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Habitos alimenticios de Leporinus Friderici (Anostomidae: Teleostei) durante un ciclo hidrobiologico en el rio Vaupes, Colombia.

Feeding habits of Leporinus friderici (Anostomidae: Teleostei) during a hydrobiological cycle in Vaupes River, Colombia.

El departamento de Vaupes es una parte de la region de la amazonia Colombiana y posee una extension que representa el 11.4% de los 476 000 [km.sup.2] de la region Amazonica. Cuenta con una riqueza cultural representada en sus ms de 65 comunidades indigenas y la biodiversidad reflejada en una gran cantidad de especies de plantas, mamiferos, reptiles y peces.

Dentro de las familias icticas representativas del departamento, se encuentra la Anostomidae con 87 especies registradas en Centro y Suramerica (Garavello & Britski, 2003). El genero Leporinus pertenece a esta familia y es parte fundamental de la dieta de las comunidades indigenas de la region. Peces como el L. friderici (Bloch, 1794), llamado comunmente en la region como Waraku tres puntos, es una de las especies con mayor incidencia y aceptabilidad por parte de estos pobladores, convirtiendose en una de las principales fuentes de proteina animal y parte esencial para su seguridad alimentaria. Son especies reofilicas (migran a lo largo de los rios para su reproduccion) que predominan en ambientes loticos y que pueden reproducirse en ambientes lenticos o semilenticos de planicies inundables (Agostinho, Hahn, Gomes, & Bini, 1997; Vazzoler, Suzuki, Marques, & PerezLizama, 1997).

En la Orinoquia y Amazonia se encuentra preferiblemente en rios y canos de aguas claras y negras, tambien en planicies de inundacion. Especificamente en el Amazonas, esta especie se encuentra en arroyos y ocupan las partes ms profundas y oscuras, nadan activamente en contracorriente desplazndose a largas distancias. En el Orinoco, se encuentra en lagunas y canos pequenos durante epoca de verano; en epoca de invierno en bosques inundables y zonas de rebalse (Novoa, 2002; Lasso, 2004).

Los informes estadisticos de la Corporacion Colombia Internacional (CCI, 2009) reportan que para el ano 2008 en el departamento de Vaupes se desembarcaron 18 toneladas de pescado, de 32 especies, la mayoria de ellas de pequeno tamano, pertenecientes principalmente a las familias Cichlidae, Characidae y Pimelodidae. De la captura total, la especie ms importante pertenece al grupo de Leporinidos conocidos como Waraku (Leporinus sp.), con una representacion del 20% del total de peces comercializados para el ano 2008, evidenciando una significativa disminucion de la poblacion en los cuerpos de agua natural de la region del Vaupes debido a su sobreexplotacion. El Leporinus friderici presenta cuerpo fusiforme, boca terminal con cuatro dientes truncados, de 37 a 39 escamas en la linea lateral, su coloracion es oscura en el dorso y clara en el vientre, con tres manchas negras ubicadas en la linea lateral, las aletas dorsal, caudal son hialinas, las dorsales y ventrales de color amarillo (Lasso, 2004).

Debido a la importancia biologica de esta especie para la region del Vaupes es necesario determinar aspectos bsicos sobre su ecologia trofica. El conocimiento de los hbitos alimenticios en peces, y la descripcion y cuantificacion de la dieta permiten determinar el nivel trofico en que se encuentran las especies y sus relaciones ecologicas con los dems organismos del ecosistema (Zamudio, Urbano, Maldonado, Bogot, & Cortes, 2008). De igual modo, permiten comprender los ciclos energeticos, como se utilizan los recursos disponibles en su medio y cul es la posicion que ocupan dentro de la red trofica (Lagler, Bardach, Miller, & Passino, 1977; Hyslop, 1980; Krebs, 1989; Torres-Rojas, 2011; Ramirez-Herrejon, Castaneda-Sam, Moncayo-Estrada, CaraveoPatino, & Balart, 2013).

Los habitos alimenticios de una especie son de gran importancia para conocer su biologia bsica y caracteristicas importantes como la denticion, el numero de ciegos piloricos, la forma y longitud del tracto digestivo (Baron, 2006). Al considerar la relevancia de dichas caracteristicas, el objetivo del presente estudio consistio en describir los hbitos alimenticios y las interacciones troficas existentes con el hbitat de Leporinus friderici, capturados durante un ciclo hidrobiologico en el rio Vaupes, Colombia.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio: Los muestreos fueron realizados en tres puntos equidistantes a lo largo del rio Vaupes (Colombia) y sus afluentes, estos se llevaron a cabo mensualmente durante 24 horas por cada punto de muestreo, durante un ciclo hidrobiologico comprendido desde marzo de 2014 hasta mayo de 2015. Los puntos geogrficos de muestreo fueron determinados considerando la abundancia de peces del genero Leporinus sp., la accesibilidad a las zonas de muestreo y la distancia entre cada punto. Los lugares de muestreo fueron: a) Comunidad indigena de Yacayac, localizada al sur-occidente (01[grados]05'00,5" N - 070[grados]28'19,4" W) a 12.5 km de la cabecera municipal de Mitu en la parte alta del rio Vaupes; b) Piracemo localizado al nor-occidente (01[grados]19'55,8" N - 70[grados]23'00,8" W) a 6.1 km de la ciudad de Mitu ascendiendo por el cano Cuduyari hasta las inmediaciones de la comunidad indigena de Piracemo y, c) el tercer punto se encuentra al sur-oriente a 28.3 km de la ciudad de Mitu (01[grados]09'27" N - 70[grados]00'24,3" W) en la parte baja del rio Vaupes, en inmediaciones de las comunidades indigenas de Santa Cruz, Tayazu, Puerto Paloma y Puerto Esperanza, las cuales son algunas de las comunidades indigenas que conforman la zonal indigena de AATICAM (Asociacion de Autoridades Tradicionales Indigenas Aledanas a Mitu). (Fig. 1).

Descripcion del hbitat de captura: con el fin de determinar las caracteristicas del hbitat de la especie en el rio Vaupes y sus afluentes, en cada uno de los puntos de muestreo (Yacayac, Piracemo y Santa Cruz), se procedio a tomar muestras de agua superficial y profunda (fondo, esta ultima variaba con cada punto de muestreo), por medio de una botella de Van Dom de 3 L, para medir parmetros como temperatura y pH (Hanna Instruments HI-9214, UK), transparencia (disco de Secchi; Tyler, 1968), amonio y oxigeno disuelto (Hach Nine-Parameter Test Kit, Model FF-1A Iowa, USA). Asi mismo, en cada lugar de captura fue registrado de acuerdo al tipo de cuerpo de agua (cauce principal, laguna, rebalse, laguna, raudal, entre otros), profundidad, naturaleza del fondo (rocoso, lodoso, arenoso, hojarasca, entre otros) y vegetacion riberena.

Material biologico: se analizaron 316 contenidos estomacales de la especie Leporinus friderici, cuya clasificacion taxonomica fue confirmada en el Laboratorio de Biologia de la Universidad de los Llanos. Se realizaron aleatoriamente muestreos cada mes con la finalidad de incluir la variabilidad natural en las preferencias alimentarias de la especie, considerando cambios estacionales. Para este caso, fueron consideradas las variaciones durante el ciclo hidrobiologico asi como el lugar de muestreo (Hajisamaea, Choua, & Ibrahimb, 2003; Kellnreitner, Pockberger, & Asmusl, 2012). La captura de los peces fue realizada por pescadores nativos de las comunidades indigenas aledanas a cada lugar de muestreo, usando en todos los meses y zonas de muestreo artes de pesca pasivos como el chinchorro, anzuelo, zagaya (elemento en forma de arpon), cacuri (trampa para peces en forma de canasto) y matapi (encierro realizado para que los peces en epoca de aguas altas queden atrapados) con faenas de pesca realizadas entre las cinco (05) y diez (10) am (Sostoa, Garcia De Jalon, & Garcia-Berthou, 2005). Las capturas reflejaron el siguiente numero de ejemplares capturados durante el ano 2014 marzo (n = 21), abril (n = 9), mayo (n = 18), junio (n = 13), julio (n = 15), agosto (n = 12), septiembre (n = 38), octubre (n = 36), noviembre (n = 25) y diciembre (n = 23), y durante el ano 2015 el numero de peces fue: enero (n = 9), febrero (n = 20), marzo (n = 21), abril (n = 34) y mayo (n = 22).

Procesamiento de muestras y anlisis de contenido estomacal: una vez capturados los peces fueron sumergidos en una solucion de tranquilizante 2-fenoxietanol (0.5 mL/L), e insensibilizados por corte medular. De cada ejemplar se registro la longitud total (LT) y estndar (LE) expresada en cm por medio de un ictiometro, asi como el peso corporal en gramos (g) con una balanza de precision 0.1 g (Ohaus Traveler TA501 [+ o -] 0.1 g); posteriormente, fueron disectados y extraido el estomago, el cual fue preservado en formol al 10% en frascos plsticos rotulados.

En el Laboratorio de Biologia de la Universidad de los Llanos, se registro el peso del estomago lleno y vacio con una balanza analitica de precision (Ohaus Explorer Pro EP214C- 0.0001 g). Los organismos visualizados en los estomagos se determinaron hasta nivel de orden, con el empleo de claves especializadas para cada grupo de alimento (Heinz & Dieter, 1987; Needham & Needham, 1982; Roldn & Ramirez, 2008). Los datos obtenidos fueron analizados por los metodos cualitativos y cuantitativos.

De acuerdo con la tecnica de Longart, Acosta, Parra y Lista (2011), el contenido estomacal se extendio en una caja de Petri, para luego examinarlo bajo el estereomicroscopio, donde los alimentos se separaron, identificaron y agruparon en seis categorias, asi:

1. Material vegetal (hojas, flores, frutos, semillas, corteza, madera).

2. Insectos como Blattodea, Coleoptera, Diptera, Ephemeroptera, Anisopteros, Lepidoptera, Ortoptera, Hemiptera e Hymenoptera.

3. Restos de invertebrados como antenas, caparazones y dems estructuras corporales de los grupos de: Nematoda, Pulmonata, Annelida, Chilopoda, Decapoda, Trichoptera y Araneae.

4. Restos de vertebrados: restos de peces (trozos de pescado, espinas, escamas).

5. Material particulado: material mineral como limo, arena detritos.

6. Material digerido no identificado (MDNI).

Metodo cualitativo: Frecuencia de ocurrencia (FO). FO = n/N * 100; se estimo con la ecuacion donde n es el numero de estomagos que contienen una presa determinada y N el numero total de estomagos con alimento. Con este metodo se distinguieron tres categorias de presas: accidentales FO < 10, secundarias 10 < FO < 50 y preferenciales FO > 50 (Franco & Kmbashirullah, 1992).

Se presentan a continuacion los resultados de los metodos cuantitativos.

Indice gravimetrico (W): se estimo empleando la siguiente formula (Hyslop, 1980)

W = Peso total de un item especifico A presente en un estomago * 100/Peso total del contenido estomacal (g)

Coeficiente de vacuidad (CV): se estimo empleando la formula de Zamudio et al. (2008).

CV= Numero de estomagos vacios * 100/ Numero de estomagos examinados

Indice de Importancia Relativa (IIR): se estimo empleando la formula propuesta por Ynez-Arancibia et al. (1985).

IIR = % FO * % Gv / 100

FO = % de frecuencia de ocurrencia de un tipo de alimento, en el total de estomagos examinados

Gv = % en peso de un tipo de alimento, en el peso total de estomagos examinados.

El rango de 0 a 10% representa grupos troficos de importancia relativa baja, de 10 a 40% grupos de importancia relativa secundaria y 40 a 100% grupos de importancia relativa alta.

Con el fin de analizar las fases hidrologicas, los muestreos mensuales fueron agrupados en: aguas ascendentes (marzo y abril de 20142015), altas (mayo a julio de 2014 y mayo de 2015), descendentes (agosto a octubre de 2014) y bajas (noviembre a diciembre de 2014 y enero a febrero de 2015), utilizando como criterio de agrupacion la profundidad media del rio.

Los datos fueron sometidos a verificacion de normalidad y homogeneidad de varianza y posteriormente a un anlisis de varianza, utilizando un modelo estadistico completamente aleatorizado y la prueba de F fue aplicada para verificar la significancia de los cuadrados medios de las fuentes de variacion, tomando el nivel de significacion P < 0.05. Cuando el ANAVAR detecto diferencias significativas entre los diferentes parmetros de evaluacion, los promedios fueron separados de acuerdo con el resultado de la prueba de Tukey (Steel & Torrie, 1988), al mismo nivel de significancia utilizado en el anlisis de la varianza. El anlisis estadistico se realizo utilizando programa estadistico SAS (version 9.2, 2009) y GraphPad (version 5.03, 2009). Asi mismo, se calculo el indice de similitud trofica a traves del anlisis de Bray-Curtis con base al contenido estomacal de los peces muestreados en los tres sitios y las cuatro epocas del ciclo hidrologico, previo transformacion de los datos a raiz cuadrada. La matriz de similitud fue sometida a un anlisis de Cluster jerrquico. Posteriormente se realizo un anlisis de escalado multidimensional (MDS en ingles). Para estos anlisis se uso el software PRIMER v6.

RESULTADOS

Descripcion del hbitat de captura y evaluacion de parmetros fisico-quimicos: segun el monitoreo mensual realizado a los niveles del rio Vaupes se pudo determinar que para los meses de marzo y abril las aguas son ascendentes, de mayo a julio las aguas son altas, de agosto a octubre las aguas son descendentes y de noviembre a febrero son aguas bajas.

Otros parmetros fisicos y quimicos fueron determinados en los tres sitios de muestreo durante marzo de 2014 a mayo de 2015 (Cuadro 1). La mayor turbidez fue observada en Piracemo en la epoca de aguas ascendentes siendo estadisticamente diferentes cuando fue comparado con Yacayac y Santa Cruz en la misma fase hidrologica (Tukey, P < 0.05). La menor turbidez fue observada en Yacayac y Santa Cruz en aguas ascendentes y altas.

No se observaron diferencias entre los tres puntos de muestreo con respecto a la profundidad del rio, el promedio general en epoca de aguas ascendentes fue de 3.7 [+ o -] 0.6 m, aguas altas de 5.9 [+ o -] 1.4 m, aguas descendentes 4.6 [+ o -] 1.3 m y en aguas bajas 2.4 [+ o -] 1.0 m. La temperatura superficial y profunda del agua se mantuvo relativamente estable a lo largo de las fases hidrologicas; en general, se observo mayores temperaturas en la epoca de aguas bajas siendo mayor en Yacayac (28.4 [+ o -] 0.7 [grados]C). Se observo una mayor acidez del agua en aguas ascendentes (3.5 [+ o -] 0.8) cuando comparado con las dems fases hidrologicas (Tukey, P < 0.05). Con respecto a la dureza, esta se mantuvo homogenea en todos los sitios de muestreo y durante las fases hidrologicas (17.1 ppm).

Se presenta a continuacion los resultados de los anlisis de contenido estomacal.

Frecuencia de ocurrencia (FO): cada uno de los items analizados se ilustra en la figura 2. En general, se observo una mayor FO de material vegetal en los individuos muestreados (44.4% consolidado total) clasificando esta dieta como secundaria; no obstante, en Yacayac aguas bajas el FO fue de 51%, siendo este alimento clasificado como preferencial (Fig. 2B). Por otra parte, los insectos ocuparon el segundo puesto (21.1% consolidado total), no obstante, los patrones variaron de acuerdo con el sitio de muestreo, siendo esta dieta categorizada como secundaria. En el punto de Yacayac, se observo mayor FO en aguas altas (28.8%) seguido de aguas ascendentes (18.6%, Fig. 2B). En la zona de Santa Cruz, se observaron claras diferencias en la FO de los items alimenticios, en epoca de aguas bajas solo se registro presencia de material vegetal (66.7%) e insectos (33.3%, Fig. 2D). Se observo presencia moderada de material digerido no identificado (MDNI), el cual fue menor en la epoca de agua bajas (excepto Santa Cruz). En aguas ascendentes y descendentes el MDNI fue categorizado como secundario y en las epocas de aguas altas y bajas tendieron a ser presas accidentales. Las cantidades de items de material vegetal, insectos, otros invertebrados, peces, material particulado y MDNI, variaron dependiendo del sitio y la fase hidrologica (Cuadro 2 y Cuadro 3). En general, el material vegetal fue el item consumido en mayor cantidad, seguido de los insectos y en casi igual proporcion invertebrados y material animal. El material digerido no identificado estuvo presente en un porcentaje significativo.

En los contenidos estomacales de los peces capturados, se observo un consumo importante de mesocarpio, seguido de hojas y corteza. Por su parte, se registro el mayor indice gravimetrico para insectos del genero Blattodea, Coleoptera y Diptera (Cuadro 2 y Cuadro 3). Otros invertebrados se determinaron en diferentes proporciones en los contenidos estomacales de los peces capturados, en Yacayac durante la fase de aguas altas se observo un indice gravimetrico de 13.4, 15.7, 13.5 y 14.1% correspondientes a Nematoda, Pulmonata, Anelida y Trichoptera, respectivamente (Cuadro 2 y Cuadro 3). Por su parte, en Piracemo, los items de invertebrados ms consumidos fueron nemtodos, anelidos y decpodos, durante la epoca de aguas descendentes. A diferencia, en la zona de Santa Cruz, los peces consumieron ms anelidos y quilopodos en epoca de aguas altas, y decpodos en aguas descendentes. Los restos oseos de peces se registraron en todos los sitios y fases hidrogrficas, pero se observo en mayor proporcion en Piracemo en aguas descendentes (74.9%) y Yacayac en aguas altas (59.4%).

Coeficientes de vacuidad (CV): durante el ciclo hidrobiologico (n = 316) fue del 14.5 %; y se registro el CV ms alto (40%) entre los meses de octubre a diciembre. Los niveles del rio muestran a los meses de marzo y abril como aguas ascendentes, los meses de mayo a julio como aguas altas, los meses de agosto a octubre como aguas descendentes y los meses de noviembre a febrero como aguas bajas (Fig. 3).

Indice de importancia relativa (IIR): en la Figura 4A, se observa el consolidado del IIR, evidencindose para el material vegetal (MV) valores por encima del 40%, indicando su alta importancia relativa dentro de la dieta del Waraku tres puntos (Leporinus friderici). Los insectos se clasifican como grupos troficos ocasionales o de importancia relativa secundaria con valores del indice entre 10 y 30% en aguas descendentes y altas; de igual forma, para el item material digerido no identificado (MDNI) un indice de 20% en los meses de aguas descendentes y ascendentes. Los dems items como: otros invertebrados, material animal (MA) y material particulado (MP) registran indices de 8 al 10%, clasificados como grupos troficos circunstanciales y de baja importancia relativa. El grupo trofico material animal (MA) en los meses de aguas bajas aumento en su indice por encima del 16% categorizndolo para estos meses como grupo trofico de importancia relativa secundaria.

Anlisis de similitud trofica: el anlisis de cluster de Bray-Curtis y el escalado multidimensional, permitieron identificar el agrupamiento en dos grupos con un porcentaje de similitud superior al 60%: el grupo 1 correspondiente a aguas ascendentes y altas para los tres sitios de muestreo y el grupo 2 a aguas descendentes y bajas para los tres sitios de muestreo, a excepcion del punto aguas descendentes en Piracemo, que tuvo un comportamiento similar al grupo 1 (Fig. 5).

DISCUSION

En el presente estudio se evidencio la presencia de suelos arenosos con presencia de palizadas en el rio Vaupes, a excepcion de la zona de Santa Cruz, cuyos suelos son pedregosos con poca arena. Las aguas del rio Vaupes se tinen con taninos provenientes de la descomposicion del follaje, por los que se les denomina rios negros (Lasso & Snchez-Duarte, 2011). La mayor acidez del agua observada en aguas ascendentes, probablemente est asociada con la presencia de taninos y material vegetal en descomposicion durante esta epoca.

La FO de MDNI en la mayoria de los sitios puede estar asociada a las artes de pesca usadas por los indigenas. Tradicionalmente, las comunidades indigenas usan como artes de pesca el anzuelo, zagaya, chinchorro (artes de pesca activos), cacuri y matapi (artes de pesca pasivos). A este respecto, las artes de pesca pasivas conllevan a una mayor permanencia del pez en dichos elementos, favoreciendo probablemente una mayor digestion del contenido estomacal, y por tanto la presencia de material digerido.

En reportes realizados del Leporinus friderici, en el rio Paran, se encontro que esta especie consume gran cantidad de insectos terrestres (termitas, Isoptera y hormigas, Hymenoptera) durante la epoca de aguas ascendentes (Hahn, Andrian, Fugi, & De Almeida, 1997), como lo demuestra este estudio. La presencia de grandes cantidades de estos insectos en la dieta de la especie en este periodo, se explica por la inundacion de los termiteros y hormigueros durante el aumento de los niveles de las aguas del rio Vaupes. Sin embargo, se encontro que su importancia en la dieta se redujo en L. friderici cuando se agoto la disponibilidad de alimento, siendo reemplazado con peces nativos, algas filamentosas, malezas acuticas, frutos y semillas, entre otros durante la epoca de aguas altas (Santos, 1982) evidencindose este comportamiento en el presente trabajo correspondiente a los peces capturados en la comunidad de Santa Cruz. Las diferencias en la composicion de la dieta entre los sitios de captura de las comunidades de Yacayac, Piracemo y Santa Cruz, confirman la naturaleza oportunista de esta especie, que debido a la variedad de items o grupos troficos ingeridos, pueden ser clasificados como especie omnivora con preferencia por vegetales (Agostinho et al., 1997).

La mayor oferta de recursos alimenticios ocurrio durante el periodo de nivel de aguas altas del rio Vaupes, teniendo en cuenta que el incremento del caudal y el escurrimiento de las aguas de lluvia, arrastran sedimentos y materiales biologicos, aumentan la oferta de recursos aloctonos a los rios (Mendonca, Magnusson, & Zuanon, 2005), permitiendo a su vez mayor disponibilidad alimenticia para los peces. En este estudio se determino para el mes de marzo un CV de 100%, mientras que durante el mes de noviembre se registro el menor CV (13.0%). Por su parte, Perez-Mayorga & Prada-Pedreros (2011) reportaron en el periodo hidrologico de nivel de aguas bajas un coeficiente de vacuidad de 7.1%, mientras que en el periodo hidrologico de nivel de aguas altas un CV de 1.5%. Sin embargo, Villadiego, Ortiz-Villafane y AtencioGarcia (2004) reportaron un indice de vacuidad > 42.0% durante todo el ano.

Para los meses de agosto y diciembre, en la comunidad de Yacayac y Santa Cruz, respectivamente, se observo un coeficiente de vacuidad de 100%, para los ejemplares capturados (dos ejemplares en total con el estomago vacio). La poca cantidad de animales capturados est relacionada probablemente con el patron de migracion de estos individuos, el cual se ha encontrado que modifica sus hbitos alimenticios y su capacidad de reproducirse (Maldonado-Ocampo et al., 2005). Esta especie tiene una corta migracion debido a los numerosos raudales del rio Vaupes, los cuales solo permiten su migracion desde el rio Vaupes hasta el rio Unilla e Itilla en el departamento del Guaviare (Lasso, 2004). Adicionalmente, estos altos indices de vacuidad podrian estar asociados a los metodos de captura, muestreos en horas de ayuno o el tiempo transcurrido entre el momento de pesca y su muestreo.

De acuerdo al indice de importancia relativa (IIR) para este estudio, se encontro el material vegetal (MV) como grupo trofico de gran importancia dentro de la dieta del Waraku tres puntos, sin embargo, en algunas comunidades como Yacayac, se pudo encontrar otros grupos troficos de importancia ocasional como los insectos, material digerido no identificado (MDNI), restos de invertebrados y vertebrados. Debido a que no se encontraban en igual porcentaje de importancia para todos los meses durante el ciclo hidrobiologico, se observa que para cada mes, el material vegetal compartio diferente grupo trofico de gran importancia en la dieta de esta especie, ratificando que la especie objeto de estudio es oportunista, de dieta ocasional omnivora. El genero Leporinus presenta una amplia gama de grupos troficos, por lo cual se les puede considerar omnivoros (Castagnolli, 1992). De igual forma, Casas, Lozano-Largacha y Rivas (2007) reportaron al Leporinus muyscorum como especie omnivora con tendencias a herbivora, prefiriendo dentro de sus dietas grupos troficos como material vegetal (hojas, frutos, granos y semillas), insectos, restos de peces y detritos. En otras especies como el Leporinus elongatus, especie omnivora, sus hbitos alimenticios estn determinados por la disponibilidad de alimentos en el medio ambiente, encontrndose dentro de su dieta en aguas ascendentes hojas, frutas y semillas e insectos como termitas, asi como microcrustceos (Duraes, Pompeu, & Godinho, 2001).

El patron observado con los insectos puede deberse a que en epoca ascendente y aguas altas, los nichos de los insectos son arrastrados por la corriente y la posibilidad de ser consumidos y encontrarse en los estomagos es mayor. La zona de Santa Cruz es altamente caudalosa con presencia de varios raudales lo cual podria explicar la razon por la cual solo se observo material vegetal e insectos en los contenidos estomacales, ya que los invertebrados pueden tener dificultad de adherirse o mantener sus hbitats en condiciones con alta corriente. En esta region el comportamiento del caudal del rio Vaupes se encuentra directamente relacionado con los niveles de escorrentia, los cuales dependen de la epoca del ano; durante la epoca de aguas ascendentes se reporta un caudal medio en Mitu de 1 294.2 [m.sup.3]/seg, y en rea de raudales como Santa Cruz puede ser mayor a 2 700 [m.sup.3]/seg (PGAR, 2011).

El anlisis de similitud trofica permitio identificar que los contenidos estomacales de L. friderici tienden a ser similares de acuerdo a la epoca de aguas, donde las epocas de aguas bajas y descendentes se agruparon de acuerdo a los items, y la epoca de aguas ascendentes y altas tuvieron un comportamiento de agrupamiento similar.

Las diferencias en los parmetros evaluados de los diferentes puntos de muestreo se deben especificamente a sus condiciones geogrficas, que influyen directamente sobre la disponibilidad de alimento, patrones de migracion e incluso sobre el comportamiento reproductivo de los peces. La zona hidrica de Yacayac se encuentra ubicada al sur occidente de la cabecera municipal de Mitu y se caracteriza por tener abundante materia orgnica en descomposicion fruto de los rboles y hojas caidos en el rio. La zona hidrica de Piracemo al nor-occidente del departamento, est ubicada en la cuenca del cano Cuduyari, afluente del rio Vaupes y se caracteriza por sus aguas tranquilas y gran diversidad de organismos acuticos y la zona hidrica de Santa Cruz, ubicada al sur oriente del departamento, se caracteriza por sus grandes y caudalosos raudales los cuales afectan la migracion natural de los peces y sus patrones alimenticios.

Este estudio puede ser utilizado como parte integral del conocimiento de la ecologia trofica de la especie, informacion que ser util para la creacion de estrategias para la proteccion del Leporinus friderici, el cual ha disminuido en numero de manera significativa de los cuerpos de agua natural de la region del Vaupes debido a su sobreexplotacion. El presente estudio evidencio que Leporinus friderici es una especie oportunista de dieta ocasional omnivora, en la cual la proporcion de los contenidos estomacales varia de acuerdo a los sitios de muestreo y el ciclo hidrobiologico.

AGRADECIMIENTOS

A la Gobernacion del Vaupes por la financiacion a traves del Sistema General de Regalias (Convenio Especial de Cooperacion 0032 de 2013), a la Universidad de los Llanos por la cofinanciacion y a la Autoridad Nacional de Acuicultura y Pesca (AUNAP). Igualmente, a las comunidades indigenas de Santa Cruz, Yacayac y Piracemo del departamento del Vaupes, Colombia. A Alfonso Velasco Santamaria, por su colaboracion en la elaboracion del mapa, a Victor Atencio de la Universidad de Cordoba, por sus valiosos comentarios en la revision del manuscrito.

REFERENCIAS

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Yohana M. Velasco-Santamana (1) *, Alexander Torres-Tabares (1), Jose A. Ramirez-Saray (1), Pablo E. Cruz-Casallas (2), Juan A. Ramirez-Merlano (2), Erica Quiroga-Sanchez (3) & Elizabeth Aya-Baquero (4)

(1.) Universidad de los Llanos, Grupo de Investigacion en Biotecnologia y Toxicologia Acutica y Ambiental (BioTox), km 12 via Puerto Lopez, Villavicencio--Meta, Colombia; ymvelascos@unillanos.edu.co, alexander.torres@unillanos.edu.co, saraymvz@gmail.com

(2.) Universidad de los Llanos, Grupo de Investigacion sobre Reproduccion y Toxicologia de Organismos Acuticos (GRITOX), km 12 via Puerto Lopez, Villavicencio--Meta, Colombia; pecruzcasallas@unillanos.edu.co, jramirezmerlano@unillanos.edu.co

(3.) Gobernacion del Vaupes, Secretaria de Agricultura, Medio Ambiente, Vivienda, Mineria y Desarrollo Turistico, Calle 15 #14-18 Mitu--Vaupes, Colombia; erica.quiroga@gmail.com

(4.) Universidad de los Llanos, Facultad de Ciencias Bsicas e Ingenieria, Grupo Biorinoquia, km 12 via Puerto Lopez, Villavicencio--Meta, Colombia; elizabeth.aya@unillanos.edu.co

Recibido 25-I-2016. Corregido 25-I-2017. Aceptado 24-II-2017.

Leyenda: Fig. 1. Localizacion de los puntos de muestreo, cuerpos de agua aledanos a las comunidades indigenas de Yacayac (01[grados]05,00,5"N - 070[grados]28,19,4"W), Piracemo (01[grados]19,55,8"N - 70[grados]23,00,8"W) y Santa Cruz (01[grados]09,27"N - 70[grados]00,24,3"W) en el departamento de Vaupes, Colombia. Fig. 1. Location of sampling points, water bodies close by the indigenous communities of Yacayac (01[degrees]05'00,5"N 070[degrees]28'19,4" W), Piracemo (01[degrees]19'55,8"N-70[degrees]23'00,8"W) y Santa Cruz (01[degrees]09'27"N-70[degrees]00'24,3"W) at the department of Vaupes, Colombia.

Leyenda: Fig. 2. Frecuencia de ocurrencia (%) de items alimenticios en peces Lepori friderici muestreado desde marzo 2014 a mayo 2015. A. Valores que consolidan los tres sitios de muestreo. B. Yacayac. C. Piracemo. D. Santa Cruz. Fig. 2. Frequency of occurrence (%) of food items Leporinus friderici fish sampled from the months of March 2014 to May 2015. A. Values that consolidate all three sampling sites. B. Yacayac. C. Piracemo. D. Santa Cruz.

Leyenda: Fig. 3. Coeficiente de vacuidad (CV, barras, eje Y izquierdo) de Leporinus friderici muestreados desde marzo 2014 a mayo 2015 contrastado con los resultados de profundidad del rio Vaupes o sus afluentes (m, linea punteada, eje Y derecho). A. Valores consolidando los tres sitios de muestreo. B. CV (%) y profundidad del rio Vaupes en el sitio de Yacayac. C. CV (%) y profundidad del rio Cuduyari afluente del rio Vaupes en el sitio de Piracemo. D. CV (%) y profundidad del rio Vaupes en la zona de Santa Cruz. Fig. 3. Vacuity coefficient (CV, bars, Y left axis) of Leporinus friderici sampled from March 2014 to May 2015 contrasted with the results of Vaupes river depth (m, dotted line, Y right axis) or its tributaries. A. Values consolidating the three sampling sites. B. CV (%) and depth of the Vaupes river in Yacayac site. C. CV (%) and depth at Cuduyari Vaupes River tributary of the river Piracemo site. D. CV (%) and depth of the Vaupes river at Santa Cruz site.

Leyenda: Fig. 4. Indice de Importancia Relativa (IIR) (%) de items alimenticios en peces Leporinus friderici muestreado desde los meses de marzo de 2014 a mayo de 2015. A. Valores consolidando los tres sitios de muestreo. B. Yacayac. C. Piracemo. D. Santa Cruz. Fig. 4. Relative importance index (IIR) (%) of food items Leporinus friderici fish sampled from the months of March 2014 to May 2015. A. Values that consolidate all three sampling sites. B. Yacayac. C. Piracemo. D. Santa Cruz.

Leyenda: Fig. 5. Analisis de cluster jerarquico de Bray-Curtis y MDS con base en el contenido estomacal de peces Leporinus muestreados desde marzo 2014 a mayo 2015. A. Similitud superior al 60%; B. MDS mostrando el agrupamiento dentro de 2 grupos cada uno con similitudes en sus items alimenticios. Asc: aguas ascendentes, Alta: aguas altas, Desc: aguas descendentes, Baja: Aguas bajas. Fig. 5. Hierarchical cluster analysis (Bray-Curtis) and MDS based on stomach content of Leporinus friderici sampled during the months of March 2014 to May 2015. A. Similarity higher than 60%; B. MDS showing grouping between two groups each one with similarities in the feeding items. Asc: ascending water level, High: high water level, Desc: descending water levels, Low: low water levels.
CUADRO 1
Caracteristicas del agua del rio Vaupes, Colombia en las diferentes
fases hidrologicas

TABLE 1
Water characteristics of Vaupes River, Colombia in different
hydrological phases

Sitio        Fases                Turbidez (cm)
             hidrologicas

Yacayaca     Ascendentes     92.5 [+ o -] 49.7 (a)
             Altas           91.5 [+ o -] 21.8 (a)
             Descendentes   111.0 [+ o -] 26.6 (a,b)
             Bajas           96.75 [+ o -] 15.7 (a)
Piracemo     Ascendentes       179 [+ o -] 35 (b)
             Altas            165 [+ o -] 71 (a,b)
             Descendentes     167 [+ o -] 17 (a,b)
             Bajas            104 [+ o -] 21 (a,b)
Santa Cruz   Ascendentes     100.6 [+ o -] 15.6 (a)
             Altas           101.4 [+ o -] 34.6 (a)
             Descendentes   116.0 [+ o -] 17.2 (a,b)
             Bajas          105.0 [+ o -] 35.4 (a,b)

Sitio        Fases              Profundidad (m)
             hidrologicas

Yacayaca     Ascendentes    3.8 [+ o -] 1.0 (a,b,c)
             Altas            5.8 [+ o -] 1.6 (c)
             Descendentes   5.0 [+ o -] 1.5 (a,b,c)
             Bajas           2.8 [+ o -] 1.0 (a,b)
Piracemo     Ascendentes    3.6 [+ o -] 0.1 (a,b,c)
             Altas            5.7 [+ o -] 0.8 (c)
             Descendentes   4.0 [+ o -] 0.4 (a,b,c)
             Bajas            2.3 [+ o -] 1.3 (a)
Santa Cruz   Ascendentes    3.6 [+ o -] 0.5 (a,b,c)
             Altas            5.7 [+ o -] 1.3 (c)
             Descendentes   5.0 [+ o -] 1.3 (a,b,c)
             Bajas            3.9 [+ o -] 2.3 (a)

Sitio        Fases          Temp. Sup. ([grados]C)
             hidrologicas

Yacayaca     Ascendentes     26.1 [+ o -] 0.6 (a)
             Altas           25.5 [+ o -] 0.7 (a)
             Descendentes   26.1 [+ o -] 0.5 (a,b)
             Bajas           28.4 [+ o -] 0.7 (b)
Piracemo     Ascendentes     25.2 [+ o -] 0.3 (a)
             Altas           25.1 [+ o -] 0.6 (a)
             Descendentes    25.3 [+ o -] 0.4 (a)
             Bajas           25.7 [+ o -] 1.9 (a)
Santa Cruz   Ascendentes    26.5 [+ o -] 0.3 (a,b)
             Altas           26.1 [+ o -] 0.5 (a)
             Descendentes   26.4 [+ o -] 0.2 (a,b)
             Bajas          27.9 [+ o -] 0.5 (a,b)

Sitio        Fases          Temp. Prof. ([grados]C)
             hidrologicas

Yacayaca     Ascendentes     26.0 [+ o -]  1.3 (a)
             Altas          26.1 [+ o -] l.l (a,b)
             Descendentes   26.8 [+ o -] 0.6 (a,b)
             Bajas           28.4 [+ o -] 0.9 (b)
Piracemo     Ascendentes     25.4 [+ o -] 0.8 (a)
             Altas           25.3 [+ o -] 0.2 (a)
             Descendentes    25.6 [+ o -] 0.9 (a)
             Bajas           25.9 [+ o -] 1.9 (a)
Santa Cruz   Ascendentes    26.9 [+ o -] 0.3 (a,b)
             Altas           25.9 [+ o -] 1.0 (a)
             Descendentes    25.9 [+ o -] 0.4 (a)
             Bajas          27.9 [+ o -] 0.2 (a,b)

Sitio        Fases                 pH sup.
             hidrologicas

Yacayaca     Ascendentes     3.6 [+ o -] 0.9 (b)
             Altas           5.4 [+ o -] 1.3 (a)
             Descendentes    5.8 [+ o -] 0.3 (a)
             Bajas           6.4 [+ o -] 0.6 (a)
Piracemo     Ascendentes     3.5 [+ o -] 0.6 (b)
             Altas          5.3 [+ o -] 1.2 (a,b)
             Descendentes     6.0 [+ o -] 0 (a)
             Bajas            6.0 [+ o -] 0 (a)
Santa Cruz   Ascendentes     3.6 [+ o -] 0.8 (b)
             Altas           5.3 [+ o -] 0.9 (a)
             Descendentes     6.0 [+ o -] 0 (a)
             Bajas            6.0 [+ o -] 0 (a)

Sitio        Fases                 pH prof.          Amonio * (ppm)
             hidrologicas

Yacayaca     Ascendentes    3.7 [+ o -] 1.0 (a,b)    0.0 [+ o -] 0
             Altas          5.5 [+ o -] 1.1 (b,c)   0.1 [+ o -] 0.2
             Descendentes     6.0 [+ o -] 0 (c)     0.2 [+ o -] 0.1
             Bajas           6.5 [+ o -] 0.8 (c)     0.2 [+ o -] 0
Piracemo     Ascendentes     3.5 [+ o -] 0.7 (a)          0.0
             Altas          5.4 [+ o -] 0.9 (b,c)   1.2 [+ o -] 1.3
             Descendentes     6.0 [+ o -] 0 (c)     0.1 [+ o -] 0.1
             Bajas            6.0 [+ o -] 0 (c)     0.2 [+ o -] 0.1
Santa Cruz   Ascendentes     3.7 [+ o -] 0.8 (a)     0.0 [+ o -] 0
             Altas          5.2 [+ o -] 1.0 (b,c)   0.7 [+ o -] 1.0
             Descendentes   6.1 [+ o -] 0.1 (c)    0.2 [+ o -] 0.1
             Bajas          6.0 [+ o -] 0.0 (b,c)    0.3 [+ o -] 0

Sitio        Fases             OD * (ppm)
             hidrologicas

Yacayaca     Ascendentes           ND
             Altas          5.7 [+ o -] 0.5
             Descendentes          ND
             Bajas                 ND
Piracemo     Ascendentes           ND
             Altas          4.0 [+ o -] 0.7
             Descendentes    4.0 [+ o -] 0
             Bajas                 ND
Santa Cruz   Ascendentes           ND
             Altas          4.8 [+ o -] 1.0
             Descendentes    4.5 [+ o -] 0
             Bajas                 ND

* No se observaron diferencias significativas. ND: No determinado.
(a,b,c) Para cada variable, medias con letras diferentes indican
diferencias significativas (Tukey, P < 0.05). Sup: superficial; Prof:
profundo/Sup: shallow; Prof: deep.

CUADRO 2
Indice gravimetrico del contenido estomacal de Leporinus friderici
durante un ciclo hidrobiologico en el rio Vaupes, Colombia, capturado
en la comunidad indigena de Yacayaca, Piracemo y Santa Cruz

TABLE 2
Gravimetric Index of Leporinus friderici stomach contents for a
hydrobiological cycle in the river Vaupes, Colombia, caught at the
indigenous community Yacayaca, Piracemo and Santa Cruz

Puntos de    Fases                    Material vegetal
muestreo     hidrologicas
                            Ho    Co    F1    Pe     Me    Se

Yacayaca     Ascendentes    4.0   5.8   0.9   3.7   16.3   1.4
             Altas          1.7   3.3   3.4   1.8   9.7    1.7
             Descendentes   1.8   0.0   0.0   0.3   1.1    0.0
             Bajas          7.6   5.5   2.4   2.9   2.2    0.0
Piracemo     Ascendentes    0.2   5.0   0.0   0.0   13.6   1.4
             Altas          0.5   0.0   0.0   0.0   12.5   0.5
             Descendentes   2.5   3.6   1.0   0.6   24.7   1.1
             Bajas          2.4   5.8   3.1   2.4   2.7    0.0
Santa Cruz   Ascendentes    0.0   0.5   0.0   0.0   0.0    0.0
             Altas          0.0   0.0   0.7   0.0   3.3    0.0
             Descendentes   7.9   1.3   0.0   0.0   4.9    0.0
             Bajas          5.5   0.0   0.0   0.0   1.6    0.0

Puntos de    Fases                    Material vegetal
muestreo     hidrologicas
                             Md    Bla    Col    Dip    Eph

Yacayaca     Ascendentes    11.7   26.3   3.4    2.7    1.2
             Altas          26.3   2.4    24.7   11.0   0.0
             Descendentes   6.9    3.4    1.5    0.0    0.0
             Bajas          28.7   4.3    37.7   6.8    0.0
Piracemo     Ascendentes    19.7   33.8   0.8    11.4   0.0
             Altas          29.1   2.6    5.2    10.5   0.0
             Descendentes   43.6   19.3   28.6   28.3   0.0
             Bajas          29.2   0.0    0.0    0.0    0.0
Santa Cruz   Ascendentes    24.0   0.0    10.6   0.0    0.0
             Altas          26.8   16.3   3.3    1.4    0.0
             Descendentes   5.2    0.0    7.0    0.0    0.0
             Bajas          3.4    0.0    14.7   0.0    0.0

Puntos de    Fases                      Insectos
muestreo     hidrologicas
                            Ani   Lep    Ort    For    Hy

Yacayaca     Ascendentes    2.6   0.0    0.0    0.0   0.0
             Altas          0.0   7.2    5.9    0.0   10.5
             Descendentes   0.0   0.0    0.0    0.0   0.0
             Bajas          0.0   0.0    1.5    0.0   1.2
Piracemo     Ascendentes    0.0   0.0    5.3    0.0   5.4
             Altas          0.0   5.8    3.5    0.0   3.6
             Descendentes   0.0   4.9    1.5    0.0   7.9
             Bajas          0.0   0.0    25.0   7.9   0.0
Santa Cruz   Ascendentes    0.0   0.0    0.0    0.0   0.0
             Altas          0.7   0.0    0.8    0.0   0.0
             Descendentes   0.0   0.0    0.0    0.0   0.0
             Bajas          0.0   16.4   0.0    0.0   0.0

Material Vegetal: Hojas (Ho), Corteza (Co), Flores (FI), Pericarpo
(Pe), Mesocarpo (Me), Semillas (Se), Material digerido (Md).
Insectos: Blattodea (Bla), Coleoptera (Col), Diptera (Dip),
Ephemeroptera (Eph), Anisoptera (Ani), Lepidoptera (Lep), Orthoptera
(Ort), Formicidae (For), Hymenoptera (Hy). Plant material: Sheets
(Ho), bark (Co), Flowers (FI), Pericarp (Pe), Mesocarp (Me), seeds
(Se), digested material (Md). Insects: Blattodea (Bla), Coleoptera
(Col), Diptera (Dip), Ephemeroptera (Eph), Anisoptera (Ani),
Lepidoptera (Lep), Orthoptera (Ort), Formicidae (For), Hymenoptera
(Hy).

CUADRO 3
Indice gravimetrico del contenido estomacal de Leporinus friderici
durante un ciclo hidrobiologico en el rio Vaupes, Colombia, capturado
en la comunidad indigena de Yacayaca, Piracemo y Santa Cruz

TABLE 3
Gravimetric Index of Leporinus friderici stomach contents for a
hydrobiological cycle Vaupes river, Colombia, caught at the
indigenous community Yacayaca, Piracemo and Santa Cruz

Puntos de    Fases                    Otros invertebrados
muestreo     hidrologicas

                             Ne    Pul    Ane    Chi   Dec    Tri

Yacayaca     Ascendentes    0.0    0.0    0.0    0.0   0.0    0.0
             Altas          13.4   15.7   13.5   0.0   0.0    14.1
             Descendentes   0.0    0.0    0.0    0.0   9.9    0.0
             Bajas          0.0    0.0    0.0    0.0   0.0    0.0
Piracemo     Ascendentes    0.0    0.0    0.0    0.0   0.0    0.0
             Altas          8.6    0.0    0.0    0.0   0.0    0.0
             Descendentes   3.9    0.0    18.2   0.0   19.2   0.0
             Bajas          0.0    0.0    0.0    0.0   0.0    0.0
Santa Cruz   Ascendentes    0.0    0.0    0.0    0.0   0.0    0.0
             Altas          0.0    0.0    28.1   6.3   0.0    0.0
             Descendentes   0.0    0.0    0.0    0.0   12.7   0.0
             Bajas          0.0    0.0    0.0    0.0   0.0    0.0

Puntos de    Fases             Otros         Peces        Mp     Mad
muestreo     hidrologicas   invertebrados

                             Ara    Pec      Esc   Hue

Yacayaca     Ascendentes     0.0    0.0      0.0   21.5   0.0    41.6
             Altas           0.0    0.0      0.0   59.4   3.0    25.0
             Descendentes    0.0    0.0      0.0   0.0    0.0    0.0
             Bajas           0.0    0.0      0.0   57.4   61.4   53.0
Piracemo     Ascendentes     0.0    6.7      4.2   43.0   66.7   57.2
             Altas           0.0    0.0      0.0   0.0    0.0    40.7
             Descendentes    0.0    9.4      0.0   74.9   66.7   98.8
             Bajas           0.0    0.0      0.0   0.0    0.0    0.0
Santa Cruz   Ascendentes     0.0    0.0      0.0   0.0    0.0    1.8
             Altas           0.0    0.0      0.0   40.6   22.0   29.6
             Descendentes    0.0    0.0      0.0   23.6   0.0    1.8
             Bajas           0.0    0.0      0.0   0.0    0.0    0.0

Otros invertebrados: Nematoda (Ne), Pulmonata (Pul), Annelida (Ane),
Chilopoda (Chi), Crustacea (Cru), Decapoda (Dec), Trichoptera (Tri),
Araneae (Ara), Peces: Peces digeridos y parcialmente digeridos (Pec),
Escamas (Esc), Huesos (Hue), Material particulado (Mp) y Material
animal digerido (Mad).

Other invertebrates: Nematoda (Ne), Pulmonata (Pul), Annelida (Ane),
Chilopoda (Chi), Crustacea (Cru), Decapoda (Dec), Trichoptera (TRI),
Araneae (Ara) Fish: Fish digested and partially digested (Pec),
Scales (Esc), Bones (Hue), Particulate matter (PM) and Digested
animal material (Mad).
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Author:Velasco-Santamaria, Yohana M.; Torres-Tabares, Alexander; Ramirez-Saray, Jose A.; Cruz-Casallas, Pab
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Jun 1, 2017
Words:8401
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