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Histological description and characterization of the ovarian cycle of Cryphiops caementarius (Molina, 1782) (Decapoda: Palaemonidae)/Descripcion histologica y caracterizacion de los estados de madurez gonadal de hembras de Cryphiops caementarius (Molina, 1782) (Decapoda: Palaemonidae).

INTRODUCCION

El camaron de rio del norte Cryphiops caementarius, ha sido desde hace varios anos el camaron dulceacuicola cultivable mas importante de la costa occidental de America del Sur y uno de los principales recursos pesqueros explotables de los rios de la region de Coquimbo, Chile (Andrade, 1999). Su distribucion geografica a nivel mundial se encuentra restringida a los rios de la costa occidental de Peru y Chile desde los 10[grados]S (Hartman, 1958; Bahamonde & Vila, 1971), hasta los 32[grados]55'S (Elias, 1960; Meruane et al., 2006a), siendo la unica especie de la familia Palaemonidae presente en aguas continentales chilenas (Jara et al., 2006; Meruane et al., 2006a). No obstante, alteraciones antropicas de su medio natural por actividades agricolas y mineras, junto a una sobre-explotacion desmedida dada su importancia economica en el area de su influencia, han puesto a esta especie en peligro de extincion en las regiones de Santiago y Valparaiso, y vulnerable en el resto de su distribucion (Jara et al., 2006). Este panorama desfavorable, sumado al alto valor comercial de esta especie en el mercado nacional, ha motivado el establecimiento de centros de cultivo destinados principalmente a su engorda y a la realizacion de estudios que permitan su reproduccion controlada en cautiverio (Meruane et al., 2006a).

A nivel mundial son varios los trabajos enfocados a buscar el control de la reproduccion en crustaceos decapodos, mediante factores medioambientales (Daniels et al., 1994; Karplus et al., 2003), endocrinologicos (Vaca & Alfaro, 2000; Meeratana et al., 2006) y hormonales (Chen et al., 2003). No obstante, para evaluar la efectividad de cada uno de estos metodos, es necesario conocer completamente la dinamica del proceso de maduracion ovarica e identificar los estados de diferenciacion por los que atraviesan los ovocitos durante la gametogenesis.

En el caso de crustaceos en general, y particularmente en hembras, cada ciclo reproductivo se encuentra asociado a una serie de cambios morfologicos principalmente evidenciados en las gonadas, donde es posible identificar externamente modificaciones en tamano y coloracion, durante el periodo de maduracion sexual (Meeratana & Sobhon, 2007). En el caso de C. caementarius la mayoria de los estudios realizados corresponden a descripciones de su biologia y ecologia en ambiente natural (Hartmann, 1958; Elias, 1960; Castro, 1966; Bahamonde & Vila, 1971; Norambuena, 1977; Viacava et al, 1978; Rivera & Meruane, 1994; Cortes, 1999; Meruane et al., 2006a), y a estudios especificos sobre su desarrollo y cultivo larval (Meruane et al., 1996, 2006b; Morales, 1997), mientras que el ciclo de madurez gonadal, y el proceso completo de gametogenesis ha sido escasamente estudiado para individuos de ambos sexos, siendo realmente escasa la informacion que existe al respecto. En vista de la importancia que conlleva el conocimiento de aspectos reproductivos basicos de esta especie, con miras a efectuar un eventual control de su reproduccion, tanto para fines de repoblamiento como comerciales, el presente estudio entrega una descripcion detallada de los estados de desarrollo por los que atraviesan las celulas reproductivas femeninas durante el proceso de maduracion, junto con una caracterizacion externa e histologica de los principales estados del ciclo de madurez gonadal en hembras adultas de C. caementarius.

MATERIALES Y METODOS

Obtencion y mantencion de reproductores

Hembras adultas de C. caementarius extraidas del rio Limari (30[grados]39'26"S, 71[grados]31'3"W) (Region de Coquimbo, Chile), entre septiembre 2008 y marzo 2009 (correspondientes a su estacion reproductiva natural), fueron transportadas al laboratorio de crustaceos de la Universidad Catolica del Norte, sede Coquimbo. A su llegada, los animales fueron inmediatamente pesados (peso total de 10 [+ o -] 2,56 g), medidos (longitud cefalotoracica de 2,46 [+ o -] 0,18 cm), y posteriormente colocados en estanques plasticos rectangulares de 30 L con agua dulce declorada, donde fueron mantenidos a temperatura de 20-25[grados]C y fotoperiodo natural (14 h de luz: 10 h de oscuridad), aireacion mediante piedra difusora y recambios diarios del 100% del agua. La alimentacion consistio en una mezcla de pescado y mariscos frescos equivalente al 5% del peso corporal, la cual fue dividida en dos raciones y entregada cada 12 h (8 AM y 8 PM). Debido a que la talla minima de madurez reportada por Bahamonde & Vila (1971) en el rio Limari fue de 14,3 mm de longitud cefalotoracica (LC), todos las hembras utilizadas en este estudio fueron >20 mm de LC, con la finalidad de garantizar su condicion de ejemplares adultos.

Evaluacion del ciclo ovarico

El proceso completo de maduracion gonadal fue descrito y caracterizado en base a cambios en la morfologia externa e interna del ovario. Para la evaluacion de la morfologia externa, se tuvieron en cuenta patrones de coloracion e incrementos en el tamano del ovario con respecto al cefalotorax, que fueron monitoreados diariamente en 350 hembras adultas por medio de la observacion visual de la gonada a contraluz a traves del exoesqueleto, y adicionalmente en la zona de conexion muscular entre el cefalotorax y abdomen. Una vez determinados los patrones, el ciclo de madurez ovarica fue dividido en estados tentativos, los cuales fueron posteriormente evaluados histologicamente. Para esto, 10 hembras por estado tentativo fueron sumergidas en agua con hielo para disminuir su metabolismo, y sus ovarios extraidos y fijados en solucion Davison por 24 h. Posteriormente, el tejido gonadal fue deshidratado utilizando concentraciones ascendentes de etanol (70, 80, 90 y 100%) y finalmente incluido en parafina a 60[grados]C, de acuerdo con la tecnica histologica convencional.

Los cambios en la morfologia interna del ovario y de las celulas reproductivas, fueron examinados por microscopia optica, en cortes de tejido de 5-7 tenidos con Hematoxilina-Eosina (H-E). Para establecer los estados de diferenciacion celular de los ovocitos durante el proceso de maduracion gonadal, caracteristicas de tamano, forma, acumulacion de vitelo y patrones de coloracion de las celulas reproductivas con respecto a la tincion con H-E, se evaluo un minimo de 50 celulas para cada una de las 10 hembras disectadas por estado. Unicamente las celulas que evidenciaron nucleo esferico completamente visible y seccionado aproximadamente en su plano ecuatorial, fueron consideradas para realizar las mediciones y evaluar las caracteristicas morfologicas. El tamano de los ovocitos fue medido sobre imagenes capturadas con una camara de 10,1 pixeles, adaptada a un microscopio optico convencional, mediante el programa computacional AxioVision version 4,6. Debido a la forma ovoide de los gametos, el tamano promedio de los ovocitos fue calculado mediante la formula: (Diametro mayor + Diametro menor)/2.

RESULTADOS

Aspectos generales de la morfologia externa e interna del ovario

El ovario es un organo compuesto por dos lobulos paralelos alargados, ubicados en posicion dorsal por encima del hepatopancreas y debajo del corazon, cuyos extremos anteriores se encuentran comunicados entre si (Figs. 1a-1c). Su coloracion varia desde un tono blanco traslucido hasta un tono cafe claro durante su desarrollo, finalizando en un color cafe rojizo intenso caracteristico de ovarios completamente maduros. De la region media de cada lobulo, hacia el borde externo y en posicion ventro-lateral, se desprende un oviducto que desemboca directamente en un gonoporo ubicado en la coxa del tercer par de pereiopodos.

Histologicamente, el tejido gonadal esta recubierto por una membrana compuesta principalmente por tejido fibromuscular, el cual se extiende hacia el interior de cada lobulo a manera de trabeculas, dividiendo la masa ovarica en pequenos sacos de forma semiconica denominados conos de maduracion. Asi mismo, recorriendo cada lobulo a lo largo de su eje longitudinal y ubicado en posicion central, se encuentra un vaso hemolinfatico principal, que se ramifica hacia la periferia, irrigando completamente los conos de maduracion desde la punta, donde se localizan las zonas de proliferacion, de donde se presume, se desprenden las celulas que dan origen a las ovogonias, hasta su extremo distal, donde se encuentran los ovocitos en estado de desarrollo mas avanzado (Fig. 1d).

Descripcion y caracterizacion de los estados de desarrollo de los ovocitos

Al interior de los conos de maduracion y agrupadas de forma ordenada, segun su estado de desarrollo, se encuentran las celulas reproductoras femeninas. De acuerdo a su morfologia, tamano y tincion con H-E, se identificaron claramente seis tipos de celulas durante el proceso completo de maduracion gonadal (Ov, O1, O2, O3, O4 y OM), que se distribuyen en orden ascendente desde la punta de los conos de maduracion hacia la periferia.

Ovogonia (Ov): celulas ovoides con nucleo grande e irregular, que abarca casi la totalidad de la celula. Se encuentran acumuladas en la punta de los conos de maduracion y su tamano varia entre 8 y 15 [micro]m. Su tincion con H-E es fuertemente basofila en el nucleo (azul) y mas debil en el citoplasma (Fig. 2a).

[FIGURA 1 OMITIR]

Ovocito previtelogenico temprano (O1): junto a las ovogonias y ubicados hacia la periferia, se encuentran los O1. Se diferencian de las Ov, por su mayor tamano (20-35 [micro]m) e incremento en el volumen de citoplasma, que se tine azul con tincion de H-E. Poseen un nucleo central cristalino, con pequenos cumulos de heterocromatina dispersos aleatoriamente, tenidos de color azul intenso. Algunas veces se observa la presencia de nucleolos ubicados cerca de la membrana nuclear, cuya tincion con H-E es basofila (Fig. 2a).

Ovocito previtelogenico tardio (O2): se caracteriza por un gran incremento en la cantidad de citoplasma con respecto a los O1, que se tine de color azul intenso con tincion de H-E. Su tamano varia entre 40 y 60 pm y se ubican hacia la periferia despues de los O1. Al igual que estos, los O2 poseen un nucleo prominente, al interior del cual se observan los nucleolos (Figs. 2b y 2c).

Ovocito vitelogenico temprano (O3): su caracteristica principal es el incremento en el numero de celulas foliculares que los recubre, junto con la presencia de pequenas gotas de lipidos en la periferia del citoplasma, el cual comienza a perder su caracteristica basofila, tinendose de color rojizo con H-E. Su nucleo es central y de forma esferica con nucleolos facilmente diferenciados (Figs. 2c y 2d). Su diametro promedio fluctua entre 65 y 100 [micro]m y se ubican hacia la periferia despues de los O2.

Ovocito vitelogenico tardio (O4): presenta un incremento en el numero y tamano de las gotas de lipidos, que se ubican en todo el citoplasma, compuesto en su mayoria, por placas de vitelo proteinico que se tinen de color rojo con H-E. Se ubican mas hacia la periferia, justamente al lado de los O3 y son caracteristicos de ovarios en estado de vitelogenesis intermedia. Su diametro promedio es de 101 a 200 [micro]m y estan recubiertos por numerosas celulas foliculares (Fig. 2e).

[FIGURA 2 OMITIR]

Ovocito maduro (OM): son de gran tamano respecto a cualquiera de los ovocitos anteriormente mencionados y de forma hexagonal. Son caracteristicos de ovarios en estado de madurez avanzada y su diametro promedio es de 230 a 520 [micro]m. Se localizan hacia la periferia cerca de la membrana del ovario y estan recubiertos por celulas foliculares alargadas. Su citoplasma es fuertemente acidofilo y esta compuesto por grandes gotas de lipidos y numerosas placas de vitelo proteinico, que se tinen de color rojo intenso con H-E. En este punto, el nucleo pierde su forma esferica y la membrana nuclear es dificil de observar (Fig. 2f).

Descripcion y caracterizacion del ciclo de madurez ovarica

En base a cambios de tamano y coloracion del ovario, asociados a modificaciones en la morfologia interna de la gonada, el ciclo de madurez gonadal de C. caementarius se puede dividir en cinco estados:

Estado desovado (0): entre las 24 y 48 h post-desove, externamente la gonada se aprecia translucida y de color amarillo claro, lo que hace posible en algunos casos identificar ovocitos maduros residuales en su interior. Adicionalmente, a simple vista los lobulos se ven flacidos y retraidos, dificultando su diferenciacion en la mayoria de los casos. Histologicamente el ovario se observa desorganizado y con numerosos foliculos ovaricos (FO) vacios y colapsados hacia la periferia, ademas de una gran cantidad de celulas foliculares y restos de ovocitos maduros que no lograron ser expulsados. Hacia la parte central, grupos de ovogonias O1, O2 y algunos O3 permanecen organizadamente dentro de los conos de maduracion, listos para iniciar un nuevo ciclo de maduracion en caso de ser necesario (Fig. 3a).

Estado de previtelogenesis (I): externamente la gonada puede presentar coloraciones que varian entre el blanco lechoso y crema. Los lobulos recuperan su firmeza y empiezan a hacerse visibles a traves del caparazon, sobresaliendo algunas veces unos pocos milimetros por delante del corazon. Histologicamente el ovario se encuentra ocupado casi en su totalidad por ovogonias y ovocitos previtelogenicos (O1 y O2), y entre 10 y 20% por ovocitos vitelogenicos tempranos (O3). La membrana ovarica, junto con las trabeculas, son facilmente diferenciadas haciendo posible la identificacion de los conos de maduracion. Por otra parte, las celulas foliculares son escasas y se encuentran principalmente entre las celulas reproductivas (Fig. 3b).

Estado de vitelogenesis temprana (II): externamente la gonada es de color amarillo-verdoso a naranja claro y se extiende varios milimetros por delante del corazon. Los lobulos se aprecian ligeramente engrosados y son facilmente diferenciados al interior del cefalotorax. Histologicamente, este estado se caracteriza por la abundante presencia de ovocitos iniciando el proceso de vitelogenesis, lo que permite distinguir al interior del ovario dos zonas de desarrollo: una zona previtelogenica (ZP) compuesta por ovogonias (Ov) y ovocitos en estado O1 y O2, y una zona vitelogenica (ZV) compuesta principalmente por ovocitos en estado O3 y algunos O4. A este nivel, la ZV ocupa entre 30 y 40% del area total de la gonada. Asi mismo, es evidente el incremento en el numero de celulas foliculares, las cuales comienzan a rodear los ovocitos vitelogenicos. La membrana del ovario junto con las trabeculas, comienzan a elongarse producto del ensanchamiento de los lobulos, observandose ligeramente mas delgadas que en el estado anterior (Fig. 3c).

Estado de vitelogenesis intermedia (III): externamente la gonada se torna de color naranja intenso a cafe claro y presenta lobulos bastante engrosados. La porcion anterior del ovario sobrepasa por mucho el corazon, llegando a ocupar casi la mitad del espacio existente entre su borde anterior y la primera espina rostral. Histologicamente se caracteriza por que la ZV, que ocupa entre 50 y 70% del area de la gonada, esta compuesta fundamentalmente por ovocitos en vitelogenesis tardia (O4), salvo por la esporadica presencia de algunos O3, mientras que la ZP se encuentra bastante reducida y formada por unas pocas ovogonias y ovocitos previtelogenicos (O1 y O2) (Fig. 3d).

Estado de madurez avanzada (IV): externamente el ovario presenta una coloracion que varia desde cafe oscuro hasta morado intenso. Los lobulos en su parte posterior se encuentran completamente engrosados extendiendose hasta el primer segmento abdominal, mientras que en la parte anterior alcanzan la base de la primera espina rostral, ocupando casi en su totalidad la porcion media dorsal anterior del cefalotorax. Histologicamente, entre 80 y 90% del tejido gonadal esta constituido por ovocitos maduros, mientras que solamente una pequena porcion de ovogonias, ovocitos previtelogenicos (O1 y O2) y algunos O3 permanecen ocupando la region central de cada lobulo. Por ultimo, las trabeculas que delimitan los conos de maduracion son practicamente imperceptibles, los O4 se encuentran completamente ausentes y la gonada totalmente madura, esta lista para expulsar al exterior las celulas reproductoras femeninas (Figs. 3e y 3f).

DISCUSION

Diversos estudios realizados en crustaceos decapodos con respecto a la estructura interna del ovario y a su desarrollo durante el ciclo de madurez gonadal, han revelado un alto grado de diferenciacion, en cuanto a formas, procesos y estructuras. En el caso de C. caementarius, la forma bilobulada del ovario a manera de sacos paralelos alargados, se asemeja a la reportada para el Palaemonido Macrobrachium rosenbergii (Meeratana & Sobhon, 2007), pero difiere considerablemente de las formas en "Y", reportadas para los Astacidos Procambarus clarkii (Ando & Makioka, 1998) y Cherax quadricarinatus (Vazquez et al, 2008), y a la forma en H, reportada para la langosta Jasus frontalis (Elorza & Dupre, 2000).

La presencia de tejido muscular asociado a la membrana que recubre el ovario de C. caementarius, es una caracteristica compartida con J. frontalis (Elorza & Dupre, 2000) y con crustaceos de agua dulce como P. clarkii, M. rosenbergii y C. quadricarinatus (Ando & Makioka, 1998; Meeratana & Sobhon, 2007; Vazquez et al, 2008). No obstante, la division del tejido gonadal en estructuras a manera de conos de maduracion, por parte de extensiones fibromusculares de la membrana ovarica, y la ubicacion de las zonas de proliferacion en la punta de dichas estructuras, solo es compartida por M. rosenbergii (Meeratana & Sobhon, 2007).

[FIGURA 3 OMITIR]

Seis estados de diferenciacion celular en base al tamano, morfologia y patrones de distribucion y tincion con H-E del vitelo, fueron identificados para las celulas germinales de C. caementarius, durante la madurez ovarica. La particular organizacion de estas celulas de acuerdo a caracteristicas morfologicas similares, al interior de los conos de maduracion, ha sido previamente reportada por Meeratana & Sobhon (2007) para M. rosenbergii, sugiriendo una maduracion sincronica de los gametos, que progresa a medida que los ovocitos se alejan del centro del ovario. Esta sincronia en la maduracion ocurre de igual manera en otros crustaceos (Bell & Ligthner, 1988; Abdu et al, 2000: Elorza & Dupre, 2000; Lucio et al., 2006; Vazquez et al., 2008), encontrandose dominancia de ovocitos previtelogenicos o vitelogenicos de acuerdo al estado de desarrollo de la gonada. Por otro lado, la identificacion de estados de desarrollo de los ovocitos mediante caracteristicas histologicas, histoquimicas y patrones de acumulacion de vitelo ha sido previamente utilizada por otros autores. En el caso de C. quadricarinatus, se sugirieron ocho estados de desarrollo por Abdu et al. (2000), mientras que para M. rosenbergii, ovogonias y seis estados de desarrollo son parte del proceso de maduracion de los gametos (Meeratana & Sobhon, 2007).

Con respecto al ciclo ovarico, cinco estados de madurez gonadal (desovado, previtelogenesis, vitelogenesis temprana, vitelogenesis intermedia y madurez avanzada) se reconocen para C. caementarius en este estudio. Al igual que en el caso de Stenopus hispidus (Gregati et al, 2010), para C. caementarius se encontro que los cambios de coloracion observados a simple vista en el ovario estan estrechamente relacionados a modificaciones en tamano, frecuencia de estados de desarrollo y organizacion de los ovocitos al interior del mismo (Tabla 1). En base a esto y a la reconocida maduracion sincronica de las celulas, el estado de maduracion de los gametos de C. caementarius puede ser exactamente determinado mediante la observacion externa del ovario, lo que facilita el manejo de reproductores en terreno principalmente para experiencias de apareamiento donde la union de hembras proximas a desovar, junto con machos reproductores activos, es la clave en el exito de esta actividad.

El cambio de tamano en los ovocitos se debe principalmente a la rapida incorporacion de vitelo proteinico y gotas de lipidos, las cuales aparecen en primera instancia hacia la periferia del citoplasma (Abdu et al., 2000; Lucio et al., 2006; Meeratana & Sobhon, 2007), marcando en algunos casos como en este, la etapa final del estado de previtelogenesis y el inicio de la vitelogenesis temprana. En algunas especies como C. quadricarinatus, donde el ciclo de madurez fue dividido en dos grandes etapas (vitelogenesis primaria y secundaria), la aparicion de estas gotas de lipidos senala el final de la vitelogenesis primaria (Abdu et al., 2000). La importancia en la descripcion de los tamanos promedio de las celulas germinales durante el proceso de madurez gonadal en crustaceos, radica en la posibilidad que tienen hembras con crecimiento retrasado de ciertas especies producidas en cautiverio, de manifestar el mismo patron de maduracion gonadal en cuanto a coloracion, distribucion de las celulas al interior del ovario y sincronia de ovocitos previtelogenicos, vitelogenicos y maduros, que el encontrado en ejemplares normales, pero no el mismo tamano en las celulas reproductivas, presentando ovocitos mas pequenos para todos los estados de desarrollo y en consecuencia, larvas mas pequenas y de menor calidad (Paulraj et al., 2008).

Segun las observaciones realizadas en cautiverio durante esta investigacion y en concordancia con lo reportado por Viacava et al. (1978), el desove de C. caementarius ocurre en un periodo maximo de 24 h despues de una muda pre-apareamiento. Los cortes histologicos de ovarios en hembras recien mudadas proximas a desovar, sugieren que, al igual que en P. clarkii y J. frontalis (Ando & Makioka, 1998; Elorza & Dupre, 2000), la ovulacion y desove ocurriria de manera casi simultanea, ya que no se encontraron ovocitos maduros fuera de sus foliculos. Asimismo, la comparacion histologica entre ovarios completamente maduros y 24 h post-desove permiten afirmar que C. caementarius realiza desoves totales. Por otra parte, a diferencia de algunos peneidos donde el desove ocurriria por contracciones en la musculatura del torax y del abdomen (Bell & Ligthner, 1988), la presencia de fibras musculares tanto en la membrana del ovario como en las trabeculas que forman los conos de maduracion en C. caementarius, sugieren su participacion activa durante el desove, mediante contracciones sucesivas y sincronicas, ocasionando la ruptura de los foliculos ovaricos y la liberacion de los ovocitos maduros hacia el espacio subcapsular del ovario, que comunica directamente con los oviductos.

La presencia de ovogonias, ovocitos previtelogenicos y vitelogenicos junto con ovocitos maduros en el estado IV del desarrollo gonadal de C. caementarius, sugiere que al igual que en Cherax quadricarinatus, a medida que avanza el proceso de maduracion algunos ovocitos crecen rapidamente mientras que otros permanecen inactivos (Rodriguez-Gonzalez et al., 2006). Esta condicion que refleja la capacidad de C. caementarius para realizar rapidamente eventos sucesivos de maduracion y desove durante su periodo reproductivo natural, y que fue observada en cautiverio a lo largo de esta investigacion y reportada previamente por Viacava et al. (1978) y Cortes (1999), es una caracteristica propia de especies desovadoras multiples, que C. caementarius comparte con otras especies de Palaemonidos como Palaemon xiphias (Guerao et al, 1994), Exopalaemon modestus (Oh et al, 2002), Macrobrachium olfersi (Mossolin & Bueno, 2002) y M. rosenbergii (Meeratana & Sobhon, 2007), en las que se ha observado que hembras portadoras de embriones proximos a eclosionar, presentan ovarios en estado de madurez avanzada, lo que indica que el desarrollo gonadal en estas especies es usualmente concomitante con el desarrollo de los embriones, indicando desoves consecutivos durante sus respectivas epocas reproductivas. El ciclo de madurez gonadal descrito en este estudio y los estados de madurez ovarica propuestos para C. caementarius, se asemejan a los descritos por Viacava et al. (1978), en hembras de la misma especie en el Peru. Sin embargo, esta es la primera caracterizacion de estos estados, basada en cambios de tamano y coloracion del ovario, contrastados con modificaciones en la morfologia interna de la gonada, y la primera descripcion en base a parametros de tamano y acumulacion de vitelo, de los diferentes estados de desarrollo que tienen los ovocitos durante su maduracion.

DOI: 10.3856/vol40-issue3-fulltext-15

AGRADECIMIENTOS

Al programa de Magister en Acuicultura de la Universidad Catolica del Norte. Al profesor Armando Mujica por su colaboracion en la revision de este manuscrito y al personal del laboratorio de histopatologia de la UCN, encabezado por su directora Dra. Karin Lohrmann y en especial, a la senorita Ana Valdivia por su ayuda en la elaboracion de las placas histologicas.

Durante la escritura de este manuscrito Maria C. Morales fue parcialmente financiada por beca del programa de capital humano avanzado de CONICYT y por el proyecto FONDEF DO8I1104.

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Received: 22 March 2011; Accepted: 31 May 2012

Jorge E. Moreno (1), Carlos A. Mendez (1), Jaime A. Meruane (2) & Maria C. Morales (2,3)

(1) Programa de Magister en Acuicultura, Facultad de Ciencias del Mar, Departamento de Acuicultura Universidad Catolica del Norte, Coquimbo, Chile

(2) Facultad de Ciencias del Mar, Departamento de Acuicultura, Universidad Catolica del Norte Coquimbo, Chile

(3) Programa Doctorado en Acuicultura, Universidad Catolica del Norte Coquimbo, Chile

Corresponding author: Jorge E. Moreno (jmr018@ucn.cl)
Tabla 1. Tabla resumen del ciclo de madurez gonadal en
hembras de Cryphiops caementarius.

Table 1. Summary table of the ovarian cycle of Cryphyops
caementarius.

Estado    Morfologia externa         Morfologia interna

0         Color amarillo claro       Ovario desorganizado
          translucido Lobulos        con numerosos foliculos
          flacidos y retraidos       ovaricos vacios
          En algunos casos se        Celulas foliculares
          observan OM residuales     abundantes
          en su interior             Presencia de ovogonias,
                                     O1, O2, O3 y
                                     OM residuales.
I         Color blanco lechoso       Membrana ovarica y
          a crema Lobulos firmes     trabeculas facilmente
          y delgados visibles a      diferenciadas
          contra luz                 Identificacion de los
                                     conos de maduracion
                                     Presencia de ovogonias,
                                     O1, O2 y O3.
II        Color amarillo verdoso     Inicio de vitelogenesis
          a naranja claro            Distincion de zona
          Lobulos ligeramente        previtelogenica con
          engrosados y claramente    presencia deO v, O1 y O2
          visibles a contraluz       y zona vitelogenica con
                                     presencia de O3 y algunos
                                     O4.
III       Color naranja intenso      Zona previtelogenica muy
          a cafe claro Lobulos       reducida con presencia
          bastante engrosados.       de Ov, O1 y O2 Zona
                                     vitelogenica ocupando
                                     entre el 50-70 % del
                                     area de la gonada y
                                     compuesta principalmente
                                     por O4 y algunos O3.
IV        Color cafe oscuro a        Tejido gonadal compuesto
          morado intenso             casi en su totalidad por
          Lobulos completamente      Ovocitos maduros, ausencia
          engrosados extendiendose   de O4
          desde la primera espina    Hacia la region central
          rostral hasta el           permanecen pocas Ov, O1,
          primer segmento            O2 y algunos O3.
          abdominal
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Title Annotation:Cryphiops caementarius
Author:Moreno, Jorge E.; Mendez, Carlos A.; Meruane, Jaime A.; Morales, Maria C.
Publication:Latin American Journal of Aquatic Research
Date:Nov 1, 2012
Words:5035
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