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Habitos alimentarios del Puma concolor (Carnivora: Felidae) en el Parque Nacional Natural Purace, Colombia.

Food habits of Puma concolor (Carnivora: Felidae) in the Parque Nacional Natural Purace, Colombia.

Nacional Natural Purace, Colombia El Puma concolor (Linneaus 1758), una especie casi amenazada (Caso et al. 2008) es el segundo felino mas grande en America y la subespecie para Colombia es Puma concolor concolor (Culver et al. 2000). El puma, es el mamifero con mas amplia distribucion en el hemisferio occidental (Shaw et al. 2007, Laundre & Hernandez 2010) y ha sido encontrado desde el norte de America hasta el sur de Argentina (Beck et al. 2005, Shaw et al. 2007). La densidad del puma en Norteamerica es de aproximadamente dos individuos adultos por 100[km.sup.2] (Nowell & Jakson 1996) y en algunos sitios del Centro de Mexico entre 2.74-6.86/100[km.sup.2] (Soria-Diaz et al. 2010); mientras que para Bolivia (6.80[+ o -]1.5), Belice (3.42[+ o -]1.3) y Argentina (0.67[+ o -]0.2), los estudios muestran que a lo largo de su distribucion, la densidad puede variar considerablemente entre sitios (Kelly et al. 2008, Laundre & Hernandez 2010).

La flexibilidad del comportamiento del puma es un importante mecanismo de supervivencia (Shaw et al. 2007), tradicionalmente se ha descrito como un depredador generalista y oportunista (Emmons 1987, Beck et al. 2005) aunque recientemente se ha evidenciado que en localidades especificas tiende a ser especialista (Monroy-Vilchis et al. 2009), consume incluso carrona en sitios donde las presas son escasas o donde la competencia es alta (Murphy et al. 1998, Bauer et al. 2005). El puma como carnivoro, representa uno de los grupos clave en el funcionamiento de ecosistemas naturales (Terborgh 1988) ya que mantiene el equilibrio entre las poblaciones naturales de presas y su ecosistema (Payan 2004); es ademas un posible indicador de presencia y abundancia de sus presas y del buen estado de conservacion del ecosistema (Hornocker 1970, Noss et al. 1996). Este tipo de control sobre la densidad de las poblaciones de sus presas (top down), tiene un impacto a su vez en los patrones de dispersion, composicion y estructura de los bosques lluviosos (Laundre & Hernandez 2010) lo que proporciona ademas, una justificacion cientifica importante para conservar a esta especie (Noss et al. 1996, Berger 1997).

Los habitos alimentarios del puma varian tambien con la latitud (Iriarte et al. 1990), de tal manera que en habitats templados consumen presas grandes y tienden a ser especialistas, mientras que en habitats tropicales, consume un mayor numero de presas principalmente pequenas (Monroy-Vilchis et al. 2009). Los estudios de habitos alimentarios del puma que han sido conducidos principalmente en el norte del continente Americano (Toweill & Meslow 1977, Anderson 1983, Currier 1983, Ackerman et al. 1984, Sweitzer et al. 1997, Pierce et al 2000, Logan & Sweanor 2001, Anderson & Lindzey 2003, Laundre & Hernandez 2003, Leberg et al. 2004, Beck et al. 2005) confirman que casi todas sus presas son artyodactilos que pesan mas de los 6.1kg; en cambio, el peso promedio de presas del puma en las regiones neotropicales es menor de los 6.1kg (Monroy Vilchis et al. 2009).

En Centro y Suramerica existen algunas investigaciones sobre la dieta del puma; Mexico ha registrado importantes estudios, entre ellos en Mexico central (De la Torre & De la Riva 2009, Monroy-Vilchis et al. 2009), en Jalisco (Nunez et al. 2000) y en Sonora (Rosas-Rosas et al. 2003); otros en Guatemala (Novack et al. 2005), en Argentina (Branch et al. 1996, Pessino et al. 2001), Brasil (Cascelli 2008), Chile (Yanez et al. 1986, Courtin et al. 1980, Iriarte 1990, Rau et al. 1991, Franklin et al. 1999, Rau & Jimenez 2002) y Paraguay (Taber et al. 1997) entre otros estudios en donde se han hecho importantes avances, sin embargo, no hay ningun estudio de poblaciones de puma de los paramos y bosques altoandinos.

A pesar de que la dieta del puma es conocida en otros paises, en Colombia solo existe informacion de algunas presas halladas en excretas de esta especie (Payan 2004) pero no se ha realizado ningun estudio sistematico sobre dieta. Por lo tanto, es muy importante adelantar estudios sobre los habitos alimentarios de la especie en diferentes ecosistemas colombianos. En el presente trabajo se describe, por primera vez para Colombia, los habitos alimentarios de los pumas estudiados en el Parque Nacional Natural Purace y su variacion durante tres anos de estudio 2007-2009, particularmente en ecosistemas de paramo y bosque altoandino en donde no se ha realizado ninguna investigacion en pumas.

MATERIALES Y METODOS

El Parque Nacional Natural Purace se encuentra ubicado en los Andes colombianos, entre los departamentos de Cauca y Huila, con alturas entre 1 750-4 700msnm y con una extension de 83 000ha (UASPNN 2006). Fue declarado como Reserva de la Biosfera del cinturon Andino, y se convirtio en un area que protege ecosistemas vitales de la Nacion y del Mundo (Myers 1988). El lugar en donde se recolectaron las muestras corresponde a la vertiente oriental de la cordillera central, en la zona sur del parque (01[grados]56'38"-01[grados]55'11" N - 76[grados]35'39"-76[grados]35'26" W). Alli se encuentra localizado el nacimiento de dos de los rios mas importantes del pais, el Magdalena y el Caqueta.

En esta area el regimen de lluvias es de tipo bimodal. La epoca de mayor pluviosidad es entre abril y agosto, predominando los periodos secos de diciembre a febrero. La precipitacion oscila entre 1 200-2 500mm. La temperatura promedio es de 10[grados]C, con nubosidad alta y brillo solar bajo. La evaporacion esta por debajo de 66mm (UAESPNN 2006).

El area de estudio se caracteriza por tener ecosistemas de bosque andino, bosque alto andino y de paramo principalmente, en donde se promueve una alta especiacion y un alto endemismo debido a la adaptacion de las especies de fauna y flora a las condiciones bioticas y abioticas especificas del area (Luteyn & Baslev 1992, Buytaert et al. 2006). Los paramos se caracterizan por estar asociados a frailejones (Espeletia sp.) y pajonales (Calamagrostis sp., Puya sp.), mientras que el bosque andino y bosque alto andino, se asocia con especies como romerillo (Gynoxis sp.), chilco (Senecio andicola), mortino (Hesperomeles meleslanuginosa), roble (Quercus humboldtii), aguacatillo (Ocotea catophytla), encenillo (Weinmania sp.) y pino colombiano (Podocarpus oleifelius) (Van der Hammen 1998). Estos ecosistemas altoandinos ademas de ser de gran importancia ecologica en la captacion de carbono y en la produccion y regulacion de agua (Luteyn & Baslev 1992), son ecosistemas extremadamente vulnerables a la intervencion antropica y representan los habitats indispensables para las especies amenazadas de mamiferos emblematicos como: puma (P concolor), oso de anteojos (Tremarctos ornatus), danta de paramo (Tapirus pinchaque) y venado conejo (Pudu mephistophiles) entre otros.

[FIGURA 1 OMITIR]

Se recolectaron excrementos en tres periodos (de julio a noviembre 2007; de abril a mayo 2008 y de febrero a junio 2009) (Fig. 1). Las heces fueron identificadas segun Aranda (2000), ademas se registro su posicion geografica, fecha y altitud. Posteriormente, los excrementos fueron lavados sobre un tamiz con el fin de separar sus componentes (pelos, huesos, garras y dientes) (Ackerman et al. 1984). La identificacion de los contenidos se realizo de dos formas: los huesos, garras y dientes fueron comparados con los ejemplares de la coleccion del Museo de Historia Natural de la Universidad del Cauca (MHNUC) y por la identificacion de los patrones cuticulares y medulares de las muestras de pelos (Vasquez et al. 2000, Baca-Ibarra & Sanchez-Cordero 2004) comparandolas con las muestras obtenidas de los ejemplares de la coleccion de referencia del MHNUC previamente preparadas.

Se estimo el numero minimo de excretas necesario para describir la dieta del puma, en el que se selecciona al azar una muestra de 10 excrementos y se compara la frecuencia de especies presa en la muestra con la frecuencia de especies presa del total de excrementos usando la prueba [X.sup.2]. En el caso de no encontrar diferencias estadisticas significativas, se selecciona otra muestra al azar de cinco excretas y se compara la respectiva frecuencia de las especies presa en las 15 excretas, con el total de excretas recolectadas (n = 60). Este proceso se repite hasta que la frecuencia en la muestra no difiera significativamente de la frecuencia en el total de muestras. Posteriormente, se llevo a cabo una estimacion analoga del numero de excrementos necesarios para describir la dieta del puma en el area de estudio, mediante una curva de acumulacion de especies presa (Monroy-Vilchis et al. 2009).

Se calculo la frecuencia de presencia y la biomasa relativa consumida para cada especie presa (Ackerman et al. 1984) y adicionalmente se calculo el numero minimo de presas consumidas (Monroy-Vilchis et al. 2009), ademas se calculo la amplitud del nicho trofico, mediante la ecuacion de Levins (1968): B = 1/[suma][[Pi].sup.2] , donde Pi es la proporcion relativa de las presas de la categoria i en la dieta. Posteriormente, para realizar comparaciones con otros estudios, se estandarizo la amplitud del nicho trofico de la siguiente forma: [B.sub.sta] = B-1/n-1, donde B es el valor de la amplitud del nicho trofico observado y n, es el total de presas usadas como recurso en la dieta (Krebs 1999).

Como una herramienta mas para identificar la identidad de los excrementos y las posibles presas presentes en el area, se instalaron seis camaras-trampa (Deer-cam 300) entre abril y junio de 2009 sobre los senderos identificados como usados por el puma.

RESULTADOS

Se identificaron cinco senderos usados permanentemente por puma durante el muestreo y se reconocieron siete letrinas principales sobre los cuales se hallo el mayor numero de heces. Durante las visitas, no siempre se encontraron heces en las letrinas pero si fueron usadas por el puma durante todo el muestreo al igual que los senderos (Cuadro 1).

Se recolecto un total de 60 excretas de puma, cubriendo 170.72km efectuando recorridos exploratorios y preestablecidos en lugares con presencia historica y rastros evidentes de la especie.

Cinco especies fueron identificadas en la dieta del puma; tres especies de mamiferos: venado soche (Mazama rufina), coati de paramo (Nasuella olivacea), pudu (P. mephistophiles) y el ave tinamu (Nothocercus julius), fueron reconocidas por fragmentos de hueso, cascos, dientes y/o garras, mientras que el conejo (Sylvilagus brasiliensis), fue reconocido mediante el analisis de patrones medulares y cuticulares en una sub-muestra de 1 600 pelos extraida de 32 muestras del total de 60 excretas. Se encontraron pelos de puma en 30 de las 60 excretas, probablemente por su actividad de limpieza. Al microscopio optico y con un aumento entre 40X y 100X, no fue posible identificar diferencias entre pudu y venado soche, por lo que su presencia se asumio como venado desconocido.

En las 60 excretas de puma, se identifico un total de 54 items alimenticios macroscopicos, de los cuales el 81.7% corresponde a mamiferos, 11.7% vegetacion y 1.7% aves. El numero minimo de excretas requeridas para determinar la dieta de pumas en esta area fue 10 usando el analisis de frecuencias ([X.sup.2] = 36, p = 0.05, g.l. = 9) y 20 usando la curva de acumulacion de especies.

La frecuencia de ocurrencia del venado conejo fue la mas alta, seguida del coati de paramo (Cuadro 2). En cuanto al porcentaje de biomasa relativa consumida, este estudio resalta la importancia de los venados, principalmente el pudu (59.7%), como fuente principal de alimento del puma de paramo, seguido por el coati de paramo (31.8%) y el venado no identificado (29.5%) (Cuadro 2).

Al calcular el numero relativo de organismos consumidos de acuerdo con Ackerman et al. (1984), se obtiene que la presas mayormente consumidas por el puma son los coaties (57.4), seguido del pudu (32.3), en menor numero se encuentra el venado no identificado (9.9), conejo (6.6), tinamu (2.2) y venado soche (1.4) (Cuadro 2).

Con respecto al nicho trofico estandarizado se obtuvo un valor de 0.45, lo cual muestra una tendencia especialista en el area de estudio. Con un esfuerzo total de 354 trampasnoche se identifico la presencia de un macho adulto y una hembra adulta de puma en la zona entre otros mamiferos como: oso de anteojos (Tremarctos ornatus), danta de paramo (Tapirus pinchaque), pudu y un ave: gallinago (Gallinago nobilis).

DISCUSION

Este es uno de los primeros trabajos sobre habitos alimentarios de puma en las montanas de los Andes de Sur America y el unico publicado para Colombia hasta el momento. El presente estudio evidencia una relacion de dependencia intima con el pudu por parte de los pumas estudiados, un venado amenazado y poco conocido presente en los ecosistemas de alta montana de los Andes (Hershkovitz 1982, Wemmer 1998). Esta especie de venado tiene la mayor restriccion en area de distribucion, sus poblaciones estan en disminucion debido a la caceria humana, depredacion por perros domesticos y perdida de habitat, lo cual lo categoriza como una especie casi amenazada (Hershkovitz 1982, Wemmer 1998, Rodriguez-Mahecha et al. 2006). Este es el tercer estudio donde se evidencia la relacion entre el puma y el pudu, ya que Courtin et al. (1980) y Rau et al. (1991) lo encontraron en excretas de pumas del sur de Chile. Por lo tanto, el pudu parece ser una presa base en cuanto a la distribucion latitudinal Andina del puma y este predador podria estar actuando como regulador de las poblaciones de pudu. Esto es entonces, una relacion habitat-especifico para los Andes y fundamental para la conservacion de ambas especies, dada su interdependencia. Al procurar la conservacion in situ del puma, se conserva de manera indirecta a sus presas mas importantes (Terborgh 1988) y a su vez, a las plantas y animales que los alimentan siendo de esta manera otra justificacion importante para conservar especies amenazadas como el pudu. El presente estudio evidencia especies nuevas en la dieta del puma, lo que constituye una evidencia mas de la flexibilidad de su comportamiento y de la variacion de los habitos alimentarios existente en los diferentes ecosistemas a lo largo de su distribucion.

La dieta de los pumas estudiados en el PNN Purace, esta compuesta principalmente por mamiferos medianos, siendo los venados (Artiodactyla) y los coaties (Carnivora), las presas mas importantes y de mayor aporte con base en la biomasa relativa consumida y la frecuencia de ocurrencia. En este sentido, este estudio concuerda con otras investigaciones sobre los habitos alimentarios del puma, en los que se reconoce la importancia de los ungulados como sustento principal y la de otras especies de medianos mamiferos y aves dentro de su dieta, haciendo del puma una especie generalista y oportunista considerando toda su distribucion (Hornocker 1970, Rau et al. 1991, Beck et al. 2005, Monroy-Vilchis et al. 2009). Por otra parte, los registros de presas halladas en excrementos de puma en el departamento del Quindio-Colombia, por Payan (2004), senalan a Choloepus hoffmani, Tamandua mexicana y Mazama sp., como especies importantes en la dieta de los pumas en la cordillera central, coincidiendo en el genero Mazama, pero con ausencia de pudu. Esto se podria explicar por el menor tamano de la muestra analizada por Payan (2004). Es interesante resaltar, el contraste con el resto de especies, dado que la composicion y disponibilidad de presas, varia segun la distribucion geografica (latitud, altitud) y tipos de ecosistemas (Iriarte 1990).

Adicionalmente, los venados y los coaties presentes en el area son presas que pueden satisfacer las necesidades energeticas diarias de los pumas (Monroy-Vilchis et al. 2009). Teniendo en cuenta el tamano corporal de estas especies y que el peso es aproximado a 5kg, es posible asumir que el esfuerzo y el costo energetico sea quizas mayor en estas zonas de paramo que en sectores colombianos por debajo de los 3 000msnm con presencia de presas mas grandes y con mayor peso (e.g. Odocoileus virginianus) asi como se menciona en otros estudios donde la disponibilidad de alimento es mayor (Hornocker 1970, Ackerman et al. 1984, Yanez et al. 1986, Pessino et al. 2001, Branch et al. 1996, Taber et al. 1997, Franklin et al. 1999, Nunez et al. 2000, Rau & Jimenez 2002, Novack et al. 2005, Monroy-Vilchis et al. 2009).

Con base en el calculo del numero relativo de organismos consumidos (Ackerman et al. 1984), el coati de paramo y el pudu son las dos especies mas importantes, resultando como ocasionales otras presas pequenas y medianas como venado soche, conejo y tinamu.

Por otra parte, Nunez et al. (2000), basados en una muestra total de 65 heces de puma, estimaron un minimo de 35 excrementos con el uso el test de [X.sup.2] y de 50 excrementos mediante la curva de acumulacion de especies, suficientes para determinar la dieta de la especie hasta tal punto en que heces adicionales no tendrian efecto sobre los resultados; sin embargo, como puede pasar en los tropicos humedos o en regiones con mayor numero y disponibilidad de presas, una mayor cantidad de heces puede ser requerida. Recientemente, Monroy-Vilchis et al. (2009), estimaron que un minimo de 15 excrementos es suficiente para describir la dieta de pumas en Mexico Central (n = 104). Para el presente estudio, la prueba de [X.sup.2] mostro que un minimo de 10 excrementos es suficiente para describir la dieta del puma y de 20 excrementos mediante el uso de la curva de acumulacion de especies no se presentan cambios en la composicion de la dieta, lo que nos permite inferir que en las 60 excretas recolectadas en tres periodos diferentes (2007, 2008 y 2009), se encuentran representadas las presas mas importantes para los pumas estudiados en los ecosistemas de paramo y bosque altoandino presentes en area de estudio. No obstante, con el seguimiento de este estudio a traves de los anos incluyendo nuevos sectores a diferentes altitudes, se podria entender mejor las tendencias, la variacion y la importancia de ciertas presas, asi como reconsiderar el numero minimo de muestras que puede ser requerido para monitorear y determinar los habitos alimenticios del puma anualmente. La discrepancia entre los resultados obtenidos por Nunez et al. (2000), Monroy-Vilchis et al. (2009) y este estudio, puede explicarse por la diversidad de presas disponibles en las diferentes areas en donde se han conducido las investigaciones.

Este comportamiento en la dieta de los pumas presentes en el area de estudio coincide con algunos trabajos desarrollados en el sur de Chile (Iriarte et al. 1990, Rau et al. 1991, Rau & Jimenez 2001) y en Argentina (Branch et al. 1996, Pessino et al. 2001), en donde se encontro que la seleccion y depredacion estaba mas enfocada en una especie; sin embargo contrasta con los resultados de las demas investigaciones sobre la dieta del puma.

El valor de nicho trofico estandarizado obtenido (0.45) nos indica que el puma en la zona tiene tendencia especialista, esto era un tanto esperable ya que en la zona de estudio el puma se alimenta de muy pocas presas (6), siendo uno de los lugares con menor numero de presas. Debido a las caracteristicas de altitud y al relativo buen estado de conservacion de la zona de estudio, los pumas estudiados podrian estar presentando una especializacion como lo sugerido por Monroy-Viclhis et al. (2009). Otra interpretacion es que los pumas estudiados muestran una adaptacion a tomar los recursos de presas en la medida de su disponibilidad como lo evidencio Emmons (1987). Estas inferencias pueden ser validadas en un futuro estudio donde se evalue la disponibilidad y abundancia de presas, ya que es dificil hablar de seleccion por parte de los pumas estudiados sin tener conocimiento de la abundancia de presas en el area. La pequena muestra espacial del presente estudio limita la informacion a unos cuantos individuos de puma y hace dificil las generalizaciones e inferencias.

La diversidad de los ecosistemas juega un papel determinante en la variacion y seleccion de las presas de puma a lo largo de su distribucion, como se evidencio aqui para los habitats de paramo y bosque altoandino. Si se tiene en cuenta que no existen registros sobre ataques de pumas a dantas de montana en esta region, y la ausencia de grandes mamiferos en la dieta de los pumas aqui estudiados, se podria explicar la mayor tendencia selectiva y depredadora sobre el pudu y el coati, lo que convierte a estas dos especies en los recursos disponibles mas importantes para el puma de paramo. Esto sugiere que el bajo numero de especies presa de las poblaciones de puma de paramo implica poblaciones menos resistentes a cambios en la composicion de especies que otros pumas con gremios de especies presas mas abundantes. El hecho de que las especies presa mas importantes sean especies vulnerables y desconocidas, hace que las amenazas sobrepasen su efecto directo sobre cada una y afecten otras especies que dependen de ellas. Esto tambien resalta la necesidad de disenar estrategias de manejo y conservacion para ecosistemas unicos, importantes y fragiles como el paramo (Luteyn & Baslev 1992, Buytaert et al. 2006) y el uso de especies focales en gremio. Por lo tanto, los Parques Nacionales Naturales en paramos Andinos en Colombia representan un recurso de conservacion importante para las poblaciones de pumas andinos y sus presas tan particulares como amenazadas.

AGRADECIMIENTOS

Estamos muy agradecidos con Panthera Colombia; Maria Teresa Amaya, administradora del Parque Purace y especialmente con el guardaparque Gustavo Adolfo Papamija, quien dio una gran contribucion a esta investigacion. Apreciamos los aportes de Hector Ramirez en la identificacion del material oseo; Fernando Munoz en la elaboracion del mapa, Pilar Rivas, directora del Museo de Historia Natural, Universidad del Cauca; Andres Torres director de la Unidad de Microscopia, Universidad del Cauca y especialmente a Patricia Mosquera por el apoyo brindado para la toma de fotografias de las muestras de pelos.

Recibido 23-IV-2010.

Corregido 04-I-2011.

Aceptado 26-I-2011.

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Andres Hernandez-Guzman (1), Esteban Payan (2), Octavio Monroy-Vilchis (3)

(1.) Grupo de Estudios en Geologia Ecologia y Conservacion (GECO), Universidad del Cauca, Apartado postal 082 Popayan-Cauca, Colombia; andreshguzman@hotmail.com

(2.) Panthera, Carrera 7 No. 156-78, oficina 1004, Bogota; epayan@panthera.org

(3.) Estacion Biologica Sierra Nanchititla, Facultad de Ciencias, Universidad Autonoma del Estado de Mexico. Instituto Literario 100, Colonia Centro, 50000, Toluca, Mexico; omv@uaemex.mx
CUADRO 1

Letrinas usadas por P. concolor, por fecha de muestreo

TABLE 1

Letrines used by P. concolor, per sampling date

Letrinas          1            2            3             4

Recolecta               Numero de excretas por letrina

Distancia entre       1 696m       1 227m        2 483m
  letrinas

25 - 07 - 2007    1                         1             1
10 - 11 - 2007                              3             3
01 - 04 - 2008    1                                       2
01 - 05 - 2008                 2            2
14 - 02 - 2009    1                                       3
01 - 06 - 2009                 3            1             2
Total             3            5            7             11

Letrinas                    5             6            7

Recolecta               Numero de excretas por letrina

Distancia entre   674.51m        1 041m       1 296m       Total
  letrinas

25 - 07 - 2007              1                          1     5
10 - 11 - 2007              5             3            1    15
01 - 04 - 2008              3                                6
01 - 05 - 2008              4             2            1    11
14 - 02 - 2009              3             3            1    11
01 - 06 - 2009              3             2            1    12
Total                       19            10           5    60

CUADRO 2

Componentes de la dieta de P. concolor en el Parque Nacional
Natural Purace

TABLE 2

P. concolor diet components in the Purace National Park

PRESAS                FA     FO     Peso    Peso      Factor
                      (a)    (b)    presa   (Kg)    correccion
                                    (g.)     (c)       (d)

MAMMALIA
Artiodactyla
Pudu mephistophiles   34    56.7    5000      5       2.155
Mazama rufina          3      5     11000    11       2.365
Venado no             16    26.7    8000      8        2.26
  dentificado
Carnivora
Nasuella olivacea     26    43.3    1500     1.5       1.5 *
Lagomorpha
Silvilagus             3      5      965    0.965     0.965 *
  brasiliensis
AVES
Tinamiforme
Nothocercus            1    1.7      350    0.35      0.35 *
  julius
[suma]

PRESAS                 BRC         FO        % de      BRC/
                       (e)     (Factor de     BRC     peso
                               correccion)    (f)     (f/c)
                                 (b x d)
MAMMALIA
Artiodactyla
Pudu mephistophiles   0.5975    122.1167     59.758   11.95
Mazama rufina         0.0578     11.825      5.7866   0.53
Venado no             0.2949     60.267      29.491   3.68
  dentificado
Carnivora
Nasuella olivacea     0.3180       65        31.808   21.21
Lagomorpha
Silvilagus            0.0236      4.825      2.3611   2.45
  brasiliensis
AVES
Tinamiforme
Nothocercus           0.0028      0.583      0.2854   0.81
  julius
[suma]                           204.35               36.94

PRESAS                 NROC
                        (g)

MAMMALIA
Artiodactyla
Pudu mephistophiles   32.3495
Mazama rufina         1.42387
Venado no             9.97814
  dentificado
Carnivora
Nasuella olivacea     57.3964
Lagomorpha
Silvilagus            6.62266
  brasiliensis
AVES
Tinamiforme
Nothocercus           2.20755
  julius
[suma]

(a) Frecuencia Absoluta = numero total de heces que contienen
una especie determinada; (b) Frecuencia de Presencia = porcentaje
de heces que contienen los items de las presas; (c) Peso promedio
de las presas tomado de Tirira (2007) y Rodriguez-Mahecha et al.
(2006); (d) Factor de correccion de Ackerman et al. (1984), Y = 1.98
+ 0.035X; (e) Biomasa Relativa Consumida = {(b.d)/[suma](b.d)}; (g)
Numero Relativo de Organismos Consumidos = {(f/c)/[suma](f/c)}; *, el
factor de correccion no se aplica.
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Author:Hernandez-Guzman, Andres; Payan, Esteban; Monroy-Vilchis, Octavio
Publication:Revista de Biologia Tropical
Article Type:Report
Date:Sep 1, 2011
Words:5880
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