos cientificos y siete libros, que reunidos suman mas de 15,000 paginas impresas (Nelson, 1973; Heads & Craw, 1984; Llorente & Espinosa, 1991; Morrone, 2000; Diaz & Gomez, 2000), ningun otro cientifico en Venezuela ha logrado publicar una obra original tan voluminosa. Sus trabajos se refieren a la sistematica de plantas y a biogeografia de diversas areas, como la region Oriental, Africa y America. Su primer libro, escrito en 1947, fue el Manual of phytogeography, que lo publico la editorial Junk de la Haya en 1952. Seis anos despues aparecio Panbiogeography, gracias al definitivo apoyo economico de un admirador venezolano cuyo nombre se mantiene incognito. En 1962 publico Principia botanica y, en 1964, Space, time, form: The biological synthesis, ambas editadas por el mismo. En 1975 el Ministerio de la Defensa imprimio en Venezuela su Anibal y Roma: 218-202 a. d. C. Ensayo historico y linguistico con particular referencia al cruce de los Alpes, la batalla de Cannas y la marcha de Anibal contra Roma, una obra de notable erudicion que aclara un problema historico de relevancia universal. Al ano siguiente, la Biblioteca de la Academia de Ciencias Fisicas, Matematicas y Naturales de Venezuela publico su Biogeografia analitica y sintetica de las Americas. Finalmente, en 1981, se compila en un libro una serie de ensayos consecutivos que sobre geografia humana, habia escrito este sabio para la revista de opinion Integracion y Progreso (Caracas), y que lleva por titulo El Oceano Pacifico en la prehistoria de las Americas. Esta seria su ultima obra importante.

En 1970, Croizat y su esposa asumieron como directores del 'Jardin Botanico Xerofito' de Coro, la primera ciudad fundada en Venezuela (1528) y situada topograficamente a 453 kilometros al oeste de Caracas, jardin que habian establecido en 1970 (Figs. 6 y 7). Croizat fallecio de un ataque cardiaco el 30 de noviembre de 1982, a los 88 anos de edad. Catalina Croizat murio el 29 de julio de 1997, cuando contaba 89 anos. Los restos de ambos reposan en una tumba comun, totalmente rustica y sin ningun ornamento, en el cementerio publico de Coro (Fig. 8).

La evolucion segun Croizat

El tamano y las formas del punto varian ..., el punto puede ser determinado como la mas pequena forma elemental, ... Es dificil senalar limites exactos para el concepto de "la mas pequena forma".
   El punto puede desarrollarse, convertirse en superficie e
   inadvertidamente llegar a cubrir toda la base o todo el plano ...,
   es la relacion de tamano la que de un modo preciso fija la idea de
   punto ... saber matizar ..., o conferir alguna inestabilidad al
   movimiento positivo (en ciertos casos negativo) ..., combatir a la
   naturaleza mediante la abstraccion...., formular conceptos mas
   exactos y efectuar mediciones mas rigurosas. En este sentido, la
   expresion cuantitativa, se volvera inevitable ... el esfuerzo para
   dar un salto mas alla, con objeto de establecer nuevos valores, y
   en ultimo termino, formulas nuevas. Las formulas caducan y deben
   ser reemplazadas por otras nuevas.

   Punto y linea sobre el plano. Wassily Kandinsky, 1923


Antes de adentrarnos en el metodo biogeografico de Croizat, comentaremos brevemente sus concepciones acerca de la evolucion. Croizat (1958, 1964) consideraba que para entender el proceso de la evolucion organica resultaba fundamental desarrollar un concepto de evolucion dirigida internamente. Grehan (1984) hizo notar que el mismo Darwin trabajo sobre un concepto similar, al cual se refirio como las 'leyes del crecimiento'. Craw (1984) sostuvo que aunque Darwin reconocio a la seleccion natural como el proceso fundamental de la evolucion, hay escritos suyos donde se evidencia que reconocia a las 'leyes del crecimiento' como un proceso de mayor importancia que la seleccion natural. Craw (1984) menciono algunos pasajes de la obra de Darwin en los que se resalta que la modificacion de rasgos variados ha tenido como causa a las leyes del crecimiento y no a la seleccion natural. Darwin pensaba que con su concepto de seleccion natural no habia sino apenas delineado un esbozo del complejisimo problema del origen de las especies, y que podia haber otras leyes complejas que aun era necesario investigar.

Mientras que para la sintesis neodarwiniana la evolucion es 'descendencia con modificacion' y 'cambio en la frecuencia de genes', para Croizat la evolucion no queda circunscrita a la forma, sino que es la sintesis de espacio, tiempo y forma. Asi, para Croizat el analisis de la distribucion organica implica entender el proceso de la evolucion en el tiempo y en el espacio.

Al igual que diferentes criticos del darwinismo, Croizat tambien critico la sobrevaloracion de la seleccion natural y dirigio su interes a la ortogenesis como un proceso evolutivo importante, analizando su relacion con respecto a la adaptacion. Las ideas ortogenetistas de Croizat pudieran provenir de la influencia de Rosa y su teoria de la hologenesis. Si bien dentro del pensamiento ortodoxo evolucionista se admite que hay tendencias evolutivas ('trends'), estas a fin de cuentas se atribuyen al efecto de la seleccion natural. Croizat refutaba esta afirmacion, argumentando que existen tipos estructurales de organizacion a los cuales pertenecen los diversos organismos, independientemente del ambiente en el que vivan y de las adaptaciones que posean. Ello implica que el tipo de organizacion estructural se hereda, con independencia de las presiones del ambiente. De ahi que la ortogenesis de Croizat se referia a los procesos de determinacion no ambiental que se heredan y que 'orientan' a los organismos sin cuenta de las condiciones ambientales, y no al concepto de evolucion progresiva y dirigida.

Darwin tambien reconocio la intervencion de procesos no ambientales en la evolucion organica, referidos en El origen de las especies como 'leyes del crecimiento'. Aunque reconocio al proceso vicariante como el responsable de producir un patron en mosaico de formas que se reemplazan espacialmente, termino supeditando ese fenomeno a los centros de origen y la dispersion, y la ortogenesis a la seleccion natural. Aunque se decidio por la seleccion natural, Darwin sostuvo que aun habia mucho por aprender acerca de las 'leyes del crecimiento'. Croizat considero que Darwin no fue capaz de resolver la tension entre sus ideas seleccionistas y ortogenetistas, y aunque mostro una concepcion pluralista al reconocer la intervencion de la vicarianza y la ortogenesis en el proceso evolutivo, fallo en ponderar suficientemente su importancia.

Sin embargo, la ortodoxia neodarwiniana vinculo a las corrientes ortogenetistas con ideas finalistas, progresionistas y direccionales, y las condeno como acientificas, acusandolas de apelar a causas misteriosas sin sustento empirico. No obstante, Grehan (1984) arguyo que la ortogenesis, en el sentido de Rosa, Croizat y Darwin, no tiene nada de misterioso ni teleologico, ya que simplemente propone que la forma cambia como consecuencia de un cierto estadio inicial de acuerdo con leyes geneticas y potenciales evolutivos.

Segun Croizat, la ortogenesis determina el tipo y amplitud de variacion sobre la que puede actuar la seleccion natural, de modo que esta se ve reducida tan solo a jugar un papel secundario, ya que no puede actuar mas alla de la variacion proporcionada. Ello implica que las adaptaciones deben analizarse primero como estructura, antes que como la funcion resultante. Asi, la adaptacion se compone de: (1) una 'adaptacion estructural', que es primaria y ortogenetica, y (2) de una 'adaptacion ambiental', que es secundaria y mediada por la seleccion natural. Ello evita la confusion conceptual que evidencian terminos como 'ventajoso', 'selectivo', 'no adaptativo', 'preadaptativo' y 'neutral', que se enfocan sobre el aspecto funcional. Croizat considero que era crucial determinar el mecanismo subyacente a la ortogenesis.

Croizat aceptaba que la variacion es la materia prima sobre la que actua la evolucion, pero negaba terminantemente que tal variacion sea azarosa, sino que por el contrario, esta orientada por limitaciones historicas, representadas por los tipos basicos de organizacion. De este modo, las reglas basicas de la evolucion organica, a traves del tiempo y del espacio, pueden resumirse como sigue:

(1) La 'seleccion natural' trabaja con lo que aporta la ortogenesis. Ello implica que la seleccion natural no es el elemento creativo de la evolucion; en el mejor de los casos solo poda y elimina, pero carece de poder generativo. Se limita a actuar a nivel de especies y subespecies. Con ello, Croizat cuestiona uno de los fundamentos del darwinismo, que es asumir la misma causalidad para la micro y la macroevolucion. Las macromutaciones, es decir, las mutaciones orientadas en series, constituyen el elemento fundamental del desarrollo [la duda surge: ?era Croizat un conocedor de la genetica, de los mecanismos de variacion genetica?; esta afirmacion esta en el mismo tenor de Rensch, quien en la decada de 1940 propuso causalidades diferentes para la micro y la macroevolucion, y sobre el que dirigieron sus criticas los neodarwinistas (gradualistas), principalmente Mayr y Dobzhansky]. Con ello resulta que los elementos internos, como son la herencia y la capacidad de sufrir cambios, son mucho mas importantes que los factores externos, como la seleccion natural y la adaptacion. Los factores internos rigen entre el 75 y el 80% del desarrollo. Un colibri, senala Croizat, es un colibri, ya sea que habite la costa o los paramos alpinos.

(2) La distribucion geografica actual de un organismo es el resultado de la formacion vicariante de grupos taxonomicos que se vieron involucrados en ella y no el subproducto de migraciones a grandes saltos. Toda la biogeografia basada en centros de origen, dispersion, medios de transporte, no es mas que pseudociencia.

Panbiogeografia
   Una vez el punto se instala en la superficie, se afirma alli de
   modo definitivo. De esta forma representa la afirmacion interna mas
   permanente y mas concisa, que surge con brevedad ..., no es la
   forma sino la tension existente en ella, lo que la caracteriza y
   constituye el elemento ... El elemento "tiempo" se halla casi
   totalmente descartado ... El punto es la forma temporal minima ...

   Punto y linea sobre el plano. Wassily Kandinsky, 1923


Leon Croizat insistio en que la panbiogeografia es un metodo de la biogeografia historica que supone que las barreras geograficas evolucionan junto con las biotas, lo que se resume en la metafora "vida y tierra evolucionan juntas". Tal como fue formulado por Croizat (1958, 1964), la panbiogeografia se oponia al paradigma imperante en el momento--el Dispersionismo--originado con Darwin (1859), aunque con raices rastreables a varios mitos judeocristianos antiguos (Papavero et al., 1997; Bueno et al., 1999; Llorente et al., 2000). En dos capitulos de 'El origen de las especies', Darwin discutio cuestiones biogeograficas. Para explicar las distribuciones disyuntas --es decir las que poseen taxones emparentados que se encuentran en dos o mas areas ampliamente separadas entre si--los autores predarwinianos habian postulado la existencia de 'centros de creacion' multiples, mientras que Darwin (1859) las interpreto como resultado de la evolucion o descendencia con modificacion. Luego de evolucionar en 'centros de origen' a partir de especies preexistentes, los organismos se dispersaban al azar por sus diferentes medios, atravesando barreras preexistentes, para llegar a ocupar nuevas areas. A partir de las ideas de Darwin, surgio el paradigma dispersionista, impulsado en el siglo XX por un grupo de autores estadounidenses, entre los que se destacan Matthew, Darlington, Simpson, Mayr y Briggs. La identificacion del centro de origen de un taxon constituye el punto de partida de un analisis dispersionista. Una vez identificado dicho centro, es posible reconstruir la historia biogeografica del taxon, postulando rutas de dispersion, corredores bioticos, barreras y centros de evolucion. Dado que los medios de dispersion de cada taxon son diferentes y la dispersion es un fenomeno que se da al azar, las historias biogeograficas de los distintos taxones no coincidiran entre si.

Croizat (1958) senalo: "Como naturalistas, nosotros tratamos constantemente con las corrientes de la evolucion, y la evolucion en si misma es consecuencia de tres factores que trabajan como uno solo, tiempo, espacio y forma. Siendo este el caso, necesitamos desde luego una ciencia que, esencialmente relacionada con el espacio y el tiempo--v. gr., dispersion--rescate de toda critica los conceptos constructivos de esos dos factores, dejando a cada naturalista en libertad de manejar la forma en relacion con su campo especifico de interes, ya sea taxonomia, filogenia, genetica, etc. Sin embargo, tiempo, espacio y forma, como un todo, son finalmente una triada inquebrantable."

En su Panbiogeography, Croizat (1958) reconocio que los trabajos botanicos de Good constituyen un primer esfuerzo por asociar los patrones de distribucion de las plantas con eventos geologicos. Good utilizo la teoria de Wegener y las teorias sobre glaciaciones e interglaciaciones como argumentos para explicar la distribucion de las plantas. Si bien Croizat valoro el intento de Good por tratar de asociar la historia geologica con la historia de las distribuciones de plantas, por otro lado critico la teoria de Wegener en cuanto a la secuencia de eventos geologicos. En particular, Croizat destaco que la cronologia de eventos geologicos sugerida por Wegener resultaba incongruente con los patrones biogeograficos a lo largo del Pacifico. El reconocio que la teoria wegeneriana solo explicaba satisfactoriamente los patrones mas antiguos, anteriores al Permico, pero era incongruente con los patrones posteriores. Sin embargo, Croizat aclaro que desechaba la teoria de Wegener como una hipotesis geologica particular, en un intento por evitar un sesgo a su analisis, ya que preferia arribar a sus propias conclur siones a la luz de la observacion de los patrones de distribucion de plantas y animales: "Si la biogeografia se ha de ganar el respeto de los geologos, la biogeografia debe, antes que todo, pararse sobre sus propias piernas, como una ciencia independiente y analitica, evitando rigurosamente aquellas teorias en las que los geologos mismos no estan de acuerdo" (Croizat, 1958).

Resulta interesante ver el modo en que Croizat analizo un problema biogeografico particular. En el caso de las Antillas, Croizat (1958) utilizo dos familias de aves, Todidae y Momotidae, estrechamente emparentadas, para ejemplificar su critica a la biogeografia de Mayr. Las Todidae contienen un solo genero, Todus, con cinco especies de distribucion estrictamente antillana, mientras que las Momotidae poseen seis generos, 13 especies y cerca de 50 razas de distribucion neotropical estrictamente continental. ?Como se explica la distribucion actual de ambas familias a la luz de la idea de centros de origen y dispersion a saltos entre continente e islas? Al respecto, se propusieron tres posibilidades: (1) ambas son de origen continental, pero solo Todus pudo invadir las Antillas con una posterior extincion local en el continente; (2) las Momotidae invadieron las Antillas, en donde, debido al prolongado aislamiento, hubo una divergencia tan grande con respecto a las formas ancestrales que derivaron hacia una familia totalmente distinta; y (3) las Todidae son ancestralmente antillanas, y alguna de sus especies alcanzo el continente por dispersion, donde luego opero una fuerte radiacion hasta producir otros seis generos distintos.

De acuerdo con Croizat (1958), es imposible someter a prueba cualquiera de estas tres explicaciones, por lo que carecen de validez cientifica. Si la distribucion actual es resultado de eventos de dispersion, ?como se explican los numerosos casos de endemismo en las islas, incluso al nivel generico, aun en aquellas que tienen supuestamente un origen oceanico? Normalmente se habia asumido un origen distinto de los dos grupos de islas antillanas. Se sugeria que las Antillas mayores habian tenido periodos de conexion al continente, mientras que las Antillas menores habian estado aisladas del continente desde su origen. Ambos sistemas insulares tienen identidad biologica propia. El nucleo central de las Antillas menores--Guadalupe, Dominica, San Vicente, Santa Lucia y Martinica--tienen generos endemicos de aves-como Conclocerthia, Ramphocinclus y Cichlherminia, mientras que las especies antillanas de Magnolia se distribuyen solo en las tierras altas del bloque principal de las Antillas mayores--Cuba, Espanola y Puerto Rico--. Sin embargo, existen otros grupos que relacionan a ambos nucleos como Talauma (cercana a Magnolia).

El analisis panbiogeografico de Croizat revelo relaciones mas complejas entre las Antillas y la biota de otros lugares. Los rasgos mas relevantes de la biota antillana indican sucintamente: (1) un trazo que relaciona al bloque de las Antillas menores con el Caribe sudamericano (norte de Colombia, Venezuela y Guyana) y con la peninsula de Florida; (2) otro trazo que relaciona el bloque de las Antillas mayores con dos porciones de America Central: las Sierras de Chiapas y Guatemala, por una parte, y Panama-Costa Rica por otra, ambas separadas por la depresion de Nicaragua; y (3) la naturaleza compuesta de la biota de Cuba, la cual se relaciona en su extremo oriental con el oeste de la Espanola, Jamaica y America Central (Sierras de Chiapas y Guatemala hasta la depresion de Nicaragua), mientras que el resto de la isla tiene relaciones mas estrechas con Florida, Oriente de la Espanola y el nucleo de las Antillas Menores.

Espacio, tiempo, forma
   La linea geometrica por definicion es un ente invisible. Es
   la traza que el punto deja al moverse y por lo tanto es un
   producto suyo. Surge de la alteracion del reposo total del
   punto. Con ella se salta de una situacion estatica a una
   dinamica ... la recta ... la forma mas simple de la infinita
   posibilidad de movimiento

   Punto y linea sobre el plano. Wassily Kandinsky, 1923


Croizat centro su critica al darwinismo no tanto en la evolucion de la forma, sino en la del espacio, ya que es finalmente a traves del tiempo y el espacio que la forma cambia. Ha sido senalado repetidamente que Darwin asigno un papel importante al espacio en la formulacion de su teoria de la descendencia con modificacion. No es casual que justo en el primer parrafo de su obra capital haga referencia directa a la distribucion organica: "Cuando iba como naturalista a bordo del H. M. S. Beagle, me sorprendieron mucho ciertos hechos de la distribucion de los seres vivos que viven en America del Sur ..." (Darwin, 1859, El origen de las especies).

Croizat consideraba que, si bien Darwin reconocio explicitamente la importancia de la distribucion geografica de los organismos, fallo en su interpretacion, de modo que tomo la original iniciativa de poner a prueba la hipotesis darwiniana que supone a la distribucion organica como el resultado de la dispersion a partir de centros de origen. Croizat desarrollo asi su metodo de trazos para analizar los patrones de distribucion de multiples taxones, y encontro que esos patrones se repetian, y que lo mismo los compartian organismos relativamente vagiles, como aves y mariposas, que organismos extremadamente sedentarios, como lombrices de tierra e insectos apteros. Estos patrones recurrentes relacionaban areas ampliamente separadas en la geografia actual, como por ejemplo, el oriente de Asia y America del Sur, y ademas entraban en conflicto con las regiones biogeograficas tradicionales, concebidas entonces como estables y coherentes. A partir de que Wallace popularizo las regiones de Sclater, la concepcion permanentista se convirtio en un enunciado central del dispersionismo. En La distribucion geografica de los animales, Wallace (1876) adopto el sistema de regiones de Sclater aduciendo dos razones principales: (1) que era inteligible y no contradecia la costumbre, y (2) que reflejaba las divisiones naturales de la superficie terrestre. Asi, se afirmaba que las regiones zoogeograficas se correspondian con los rasgos principales y mas estables de la geografia. Por el contrario, admitir que las regiones actuales eran configuraciones meramente pasajeras y mudables implicaba negarlas como las divisiones primarias de Sclater (Fichman, 1977). Incluso en tiempos relativamente recientes, y a pesar de las evidencias de la expansion del fondo oceanico, uno de los lideres principales del neodarwinismo (Mayr, 1984) ha persistido en el intento de rescatar el principio permanentista, aduciendo que si bien pueden admitirse cambios en la posicion relativa y en las relaciones entre las grandes masas continentales, sus rasgos generales han permanecido esencialmente estables.

A partir de las relaciones entre areas disyuntas que daban los trazos, Croizat refuto los sistemas de regiones fitogeograficas y zoogeograficas de Wallace y De Candolle, a los que considero como derivados de una concepcion permanentista. En cambio, admitio fragmentaciones de la superficie terrestre, que es sobre la cual los seres naturales muestran un cierto orden en su distribucion. Tal rechazo a la concepcion permanentista permitio cambiar de una historia natural a una historia de la naturaleza, ya que el rompimiento implica una secuencia, una historia. Esa fragmentacion abre la posibilidad de tratar de entender a la naturaleza desde un punto de vista historico.

Space, time, form: The biological synthesis (1964) es la obra mas 'filosofica' de Croizat y, de acuerdo con su autor, constituye un resumen de sus tres libros anteriores (Croizat, 1952, 1958, 1960). En la introduccion y primer capitulo, Croizat brindo algunas precisiones acerca de su metodo panbiogeografico. De acuerdo con Croizat, el fenomeno de la dispersion--"de interes inmediato para la evolucion en relacion con el espacio y el tiempo" (Croizat, 1964: ii)--de algun modo fue sofocado por autores anteriores bajo un pesado bagaje de supuestos teoricos. En este sentido, la aplicacion del metodo panbiogeografico conduce a "descubrir lo que la naturaleza misma nos dice a traves de estrictos registros facticos" (Croizat, 1964: iii).

El medio practico y analitico empleado por Croizat para su analisis biogeografico fue la construccion de trazos, los "grafos de distribucion geografica" o las "coordenadas primarias ... en espacio, que nos abren el camino hacia investigaciones acerca de los factores de tiempo y forma" (Croizat, 1964: 7, italicas en el original). (Cabria acotar que, de acuerdo con Craw (1988a), la concepcion de estos trazos no seria original de Croizat, sino que provendria de Van Steenis (1934-35)). Mediante la comparacion objetiva de estos trazos es posible descubrir patrones (Fig. 9), los que a su vez permitiran comprender conjuntamente la diferenciacion morfologica ('form-making') y la translacion en espacio. Segun Croizat, no es posible especular acerca de la diferenciacion morfologica de un taxon determinado sino es en el contexto del espacio y el tiempo, y la translacion en espacio no necesariamente equivale a migracion.

En el capitulo 2, el autor exploro las relaciones entre los trazos y la evolucion geologica. A partir de numerosos ejemplos, Croizat demostro la correlacion entre las distribuciones de taxones de animales y plantas con los geosinclinales. En el capitulo 3 presento diversos ejemplos de la aplicacion del metodo panbiogeografico. Uno de ellos se refiere al genero Gossypium en el Nuevo Mundo, y muestra interesantes conexiones entre Mexico, las islas Hawaii y Galapagos, y Ecuador (Fig. 10). Otros ejemplos se refieren a la distribucion de Pedilanthus (Euphorbiaceae) y la biogeografia del Caribe, las Antillas, el oceano Pacifico y Australia.

El extenso capitulo 4 fue dedicado a la diferenciacion morfologica debida a la vicarianza. Mediante un diagrama (Fig. 11), Croizat expreso el modo en que un taxon ancestral (A) se encuentra inicialmente ampliamente distribuido en un area, aunque diferenciado en dos taxones subordinados, como subespecies o razas (a y b). Cuando surgen montanas, lagos y volcanes, actuan como barreras que fragmentan la distribucion original e inducen la diferenciacion de nuevos taxones. Una vez que los mismos se han diferenciado, es posible que incrementen o disminuyan su area de distribucion. Este proceso involucra dos etapas diferentes: el inmovilismo, responsable de la vicarianza, y el movilismo, que permite la expansion de las distribuciones.

En los capitulos 6 y 7 se describieron diferentes aspectos de la evolucion vegetal, animal y humana, discutiendose el modo que la ortogenesis afecta el curso de la evolucion. El capitulo 8 constituye una critica al darwinismo, en que basicamente se contrastan las ideas de Darwin del Viaje del Beagle con las de El origen de la especie. Asimismo, Croizat discutio la biogeografia de las islas Galapagos y nociones acerca de teleologia, seleccion natural y adaptacion.

En el capitulo 9 establecio las conclusiones de su obra, las que tambien constituyen un resumen de las ideas de Croizat. A continuacion detallamos las principales, en especial relacion con la biogeografia:

(1) La evolucion organica es funcion del espacio, el tiempo y la forma. De estos tres elementos, el espacio es el que concierne particularmente a la biogeografia, aunque interactua necesariamente con el tiempo y la forma. Por ello, una comprension satisfactoria de la evolucion organica es inseparable de la apreciacion constructiva de la biogeografia.

(2) La biogeografia, como ciencia del espacio y el tiempo, tiene una relacion intima con la geologia, especialmente con sus aspectos historicos y tectonicos, pues Tierra y vida evolucionan juntas.

(3) La panbiogeografia no es una teoria, sino un metodo de analisis de la distribucion geografica de animales y plantas. Este analisis se basa en un metodo estrictamente comparativo y estadistico, que (i) descarta teorias formuladas a priori, reemplazandolas con inferencias sobre los hechos, de acuerdo con el sentido comun; (ii) elimina discusiones acerca de los meritos de los diferentes enfoques, siendo el unico enfoque valido la comparacion a una escala suficiente que permita descartar los casos excepcionales; y (iii) descarta el principio de autoridad como carente de valor, cuando se lo contrasta con los hechos y el sentido comun. Asi concebida, la panbiogeografia no cuenta con el favor academico, pues en realidad esta destinada a destruir radicalmente todo lo que es confortable academicamente sin por ello ser verdadero.

(4) La panbiogeografia es independiente de otras ciencias, aunque interactua y colabora con ellas, en lo general y en lo particular. La panbiogeografia no intenta imponer sus metodos, principios y conclusiones a otras ciencias, siendo inevitable lo reciproco.

(5) En sus metodos y principios, la panbiogeografia es esencialmente incompatible con la zoogeografia y fitogeografia derivadas de los conceptos darwinianos de 'distribucion geografica', 'origen de las especies', 'migraciones' y 'medios casuales'. El avance del conocimiento en el futuro permitira discernir entre la panbiogeografia y lo que se le pueda parecer sin compartir esencialmente su metodo y principios.

(6) La decision entre la panbiogeografia y lo que se la parezca mas cercanamente se hara, como ocurre siempre en la ciencia, en terminos de su eficiencia para avanzar en el conocimiento.

(7) La panbiogeografia tendra una influencia poderosa en el pensamiento biologico, considerando Croizat que su trabajo era preliminar. Esta influencia provendra basicamente de la revalorizacion de la interaccion entre espacio, tiempo y forma.

(8) En la evolucion es posible discernir claramente entre dos momentos. Uno es primariamente direccional (ortogenetico), es decir que resulta del despliegue de premisas estructurales que, una vez establecidas, determinan el curso de la evolucion a lo largo de secuencias irreversibles. El otro momento involucra adaptacion y seleccion natural en funcion de la direccion primaria. Las teorias evolutivas que fallan en discriminar entre estos dos momentos no pueden ser satisfactorias; por ejemplo la idea de 'ortoseleccion' confunde ambos momentos. Un ave es ortogeneticamente un ave antes de estar expuesta a la seleccion que la haga ser un buitre o un gorrion. La adaptacion y la seleccion necesariamente operan sobre una base proporcionada por la ortogenesis.

(9) Siempre resulta posible asignar un conjunto de morfologias diferentes a un nodo morfogenetico comun. Las diferencias morfologicas observables entre los componentes de una familia de plantas o animales, es decir un conjunto de generos consanguineos, es funcion de la morfogenesis caracteristica de la familia como un todo. La morfogenesis descansa sobre un concepto primario de conjunto estructural modificable en detalle, siendo la morfologia su consecuencia.

(10) El proceso basico de diferenciacion morfologica en la naturaleza esta dado por la fragmentacion de una poblacion ancestral en grupos subordinados, requiriendo este proceso como condicion esencial que exista la capacidad potencial de cambio durante el periodo de aislamiento. La adaptacion solo opera secundariamente sobre un componente primario provisto por la ortogenesis.

(11) Consistiendo esencialmente en la fragmentacion de una poblacion ancestral en poblaciones subordinadas en espacio y tiempo, debido a modificaciones de la forma, el proceso de diferenciacion morfologica, esencial para la evolucion, conlleva como subproductos a la vicarianza geografica, taxonomica y ecologica. Algunas formulas simples que representan las interrelaciones esenciales entre biogeografia y evolucion son las siguientes: (i) evolucion = espacio + tiempo + forma; (ii) dispersion (en general) = translacion en espacio + diferenciacion morfologica; (iii) dispersion (en el tiempo de diferenciacion morfologica vicariante o inmovilidad) = diferenciacion morfologica + translacion en espacio; (iv) dispersion (en el tiempo de la radiacion activa, migracion o movilidad) = translacion en espacio + diferenciacion morfologica.

(12) Dado que la diferenciacion morfologica en la etapa de inmovilidad es un proceso fundamental de la evolucion y la dispersion, el que un taxon en un area excluya a otro taxon afin es un hecho de la mayor importancia, pues es la prueba de que ambos han evolucionado separadamente y demuestra que las teorias que postulan 'migraciones', 'medios casuales' y 'ecologia', como medios biogeograficos son esencialmente erroneas.

(13) Los patrones de distribucion de plantas y animales, cualesquiera sean sus medios de dispersion, son absolutamente congruentes, como un hecho natural, en un minimo de trazos y centros. Dado que esos trazos y centros para la 'vida moderna' fueron establecidos por la paleogeografia de hace 200 millones de anos, la dispersion se repite sin cesar.

(14) No existe nada casual en la naturaleza, pues todo obedece a leyes inflexibles, aun si sus manifestaciones son diferentes en detalle. La forma, en sus aspectos tecnicos, puede llevarnos a consideraciones diferentes si el objeto de nuestro estudio es una margarita o una ballena, pero la diferenciacion morfologica como proceso en espacio y tiempo es por el contrario la misma para ambas.

(15) El darwinismo es inviable como teoria general de la evolucion debido a que: (i) originalmente no fue claro en cuanto a hechos de la mayor relevancia, como la interrelacion entre forma tiempo y espacio, o entre 'leyes de crecimiento' (ortogenesis) y adaptacion / seleccion natural; (ii) evita enfrentar los problemas que van mas alla de la 'seleccion natural', por vicios de su origen, que nunca fueron corregidos en los desarrollos subsiguientes; y (iii) es responsable de una vasto vocabulario tecnico que, quizas aunque preciso en ciertos aspectos, es tan impreciso en otros que impide la discusion eficaz.

(16) Es falso que el 'origen de las especies' sea un problema fundamental para la biologia, este es solo uno de los muchos problemas de la evolucion en general. Resulta desafortunado que los autores que han aceptado el 'origen de las especies' como dado, hayan fallado al discriminar entre dos conceptos diferentes: (i) la especie como eslabon en la cadena de cambio evolutivo y como conjunto de poblaciones con un ancestro comun; y (ii) la especie como grupo que podemos definir absolutamente y otorgar un nombre binominal. Esto ha inducido a los naturalistas a definir la especie a cualquier costo en el sentido de la taxonomia formal, como prerrequisito para discusiones de otra indole, con lo que se privilegian las palabras en lugar de los conceptos.

Una apreciacion muy interesante de Space, time, form es la de Craw & Heads (1988). Estos autores analizan esta obra a traves de la perspectiva desconstructivista del filosofo frances Jacques Derrida, quien mediante relecturas/ reescrituras de algunos textos 'clasicos' destruye/ reconstruye conceptos tradicionales. En este sentido, Craw & Heads (1988) consideran que Space, time, form es la deconstruccion de El origen de las especies de Darwin (1859). En esta ultima, Darwin siguio la secuencia siguiente: variacion en el estado domestico y seleccion natural (capitulo 1), el problema de la especie (capitulo 2), competencia (capitulo 3), seleccion natural (capitulo 4), leyes de crecimiento (capitulo 5), dificultades de la teoria (capitulo 6), objeciones a la teoria (capitulo 7), instinto (capitulo 8), hibridacion (capitulo 9X registro geologico (capitulos 10 y 11), biogeografia (capitulos 12 y 13), el sistema natural, morfologia y embriologia (capitulo 14) y conclusiones (capitulo 15).

El texto de Croizat invierte o deconstruye la secuencia de Darwin: biogeografia y su relacion con la geologia (capitulos 1-3), evolucion en relacion con la biogeografia (capitulo 4), leyes de crecimiento (capitulos 5 y 6), el problema de la especie (capitulo 7) y seleccion natural (capitulo 8). De este modo, quedaria evidenciada la preeminencia otorgada por Croizat al espacio, en contraposicion a la importancia dada por Darwin a la forma (ver discusion mas adelante).

El debate entre la prioridad de la forma y el espacio

No hay, por tanto, que sorprenderse de que no exista trayecto que permita colmar la distancia entre dos cosas.... no son dos cosas otologicamente diversas, sino una sola concebida bajo distintos modos de pensamiento.

Sobre los espacios: pintar, escribir, pensar. J. L. Pardo, 1991

A pesar de las fuertes criticas que han hecho a la panbiogeografia, los biogeografos vicariancistas reconocieron el merito de la obra de Croizat, ya que represento un rompimiento con la tradicion biogeografica de Darwin-Wallace. La voluminosa obra de Croizat puede reducirse a dos enunciados que sintetizan su vision de la historia de la Tierra y la evolucion:

1. La explicacion de que areas diferentes tengan especies distintas es el cambio tectonico y no la dispersion.

2. Las principales regiones biogeograficas no se corresponden con los continentes actuales, los cuales tienen un origen hibrido y complejo, sino con las modernas cuencas oceanicas.

Esta concepcion implica una diferencia fundamental con la biogeografia dispersionista del darwinismo, pues considera que las areas de endemismo estan interrelacionadas causalmente. Mientras que el dispersionismo separa la historia geologica de la distribucion organica, la panbiogeografia de Croizat las une (Humphries & Parenti, 1999).

Darwin expreso una concepcion estatica del espacio. De acuerdo con su modelo evolutivo, las especies se generan lenta y sucesivamente en 'centros de origen' para despues dispersarse sobre la superficie terrestre, debido a que ocurren cambios climaticos asi como de disponibilidad de habitat. Ello supone que los rasgos geologicos y geograficos son anteriores a los organismos, y aunque la Tierra evoluciona de manera lenta y continua, los continentes permanecen esencialmente estaticos sobre una superficie terrestre de dimensiones fijas. Croizat hizo ver que la Tierra y la biota siempre han evolucionado conjuntamente, incluso antes de que se aceptara la Teoria de Tectonica de Placas y, por ende, la movilidad de los continentes. La panbiogeografia reconoce que la unica forma de descubrir la historia biogeografica es mediante el examen de los patrones globales de distribucion de la vida, ignorando mecanismos preconcebidos sobre procesos. Croizat no suscribio las areas de endemismo propuestas por De Candolle, Sclater y Wallace, considerando que estaban definidas de forma un tanto arbitraria, pues creia que solo mediante el analisis de las biotas podrian llegar a establecerse las entidades biogeograficas naturales (Humphries, 2000).

La panbiogeografia (al igual que la biogeografia de la vicarianza) fue criticada desde el punto de vista estadistico. Simberloff et al. (1979) hicieron notar que el concepto de trazo generalizado no habia sido sometido a prueba estadistica alguna y podria ser un mero artefacto. Un trazo generalizado es un conjunto de distribuciones coincidentes y se considera como una evidencia prima facie en contra de que la dispersion haya causado ese patron; sin embargo, nunca se especifica el universo de distribuciones del cual se obtuvo la muestra de distribuciones coincidentes. Al construir trazos generalizados, se procede inductivamente, ya que se buscan datos confirmatorios en vez de datos falsatorios. Por ejemplo, seria bastante improbable predecir un trazo de ocho taxones coincidentes especificando de antemano los taxones en particular, pero suponiendo que hubiera 100 taxones en la region bajo analisis, habria (100/8) = 1.86 x 10" octetos. Dentro de este enorme numero, no seria sorprendente que alguno de los octetos tuviera taxones con distribuciones coincidentes. A tales criticas estadisticas tuvieron que responder las escuelas de biogeografia historica contemporaneas.

En 1984, los neozelandeses Robin Craw y Peter Weston emplearon la metodologia de los programas de investigacion de Imre Lakatos para analizar los diferentes enfoques actuales de la biogeografia historica. De acuerdo con el criterio de Lakatos (1978), un programa de investigacion es progresivo cuando las modificaciones que ocurren conducen a nuevas predicciones teoricas o a confirmaciones empiricas. La panbiogeografia, desde el punto de vista de Craw & Weston (1984), resulta ser la corriente mas progresiva de la biogeografia historica, en comparacion con el dispersionismo y la biogeografia de la vicarianza, en razon de su capacidad predictiva y heuristica.

No obstante, esa conclusion ha sido rebatida por adherentes de la biogeografia de la vicarianza. Seberg (1986), si bien reconoce a la obra original de Croizat como una corriente que sirvio de impulso para el desarrollo de la biogeografia de la vicarianza, considera que la version modificada de la panbiogeografia que han desarrollado los biologos neozelandeses tiene una pesada carga de supuestos a priori. Afirma que acaso la unica contribucion original de Croizat fueron sus conceptos de trazo y trazo generalizado, de los cuales ya habia antecedentes en el trabajo de Jeannel (1942), quien los llamaba 'lineas filaticas'. Califico como futil el intento de Craw & Weston (1984) por analizar a la panbiogeografia de acuerdo con el modelo de Lakatos, aduciendo en primer termino que hay algunos puntos no aclarados en este modelo: ?todos los programas de investigacion tienen un nucleo duro?, ?que es precisamente lo que distingue al nucleo duro como opuesto al cinturon protector?, ?quien decide cual es la parte, del nucleo duro no sujeta a prueba y cual es el cinturon de seguridad que si esta sujeto a prueba? Ademas, el programa de Lakatos parece adecuado para elaborar explicaciones retrospectivas, pero no para aplicarse a programas rivales contemporaneos. Asi, mientras que Craw & Weston (1984) consideran al dispersionismo/centro de origen como un programa degenerativo, sus adherentes podrian argumentar que el concepto de centro de origen es parte del nucleo duro, mientras que los 13 criterios citados por Cain (1944) son su cinturon protector, con lo que el dispersionismo resultaria tambien un programa progresivo. Cuando no se ve retrospectivamente, el nucleo duro de cualquier programa mas bien parece un escudo ad hoc que puede delimitarse y extenderse a voluntad.

Los vicariancistas efectuaron criticas a la panbiogeografia desde el punto de vista metodologico (Seberg, 1986; Platnick & Nelson, 1988); senalaron que el procedimiento que se sigue para dar orientacion a los trazos es ambiguo, pues puede hacerse tomando en cuenta la distancia minima con respecto al vecino mas cercano o bien con base en relaciones filogeneticas entre los taxones. Incluso los trazos pueden orientarse de acuerdo con la ubicacion de los centros de masa, que son areas en donde existe la maxima diversidad genetica, numerica o morfologica. Este ultimo inevitablemente recuerda a los criterios ambiguos que se usaron tanto tiempo en el enfoque dispersionista para determinar centros de origen y, por tanto tienen la misma debilidad, que esencialmente es que son aprioristicos (Cain, 1944; Bueno & Llorente, 1991). Resulta asi que hay una confusion metodologica en la construccion de trazos, pues no se sabe cual de los tres criterios se ha empleado. Por otra parte, se asume a priori que los trazos deben estar contenidos dentro de bases oceanicas, sin dar razones convincentes del por que tendria que ser asi.

La afirmacion de que la panbiogeografia ha hecho predicciones novedosas que despues han sido corroboradas por la geologia historica (Craw & Weston, 1984) tambien fue cuestionada por Seberg (1986). Las reconstrucciones sobre la sucesion de eventos geologicos en la historia de las areas generalmente son tan incompletas e imprecisas que pueden servir para justificar hipotesis biogeograficas diferentes e incluso opuestas. Algunos modelos de geologia historica podrian verificar las supuestas predicciones de la panbiogeografia, aunque otros podrian contradecirlas. Asi, el poder predictivo que le asignan los biogeografos neozelandeses a la panbiogeografia puede ser mera ficcion, pues cuando hay conflicto entre los trazos y la geologia, basta postular otra hipotesis geologica ad hoc para salvarlo. Pero ademas hay otra implicacion importante a este respecto: la geologia historica se convierte ahora en el arbitro final de las hipotesis biogeograficas, pues es la que determina si un programa es progresivo o degenerativo. Entonces, resulta que la version de la panbiogeografia que desarrollan Craw y Weston deja a este enfoque como mero anexo de la geologia historica, mas que como una teoria biogeografica independiente, lo cual no era lo que sostenia Croizat.

Platnick & Nelson (1988) efectuaron un deslinde entre las ideas propiamente de Croizat y las de los biogeografos neozelandeses. A la corriente elaborada por estos ultimos prefirieron denominarla 'biogeografia de los arboles de tendido minimo', mas que panbiogeografia. Su principal caracteristica, segun afirmacion de sus propios adherentes, es que permite establecer relaciones biogeograficas con poca e incluso sin informacion cladistica sobre los taxones implicados. Ello permitiria resolver las relaciones biogeograficas solo con base en la proximidad geografica, lo cual representaria un ventajoso 'atajo' que evitaria el gran consumo de tiempo que lleva el analisis cladistico.

Los panbiogeografos han promovido el uso de arboles de extension minima, que se distinguen por conectar los puntos (taxones o areas) de manera directa, a diferencia de los arboles minimos de Steiner, los cuales adicionan puntos hipoteticos para acortar las distancias entre los puntos reales que se estan analizando. Page (1987) justifico este procedimiento argumentando que el considerar la distancia minima entre las localidades actuales no implica suponer que la evolucion sea parsimoniosa. Tampoco supone que los arboles de extension minima representen con precision la distancia entre las localidades en el pasado. Simplemente, el unir los puntos por distancia minima se practica un recurso metodologico que puede aplicarse de manera general en ausencia de otra informacion para la construccion de trazos. Pero si hubiera informacion cladistica de que el vecino geografico mas cercano no es el pariente filogenetico mas proximo, se debe abandonar el criterio de distancia minima.

Page (1987) argumento como una razon a favor del uso de arboles de extension minima el que se pueden calcular de manera exacta y eficiente, ademas de que resultan computacionalmente economicos. Platnick & Nelson (1988) senalaron que la facilidad de calcularlos en si misma no es una razon para considerarlos una herramienta mas apropiada. El unir los vecinos geograficamente mas cercanos llevaria a conclusiones erroneas cuando esos vecinos no fueran tambien los parientes mas cercanos o cuando la geografia actual no es la misma que habia en el tiempo en que se originaron los taxones. Cuando se trabaja con un conjunto grande de datos, es probable que se presente cualquiera de estas dos condiciones, por lo que los arboles de extension minima resultarian frecuentemente inadecuados. Recuerdense los casos de colision o convergencia de placas tectonicas continentales v. gr. India-Asia.

Una critica fundamental que los biogeografos vicariancistas han hecho a la panbiogeografia radica en el empleo relajado que hace esta ultima del analisis filogenetico. En el metodo de Page (1987), aunque se considera util la informacion cladistica, solo sirve para orientar los arboles de extension minima, es decir, para enraizarlos. Ello representa, a fin de cuentas, una simple aplicacion parcial de la regla de la progresion de Hennig, que asocia la progresion morfologica con la progresion corologica, y a priori supone que la forma mas ancestral se encuentra en el centro de origen. La informacion cladistica no se usa entonces para lo fundamental, que es revelar las relaciones filogeneticas, las cuales pueden quedar enmascaradas por la geografia actual. Si no se dispone de informacion cladistica, se pueden cometer errores tanto en la construccion misma de los arboles de extension minima como en asignarle raiz. Dado que el numero de taxones en donde no se ha efectuado analisis cladistico sobrepasa con mucho al de los taxones analizados, la construccion de trazos no serviria para develar relaciones historicas entre areas, sino que solo reflejaria su proximidad geografica actual (Platnick & Nelson, 1988).

Craw (1988) justifico el uso de arboles de extension minima recurriendo al criterio hennigiano de la iluminacion reciproca entre la sistematica y la biogeografia. La panbiogeografia aduce que las relaciones espaciales pueden sugerir relaciones genealogicas. El caso clasico que suelen citar los panbiogeografos es el de las plantas carnivoras, afirmando que Croizat redefinio las relaciones taxonomicas entre dichas plantas con base en sus relaciones espaciales. Sin embargo, Platnick & Nelson (1988) advirtieron que Croizat no se baso en la proximidad geografica, sino en sus caracteres morfologicos para reagruparlas. Asi, mientras que para los panbiogeografos los caracteres son evidencia blanda para establecer relaciones taxonomicas, los biogeografos de la vicarianza los ven como la unica evidencia directa que puede servir para construir una clasificacion precisa, independientemente de su distribucion en el tiempo y en el espacio. Los vicariancistas senalan que si bien Craw esta en lo correcto al aceptar que la incongruencia de un taxon con un patron biogeografico reconocido puede sugerir una hipotesis sistematica incorrecta, la incongruencia por si misma no puede tomarse como evidencia. Los metodos que buscan dar respuestas rapidas haciendo a un lado el analisis dadista, como ya lo demostro la taxonomia fenetica, mas que atajos pueden ser desviaciones que conducen a callejones sin salida (Platnick & Nelson, 1988).

La biogeografia de los arboles de tendido minimo solo revela los rasgos mas generales de los patrones de distribucion y es insuficiente para resolver relaciones a niveles mas finos. Cualquier congruencia revelada por la biogeografia de los arboles de extension minima siempre sera incierta, pues siempre queda la posibilidad de que solo sea un artefacto producido por la vecindad geografica. Finalmente, los resultados de la panbiogeografia y las relaciones que encuentra unicamente pueden evaluarse por su congruencia o su incongruencia con los resultados del analisis cladistico de caracteres (Platnick & Nelson, 1988).

Aun suponiendo que la construccion de trazos revelara conexiones causales entre areas, son incapaces para develar con precision el grado diferencial de relacion entre las areas bajo analisis (Bueno & Llorente, 1991). Al no definir un patron jerarquico de interrelaciones, solamente dan un conocimiento incompleto de las relaciones historicas entre las areas (Humphries & Parenti, 1987). En cambio, los cladogramas de area precisan cuales son los pares de areas mas estrechamente relacionadas entre si, permitiendo con ello plantear hipotesis falsificables sensu Popper (1962).

A pesar de lo que afirman los adherentes de la panbiogeografia, el metodo de trazos carece de rigor para definir cuales son los datos brutos de las homologias biogeograficas y que es precisamente lo que determina las relaciones de area. En consecuencia, el concepto de region pierde significado cuando se clasifica usando grados de similitud. Incluso los trazos generalizados, aunque ofrecen una solucion para identificar areas de endemismo, solo contienen enunciados generales de conexiones entre areas. Solo hasta que Hennig clarifico el concepto de relaciones en sistematica, se pudo entender la relacion entre areas de endemismo (Humphries & Parenti, 1999). Para que una teoria biogeografica tenga sentido, debe ser capaz de formular enunciados falsables a varios niveles: primero, ?que constituye un area?; segundo, ?cuales son las relaciones entre esas areas?, y tercero, ?cual de las dos clases de factores causales, la vicarianza o la dispersion, es el que tiene mayor relevancia para nuestras hipotesis sobre la historia biotica de la Tierra?

La panbiogeografia busca, mediante el empleo de trazos generalizados, reconstruir biotas ancestrales que se habrian fragmentado a traves del tiempo mediante cambios geograficos. La biogeografia cladistica en lo general comparte esta aspiracion, aunque considera que el punto debil de la panbiogeografia es que no define claramente que es lo que constituye las relaciones entre areas. La biogeografia cladistica se interesa por definir como se reconocen tanto las areas como las relaciones entre areas. Afirma que al asumir una clara correspondencia entre las relaciones sistematicas de diferentes taxones en areas similares, proporciona relaciones biogeograficas informativas sobre las biotas de esas areas. Las relaciones de areas se infieren a partir de los nodos internos de cladogramas, los cuales tienen en los nodos terminales la distribucion geografica de los taxones. Las relaciones historicas de las areas se infieren por la congruencia entre los patrones de dos o mas grupos de taxones, y la historia comun queda representada en diagramas ramificados, con relaciones jerarquicas entre areas derivadas de los cladogramas de taxones (Humphries, 2000).

Se puede entender que Croizat no tuviera mucha confianza en que el analisis de caracteres pudiera develar las relaciones entre los grupos de niveles inferiores, ya que la practica taxonomica de su epoca definia a las especies por unos cuantos caracteres. Ello explica que haya recurrido a la biogeografia para develar la historia de los taxones y sus interrelaciones, aunque ello no significa que considerara a la proximidad geografica como un criterio decisivo en si mismo. Las razones personales por las cuales Croizat rechazo a Hennig, podrian explicar su aversion al analisis de caracteres y a la sistematica en general, y su conviccion de la precedencia de la biogeografia. Los biogeografos neozelandeses continuaron con esa tendencia, elaborando una 'panbiogeografia' cada vez mas independiente de la sistematica (Platnick & Nelson, 1988).

?Hay analogia espacio-taxones y taxones-caracteres?
   La Tierra esta escrita, pero sus mensajes estan siempre
   encapsulados unos en otros, envueltos y arrollados en un
   pergamino infinito....

   Sobre los espacios: pintar, escribir, pensar. J. L. Pardo,
   1991


Hovenkamp (1997) resumio las criticas a la biogeografia de la vicarianza. Los enfoques de la biogeografia que emplean cladogramas de principio asumen una analogia estricta entre analisis filogenetico y analisis biogeografico. Sin embargo, segun este autor, mientras que existe una teoria evolucionista que predice la existencia de taxones que se relacionan entre si de manera jerarquica, no hay una teoria biogeografica equivalente que prediga la jerarquia de areas de endemismo. Incluso hasta podria dudarse de la existencia de tales areas pues siempre que se trata de ver la coincidencia entre las areas de distribucion de dos taxones, resulta que no tienen exactamente la misma distribucion. Aunque esto es un efecto de la escala y del detalle.

En segundo termino, la evolucion parece ser un proceso principalmente divergente (los casos de fusion de linajes parecen ser solo una posibilidad teorica). Por tanto, se esperaria una relacion jerarquica entre taxones. En cambio, la historia de las areas rara vez se esperaria que fuera exclusivamente divergente. Mas bien, parece que en muchos casos seria exactamente lo opuesto, pues las areas se juntan y se dan relaciones reticulares entre ellas. Aunque puede admitirse que la historia de la Tierra influye sobre la historia de la vida, y que esta es fundamentalmente divergente, no se sigue de alli que la historia de la Tierra tambien tenga que ser divergente y que pueda representarse mediante cladogramas.

En tercer termino, es dudoso que los taxones puedan tratarse como si fueran caracteres de areas, de la misma manera como se trata a los caracteres taxonomicos en el analisis filogenetico. Cuando dos taxones comparten un caracter, la similitud homoplastica puede distinguirse de la similitud sinapomorfica porque esta ultima tiene congruencia con la distribucion de otros caracteres. En cambio, en el analisis biogeografico puede haber similitudes no homologas, que tienen por causa la transferencia horizontal y no la herencia comun (Sober, 1988). Mientras que en el analisis filogenetico las similitudes compartidas pueden tratarse como hipotesis de ancestria comun, y someterse a prueba de manera independiente, en el analisis biogeografico los taxones compartidos no solo pueden tomarse como hipotesis de ancestria compartida, pues hay otra alternativa. Ademas, no se pueden poner a prueba con la distribucion de otros taxones, pues no hay por que esperar congruencia en la distribucion, dado que puede haber otros elementos en la transferencia horizontal.

La recepcion de las ideas de Croizat
   La aportacion de un material abundante y ordenado a la
   filosofia, tarde o temprano producira nuevas sintesis ... toda
   imagen, ya sea del mundo exterior, o del interior, puede
   ser expresada en lineas, en una especie de traduccion.

   Punto y linea sobre el plano. Wassily Kandinsky, 1923


Estados Unidos. En las epocas tempranas de la panbiogeografia practicamente ningun cientifico angloparlante parecia haber leido o considerado seriamente las obras sinteticas de Leon Croizat. Un profesor de la Universidad de Colorado, Askell Love (1967), en la revista Ecology presento una impresion general bastante positiva de Panbiogeography y en especial de Space, time, form ..., critica que ademas de demorada no parece haber suscitado mayor interes en la inmensa comunidad de biologos de Norteamerica.

Algunas de las autoridades estadounidenses del dispersionismo, como Simpson, Darlington y Mayr, conocieron la obra de Croizat, pero deliberadamente evitaron mencionarla. Resulta interesante el hecho que durante un breve periodo, Simpson llego a mantener correspondencia con Croizat (correspondencia que Simpson interrumpio). Ernst Mayr, por su parte, eligio denigrar la obra de Croizat: "Ni Simpson ni ninguna otra persona ha afectado mi tratamiento de Croizat, mas que su estilo y metodologia totalmente anticientificos. El tiempo es muy corto para argumentar con autores de este tipo y uno no puede simplemente referirse a Croizat sin un analisis detallado. Yo estoy preparado para ser criticado por ello, pero cualquier cientifico tiene que decidir donde traza la linea." (Mayr, segun Nelson, 1977: 452).

En cuanto a Croizat, siempre expreso del modo mas franco su disconformidad con estos autores: "El lector del presente articulo puede censurarme por litioso, violento, osado, etc, y rechazar de plano mis puntos de vista. Todo eso carece de importancia. Lo verdaderamente importante es, a mi manera de entender, que el lector sepa que yo entiendo la biogeografia como una ciencia biologica fundamental tanto en relacion con la biologia como la geologia, sin 'centro de origen', 'medios de transporte' y 'emigraciones' al estilo de Darwin, quien sigue siendo el Dios a quien Mayr, Darlington, Simpson, etc etc, todavia queman incienso y van cantando alabanzas. No cabe duda de que las obras de estos autores son a menudo informativas y merecen como tales ser ojeadas y consultadas. A titulo de tratados, manuales, etc de BIOGEOGRAFIA sin embargo no merecen la atencion." (Croizat, 1983: 174). (Mayusculas en el original). "Me atrevo a preguntar cual podria ser el significado biogeografico y cientifico y el valor de un enunciado como, por ejemplo, los Marsupialia 'migraron' en alguna epoca desconocida con algun centro hipotetico (?Patagonia?, ?Canada?, ?Nueva Guinea?, ?Tasmania?, etc) usando sus patas como medios de dispersion/ distribucion. Si Mayr realmente cree que cuestiones academicas de este tipo, y la proliferacion de teorias, adivinanzas, parloteo, etc, que las mismas suscitan, constituyen una CIENCIA DE LA DISPERSION, el esta equivocado y se coloca a si mismo fuera del campo de la ciencia concreta." (Croizat, 1984: 65). (Mayusculas en el original).

Gareth Nelson, Donn E. Rosen y Norman Platnick, del American Museum of Natural History, decidieron emprender una cruzada a favor de la panbiogeografia de Croizat. En 1973, cuando Nelson era editor de Systematic Zoology, invito a Croizat a enviar un manuscrito sobre panbiogeografia. Varios de los expertos a quienes Nelson contacto se rehusaron a revisar el manuscrito, y de los que aceptaron, uno solo recomendo publicarlo tal cual estaba, mientras que 15 solicitaron modificaciones mas o menos sustanciales y cuatro sugirieron rechazarlo (Hull, 1988). En general, los comentarios negativos se referian al particular estilo de redaccion de Croizat, o al excesivo enfasis en criticar a sus oponentes, en lugar de presentar sus propias ideas. La mayoria de los revisores, sin embargo, mostro cierta curiosidad por la ideas de Croizat, aunque preferirian una presentacion mas concisa de sus ideas. Entre los comentarios de quienes declinaron revisar el trabajo, el que mas molesto a Nelson fue el de Simpson: "El estudio de la voluminosa obra de Croizat me ha convencido de que el pertenece al circulo de lunaticos. Por ello no puedo hacer una revision objetiva y seria desleal que actuara como revisor." (Simpson, segun Nelson, 1977: 451).

Nelson envio a Croizat su manuscrito con las sugerencias de los revisores y pronto recibio la version corregida. Esta, sin embargo, tampoco satisfizo a los revisores. Nelson escribio a Croizat para sugerirle que el y Rosen revisaran el manuscrito y se hicieran coautores del mismo. Rechazar un trabajo de Croizat en coautoria con dos investigadores de una de las instituciones cientificas mas prestigiosas del mundo, uno el editor del Systematic Zoology y el otro el presidente de la sociedad que editaba la revista, iba a resultar muy dificil. Croizat accedio y Nelson y Rosen realizaron tres modificaciones importantes al manuscrito original de Croizat: agregaron una seccion introductoria, numerosas citas a pie de pagina y una discusion de los principios filogeneticos. Asi, el trabajo finalmente salio publicado (Croizat et al., 1974).

Pese a la resistencia que despertaba la figura de Croizat entre los dipersionistas, otros miembros del American Museum comenzaron a interesarse en su obra. En 1973, McKenna y Rosen propusieron que Croizat fuera hecho miembro correspondiente del mismo. Varios de los miembros del Museo se opusieron del modo mas vehemente; uno de ellos le escribio al presidente del Consejo del Museo para objetar la candidatura de Croizat, expresando que Croizat era "una de las parodias mas estramboticas de un cientifico de este o cualquier otro tiempo" (Hull, 1988: 308). La razon principal del rechazo era una carta que Croizat habia dirigido al director del Museo unos anos antes, deplorando la calidad de un trabajo publicado en el Bulletin del mismo; este trabajo (Mayr & Phelps, 1967), se referia a las aves de los tepuyes de Venezuela y no incluia a Croizat en sus referencias (Platnick & Nelson, 1988) (Fig. 12).

Unos anos mas tarde, en mayo de 1979, el Grupo de Discusion del American Museum decidio organizar un simposio sobre biogeografia, como homenaje a Croizat (Platnick & Nelson, 1988). Este evento tuvo gran publicidad, ya que se esperaba que dispersionistas y vicariancistas se confrontaran. Por ello, un reportero de la revista New Yorker se hizo presente. Luego de entrevistar a varios de los participantes, este escribio una nota, donde se aseguraba que la biogeografia de la vicarianza se habria originado a partir de un 'botanico aficionado, venezolano y adinerado'. Al leer esto, Croizat se enfurecio y escribio una carta a la revista pidiendo una rectificacion. Mas tarde, cuando Virginia Ferris publico en Systematic Zoology un comentario acerca del simposio (Ferris, 1980), observo que el trabajo de Croizat fue leido cerca del final del evento y que si hubiera sido leido antes, quizas muchas de las discusiones habrian tomado otro cariz. Al leer esto, Croizat se enfurecio aun mas. Para el resultaba obvio que existia una conspiracion de Nelson, Rosen y Platnick para confundir su panbiogeografia con la biogeografia de la vicarianza que ellos propugnaban. Rosen, Nelson, Platnick y Ferris le escribieron a Croizat para disculparse, pero el continuo distanciado (Hull, 1988).

La aparicion del libro de Nelson & Platnick (1981) habria de ser el punto culminante en la disputa. Segun estos autores, ellos habrian 'sintetizado' las ideas Croizat con las de Hennig y Popper. La asociacion con la sistematica filogenetica de Hennig era algo que a Croizat le resultaba intolerable, ya que poco tiempo antes habia denunciado a Hennig por considerar que este habia plagiado las ideas de Daniele Rosa (Croizat, 1978). En una de sus ultimas contribuciones (Croizat, 1982) habria de referirse a sus diferencias con los vicariancistas de Nueva York: "Bajo el inadecuado nombre de 'biogeografia de la vicarianza' se confunden hoy en dia dos ramas muy diferentes del pensamiento y la praxis, que son la Panbiogeografia de Leon Croizat y la 'Biogeografia de la Vicarianza', que tiene por principal autor y promotor a Gareth Nelson ... La Panbiogeografia (1952-1982) de Croizat es un metodo, la Biogeografia de la Vicarianza de Nelson una teoria. La primera basicamente consiste en un modo de investigacion totalmente empirico y estadistico de lostregistros vivientes y fosiles de la distribucion geografica de plantas y animales, dirigido a establecer las coordenadas de tiempo y espacio presentes en la evolucion organica ..." (Croizat, 1982: 299-300) (italicas en el original).

El grupo del American Museum asocio el concepto de trazo de Croizat con el metodo de la sistematica filogenetica de W. Hennig (1950, 1966), creando la biogeografia cladistica o de la vicarianza (Nelson, 1969, 1973, 1974, 1978, 1983; Rosen, 1976, 1978; Platnick & Nelson, 1978; Nelson & Platnick, 1981). La biogeografia cladistica asume una correspondencia entre relaciones taxonomicas y relaciones entre areas. Si se comparan los cladogramas de areas derivados de los cladogramas taxonomicos de diferentes grupos de plantas y animales de una cierta region, se reconoce el patron general de fragmentacion de las areas involucradas (Morrone & Crisci, 1995).

El opus magnum de la biogeografia cladistica es Systematics and biogeography/Cladistics and vicariance (Nelson & Platnick, 1981), en cuyo prologo sus autores senalan: "Los puntos de vista presentados en este volumen se basan en el trabajo de dos biologos, el fallecido Willi Hennig, autor de un libro de 1966 llamado Phylogenetic Systematics, y Leon Croizat, autor de un libro de 1964 llamado Space, time, form: The biological synthesis, y en los escritos de un filosofo de las ciencias, Sir Karl Popper. Hennig y Croizat no encontraron sus trabajos particularmente compatibles (Hennig nunca cito a Croizat, y Croizat publico comentarios negativos acerca de Hennig), y ninguno de los dos indico interes alguno en los puntos de vista de Popper o los cito como especialmente compatibles con los suyos. Sin embargo, Hennig y Croizat han hecho contribuciones sustanciales (y sustancialmente similares) al (1) senalar las insuficiencias mayores de algunos metodos convencionales de la sistematica y la biogeografia, respectivamente, y (2) sugerir metodos significativamente mejorados para esos campos. Nosotros creemos que las contribuciones de Hennig y Croizat pueden ser facilmente (y fructiferamente) entendidas en el contexto de los puntos de vista de Popper acerca de la naturaleza y crecimiento del conocimiento cientifico, y que las ideas de estos tres hombres son ampliamente compatibles." (Nelson y Platnick, 1981: ix) (italicas en el original). Un esquema de discusion epistemologica expuesto por Vuilleumier (1999: 93-94) considera argumentos semejantes, aunque con otros propositos.

De acuerdo con interpretaciones mas recientes (Llorente & Espinosa, 1991; Espinosa & Llorente, 1993; Colacino, 1997; Morrone, 2000), una de las diferencias mas importantes entre ambos enfoques radica en la relacion entre espacio y forma. En la panbiogeografia, se asume axiomaticamente que "vida y tierra evolucionan juntas", es decir que la vicarianza es el proceso fundamental que conduce a la evolucion de la forma. En la biogeografia cladistica, por el contrario, esta relacion se invierte, y son las hipotesis sobre la forma (expresadas mediante cladogramas) las que preceden a los planteamientos sobre el espacio (Nelson & Platnick, 1981). El analisis de Craw & Weston (1984) muestra que la panbiogeografia y la biogeografia cladistica son dos programas de investigacion (en el sentido de Imre Lakatos) progresivos y diferentes.

Muy poca discusion y contribuciones originales se han seguido en la Panbiogeografia desde los Estados Unidos, donde mas bien ha tomado dominancia la Biogeografia de la Vicarianza, cuya teoria y metodos han preponderado en las contribuciones analiticas en biogeografia historica. Diversas revistas y libros guardan testimonio de esta afirmacion, excepcion hecha de las contribuciones de neozelandeses y latinoamericanos. No obstante, parece haber una nueva corriente que busca trascender las viejas discusiones en aras de un nuevo status ontologico y epistemologico (Andersson, 1996; Stott, 1998; Vuilleumier, 1999); aunque tal corriente soslaya la gran contribucion de Croizat, como otros la valoran (Morrone, 2000; Llorente et al., 2000; Nelson & Ladiges, en prensa).

Nueva Zelanda. A partir de finales de la decada de 1970, varios biologos neozelandeses retomaron las ideas originales de Croizat (Craw, 1979, 1984a, 1985; Craw & Gibbs, 1984; Heads, 1986; Craw & Sermonti, 1988; Grehan, 1988, 1989; Craw et al., 1999). No habria de pasar mucho tiempo para que los partidarios de la panbiogeografia y los de la biogeografia cladistica iniciaran un amplio debate acerca de los valores relativos de ambos enfoques (Craw, 1982, 1983, 1988a, b; Craw & Weston, 1984; Seberg, 1986; Page, 1987; Craw & Page, 1988; Platnick & Nelson, 1988; Humphries & Seberg, 1989).

La evolucion de la recepcion de las ideas de Croizat en Nueva Zelanda puede seguirse principalmente a lo largo de cuatro obras (Craw & Gibbs, 1984; Craw & Sermonti, 1988; New Zealand Journal of Zoology-Panbiogeography Special Issue, 1989; Craw et al., 1999).

En 1984, Craw & Gibbs editaron un volumen especial de la revista Tuatara, dedicado a analizar la influencia de dos obras de Croizat, Panbiogeography y Principia Botanica, en la biogeografia y la sistematica botanica, respectivamente. Ademas de las contribuciones de Craw, Grehan & Heads, esta obra incluyo una contribucion de Croizat (Croizat, 1984a), enviada a la revista poco antes de morir, y una traduccion al ingles de un trabajo del mismo autor (Croizat, 1984b), originalmente publicado en espanol (Croizat, 1977). En su conjunto, la obra proporciona valiosos datos biograficos de Croizat; comentarios sobre panbiogeografia, ortogenesis y darwinismo; y una bibliografia de la obra de Croizat.

La obra de 1988, coeditada por Sermonti & Craw, fue publicada en la Rivista di Biologia- Biology Forum. Las contribuciones de Craw, Grehan & Heads trataron algunos aspectos teoricos, mientras que los trabajos de Climo y Chiba constituyen aplicaciones empiricas a moluscos y lepidopteros, respectivamente.

El numero especial del New Zealand Journal of Zoology (1989) resulto mas ambicioso que las dos obras anteriores. Integro diversas contribuciones teoricas y aplicadas, asi como contribuciones dedicadas a aspectos tectonicos y a la aplicacion de la panbiogeografia a la conservacion de la biodiversidad (Morrone, 1992a).

El libro de Craw et al. (1999) representa la madurez de las ideas de los panbiogeografos neozelandeses, por lo que merece un analisis detallado (Morrone & Llorente, 2000). En el capitulo inicial, los autores caracterizan a la panbiogeografia y describen la relacion entre dispersion, vicarianza, medios de dispersion y distribucion geografica, ademas de sintetizar los principales conceptos panbiogeograficos (trazos individuales y generalizados, nodos, centros de masa y lineas de base). En el segundo capitulo exploran la relacion entre panbiogeografia y ciencias de la Tierra, a traves de varios ejemplos que muestran que los patrones biogeograficos globales y regionales tendrian un origen mesozoico y terciario temprano, mas que pleistocenicos, como se sugiere con frecuencia. El siguiente capitulo constituye una sintesis preliminar de la historia y la ecologia del continente africano mediante un enfoque panbiogeografico, destacando que la dicotomia ecologia/ historia impide integrar apropiadamente los complejos patrones de distribucion geografica y que la panbiogeografia permitiria comprender la relacion entre las mismas. El capitulo cuarto se refiere a la relevancia de la evidencia geografica para interpretar procesos evolutivos y relaciones filogeneticas de especies y taxones superiores, siendo la idea basica. El capitulo cinco es metodologico y describe los principales caminos existentes para llevar a cabo un analisis panbiogeografico. El sexto capitulo se refiere a la biogeografia regional, mostrando como la aproximacion panbiogeografica a traves de la homologia espacial y las lineas de base en ocasiones senala que unidades biogeograficas conocidas pueden no ser naturales, es decir no compartir una misma historia evolutiva (filogenia biotica-espacial). El ultimo capitulo se refiere a la aplicacion de la metodologia panbiogeografica a la seleccion de areas prioritarias para la bioconservacion.

America Latina. Las condiciones en las que llego Croizat a Venezuela en 1947 pueden considerarse ventajosas. Su mentor, el botanico suizo Henri Pittier se habia establecido definitivamente en Venezuela desde 1920 y, cuando invito a Croizat, se encontraba en una posicion respetable como director del Servicio Botanico nacional y bastante bien relacionado a nivel gubernamental, especialmente con el ministro de Agricultura y Cria. Llegar respaldado por la anuencia de quien fue uno de los hombres de ciencia mas reverenciado en Venezuela fue ventaoso, y asi sus credenciales academicas recibieron el debido respeto de la comunidad cientifica venezolana. Su relacion personal con quienes le rodearon oscilo, dependiendo de la persona, entre excelente y mala, principalmente porque Croizat no toleraba la mediocridad profesional, la cual puede ser inevitable en los ambientes ministeriales. No obstante durante el poco tiempo que paso al lado de Pittier y sus discipulos y en el Servicio Botanico, parece haber entablado interacciones cordiales con algunos academicos prominentes, incluyendo al erudito botanico y folklorista Francisco Tamayo, quien parece ser la unica persona con quien Croizat llego a co-autorear un articulo (ver referencias en Heads & Craw, 1984).

De 1947 a 1951 la obra escrita de Leon Croizat se vio disminuida notablemente en comparacion con lo que habia hecho en la decada anterior, quiza su productividad se vio afectada por la transicion que significo adaptarse a nuevas costumbres y condiciones de trabajo bastante distintas a las que pudo haber tenido en Harvard, aunque es posible que ya estuviera inviniendo parte de su tiempo en las enormes obras posteriores.

No deja de ser curioso la escasa consideracion que recibiria por parte de sus colegas botanicos venezolanos la publicacion de las obras de biogeografia y evolucion que Croizat lego a partir de 1958. La biologia venezolana, en general, se encontraba todavia en un periodo descriptivo y es posible que, en ese momento, fueran pocos los cientificos preparados para asimilar el impresionante cumulo de datos, la enorme carga analitica y filosofica, y el caracter subversivo del lenguaje croizatiano. Se ha dicho antes, que la expedicion al Orinoco marco para siempre el rumbo de la vida del biogeografo. Fue a la fecha de su regreso que Croizat abandono por propia voluntad todo compromiso docente y, en efecto, laboral. Casi a los sesenta anos, la union con Catalina representaba la liberacion de todas las incomodas obligaciones que por anos mantuvieron a raya la pluma del genio, pero a su vez ocasiono el desprendimiento paulatino de la pequena sociedad cientifica local y, poco a poco, delineo un aislamiento fisico autoimpuesto para el logro de los objetivos trazados. Croizat jamas salia a la calle cuando escribia, y esto podia significar semanas.

Su gran amigo, el arqueologo Jose Maria Cruxent, inmigrante catalan, que como aquel llego a Venezuela para convertirse en el padre de una ciencia nacional, se constituyo, sin querer, en el primer cientifico local que entendio y aprobo abiertamente la Panbiogeografia, y asi, apenas circularon los volumenes de Croizat, se apresuro a relacionar su contenido con el campo del conocimiento que dominaba (Cruxent, 1959). Cruxent dirigia el Museo de Cien cias Naturales de Caracas en 1951, cuando junto con Croizat fue enviado al Orinoco. Posteriormente, su pasion profesional por coincidencia lo llevo a radicarse cerca de un enorme yacimiento arqueologico y paleontologico en el caserio de Taratara, a corta distancia de Coro, de manera que Croizat disfruto su presencia y amistad hasta la fecha de su deceso; poco antes, en 1981 se habia publicado otra nota de Cruxent sobre el tema panbiogeografico.

En su epoca, Croizat indudablemente fue leido en el pais, en particular por intelectuales como Cruxent y Pascual Venegas Filardo, asi como los academicos que lo postularon, en 1972, como miembro correspondiente de la Academia de Ciencias Fisicas, Matematicas y Naturales, en Caracas (ver Carrillo & Gonzalez, 1999), entre ellos William H. Phelps, hijo, cuya amistad con Croizat quedo bastante maltrecha despues de una discusion por su criticada cooperacion con Ernst Mayr. El botanico norteamericano Julian Steyermark, radicado por muchos anos en Venezuela y en donde hizo excelente carrera, estuvo completamente familiarizado con la obra de Leon Croizat, tanto en materia de sistematica, como en biogeografia y ultimamente en lo concerniente al Jardin Botanico de Coro.

En la ciudad de Coro, donde los Croizat se rodearon de un circulo de amigos intelectuales, tambien se conocio --al menos en lo esencial y entre algunos biologos--el significado de las ideas panbiogeograficas; sin embargo, jamas se creo una escuela de seguidores antes de 1982. La Universidad Nacional Experimental 'Francisco de Miranda' (UNEFM), aun cuando impuso la categoria de Profesor Honorario a Croizat en 1981, no pudo aspirar a tenerlo impartiendo catedra en sus aulas, debido a su avanzada edad.

Los antecedentes de la ensenanza de la biogeografia en las universidades venezolanas pueden fijarse a finales de los anos sesenta, cuando el profesor Janis Racenis creo la catedra de zoogeografia en la Escuela de Biologia de la Universidad Central de Venezuela (UCV); sin embargo, no existen indicios de que en sus cursos se divulgaran las ideas de Croizat. En este periodo la asignatura tambien fue dictada por el Doctor Eduardo Rapoport durante un semestre en 1969, quien no tenia una opinion positiva de Croizat. En 1971 Racenis concluyo el primer ciclo de la ensenanza de la zoogeografia en Venezuela. Croizat se mantuvo desvinculado de la ensenanza formal desde 1953, por lo cual no tuvo discipulos directos en el pais.

Durante el Octavo Congreso Latinoamericano de Zoologia, organizado por el Dr. Pedro Salinas en la ciudad de Merida, en octubre de 1980, algunos participantes escucharon la participacion de Croizat, quien fue invitado a presentar una conferencia; su ponencia fue "la biogeografia desde mi punto de vista" (Croizat, 1982), se presento en el simposio sobre "Zoogeografia de los vertebrados neotropicales" coordinado por el Dr. Jaime Pefaur, que se publico en el tomo I de las Actas del Congreso.

De 1987 a 1992 se reactivo la ensenanza de la zoogeografia, cuando la catedra comenzo a ser regentada por uno de nosotros (R. P.-H.) y por primera vez se introdujo, como uno de los temas del programa, el estudio y discusion de la panbiogeografia. En consonancia con el ideal de Croizat, quien concebia la biogeografia como un todo sin discrimacion entre plantas y animales, la catedra cambio su nombre de zoogeografia a biogeografia en 1992, y asi se ha conservado hasta el presente como una materia electiva del programa de la licenciatura en Biologia que ofrece la UCV. Como parte de las labores de esta catedra se tradujo al espanol el articulo La 'panbiogeographia' in breve (Croizat, 1973), el cual es leido y discutido por el profesor y los estudiantes como representacion sinoptica de la extensa obra de su autor.

Otras catedras similares se dictan en la Escuela de Geografia de la Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales de la Universidad de Los Andes en Merida (a cargo del Dr. Enrique LaMarca, desde 1987) y, recientemente, en el posgrado integrado nacional en Ecologia, dictada por el Dr. Gilberto Rodriguez. Este ultimo diseno su curso en el Instituto Venezolano de Investigaciones Cientificas en 1987, inspirado en las lecturas de la Panbiogeography. Curso que hoy en dia cuenta con uno de los programas de estudio mas completos de Latinoamerica, incluyendo, por supuesto, el metodo panbiogeografico.

El 12 de junio de 1989 los profesores R. Perez-Hernandez y Miriam Diaz ofrecieron en Coro las primeras conferencias divulgativas sobre la vida y obra de Leon Croizat, durante unas Jornadas de Investigacion de la Universidad Nacional Experimental "Francisco de Miranda", donde paradojicamente se habia difundido muy poco sobre el tema.

Testigo del respeto guardado a Leon Croizat en el pais fueron los obituarios escritos por Salazar Leidenz (1982), Venegas Filardo (1982a,b) y Steyermark (1983a,b), asi como los diversos reconocimientos a su labor y a la de su esposa Catalina en el Jardin Botanico Xerofito 'Dr. Leon Croizat' en la ciudad de Coro (p. ej., Hoyos, 1999). En los ultimos anos de la vida de Catalina Croizat el Fondo Editorial Museo de Arte Contemporaneo 'Sofia Imber' patrocino la publicacion de un manual divulgativo de horticultura de cactaceas, el cual resume de manera amena la experiencia de toda una vida (C. Croizat, 1994).

En 1999 se elaboro un proyecto para la creacion del Centro de Estudios Biogeograficos Leon Croizat (Diaz & Gomez, 1999, 2000), que de crearse se adscribiria a la UNEFM y contaria con el legado material de la biblioteca del cientifico italo-americano, la cual fue donada oficialmente a dicha institucion por gestion de Catalina Croizat. El homenaje mas reciente a la memoria de Croizat quedo materializado en la edicion del primer numero de la revista cientifica multidisciplinaria Croizatia (Fig. 13), de la universidad 'Francisco de Miranda', bajo la direccion editorial de la profesora Blanca De Lima.

En el resto de America Latina, el interes primario hacia la panbiogeografia deriva principalmente de la lectura de las contribuciones de los autores neozelandeses mas que de la lectura directa de la obra de Croizat, tal vez a excepcion de su Space, Time, Form, ... y su Biogeografia Analitica y Sintetica de las Americas que se analizaron, en parte, en algunos cursos de 'Biogeografia Avanzada' y 'Biogeografia de Mesoamerica' del posgrado de la Facultad de Ciencias de la Universidad Autonoma de Mexico, impartidos de 1986 a 1995, por varios de los autores de este trabajo (J Ll, A B y D E). En la Argentina, Morrone y diversos colaboradores discutieron las ideas panbiogeograficas y las aplicaron a la resolucion de varios problemas biogeograficos (Morrone & Crisci, 1990, 1992; Morrone, 1991, 1992a, b, 1993a, b, 1994a, b, 1996, 1999; Morrone & Lopretto, 1994; Coscaron & Morrone, 1995; Fortino & Morrone, 1997; Posadas et al., 1997; Lopretto & Morrone, 1998; Ratinas et al., 1999; Morrone & Pereira, 1999; Menu-Marque et al., 2000). En Colombia, igualmente se aplico el metodo panbiogeografico en un estudio de la Serrania del Chiribiquete (Cortes & Franco, 1997) y otro en Cecropia de Franco & Bevy (1997).

En Mexico, Llorente (1991), Llorente & Espinosa (1991), Espinosa & Llorente (1993), Reynoso (1994), Morrone et al. (1996), Morrone & Espinosa (1998), Contreras et al., (1999) y Espinosa et al., (remitido) han analizado las ideas panbiogeograficas y las han comparado con las de la biogeografia cladistica, asi tambien en esos trabajos se han contrastado los fundamentos ontologicos y epistemologicos de los enfoques postmodernos en biogeografia historica. Ademas han producido textos y articulos revisionales que incluyen tales topicos y han resaltado la importancia de los atlas biogeograficos (con bases panbiogeograficas) en la bioconservacion, asi como la aplicacion del metodo panbiogeografico en el analisis distribucional de algunas gimnospermas (Morrone, remitido).

Finalmente, Morrone (2000) y Llorente et al. (2000) han trazado algunos esbozos historicos de la panbiogeografia y su contexto contemporaneo. En varias instituciones educativas de Mexico, la panbiogeografia es un componente importante en las asignaturas biogeograficas de pregrado y posgrado.

Especies biologicas dedicadas a Croizat

Entre los reconocimientos que se hacen a un autor botanico a menudo estan los patronimicos, a continuacion se enumeran los de Croizat:

Plantas: genero Croizatia (C. brevipetiolata (Secco) Dorr; C. naiguatensis Steyermark; C. neotropica Steyermark (especie tipo); C. panamensis Webster (ver Webster et al., 1987; Burger & Huft, 1995 y Dorr, 1999); Croton croizatii Steyermark; Euphorbia croizatii (Hurusawa) Kitagawa; Galarhoeus croizatii Hurusawa; Hieronyma croizatii Steyermark; Kelleria croizatii M. J. Heads; Ouratea croizatii B. Maguire y J. Steyermark; Persea croizatii H. van der Werff; Phyllantus croizatii Steyermark; Pseudobombax croizatii A. Robyns; Senefelderopsis croizatii Steyermark in R. E. Schult. y Tilia croizatii Chun y Wong (ver The Plant Name Project, 1999). Animales: una especie de mariposa venezolana dedicada a Leon y Catalina Croizat Pedaliodes croizatorum (Viloria & Camacho, 1999).

Una disgresion final
   ..., puede existir otra fuerza que no se origine dentro del
   punto, sino fuera. Esta tension se lanza sobre el, que asido
   al plano se ve arrancado y desplazado en otra direccion,
   asi, queda inmediatamente aniquilada la tension
   concentrica del punto, y por lo tanto, este deja de existir.
   Entonces, surge un nuevo ente con vida autonoma y leyes
   propias. Es la linea.

   Punto y linea sobre el plano. Wassily Kandinsky, 1923


Sermonti (1988) senalo la existencia de 'florecimientos' simultaneos en lugares distantes e incomunicados en la historia de la humanidad: las construcciones megaliticas, los instrumentos musicales y algunos mitos. Igual ocurre con las plantas de bambu, que florecen al mismo tiempo despues de largos periodos en diferentes lugares, independientemente de las condiciones del entorno. Ese sorprendente florecimiento sincronico se ha explicado de diferentes maneras, que parten de asumir como genuina la sincronia de eventos independientes. Sin embargo, siempre existe el riesgo que estas interpretaciones sean desplazadas por un escepticismo que se deleita en descubrir en estas relaciones mecanicas un mero artilugio. Esta ultima interpretacion, que niega la simultaneidad, es la predominante, no porque se haya establecido cientificamente, sino porque se basa en un modelo generalizado en la cultura global, la cual esta interconectada por una red de comunicaciones y sistemas de transporte, donde cualquier idea o instumento dominante se difunde del centro a la periferia y se vuelve universal. La panbiogeografia, en contraposicion con esta idea, afirma que hay un desarrollo sincronico y paralelo entre especies relacionadas que, aunque separadas, habitan regiones distantes y que no tienen comunicacion entre si. Ello se opone al modelo darwiniano de origen puntual de las especies y su dispersion a regiones remotas. La sociedad global favorece la preferencia intelectual por el mecanismo 'centro de origen-dispersion' sobre el modelo de la filogenesis sincronica. Sin embargo, recientes estudios historiograficos y filogeneticos hacen que valga la pena analizar esta alternativa. El principio del desarrollo sincronico de las especies, afirmado por Daniele Rosa y Leon Croizat, es una premisa de la concepcion estructuralista dinamica y un corolario obligado del paradigma generativo, si se parte de suponer una evolucion promovida por fuerzas internas y de leyes generales de desarrollo, que permiten una tendencia comun fundamental en el desarrollo de especies relacionadas que no requiere un intercambio reciente de informacion genetica (Sermonti, 1988).

La sintesis de Darwin (1859) hizo enfasis en la concepcion de los organismos como entidades que existen independientemente del espacio y el tiempo. Las distribuciones evolucionan mediante los movimientos fisicos de los organismos (migracion) a traves de contenedores de espacio-tiempo separados. Los organismos son tratados como naufragos que migran al azar sobre la superficie terrestre. En el sistema de Wallace (1876) esos contenedores espacio-temporales estaban representados por la geografia actual y las relaciones entre los contenedores (regiones biogeograficas) estaban definidas por presuntas barreras geograficas (climaticas o topograficas) que obstaculizaban la migracion. La sintesis panbiogeografica proporciona una estructura alternativa en la que el espacio y el tiempo se conciben como componentes co-reciprocos de la evolucion, junto con la forma, que es la manifestacion fisica de los organismos. A medida que las distribuciones evolucionan sobre un amplio frente, surgen nuevas relaciones espacio-temporales conjuntamente con la diferenciacion de los distintos taxones. En este contexto, en la evolucion de la distribucion coexisten espacio, tiempo y forma como componentes reciprocos de un solo proceso. En vez de concebir a los organismos como entidades independientes del espacio y tiempo, su existencia es contingente sobre las relaciones espaciotemporales sobre las que ha evolucionado. Asi, el espacio y el tiempo no existen fuera de la evolucion de la forma, y los taxones naturales son entidades historicas, con limites contingentes en espacio y tiempo, mas que meras abstracciones o clases.

La fusion del espacio y tiempo con la forma evita la necesidad de tratar a organismos y ambiente como entidades separadas. La separacion absoluta entre organismos y ambiente en la investigacion evolutiva se refleja en la busqueda de mecanismos que actuen como una fuerza independiente, ya sea sobre los organismos pasivos (como la seleccion natural) o sobre los ambientes pasivos (como la ortogenesis). Como entidades limitadas espacio-temporalmente, los taxones existen como parte de su ambiente y a su vez existen especificamente en relacion con los organismos que los constituyen. Organismos y ambientes estan co-construidos y sus interrelaciones no existen antes, sino que son construidas cada generacion durante la ontogenia de los organismos. Por lo tanto, las caracteristicas de los organismos y su evolucion pueden verse como el producto tanto de los organismos como los ambientes. Gray (1987) describio este proceso como 'una construccion limitada reciprocamente' donde no son los organismos los que se desarrollan ni las poblaciones las que evolucionan, sino las relaciones organismo-ambiente y poblacion-ambiente.

El enfoque panbiogeografico asume que espacio, tiempo y forma son interrelaciones reciprocamente contingentes entre organismos y ambiente, proporcionando un nuevo fundamento conceptual para el desarrollo de una amplia sintesis biologica, mediante la integracion de la biogeografia (estudio del espacio en el tiempo), la ecologia (estudio de la forma en el espacio) y la epigenetica (el desarrollo de la forma en el tiempo). Cada ciencia se mantiene independiente con sus propios metodos y principios, aunque interactua con las otras para generar niveles mas altos de conocimiento a traves de iluminaciones reciprocas en las relaciones entre espacio, tiempo y forma.

Agradecimientos

Los autores agradecemos la cooperacion desinteresada y el suministro de informacion de Yolanda Texera, Jafet Nassar, Mario Zunino, Gilberto Rodriguez, Enrique LaMarca, Jesus Hoyos, Catalina Croizat (f), Beatriz Rivera, Axel Stein y Deborah Whyte. Igualmente las traducciones del italiano realizadas por Roberta Bodini y Gian Cario Marcanti, asi como la invitacion del Dr. Santiago Diaz Piedrahita, para escribir este trabajo. Los proyectos de CONACyT 32002 y DGAPA-UNAM fueron de apoyo para la elaboracion del mismo. El Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia apoyo en la conclusion de la presente contribucion. Varias versiones de este manuscrito fueron corregidas y formadas por Jimena Castro a quien le agradecemos.

Referencias

Andersson, L. 1996. An ontological dilema: epistemology and methodology of historical biogeography. Jour. Biogeogr., 23: 269-277.

Anduze, P. J. 1960. Shailili-ko. Relato de un naturalista que tambien llego a las fuentes del Orinoco. Talleres Graficos Ilustraciones, Caracas.

Bueno, A. A. & J. Llorente. 1991. El centro de origen en la biogeografia: historia de un concepto, pp. 1-33. En: J. Llorente (ed.): Historia de la biogeografia: centros de origen y vicarianza. Ciencias, Servicios Editoriales, UNAM. Mexico.

Bueno, A. A., J. J. Morrone, M. de las M. Luna-Reyes & C. Perez-Malvaez. 1999. Raices historicas del concepto de centro de origen en la biogeografia dispersionista: Del Eden Biblico al modelo de Darwin-Wallace. Sci. Techn. Persp., 3(1): 27-45.

Burger, W. & H. Huft. 1995. Family -133 Euphorbiaceae. Fieldiana, Bot., n. s., 36: 1-169.

Cain, S. A. 1944. Foundations of plant geography. Haper and Brothers, New York.

Carrillo, J. M. & M. E. Gonzalez (comp.). 1999. Prontuario de la Academia de Ciencias Fisicas. Matematicas y Naturales. Biblioteca de la Academia de Ciencias Fisicas, Matematicas y Naturales, vol. 32, Cromotip, Caracas.

Colacino, C. 1997. Leon Croizat's biogeography and macroevolution, or ... "out of nothing, nothing comes". Philipp. Scient., 34: 73-88.

Contreras, R., I. Luna & J. J. Morrone. 1999. Biogeographic analysis of the genera of Cycadales and Coniferales (Gymnospermae): A panbiogeographic approach. Biogeographica. 75(4): 163-176.

Corner, E. J. H. 1959 "Panbiogeography". New Phytol., 58: 237-238.

Cortes B., R. & P. Franco R. 1997. Analisis panbiogeografico de la flora de Chiribiquete, Colombia. Caldasia, 19(3): 465-478.

Coscaron, M. del C. & J. J. Morrone. 1995. Systematics, cladistics, and biogeography of the Peirates collarti and P. lepturoides species groups (Heteroptera: Reduviidae, Peiratinae). Ent. Scand., 26: 191-228.

Craw, R. C. 1979. Generalized tracks and dispersal in biogeography: A response to R. M. McDowall. Syst. Zool., 28: 99-107.

--1982. Phylogenetics, areas, geology and the biogeography of Croizat: A radical view. Syst. Zool., 31: 304-316.

--1983. Panbiogeography and vicariance cladistics: Are they truly different? Syst. Zool., 32: 431-438.

--1984a. Leon Croizat's biogeographic work: A personal appreciation. Tuatara, 27: 8-13.

--. 1984b. Never a serious scientist: The life of Leon Croizat. Tuatara. 27: 5-7.

--1984c. Charles Darwin on "Laws of Growth". Tuatara, 27(1): 19-20.

--1985. Classic problems of southern hemisphere biogeography re-examined: Panbiogeographic analysis of the New Zealand frog Leiopelma, the ratite birds and Nothofagus. Z. Zool. Syst. Evolutionsforsch., 23: 1-10.

--1988. Panbiogeography. pp. 405-435 En: A. Myers y P. Giller (eds.). Analytical biogeography: an integrated approach to the study of animal and plant distributions. Chapman and Hall, London.

--1988a. Continuing the synthesis between panbiogeography, phylogenetic systematics and geology as illustrated by empirical studies on the biogeography of New Zealand and the Chatham Islands. Syst. Zool., 37: 291-310.

--1988b. Panbiogeography: Method and synthesis in biogeography. In: Myers, A. A. y P. S. Giller (eds.), Analytical biogeography: An integrated approach to the study of animal and plant distributions, Chapman & Hall, Londres y Nueva York, pp. 405-435.

--1992. Margins of cladistics: Identity, difference and place in the emergence of phylogenetic systematics, 1864-1975. In: Griffiths, P. (ed.), Trees of life, Kluwe Academic Publishers, Holanda, pp. 65-107.

--& G. W. Gibbs. 1984. Croizat's Panbiogeography and Principia Botanica: Search for a novel biological synthesis. Tuatara, 27: 1-75.

Craw, R. C., J. R. Grehan & M. J. Heads. 1999. Panbiogeography: Tracking the history of life. Oxford Biogeography series 11, Nueva York y Oxford.

--& M. J. Heads. 1988. Reading Croizat: On the edge of biology. Riv. Biol., Biol. Forum, 81: 499-532.

--& P. Weston. 1984. Panbiogeography: A progressive research program? Syst. Zool., 33: 1-13.

--& R. Page. 1988. Panbiogeography: Method and metaphor in the new biogeography. In: Ho, M. -W. y S. W. Fox (eds), Evolutionary processes and metaphors, John Wiley and Sons, pp. 163-189.

Croizat, C. 1994. Manual de horticultura ornamental. Fondo Editorial del Museo de Arte Contemporaneo de Caracas Sofia Imber, Caracas.

Croizat, L. 1952. Manual of phytogeography. Junk's Gravenhage, La Haya.

--1954. La faja xerofila del Estado Merida. Universitas Emeritensis (Merida), 1: 100-106.

--1958. Panbiogeography. Vols. I y 2. Publicado por el autor, Caracas.

--1961. Entre lo viejo y lo nuevo. Revista Shell (Caracas), 10(41): 29-36.

--1961. Principia botanica or beginnings of botany (with sketches by the author). Publicado por el autor, Caracas.

--1964. Space, time, form: The biological synthesis. Publicado por el autor, Caracas.

--1973. La 'panbiogeographia' in breve. Webbia, 28: 189 226.

--1975. Relacion de las guerras de Anibal y Roma, 218-202 a. C. Ministerio de Defensa, Caracas.

--1976. Biogeografia analitica y sintetica ('panbiogeografia') de las Americas. Biblioteca de la Academia de Ciencias Fisicas, Matematicas y Naturales, Caracas.

--1977. Carlos Darwin y sus teorias. Bol. Acad. Ciene. Fis. Mat. Nats., (Caracas), 37: 15-90.

--1978. Hennig (1966) entre Rosa (1918) y Lovtrup (1977): Medio siglo de sistematica filogenetica. Bol. Acad. Ciene. Fis. Mat. Nat. (Caracas), 38: 59-147.

--1981. El oceano Pacifico en la prehistoria de las Americas. I. P. Publicaciones, Caracas.

--1982. Vicariance/ vicariism, panbiogeography, "vicariance biogeography", etc: A clarification. Syst. Zool., 31: 291-304.

--1983. La biogeografia desde mi punto de vista. Zoologia Neotropical Actas VIII Cong. Latinoam. Zool. (Caracas), 1: 165-175.

--1984a. Mayr vs Croizat: Croizat vs Mayr: An enquiry. In: Craw, R. C. y G. W. Gibbs (eds.), Croizat's Panbiogeography and Principia Botanica: Search for a novel biological synthesis, Tuatara, 27: 49-66.

--1984b. Charles Darwin and his theories. In: Craw, R. C. y G. W. Gibbs (eds.), Croizat's Panbiogeography and Principia Botanica: Search for a novel biological synthesis, Tuatara, 27: 21-25.

Croizat, L., G. Nelson & D. E. Rosen. 1974. Centers of origin and related concepts. Syst. Zool., 23: 265-287.

Croizat, V. J. 1997. Journey among warriors: The memoirs of a marine. White Mane Publishing Company, Inc., Shippensburg.

Cruxent, J. M. 1959. Notas sobre las relaciones entre la antropologia y la biogeografia. Boletin del Museo de Ciencias Naturales (Caracas), 4/5(1-4): 185-190.

--1981. La panbiogeografia de Leon Croizat. Boletin del Centro de Historia del Estado Falcon, 2da epoca, 28(26): 23-27.

Darwin, C. R. 1859. The origin of species. John Murray, Londres.

Diaz, M. & R. Gomez. 1999. Proyecto Centro de Estudios Biogeograficos Leon Croizat. Coro: Decanato de Investigaciones UNEFM [documento interno].

--2000. Leon Croizat y su aporte a las ciencias biologicas. Croizatia (Coro), 1(1): 7-10.

Dorr, L. J. 1999. A new combination in Croizatia (Euphorbiaceae). Sida, 18(3): 831-836.

Dupuis, C. 1979. Permanence et actualite de la Systematique: La 'Systematique phylogenetique' de W. Henning (Historique, discusion, choix de references). Cahiers des Naturalistes (Bull. Natural Paris). (N. S.), 34(1): 1-69.

Espinosa, D. & J. Llorente. 1993. Fundamentos de biogeografias filogeneticas. Facultad de Ciencias, UNAM, Mexico D.F.

Espinosa, D., J. J. Morrone, J. Llorente & O. Flores (remitido). Introduccion al analisis de los patrones en biogeografia historica. UNAM 96 p. + 250 figs.

Ferris, V. R. 1980. A science in search of a paradigm? Review of the symposium "Vicariance biogeography: A critique". Syst. Zool., 29: 67-76.

Fichman, M. 1977. Wallace zoogeography and the problem of land bridges. J. Hist. Biol., 10(1): 45-63.

Fortino, A. D. & J. J. Morrone. 1997. Signos graficos para la representacion de analisis panbiogeograficos. Biogeographica, 73(2): 49-56.

Gmelin, J. F. 1747. Flora sibirica. Volume 1. Academia Scientiarum, St. Petesburg.

Gray, R. D. 1987. Beyond labels and binary oppositions: what can be learnt from the nature/nurture dispute? Riv. Biol.-Biol. Forum, 80: 192-196.

Grehan, J. R. 1988. Panbiogeography: Evolution in space and time. Riv. Biol., Biol. Forum, 81. 469-498.

--1989. New Zealand panbiogeography: Past, present, and future. New Zealand J. Zool., 16.' 513-525.

Grelier, J. 1954. Aux sources de I'Orenoque. La Table Ronde, Paris.

Heads, J. 1984. Principia Botanica: Croizat's contribution to botany. Tuatara, 21: 26-48.

Heads, M. J. 1986. A panbiogeographic analysis of Auckland islands archipelago. In: Archibald, R. D. (ed.), The Lepidoptera, bryophytes, and panbiogeography of Auckland islands, New Zealand Entomological Society, Dunedin, pp. 30-44.

Heads, M. & R. C. Craw. 1984. Bibliography of the scientific work of Leon Croizat, 1932-1982. In: Craw, R. C. y G. W. Gibbs (eds.), Croizat's Panbiogeography and Principia Botanica: Search for a novel biological synthesis, Tuatara, 27: 67-75.

Hennig, W. 1950. Grundziige einer Theorie der phylogenetischen Systematik. Deutscher Zentralverlag, Berlin.

--1966. Phylogenetic systematics. University of Illinois Press, Urbana.

Hoist, B. K. & C. A. Todzia. 1990. Leon Croizat's plant collections from the Franco-Venezuelan Expedition to the headwaters of the Rio Orinoco. Annals of the Missouri Botanical Garden, 77(3): 485-516.

Hovenkamp, P. 1997. Vicariance events, not areas, should be used in biogeographic analysis. Cladistics, 13: 67-79.

Hoyos, J. 1999. El legado de Leon Croizat y el jardin xerofitico de Coro. MS.

Huber, O. & J. Wurdack. 1984. History of botanical exploration in Territorio Federal Amazonas, Venezuela. Smithsonian Institution Press, Washington, D. C.

Hull, D. L. 1988. Science as a process: An evolutionary account of the social and conceptual development of science. University of Chicago Press, Chicago.

Humphries, C. J. 2000. Form, space and time: which comes first?. Jour. Biogeogr. 27: 11-15.

--& L. R. Parenti. 1987. Cladistic biogeography. Oxford Monographs in Biogeography. Oxford, Claredon.

--1999. Cladistics biogeography: Interpreting patterns of plant and animal distribution. 2nd. Edition. Oxford University Press, Oxford. 187 p.

Humphries, C. J. y O. Seberg. 1989. Graphs and generalized tracks: Some comments on method. Syst. Zool., 38: 69-76.

Jeannel, R. 1942. Le genese des faunes terrestres. Press Universitaires de France, Paris.

Kandinsky, W. (1998). Punto y Linea sobre el plano. [Punkt und Linie zu Flache, 1923], Ediciones Colofon. Mexico. 173 p.

Katinas, L., J. J. Morrone & J. V. Crisci. 1999. Track analysis reveals the composite nature of the Andean biota. Austr. Syst. Bot., 47: 111-130.

Lakatos, I. 1978. The methodology of scientific research programmes. Philosophical papers no. 1. Cambridge Univ. Press, Cambridge.

Lopretto, E. C. & J. J. Morrone. 1998. Anaspidacea, Bathynellacea (Syncarida), generalised tracks, and the biogeographical relationships of South America. Zool. Scripta. 27(4): 311-318.

Love, A. 1967. A remarkable biological synthesis. Ecology, 48(4): 704-705.

Luzzatto, M., C. Palestrini & P. P. D'Entreves. 2000. Hologenesis: The last and lost theory of evolutionary change, ltal. J. Zool. 67: 129-138.

Llorente B., J. (ed.). 1991. Historia de la biogeografia: centros de origen y vicarianza. Servicios Editoriales. Fac. Ciencias. UNAM. Mexico 96 p.

Llorente B., J. & D. O. Espinosa. 1991. Sintesis de las controversias en la biogeografia historica contemporanea. Ciencia, 42: 295-312.

--, N. Papavero & A. Bueno. 2000. Sintesis historica de la biogeografia. Revta. Acad. Colomb. Ciene., 24(91): 255-278.

Mayr, E. & W. H. Phelps, Jr. 1967. The origin of the bird fauna of the south Venezuelan highlands. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 136: 269-328.

Menu-Marque, S., J. J. Morrone & C. Locascio. 2000. Distributional patterns of the South American species of Boeckella (Crustacea: Copepoda: Centropagidae): A track analysis. J. Crust. Biol., (en prensa).

Morrone, J. J. 1991. Estudio sistematico, analisis cladistico y biogeografia del genero Listroderes Schoenherr, 1826 (Coleoptera: Curculionidae). Disertacion Doctoral, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de la Plata, La Plata.

--1992a. De la diversa panbiogeografia. Physis (Buenos Aires) C, 47: 54.

--1992b. Revision sistematica, analisis cladistico y biogeografia historica de los generos Falklandius Enderlein Lanteriella gen. nov. (Coleoptera: Curculionidae). Acta Entomol. Chil., 17: 157-174.

--1993a. Beyond binary oppositions. Cladistics, 9: 437-438.

--1993b. Revision sistematica de un nuevo genero de

Rhytirrhinini (Coleoptera: Curculionidae), con un analisis biogeografico del dominio Subantartico. Bol. Soc. Biol. Concepcion, 64: 121-145.

--1994a. Systematics, cladistics, and biogeography of the Andean weevil genera Macrostyphlus, Adioristidius, Puranius, and Amathynetoides, new genus (Coleoptera: Curculionidae). Am. Mus. Novit., 3104: 1-63.

--1994b. Distributional patterns of species of Rhytirrhinini (Coleoptera: Curculionidae) and the historical relationships of the Andean provinces. Global Ecol. Biogeogr. Lett.. 4: 188-194.

--1996. Austral biogeography and relict weevil taxa (Coleoptera: Nemonychidae, Belidae, Brentidae, and Caridae). J. Comp. Biol., 1(3-4): 123-127.

--1999. Biodiversidad en el espacio: La importancia de los atlas biogeograficos. Physis (Buenos Aires), C, 55(130-131): 47-48.

--2000. Entre el escarnio y el encomio: Leon Croizat y la panbiogeografia. Interciencia, 5(1): 41-47.

--D. Espinosa & J. Llorente. 1996. Manual de biogeografia historica. Universidad Nacional Autonoma de Mexico, Mexico, D.F.

Morrone, J. J. & D. Espinosa. 1998. La relevancia de los atlas biogeograficos para la conservacion de la biodiversidad mexicana. Ciencia (Mexico), 49(3): 12-16.

--& E. C. Lopretto. 1994. Distributional patterns of freshwater Decapoda (Crustacea: Malacostraca) in southern South America: A panbiogeographic approach. J. Biogeogr., 21: 97-109.

--& J. Llorente. 2000. El laberinto de la (pan)biogeografia. Acta Zool. Mex., 80: 249-252.

Morrone, J. J. & J. V. Crisci. 1990. Panbiogeografia: Fundamentos y metodos. Evol. Biol. (Bogota), 4: 119-140.

--1992. Aplicacion de metodos filogeneticos y panbiogeo graficos en la conservacion de la diversidad biologica. Evol. Biol. (Bogota), 6: 53-66.

--1995. Historical biogeography: Introduction to methods. Annu. Rev. Ecol. Syst., 26: 373-401.

Morrone, J. J. & L. A. Pereira. 1999. On the geographical distribution of the Neotropical and Andean species of Schendylops (Chilopoda: Geophilomorpha: Schendylidae). Rev. Soc. Entomol. Argent., 58(3-4): 165-171.

Nelson, G. 1969. The problem of historical biogeography. Syst. Zool., 18: 243-246.

--1973. Comments on Leon Croizat's biogeography. Syst. Zool., 22: 312-320.

--1974. Historical biogeography: An alternative formalization. Syst. Zool., 23: 555-558.

--1977. Biogeografia analitica y sintetica ("Panbiogeografia") de las Americas by L. Croizat (1976). Syst. Zool., 26: 449-452.

--1978. From Candolle to Croizat: Comments on the history of biogeography. J. Hist. Biol., 11: 269-305.

--1983. Vicariance and cladistics: Historical perspectives with implications for the future. In: Sims et al. (eds.). Evolution, time and space: The emergence of the biosphere, Academic Press, Londres y Nueva York, pp. 469-492.

Nelson, G. Y P. & Ladiges. (en prensa) Gondwana, Vicariance biogeography, and the New York School revisited.

Nelson, G. & N. I. Platnick. 1981. Systematics and biogeography/ Cladistics and vicariance. Columbia University Press, Nueva York.

Nur, A. & Z. Ben-Avraham. 1980. Lost Pacifica continent: A mobilistic speculation. In: Rosen, D. E. y G. Nelson (eds.), Vicariance biogeography: A critique, Columbia University Press, Nueva York, pp. 341-358.

Page, R. D. M. 1987. Graphs and generalized tracks: Quantifying Croizat's panbiogeography. Syst. Zool. 36: 1-17.

--1987. Graphs and generalized tracks: Quantifying Croizat's panbiogeography. Syst. Zool., 36 (1): 1-17.

Papavero, N., D. M. Teixeira & J. B. Llorente. 1997. Historia da biogeografia no periodo pre-evolutivo. Ed. Pleiade FAPESP, Sao Paulo, Brasil. 258 p.

Pardo, J. L. 1991. Sobre los espacios: pintar, escribir, pensar. Ediciones del Serbal. Coleccion De los No. 4. Barcelona. 160 p.

Plant Name Project, The. 1999. International Names Index. Publicado en la Internet; http://www.ipni.org [consultado el 10 de octubre de 2000].

Platnick, N. I. & G. Nelson. 1978. A method of analysis for historical biogeography. Syst. Zool., 27: 1-16.

Platnick, N. I. & G. Nelson. 1988. Spanning-tree biogeography: shortcut, detour, or dead-end? Syst. Zool., 37(4): 410-419.

Popper, K. R. 1962. La logica del descubrimiento cientifico. Tecnos, Madrid.

Posadas, P. E., J. M. Estevez & J. J. Morrone. 1997. Distributional patterns and endemism areas of vascular plants in the Andean subregion. Fontqueria, 48: 1-10.

Reynoso, V. H. R. 1994. Principios y conceptos en los sistemas de clasificacion biogeografica de la Tierra. En Taxonomia Biologica. (Eds. J. Llorente e I. Luna) pp. 537-536. Serie Texto Cientifico Universitario. Fondo de Cultura Economica. Mexico.

Rosen, D. E. 1974. Space, time, form: The biological synthesis. Syst. Zool., 23: 288-290.

--1976. A vicariance model of Caribbean biogeography. Syst. Zool., 24: 431-464.

--1978. Vicariant patterns and historical explanation in biogeography. Syst. Zool., 21: 159-188.

--1980. Introduction. In: Rosen, D. E. y G. Nelson (eds.), Vicariance biogeography: A critique, Columbia University Press, Nueva York, pp. 1-5.

Salazar Leindenz, M. 1982. Murio el padre de la biogeografia. El Nacional (Caracas), l-xii-1982.

Seberg, O. 1986. A critique of the theory and methods of panbiogeography. Syst. Zool., 35: 369-380.

Sermonti, 1988. La Stagione del bambu (editoriale) Riv. Biol.-Biol. Forum, 81(4): 457-460.

Simberloff, D.; K. L. Heck; E. D. McCoy & E. F. Connor. 1979 There have been no statistical tests of cladistic biogeographical hypotheses. En: Nelson, G. & D. E. Rosen (eds): Symposium of the sistematics discussion group of the American Museum of

Natural History. Columbia University Press, New York. Pp. 40-63.

Sober, E. 1988. The conceptual relationship of cladistic phylogenetics and vicariance biogeography. Syst. Zool., 37: 245-253.

Steyermark, J. A. 1983a. Dr. Leon Croizat-Chaley. Natura (Caracas), 74: 34-35.

--1983b. Deaths [obituary]. Taxon, 32: 530-531.

Stott, P. 1998. Biogeography and ecology in crisis: the urgent need for a new metalanguage. Jour. Biogeog., 25:1-2.

Texera, Y. (Comp.). 1998. La modernizacion dificil. Henri Pittier en Venezuela 1920-1950. Fundacion Polar, Caracas.

--1991. La exploracion botanica en Venezuela 1754-1950. Fondo Editorial Acta Cientifica Venezolana, Caracas.

Van Steenis, C. G. G. J. 1934-35. On the origin of the Malaysian mountain flora. Bull. Jard. Bot. Buitenzorg. 13: 135-262, 289-417.

Venegas Filardo, P. 1982a. Leon Croizat-Chaley: un enamorado de la flora venezolana. El Universal (Caracas). 6-xii-1982.

--1982b. Leon Croizat-Chaley. Boletin de la Academia de Ciencias Fisicas Matematicas y Naturales (Caracas), 42(129-130): 147-148.

Viloria, A. L. & J. Camacho. 1999. Three new pronophiline butterflies from the Serrania del Turimiquire, eastern Venezuela, and type designation for Corades enyo enyo (Lepidoptera, Nymphalidae). Fragmenta Entomologica (Roma), 31(1): 173-188.

Vuilleumier, E. 1999. Biogeography on the eve of the twenty-first century: Towards an epistemology of biogeography. Ostrich, 70(1): 89-103.

Wallace, A. R. 1876. The geographical distribution of animals, with a study of the relations of living and extinct faunas as elucidating the past changes of the Earth's surface. Vol. I. Macmillan and Co., Londres, 503 pp.

Webster, G. L.; L. Gillespie & J. Steyermark. 1987. Systematics of Croizatia (Euphorbiaceae). Syst. Bot., 12(1): 1-8.

Zunino, M. 1992. Per rileggere Croizat. Biogeographia, 16: 11-23.

Jorge Llorente (1,2), Juan J. Morrone (1), Alfredo Bueno (3), Roger Perez-Hernandez (4), Angel Viloria (5) & David Espinosa (6)

(1) Museo de Zoologia, Facultad de Ciencias, UNAM, Apdo. postal 70-399, 04510 Mexico D.F., Mexico.

(2) Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogota, Colombia.

(3) Museo de Zoologia, Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, UNAM, Av. Guelatao 66, Col. Ejercito de Oriente, 09320 Mexico D.F., Mexico.

(4) Instituto de Zoologia Tropical, Facultad de Ciencias, Universidad Central de Venezuela, Apdo. 47058, Caracas 1041-A, Venezuela.

(5) Centro de Ecologia, Instituto Venezolano de Investigaciones Cientificas, Apdo. 21827, Caracas 1020-A, Venezuela.

(6) Herbario, Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, UNAM, Av. Guelatao 66, Col. Ejercito de Oriente, 09230 Mexico D.F., Mexico.

Leyenda: Figura 1. Profesor Leon Croizat en 1951, acompanado de algunos indigenas durante una caminata de recoleccion en el Amazonas venezolano. La foto fue publicada por Joseph Grelier (1954) quien fuera el jefe del grupo expedicionario frances en la Exploracion a las nacientes del Rio Orinoco.

Leyenda: Figura 2. Algunos de los cuadernos de notas acumulados por Croizat en Harvard, hoy conservados en su residencia, Coro, Venezuela. Fotografia J. J. Morrone.

Leyenda: Figura 3. Facsimil de la carta de presentacion que envio Leon Croizat al Dr. Henri Pittier en Venezuela (cortesia Y. Texera, archivos del Instituto Botanico de Caracas).

Leyenda: Figura 4. Mapa de la region del rio Orinoco, donde se muestran las localidades donde Leon Croizat efectuo colecciones botanicas durante la expedicion de 1951 (reproducido de Holst y Todzia, 1990).

Leyenda: Figura 5. Catalina Krishaber de Croizat a los 86 anos en su residencia de Coro, con su libro Manual de horticultura ornamental. Fotografia A. L. Viloria.

Leyenda: Figuras 6 y 7. Jardin Botanico Xerofito 'Leon Croizat', Coro, Venezuela. Izquierda: vista de la entrada; derecha: interior. Fotografias J. J. Morrone.

Leyenda: Figura 8. Tumba de Leon y Catalina Croizat, cementerio de Coro, Venezuela. Fotografia Juan J. Morrone.

Leyenda: Figura 9. Trazos representados por Croizat (1958: 16, 22). 3, Lepechinia\ 4, Menodora; 5, Phenakospermum, Strelitzia y Ravenala; 6, Menodora y Jasminum.

Leyenda: Figura 10. Trazo de Gossypium, representado por Croizat (1958: 92).

Leyenda: Figura 11. Diagrama de Croizat (1958: 188) para ilustrar el proceso de diferenciacion morfologica en espacio y tiempo.

Leyenda: Figura 12. Carta que envio Croizat al director del American Museum of Natural History protestando por la calidad cientifica del trabajo de Ernst Mayr y William Phelps, Jr. (cortesia de Yolanda Texera, archivos de la Coleccion Ornitologica Phelps).

Leyenda: Figura 13. Portada del primer numero de la revista Croizatia, publicada en Coro a principios del presente ano (2000).
COPYRIGHT 2000 Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fisicas y Naturales
No portion of this article can be reproduced without the express written permission from the copyright holder.
Copyright 2000 Gale, Cengage Learning. All rights reserved.

Article Details
Printer friendly Cite/link Email Feedback
Title Annotation:Historia y Filosofia de la Ciencia
Author:Llorente, Jorge; Morrone, Juan J.; Bueno, Alfredo; Perez-Hernandez, Roger; Viloria, Angel; Espinosa,
Publication:Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fisicas y Naturales
Date:Dec 1, 2000
Words:22130
Previous Article:Kant, Frege, Hilbert and the sources of geometrical knowledge.
Next Article:Lista preliminar de especies de anuros del Departamento Del Guainia, Colombia.

Terms of use | Privacy policy | Copyright © 2019 Farlex, Inc. | Feedback | For webmasters