Printer Friendly

Habitos alimenticios de los caballos Dinohippus mexicanus y Neohipparion eurystyle del Hemphiliano Tardio de Tecolotlan, Jalisco, Mexico.

INTRODUCCION

En los equidos, asi como en otros ungulados, el desarrollo de dientes de coronas altas (dientes hipsodontos) se ha considerado una adaptacion para procesar alimento abrasivo, como los pastos (MacFadden, 1992). Es por ello que todos los equidos hipsodontos fosiles han sido considerados ungulados pacedores, como generalmente es el caso para los representantes actuales: caballos, asnos y cebras. Sin embargo, estudios recientes han puesto a prueba esta interpretacion y se ha descubierto que diversas especies presentaron un espectro trofico de mayor amplitud (MacFadden, et al., 1999; Kaiser, 2003; Kaiser y Franz-Odendaal, 2004; MacFadden, 2008). Tal es el caso de Dinohippus mexicanus (Lance) 1950. Este equido es considerado el grupo hermano mas cercano del genero Equus, el cual incluye a los equidos actuales y es caracteristico de la ultima fase del Hemphiliano Tardio de Norteamerica (5.8 a 4.8 millones de anos; MacFadden, 1992).

Estudios recientes, empleando isotopos estables y microdesgaste, han demostrado que Dinohippus mexicanus presento un amplio espectro trofico a lo largo de su distribucion geografica. En las localidades de Florida, E.U.A., D. mexicanus presentaba una dieta mixta, en tanto que en Texas y Mexico, Yepomera (Chihuahua) y Rancho el Ocote (Guanajuato), se alimentaba principalmente de pastos C4 (MacFadden et al., 1999; MacFadden, 2008). Por otro lado, estos mismos estudios indican que Neohipparion eurystyle (Cope) 1893, era principalmente un pacedor C4. Sin embargo, estos trabajos no contemplan el material de la Cuenca de Tecolotlan, Jalisco, occidente de la Republica Mexicana. La Cuenca de Tecolotlan conserva abundantes restos de vertebrados del Cenozoico Tardio, de los cuales la fauna del Hemphiliano Tardio es la mas representativa (Carranza-Castaneda y Miller 2002; Miller y Carranza-Castaneda 2002; Carranza-Castaneda, 2006). En el presente estudio, se analizaron muestras de D. mexicanus y N. eurystyle procedentes de esta region con la finalidad de reconstruir su dieta, empleando el metodo de mesodesgaste.

MATERIALES Y METODOS

Actualmente existen tres metodos principales para inferir la dieta de ungulados fosiles: isotopos estables, microdesgaste y mesodesgaste. El primero parte del hecho de que las plantas fraccionan los isotopos de carbono en distintas proporciones, dependiendo de la ruta fotosintetica que realicen. Las plantas C3 emplean el ciclo fotosintetico de Calvin e incluyen a la gran mayoria de los arboles, arbustos y pastos que crecen en zonas de gran altitud, asi como aquellos de climas frios. En contraste, las plantas C4 emplean el ciclo de Hatch-Slack e incluyen a los pastos tropicales y templados. Los mamiferos herbivoros incorporan en sus tejidos los valores isotopicos de su dieta y por lo tanto, es posible determinar si un herbivoro en particular se alimentaba de plantas tipo C3, C4 o una mezcla de ambas (MacFadden, 2008).

Los otros dos metodos, microdesgaste y mesodesgaste, evaluan los rasgos fisicos generados sobre el esmalte por la interaccion diente con diente y diente-alimento. El microdesgaste se concentra en el estudio de los rasgos microscopicos, por ejemplo, surcos y cavidades, los cuales de acuerdo a comparaciones con especies actuales permiten la reconstruccion de la dieta de un ungulado extinto segun el patron de microdesgaste que presente (Solounias y Semprebon, 2002).

El metodo de mesodesgaste fue propuesto por Fortelius y Solounias (2000). Originalmente se concentro sobre los segundos molares superiores y posteriormente fue ampliado en los equidos por Kaiser y Solounias (2003) para incluir las ultimas cuatro posiciones dentales superiores: P4-M3. El metodo ha probado ser robusto, brindando resultados consistentes para las tres categorias troficas principales: ramoneador, mixto y pacedor. Ademas, ya ha sido aplicado con exito para diversas especies de equidos, cervidos, jirafidos y artiodactilos actuales (Kaiser y Franz-Odendaal, 2004).

El metodo de mesodesgaste consiste en observar las cuspides bucales del diente formadas sobre el ectolofo (cara externa del molar). Se ha demostrado que la dieta influye en el desarrollo de estas cuspides. Los alimentos abrasivos, como los pastos, tiende a redondear y eliminar las cuspides, en tanto que una dieta de plantas mas suaves, tiende a mantenerlas puntiagudas y prominentes. Las variables empleadas en el metodo de mesodesgaste (Figura 1) son el desarrollo de las cuspides (altas o bajas) y la forma de las mismas (en punta, redonda o plana). Se elabora una matriz de frecuencias de estas variables expresadas en porcentajes, tomandose en cuenta la cuspide mas puntiaguda de las dos (Tabla 2). Posteriormente, se compara con los datos de ungulados actuales mediante un analisis jerarquico de conglomerados con liga completa (empleando distancias euclidianas), utilizando el porcentaje de cuspides altas, en punta y planas. De esta forma se encuentra el analogo actual mas cercano, en cuanto a dieta, a la muestra bajo estudio. En este trabajo se utilizaron los 27 ungulados actuales de referencia senalados por Fortelius y Solounias (2000). Asimismo, se descartaron dientes sin o con poco desgaste al igual que dientes muy desgastados. El analisis se realizo utilizando el paquete computacional STATISTICA 7.0.

Los ejemplares estudiados se encuentran depositados en la coleccion particular con numero de registro PF-1332, designado por el Instituto Nacional de Antropologia e Historia (INAH), que actualmente esta bajo resguardo en el Centro INAH Aguascalientes. El material fue colectado sobre la carretera Tecolotlan-Autlan de Navarro, Jalisco. La identificacion taxonomica de los ejemplares se realizo utilizando diversas fuentes bibliograficas (Lance, 1950; Carranza-Castaneda y Ferrusquia-Villafranca, 1979; MacFadden, 2006). La muestra de estudio consistio en trece dientes maxilares de Dinohippus mexicanus y ocho dientes maxilares de Neohipparion eurystyle (Tabla 1). Fortelius y Solounias (2000) indican que para obtener una aproximacion razonable mediante el metodo de mesodesgaste, se requiere de un minimo de diez ejemplares. Por tal motivo, los resultados obtenidos para N. eurystyle deben considerarse como preliminares.

[FIGURA 1 OMITIR]

[FIGURA 2 OMITIR]

Cabe mencionar que la muestra de estudio idealmente debe de proceder de un intervalo de tiempo geologicamente corto, ya que la dieta de una especie puede presentar cambios temporales. MacFadden (2008), en su estudio de la paleodieta de los equidos del Hemphiliano Tardio de E.U.A. y Mexico, propone como pertinente un intervalo de tiempo que no supere los 100,000 anos. Sin embargo, el material de Tecolotlan aqui estudiado carece de datos estratigraficos. Estudios previos de la zona de Tecolotlan realizados por Carranza-Castaneda (2006) han identificado que la secuencia del Hemphiliano Tardio consiste en mas de 50 m de depositos fluviales, lacustres y aluviales, en donde Dinohippus mexicanus y Neohipparion eurystyle estan ampliamente distribuidos. Esta secuencia representa un amplio intervalo de tiempo y, por tanto, se corre el riesgo de que los resultados obtenidos no sean confiables. No obstante, Carranza-Castaneda (2006) identifica dos secciones para la secuencia del Hemphiliano Tardio de Tecolotlan. La seccion inferior se caracteriza por la notable abundancia del equido Nannipus minor, en tanto que la seccion superior carece de esta especie y se han colectado abundantes restos de microvertebrados. Suponemos que los fosiles de la coleccion PF-1332 provienen de la parte superior de la columna estratigrafica debido a la ausencia de N. minor y la presencia de numerosos restos de microvertebrados. Las edades radiometricas presentadas por este mismo autor sugieren que esta seccion representa un intervalo de tiempo menor a los 100,000 anos y que, por lo tanto, la muestra estudiada de D. mexicanus asi como de N. eurystyle, pudieran encontrarse dentro del intervalo temporal sugerido por MacFadden (2008).

[FIGURA 3 OMITIR]

RESULTADOS

La gran mayoria de los trabajos de mesodesgaste que se han publicado emplean la prueba de ji-cuadrada ([X.sup.2]) para determinar si hay diferencias significativas entre las distribuciones de las muestras estudiadas. Sin embargo, esta prueba presenta sesgos cuando alguno de los valores esperados es menor que uno y/o cuando el 20 % o mas de los valores esperados son menores que cinco (Lieberman, 1971). Tal es el caso para los datos obtenidos en este estudio. Es por ello que se empleo la prueba exacta de Barnard. Esta prueba muestra que los valores absolutos de mesodesgaste para Neohipparion eurystyle, difieren significativamente de Dinohippus mexicanus en lo que respecta al desarrollo de las cuspides (P = 0.041). La mayor proporcion de cuspides altas en esta ultima especie sugiere que presentaba una dieta menos abrasiva. El analisis jerarquico de conglomerados (Figura 3) ubica la muestra de D. mexicanus de Tecolotlan con los ungulados actuales Ovibos moschatus (buey almizclero), Gazella thomsoni (gacela de Thomson) y Gazella granti (gacela de Grant), los cuales son considerados herbivoros de dieta mixta (Fortelious y Solounias, 2000). Por otro lado, Neohipparion eurystyle se acomoda junto con los pacedores actuales Ceratotherium simum (rinoceronte blanco), Damaliscus lunatus (topi), Equus burchelli (cebra de Burchell) y Equus grevyi (cebra de Grevy). La Figura 4 muestra los histogramas de frecuencia de las variables de mesodesgaste de D. mexicanus y N. eurystyle comparadas con un ungulado de dieta mixta (Ovibos moschatus) y un pacedor actual (Damaliscus lunatus).

DISCUSION

Los resultados obtenidos para Neohipparion eurystyle son congruentes con los presentados por otros estudios. Tanto para las localidades de Florida y Texas, E.U.A., asi como para las de Chihuahua y Guanajuato, Mexico, esta especie es considerada principalmente un pacedor C4 (MacFadden et al., 1999; MacFadden, 2008). En contraparte, los resultados presentados para Dinohippus mexicanus contrastan con los obtenidos, mediante isotopos estables, para otras localidades de Norteamerica. MacFadden (2008) encontro que los ejemplares de Texas, Chihuahua (Yepomera) y Guanajuato (Rancho El Ocote), presentan valores isotopicos caracteristicos de organismos con una dieta a base de pastos C4. Solamente el material de Florida presenta valores isotopicos congruentes con una dieta mixta; el analisis de microdesgaste para este mismo material tambien sugiere una dieta mixta o, inclusive, ramoneadora (MacFadden et al., 1999). No obstante que se trata de metodos diferentes, organismos que se alimentan exclusivamente de pastos, tanto C4 como C3, muestran un patron de mesodesgaste muy caracteristico, el cual no esta presente en la muestra de Tecolotlan.

[FIGURA 4 OMITIR]

Sin duda, D. mexicanus presento un amplio espectro trofico a lo largo de su distribucion geografica. Casos similares se han reportado para otros equidos (Kaiser, 2003; Kaiser y Franz-Odendaal, 2004), incluyendo la cebra Equus burchelli (Kaiser y Schulz, 2006). Estos autores indican que la discrepancia trofica entre las poblaciones contemporaneas de una misma especie, se correlaciona con diferencias en el ambiente que cada poblacion ocupo, ya que el tipo y disponibilidad de alimento se ve influenciado por diversos parametros ambientales. La senal de mesodesgaste de D. mexicanus de Tecolotlan indica que tenia acceso y consumia pastos al igual que otro tipo de plantas menos abrasivas. De esta manera se plantea la posibilidad de que, durante el Hemphiliano Tardio, esta zona estuvo constituida por un mosaico vegetacional como se ha propuesto para Florida (MacFadden 2008) o, quiza, por una marcada estacionalidad entre la temporada de lluvias y el periodo de secas que genero una oscilacion entre la disponibilidad de pastos y otro tipo de plantas menos abrasivas. Los resultados obtenidos para N. eurystyle de la Cuenca de Tecolotlan claramente sugieren una dieta a base de pastos, comparable a lo que ocurre en Florida (MacFadden et al., 1999; MacFadden, 2008), lo cual brindaria apoyo a la primera hipotesis. No obstante, para poder presentar una reconstruccion del paleoambiente predominante durante el Hemphiliano Tardio en esta region de Mexico, resulta indispensable la integracion de estos resultados junto con el analisis completo de la fauna y flora, incluyendo el estudio de isotopos estables y microdesgaste.

CONCLUSIONES

El analisis de mesodesgaste realizado en este trabajo sugiere que Dinohippus mexicanus de Tecolotlan, Jalisco, presentaba una alimentacion mixta (ramoneador-pacedor), en tanto que el patron de mesodesgaste de Neohipparion eurystyle indica una dieta constituida principalmente por pastos. Estos resultados sugieren que la zona de Tecolotlan, durante el Hemphiliano Tardio, estuvo conformada por un mosaico vegetacional. No obstante, se considera conveniente realizar analisis de isotopos estables y microdesgaste, asi como estudiar una muestra de mayor tamano para obtener resultados mas consistentes. Asimismo, estos estudios permitiran contrastar las metodologias que actualmente se emplean para inferir la dieta de ungulados extintos.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a los revisores anonimos por sus valiosos comentarios que sin duda mejoraron el manuscrito original. Se agradece tambien al maestro Jose de Jesus Ruiz Gallegos del Departamento de Estadistica de la Universidad Autonoma de Aguascalientes por sus comentarios y a la Biologa Blanca Elizabeth Romo Rabago por haber revisado la primera version del manuscrito.

REFERENCIAS

* CARRANZA-CASTANEDA, O., Late Tertiary fossil localities in central Mexico, between 19[grados]-23[grados]N, en Carranza-Castaneda, O. y Lindsay, E.H. (eds.), Advances in late Tertiary vertebrate paleontology in Mexico and the Great American Biotic Interchange. Universidad Nacional Autonoma de Mexico, Instituto de Geologia y Centro de Geociencias. Publicacion Especial 4, 45-60, 2006.

* CARRANZA-CASTANEDA, O. y FERRUSQUIA-VILLAFRANCA, I., El genero Neohipparion (Mammalia-Perissodactyla) de la fauna local Rancho El Ocote, (Plioceno Medio) de Guanajuato, Mexico, Revista Mexicana de Ciencias Geologicas. 3, 29-38, 1979.

* CARRANZA-CASTANEDA, O. y MILLER, W., Inmigrantes sudamericanos en las faunas del terciario tardio del centro de Mexico, en Montellano-Ballesteros, M. y Arroyo-Cabrales, J., (coord.) Avances en los estudios paleomastozoologicos. Instituto Nacional de Antropologia e Historia. 69-81, 2002.

* FORTELIUS, M. y SOLOUNIAS, N., Functional characterization of ungulate molars using the abrasion-attrition wear gradient: a new method for reconstructing paleodiets, American Museum Novitates. 3301, 36 pp., 2000.

* KAISER, T.M., The dietary regimes of two contemporaneous populations of Hippotherium primigenium (Perissodactyla, Equidae) from the Vallesian (Upper Miocene) of Southern Germany, Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 198, 381-402, 2003.

* KAISER, T.M. y FRANZ-ODENDAAL, T.A., A mixed-feeding Equus species from the Middle Pleistocene of South Africa, Quaternary Research. 62, 316-323, 2004.

* KAISER, T.M. y SCHULZ, E., Tooth wear gradients in zebras as an environmental proxy - A pilot study, Mitteilungen des. Hamburgischen Zoologischen Museum und Institut. 103, 187-210, 2006.

* KAISER, T.M. y SOLOUNIAS, N., Extending the tooth mesowear method to extinct and extant equids, Geo diversitas. 25, 321-345, 2003.

* LANCE, J. F., Paleontologia y Estratigrafia del Plioceno de Yepomera, Estado de Chihuahua 1a parte: equidos, excepto Neohipparion, Instituto de Geologia, Universidad Nacional Autonoma de Mexico, Boletin. 54, 81 pp., 1950.

* LIEBERMAN, B., Contemporary problems in statistics: a book of readings for the behavioral sciences. New York: Oxford, 446 pp., 1971.

* MACFADDEN, B.J., Fossil Horses, Systematics, Paleobiology and Evolution of the Family Equidae. New York: Cambridge University Press, 362 pp., 1992.

* MACFADDEN, B.J., Early Pliocene (Latest Hemphillian) horses from the Yepomera local fauna, Chihuahua, Mexico, en Carranza-Castaneda, O. y Lindsay, E.H. (eds.), Advances in late Tertiary vertebrate paleontology in Mexico and the Great American Biotic Interchange. Universidad Nacional Autonoma de Mexico, Instituto de Geologia y Centro de Geociencias. Publicacion Especial 4, 33-43, 2006.

* MACFADDEN, B.J., Geographic variation in diets of ancient populations of 5-million-year-old (early Pliocene) horses from southern North America, Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 266, 83-94, 2008.

* MACFADDEN, B.J., SOLOUNIAS, N. y CERLING, T.E., Ancient diets, ecology, and extinction of 5-million-yearold horses from Florida, Science. 283, 824-827, 1999.

* MILLER, W., y CARRANZA-CASTANEDA, O., Importance of Mexico's late Tertiary mammalian faunas, en Montellano-Ballesteros, M. y Arroyo-Cabrales, J., (coord.) Avances en los estudios paleomastozoologicos. Instituto Nacional de Antropologia e Historia. 83-101, 2002.

* SOLOUNIAS, N. y SEMPREBON, G., Advances in reconstruction of ungulate ecomorfology with application to early fossil equids, American Museum Novitates. 3366, 49 pp., 2000.

Christian Raul Barron Ortiz (1) y Jose Ruben Guzman Gutierrez (2)

Recibido: 30 de junio de 2009, aceptado: 12 de agosto de 2009

(1) Instituto Nacional de Antropologia e Historia, Centro INAH Aguascalientes, chbarron45@yahoo.com

(2) Departamento de Paleontologia, Desarrollo Turistico El Caracol, IMAE, paleovert@yahoo.com.mx
Tabla 1. Ejemplares estudiados.

Especie          Ejemplar     Diente   DC   An   Po

Dinohippus     PF-1332-3354    P4d     B    R    --
mexicanus      PF-1332-3357    P4i     B    P    R
               PF-1332-3360    M1d     A    R    P
               PF-1332-3364    M1d     A    --   R
               PF-1332-3390    M1i     A    R    R
               PF-1332-3391    M2i     A    R    R
               PF-1332-3392    M2d     B    R    R
               PF-1332-3393    M2d     A    P    --
               PF-1332-3419    M3d     A    R    P
               PF-1332-3462    M3i     B    P    P
               PF-1332-3505    M1d     B    R    R
               PF-1332-3506    M2d     A    R    R
               PF-1332-4039    P4d     A    P    P

Neohipparion   PF-1332-3349    M2i     B    Pl   R
eurystyle      PF-1332-3350    M1i     B    R    R
               PF-1332-3374    M3d     B    P    R
               PF-1332-3379    M1i     B    P    P
               PF-1332-3494    M2i     A    R    R
               PF-1332-3495    M1i     B    R    Pl
               PF-1332-3501    M3i     B    P    Pl
               PF-1332-3661    M1i     B    P    R

Ejemplar, numero de catalogo. Diente, tipo de diente (P: premolar;
M: molar) y su posicion (d: derecha; i: izquierda). DC, desarrollo de
las cuspides (A = altas; B = bajas). An, cuspide anterior. Po, cuspide
posterior. Forma de las cuspides, P = En punta; R = Redonda; Pl =
Plana. Para cada molar, el metodo de mesodesgaste considera
la cuspide mas puntiaguda de las dos (aqui subrayada),
independientemente si se trata de la cuspide anterior o posterior.

Tabla 2. Distribucion de las variables de mesodesgaste para la
muestra estudiada mostrando los conteos absolutos y el porcentaje
de frecuencia.

Especie       n   B  A  P  R  Pl   %B    %A    %P    %R   %PI

D. mexicanus  13  5  8  6  7  0   38.5  61.5  46.2  53.8   0
N. eurystyle  8   7  1  4  4  0   87.5  12.5  50.0  50.0   0

A= Cuspides altas; B= Cuspides bajas; P= En punta; R=Redonda;
Pl= Plana.
COPYRIGHT 2009 Universidad Autonoma de Aguascalientes, Direccion General de Investigacion y Posgrado
No portion of this article can be reproduced without the express written permission from the copyright holder.
Copyright 2009 Gale, Cengage Learning. All rights reserved.

Article Details
Printer friendly Cite/link Email Feedback
Author:Barron Ortiz, Christian Raul; Guzman Gutierrez, Jose Ruben
Publication:Investigacion y Ciencia
Date:Sep 1, 2009
Words:3048
Previous Article:Periodo libre de heladas para el Estado de Aguascalientes y su relacion con El Nino.
Next Article:Legado y trascendencia de las ideas evolutivas de Charles Darwin.
Topics:

Terms of use | Privacy policy | Copyright © 2019 Farlex, Inc. | Feedback | For webmasters