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Habitos alimentarios de los peces Lutjanus peru y Lutjanus guttatus (Pisces: Lutjanidae) en Guerrero, Mexico.

RESUMEN

Se analiza la composicion de la dieta del huachinango (Lutjanus peru) y del flamenco (Lutjanus guttatus) en la costa de Guerrero, Mexico. Los ejemplares se obtuvieron mensualmente de las capturas comerciales en tres regiones de pesca y presentaron intervalos de talla comprendidos entre 130 y 684 mm de longitud horquilla (LH) para el caso de L. peru, y de 120 a 550 mm para L. guttatus. A partir del numero y del peso de los distintos componentes alimentarios, identificados hasta el taxon mas bajo posible, se calcularon los porcentajes numericos (%N), gravimetricos (%P) y de frecuencia de ocurrencia (%FO) que fueron sintetizados como valores de importancia relativa. En los estomagos de L. peru se identificaron 68 items alimentarios dentro de los cuales predominan los peces (%P = 50.9), los crustaceos (%P = 35.6) y los moluscos (%P = 7.2) mientras que el espectro alimentario de L. guttatus estuvo integrado por 88 componentes que incluyeron principalmente peces (%P = 50.8) y crustaceos (%P = 43.4). Ambas especies son depredadoras generalistas, con un amplio espectro de presas. Los valores de los indices de traslape de las dietas de estas especies sugieren que no existe un alto grado de competencia intraespecifica por el alimento. Con el fin de encontrar similitudes en la dieta de estos lutjanidos en varias localidades de Mexico y Costa Rica, se realizo un analisis de conglomerados con los valores de importancia relativa de las presas, publicados en varios trabajos. Se encontro mas afinidad en la dieta de aquellas especies que habitan en una misma localidad, que entre organismos de la misma especie distribuidos en diferentes zonas. Se infiere que la disponibilidad de las presas, mas que la selectividad por el alimento, determina la dieta de estas especies.

Palabras clave: Habitos alimenticios, dieta, Lutjanidae, Lutjanus peru, Lutjanus guttatus, Guerrero, Mexico.

Abstract: Feeding habits of the fishes Lutjanus peru and Lutjanus guttatus (Pisees: Lutjanidae) of Guerrero, Mexico. Diet composition of the Pacific snapper (Lutjanus peru) 130-684 mm fork length (FL) and the spotted snapper (Lutjanus guttatus) 120-550 mm FL, was analyzed. Monthly samples were obtained from commercial landings in three regions off the coast of Guerrero, Mexico. Percentage by number (%N), percentage by weight (%W), and percentage of occurrence (%0) were calculated for each prey and summarized as the index of relative importance. Both species ate polyphagous predators feeding on a variety of prey: Sixty-eight prey items, mainly fish (%W = 50.9), crustaceans (%W = 35.6), and mollusks (%W = 7.2), were found in the stomach contents of L. peru, while 88 components were identified in the diet of L. guttatus, the most important prey being fish (%W = 50.8) and crustaceans (%W = 43.4). Diet overlap between species is not significant (p<0.05), indicating that competition for food is unlikely. Based on published values of the relative importance index, the diets of these Lutjanidae were analyzed considering different regions of the Pacific coast of Mexico and Costa Rica, and similarities among sites and species were discussed. The cluster analysis showed that similarities among species inhabiting in the same area are more important than within organisms of the same species living in different zones. Results suggest that prey availability rather than food selectivity, conditions the feeding behavior of these fish species. Rev. Biol. Trop. 52(4): 959-971. Epub 2005 Jun 24.

Key words: Feeding habits, diet, Lutjanidae, Lutjanus peru, Lutjanus guttatus, coast of Guerrero, Mexico.

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Los pargos (Familia Lutjanidae) representan, junto con las cabrillas (Familia Serranidae, Subfamilia Epinephelinae), un componente importante de las pesquerias, en las zonas tropicales del mundo (Polovina y Ralston 1987). Debido a que las pesquerias de estas zonas son principalmente artesanales, la importancia de estas especies adquiere mas relevancia dado el alto numero de personas a las que benefician de manera directa, ya sea como una fuente de ingresos o como una fuente de alimentacion.

La pesca de lutjanidos en Mexico ascendio en 1999 a 6-439 toneladas, de las cuales 2-994 toneladas se capturaron en las costas del Pacifico (46.5%). En el estado de Guerrero se capturaron 210 toneladas, correspondientes a las especies Lutjanus peru (Nichols y Murphy 1922) y Lutjanus guttatus (Steindachner 1869), de ahi que se le considere una region de pesca importante de este recurso en el litoral del Pacifico mexicano (SEMARNAP 2000).

Existen numerosas publicaciones sobre la biologia trofica de la familia Lutjanidae. Entre las que se refieren a L. peru y L. guttatus se encuentran las de Diaz-Uribe (1994), Santamaria-Miranda (1996, 1998), Rojas (1997a), Rojas-Herrera (1996), Santamaria-Miranda y Elorduy-Garay (1997), Saucedo-Lozano et al. (1999), Saucedo-Lozano y Chiappa-Carrara (2000), Chiappa-Carrara et al. (2004), Rojas et al. (2004). En estos informes se describe la composicion de la dieta de estos organismos de forma aislada y no se aporta informacion sobre los tipos y las cantidades de presas comunes a ambas especies.

En este trabajo, se analizan los habitos alimentarios de L. peru y de L. guttatus provenientes de la captura comercial en la costa de Guerrero, Mexico y se estudia el grado de traslape en el uso de los componentes alimentarios de estas especies. Estos datos se comparan con los obtenidos por Saucedo-Lozano et al. (1999), Saucedo-Lozano y Chiappa-Carrara (2000) y Rojas (1997a, b) en otras areas de distribucion de estas especies y, finalmente, se analiza la hipotesis de su coexistencia a traves de la exclusion competitiva.

MATERIAL Y METODOS

Entre febrero, octubre-diciembre de 1993 y enero, marzo-diciembre de 1994 se obtuvieron especimenes de Lutjanus peru y L. guttatus en tres regiones de la costa de Guerrero, Mexico. En el Cuadro 1 se muestra la distribucion temporal del numero de estomagos con alimento analizados para cada especie (L. peru: n = 416; L. guttatus: n = 239). Las areas de muestreo fueron Punta Maldonado (16[grados]18' N y 98[grados]30' W), el puerto de Acapulco (16[grados]51' N y 99[grados]55' W) y Puerto Vicente Guerrero (17[grados]18' N y 101[grados]3' W). Los peces provienen de las capturas comerciales nocturnas realizadas a profundidades de 25 a 100 m, utilizando lineas con anzuelos de tamanos "7" y "8". De cada ejemplar se obtuvo la longitud horquilla (LH) con un ictiometro convencional ([+ o -] 1 mm) y se extrajeron los tractos digestivos mediante un corte ventral longitudinal, desde el borde superior del operculo hasta el ano, fijandolos en formaldehido al 10%. En el laboratorio, el contenido de cada estomago se vacio en un recipiente y se analizo con un microscopio estereoscopico. Las presas se identificaron hasta el taxon mas bajo posible con la ayuda de claves especificas (Jordan y Evermann 1896-1900, Rathbun 1930, Garth 1958, Ramirez-Hernandez y Paez-Barrera 1965, Keen 1971, Castro-Aguirre 1978, Yanez-Arancibia 1978a,b, Brusca 1980, Van der Heiden y Findley 1988, Hendrickx y Salgado-Barragan 1991, Allen y Robertson 1994, Allen 1995, Hendrickx 1995a, 1995b, Perez-Farfante y Kensley 1997, Castro-Aguirre et al. 1999). Una vez identificados, los componentes alimentarios presentes en cada estomago, fueron pesados en una balanza electronica (g [+ o -] 0.01 mg). Para efectuar el analisis global de la dieta se agruparon todos los datos obtenidos ([SIGMA][n.sub.i]) (Cuadro 1) por cada especie, mientras que para el analisis temporal de la dieta, los datos se agruparon considerando cada uno de los meses de muestreo ([n.sub.i]) (Cuadro 1).

A partir de la enumeracion (N) y del peso (P) de los distintos componentes alimentarlos se calcularon los porcentajes numericos (%N), gravimetricos (%P) y de frecuencia de ocurrencia (%FO, Hyslop 1980). La importancia cuantitativa de cada rubro alimenticio se obtuvo mediante el indice de importancia relativa (IIR) propuesto por Pinkas et al. (1971), modificado por Rosecchi y Nouaze (1987) de acuerdo con la expresion:

IIR = %FO(%N+ %P)

Para encontrar similitudes en la dieta de estos lutjanidos en distintas areas de distribucion, y con base en los valores del IIR de las presas de L. peru y L. guttatus, obtenidos en este trabajo, aquellos informados por Saucedo-Lozano et al. (1999) y Saucedo-Lozano y Chiappa-Carrara (2000) para las costas de Jalisco y de Colima, Mexico, asi como los de Rojas (1997a, b) para L. guttatus y L. colorado del Golfo de Nicoya, Costa Rica, se realizo un analisis de conglomerados. Se utilizo la metrica de correlacion de Pearson y se obtuvieron las agregaciones de los promedios aritmeticos de los valores absolutos de correlacion, utilizando como medida de distancia el metodo de los grupos pareados sin ponderacion (UPGMA, Rohlf 1963, Visauta-Vinacua 1998). Este algoritmo da peso al numero de presas y muestra la mayor correlacion cofenetica, por lo que su representacion grafica se asemeja a la matriz original (Legendre y Legendre 1998).

Se calcularon los indices de diversidad (B) (Levins 1968) y de traslape de las dietas ([C.sub.x]) (Horn 1966) y ([[alfa].sub.xy]) (MacArthur y Levins 1967) de acuerdo con las expresiones:

B = 1/[k.suma de i=1][P.sup.2.sub.i] [C.sub.x] = 2[k.suma de i=1][P.sub.Xi][P.sub.Yi]/[k.suma de i=1][P.sup.2.sub.Xi] + [k.suma de i=1][P.sup.2.sub.Yi] [[alfa].sub.XY] = [k.suma de i=1][P.sub.Xi][P.sub.Yi]/[k.suma de i=1][P.sup.2.sub.Xi]

en las que [P.sub.i] es la proporcion con la cual cada categoria de presa contribuye numericamente a la dieta de las especies X y Y.

B es un indicador de la amplitud del nicho trofico y comprende valores desde uno (indicando una dieta altamente especifica) hasta el numero total de categorias alimenticias (k). Este indice es mas robusto que su version normalizada, cuando se desconoce la abundancia de las presas en el ambiente o cuando estas no son igualmente abundantes (Feinsinger et al. 1981). Los valores de este indice son comparables cuando la magnitud de k es mayor que la de B (Hespenheide 1975).

Los valores posibles de [C.sub.x] se encuentran en el intervalo 0 [menor que o igual a] [C.sub.x] [menor que o igual a] 1. De acuerdo con Wallace (1981) y Cortes (1997), este indice presenta un sesgo pequeno, en comparacion con otras medidas de traslape dietetico, cuando el tamano de la muestra ([n.sub.i]) y el numero de presas en el contenido estomacal (k) no son iguales. El indice [[alfa].sub.xy] es asimetrico y los valores posibles fluctuan desde 0 hasta > 1. En ambos casos, cero representa una separacion completa de las dietas mientras que valores [mayor que o igual a] 1 indican un traslape completo. La estimacion de los intervalos de confianza (IC, [alfa] = 0.05) de los indices, se efectuo mediante la aplicacion del metodo bootstrap (Mueller y Altenberg 1985, Efron y Tibshirani 1991), realizando 2 000 re-muestreos de los datos (Hamilton 1991). A pesar de que no se han desarrollado procedimientos estadisticos formales para probar la significancia estadistica de los indices [C.sub.x] y [[alfa].sub.xy] (Caillet y Barry 1979) y aquellos que existen requieren que se cumplan ciertos supuestos dificiles, como la homoscedasticidad de las varianzas (Maurer 1982), se ha considerado que los valores son biologicamente significativos cuando exceden de 0.60 (Zaret y Rand 1971, Mathur 1977).

RESULTADOS

Las tallas de los ejemplares analizados se encuentran comprendidas en el intervalo 130 [menor que o igual a] LH [menor que o igual a] 684 mm para el caso del huachinango Lutjanus peru, y 120 [menor que o igual a] LH [menor que o igual a] 550 mm para el del flamenco L. guttatus. En el Cuadro 2 se muestra la composicion del espectro alimentario de estas especies en la costa de Guerrero. En los estomagos de L. peru se identificaron 68 items alimentarios dentro de los cuales predominan los peces (%P = 50.9), los crustaceos (%P = 35.6) y los moluscos (%P = 7.2) mientras que el espectro alimentario de L. guttatus estuvo integrado por 88 componentes que incluyeron principalmente peces (%P = 50.8) y crustaceos (%P = 43.4).

Los valores del indice de diversidad de Levins (1968) muestran que ambas especies presentan una dieta diversa y un numero reducido de presas tienen un predominio numerico significativo. En el caso de L. guttatus, solo algunos componentes alimentarios (Bregmaceros longipes y Anchoa lucida entre los peces, Stomatopoda, Cumacea, la familia Pandalidae y larvas megalopa de Brachyura entre los crustaceos) sobrepasaron el 2% de la abundancia numerica total. En los contenidos estomacales de L. peru, las presas con una importancia numerica [mayor que o igual a] 2% fueron A. lucida, A. ischana y Harengula thrissina entre los peces, Salpa sp. (urocordados), las zoeas de Albunea lucasia, las zoeas y megalopas de Brachyura, los copepodos calanoideos (Pseudodiaptomus sp.) y las larvas de estomatopodos (Squilla biformis) entre los crustaceos. Los valores de diversidad de la dieta no fueron significativamente distintos entre ambas especies (p > 0.05), aunque en terminos generales, B fue mayor en L. peru (B = 13.05 [+ o -] 0.41 I[C.sub.95%]) que en L. guttatus (B = 11.95 [+ o -] 0.92 I[C.sub.95%]).

Con la finalidad de presentar un analisis mas detallado de la dieta de estos lutjanidos, en la Fig. 1 se presentan los valores del indice de diversidad calculado en forma mensual. Se observan variaciones temporales significativas (p<0.05) en el regimen alimentario de ambas especies debidas a valores elevados del %N que presentaron algunos componentes alimentarios. Por ejemplo, en el caso de L. peru durante el mes de noviembre de 1993 un solo componente de la dieta (larvas megalopa de Brachyura), presento un valor numerico elevado (%N = 77) y la diversidad, por lo tanto, alcanzo un punto minimo (B = 1.66 [+ o -] 1.55 I[C.sub.95%]). Sin embargo, pocas presas tuvieron valores de abundancia relativa altos a lo largo del periodo de muestreo.

El mismo comportamiento se observo en los datos de la abundancia relativa de las presas de L. guttatus, considerando la temporalidad del muestreo. En el Cuadro 3 se presenta el listado de los componentes alimentarios cuyos valores de abundancia relativa mensual sobrepasaron el 15% del total. Unicamente presas como Opisthonema libertate, Selar crumenophthalmus, B. longipes y otros peces no identificados, asi como Natantia, Penaeidae y las larvas megalopa de Brachyura, sobrepasaron el 15% de abundancia relativa. Los peces no identificados, agrupados como Pisces, estan presentes con valores elevados de abundancia durante la mayor parte de los meses analizados. En los momentos en que no se presentan los peces en la dieta, son sustituidos por Natantia, Eurisidae y Pandalidea. Crustacea, Penaeidae, B. longipes y las megalopas de Brachyura, son abundantes de septiembre a noviembre de 1994. Vale la pena senalar que en octubre y noviembre de 1993, estos componentes tambien se presentaron en los contenidos estomacales de L. guttatus y L. peru, si bien con valores de abundancia menores al 15%.

Los valores de los indices de traslape de las dietas obtenidos ([+ o -] I[C.sub.95%]) se muestran en el Cuadro 4. De acuerdo con los criterios de Zaret y Rand (1971) y Mathur (1977) la magnitud de los valores promedio no es significativa a pesar de que existen presas comunes a ambas especies como B. longipes, A. lucida, A. ischana y Cynoponticus coniceps entre los peces y Portunus xantusii, P. tuberculatus, Panulirus sp., Alpheus sp., larvas megalopa de Brachyura, larvas de estomatopodos, Squilla biformis y Lysiosquilla desaussurei entre los crustaceos.

En la Fig. 2 se muestran las tendencias mensuales de los indices de traslape de la dieta de Horn (1966) y de MacArthur y Levins (1967). En ambos casos, se presentaron valores promedio biologicamente significativos ([mayor que o igual a] 0.60) unicamente en diciembre de 1993 y el traslape se debe fundamentalmente a la presencia de "peces no identificados", en los contenidos estomacales de las dos especies.

DISCUSION

Los resultados obtenidos en este trabajo muestran que L. peru y L. guttatus se alimentan de una gran variedad de presas, entre las que figuran los peces de las familias Engraulidae y Clupeidae, estomatopodos, peneidos, portunidos y larvas de crustaceos (zoea y megalopas). En terminos generales, estos resultados coinciden con las observaciones de Santamaria-Miranda (1996) sobre la alimentacion de L. peru en la costa de Guerrero, las de Saucedo-Lozano et al. (1999) en juveniles de L. peru y las de Saucedo-Lozano y Chiappa-Carrara (2000) en juveniles de L. guttatus de las costas de Jalisco y Colima. Diaz-Uribe (1994), en las bahias de La Paz y La Ventana, encontro que L. peru se alimenta principalmente de organismos planetonicos, casi exclusivamente de colonias de urocordados (doliolidos y salpas) y de crustaceos (principalmente eufausidos en el caso de los organismos adultos y carideos, misidaceos y estomatopodos en el de los juveniles). Por ultimo, Rojas (1997a) reporta que la alimentacion de L. guttatus en el Golfo de Nicoya en Costa Rica, esta compuesta por tres familias de peces (Engraulidae, Centropomidae y Ophychthidae) y 5 familias de crustaceos, entre las que domina Penaeidae. Segun este autor, L. guttatus se comporta como un depredador bentico.

Es necesario senalar que los organismos analizados en este trabajo poseen un espectro alimentario mas amplio que el reportado por los autores citados. Este hecho puede estar relacionado con las variaciones geograficas de la abundancia y disponibilidad de las presas de las que se alimentan estas especies. De hecho, los valores de similitud que se obtuvieron en el analisis de conglomerados (Visauta-Vinacua 1998), aplicado a los valores porcentuales del IIR (Pinkas et al. 1971), arrojaron dos grupos bien definidos de afinidad. El primero esta integrado por L. peru y L. guttatus de la costa de Guerrero y por los juveniles de L. peru y L. guttatus de la costa de Jalisco y Colima; mientras que el segundo, por L. guttatus y L. colorado del Golfo de Nicoya, Costa Rica (Fig. 3). La similitud observada entre las dietas de L. peru y L. guttatus provenientes del litoral de Guerrero esta determinada por el alto consumo de peces. En Jalisco y Colima, los juveniles presentan alto consumo de crustaceos (Amphipoda en el caso de L. peru y estadios juveniles de peneidos en el de L. guttatus) mientras que en Costa Rica, tanto L. guttatus como L. colorado, mostraron un consumo importante de Natantia (principalmente Penaeidae).

[FIGURA 3 OMITIR]

L. peru y L. guttatus son depredadores generalistas, capaces de ingerir un amplio espectro de especies, fundamentalmente peces y crustaceos. Al parecer, es la disponibilidad de las presas en cada region, mas que la seleccion de presas, la que determina la alimentacion de estas especies. Esto explica el hecho de que se haya encontrado mas afinidad entre las dietas de aquellas especies que habitan en un mismo sitio, que entre organismos de la misma especie presentes en diferentes localidades. En el mismo sentido, trabajos previos han demostrado que las variaciones en la composicion dietetica de otro lutjanido, L. apodus, dependen de las caracteristicas del habitat (Rooker 1995). Cabe senalar, sin embargo, que no queda descartado que estos lutjanidos puedan exhibir una preferencia alimentaria por algun tipo o tamano de presa en particular, y que con ello revelen ciertos rasgos de selectividad. La preferencia alimentaria de depredadores oportunistas tiene una base conductual relacionada con los estimulos que el depredador percibe de su presa, como el olor, el movimiento, el color o la abundancia (Kaiser et al. 1993). Estos estimulos constituyen piezas de informacion para la toma de decisiones individuales sobre que presa atacar e ingerir (Bouskila y Blumstein 1992) y frecuentemente, estan asociados al valor energetico que esta puede retribuirle al depredador (Pyke et al. 1977, Hughes 1980).

El analisis del espectro alimentario de estas especies muestra que no existen variaciones cualitativas estacionales en el uso de los distintos componentes de la dieta. A lo largo del periodo de estudio, se encontraron los mismos grupos de presas en el contenido estomacal de L. guttatus y L. peru. Sin embargo, existen diferencias cuantitativas: el mayor consumo de presas planctonicas (larvas de decapodos, por ejemplo), ocurrio en los meses de verano (julio) prolongandose hasta noviembre-diciembre, que en la zona de estudio corresponde al periodo en el que se registra el ~80% de la precipitacion total anual (Meli 1998). Este hecho puede estar relacionado con elevaciones en la abundancia de presas planctonicas, debidas al aumento de la produccion primaria, como consecuencia del mayor flujo de nutrimentos de la tierra a la zona costera. El incremento en la representacion proporcional de ciertos componentes dieteticos, conforme aumenta su abundancia relativa en el medio, constituye una evidencia mas en el sentido de que la disponibilidad de las presas determina, de manera importante, los habitos alimentarios de estos lutjanidos.

La evaluacion del traslape dietetico entre las especies estudiadas se realizo mediante la aplicacion de dos indices. Si bien los valores de [C.sub.x] y de [[alfa].sub.xy] calculados globalmente son similares (p>0.05), la utilizacion del indice asimetrico de traslape de MacArthur y Levins (1967) muestra que la dieta de L. guttatus se traslapa con mas intensidad a la de L. peru (Fig. 2B). Si se considera, utilizando como referencia los valores obtenidos en el mes de diciembre de 1993, que las estimaciones de B son menores en L. peru, es posible plantear la existencia de una correspondencia unidireccional en la utilizacion de los recursos alimentarios: en el caso de L. guttatus, la dieta es mas diversa y los grupos alimentarios son utilizados en mayor cantidad.

Si bien Holt (1987) indica que los indices de traslape de dietas miden el grado de utilizacion conjunta de un recurso por un par de especies, y demostro que la relacion entre el traslape y la competencia es compleja, la interpretacion de dichos indices permite inferir algunos patrones comunitarios generales. Los valores de traslape de las dietas de L. peru y L. guttatus sugieren que, a pesar de la similitud existente en los componentes alimentarios de estas especies, no existe un alto grado de competencia interespecifica por el alimento, apoyando la idea de Holt (1987), de que la condicion multidimensional del nicho determina la aptitud de una especie con relacion a la otra. Los resultados informados por Sierra (1997) para las especies de lutjanidos que habitan en el Golfo de Batabano, Cuba, son consistentes con este analisis. Morton et al. (1988) e Ibanez-Aguirre (1993), plantean que el traslape de las dietas entre dos especies ocurre cuando los recursos son escasos o poco diversos. De esta forma, es posible suponer que los recursos alimentarios, y en particular aquellas especies de presas que ambos lutjanidos comparten en el litoral de Guerrero, son lo suficientemente diversos y abundantes como para permitir la coexistencia de estas especies que utilizan distintos componentes del habitat, como una estrategia para disminuir la competencia entre ellas.

Esta aparente contradiccion con la idea de Gause (1934) de que dos especies que utilizan los mismos recursos no consiguen coexistir, puede ser explicada por dos argumentos. Por una parte, las diferencias temporales en la dieta de estos peces pueden estar en sincronia con los patrones de produccion estacionales o con los ciclos reproductivos de cada especie, dando como resultado una reparticion de los recursos alimentarios que permite la coexistencia de ambas especies (Pianka 1974). En este caso, Weatherley (1963) menciona que la competencia no es sino un problema efimero considerando la naturaleza plastica de la dieta de estos peces.

Por otra parte, dichas diferencias pueden tener una componente evolutiva que ha sido poco estudiada. Rooker (1985) y Saucedo-Lozano (2000) encontraron que existen diferencias ontogeneticas en la morfologia mandibular de Lutjanus apodus (70 [menor que o igual a] LH [menor que o igual a] 420 mm), L. peru (41 [menor que o igual a] longitud total (LT) [menor que o igual a] 303 mm) y L. guttatus (66 [menor que o igual a] LT [menor que o igual a] 341 mm). Las diferencias morfometricas, tanto ontogeneticas como interespecificas, en los huesos dentarios y premaxilares de estos lutjanidos, pueden estar relacionadas con las variaciones dieteticas que presentan estas especies.

AGRADECIMIENTOS

El presente trabajo fue posible gracias al apoyo del CONACYT a traves de la Direccion de Asuntos Internacionales dentro del programa de cooperacion Mexico-Cuba 1994 y al financiamiento obtenido mediante el proyecto PAPIIT IN211999. Las sugerencias de cuatro revisores anonimos permitieron que el manuscrito adquiriera su forma definitiva.

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Agustin A. Rojas-Herrera (1), Maite Mascaro (2) & Xavier Chiappa-Carrara (3)

(1) Escuela Superior de Ecologia Marina, Universidad Autonoma de Guerrero. Apdo. Postal 1606, 39390 Acapulco, Mexico; rojash56@hotmail.com

(2) Laboratorio de Ecologia y Biologia Marina Experimental, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autonoma de Mexico. Calle 26 # 1, Playa Norte, 24140 Ciudad del Carmen, Campeche, Mexico; mmm@hp.fciencias.unam.mx

(3) Unidad de Investigacion en Ecologia Marina, FES-Z. Direccion actual: Unidad Academica Sisal, Universidad Nacional Autonoma de Mexico, Sisal, Yucatan. CP 97355 Mexico; chiappa@servidor.unam.mx

Recibido 21-IX-2002. Corregido 17-III-2003. Aceptado 07-IV-2003.
CUADRO 1

Distribucion temporal del tamano de muestra ([n.sub.i]) de los
estomagos con alimento de Lutjanus peru y L. guttatus
capturados en la costa de Guerrero, Mexico

TABLE 1

Temporal distribution of the number of stomachs with
food ([n.sub.i]) analyzed to assess the diet of Lutjanus
peru and L. guttatus off Guerrero, Mexico

ANO     MES           [n.sub.i]

               L. peru    L. Guttatus

1993    Feb      34           26
        Oct      35            8
        Nov      28           13
        Dic      12           22
1994    Ene      43           25
        Mar      25           35
        Abr      40           15
        May      20            9
        Jun      28           10
        Jul      20            8
        Ago      33           10
        Sep      22           26
        Oct      22           11
        Nov      21           11
        Dic      23           10

CUADRO 2

Espectro alimentario del flamenco (Lutjanus guttatus, 120 mm [menor que
o igual a] LH [menor que o igual a] 550 mm) y del huachinango (L. peru,
[menor que o igual a] 130 mm [menor que o igual a] LH [menor que o
igual a] 684 mm) en la costa de Guerrero, Mexico

TABLE 2

Diet composition of Lutjanus guttatus (120 mm [menor que o igual a] FL
[menor que o igual a] 550 mm) and L. Peru (130 mm [menor que o igual a]
FL [menor que o igual a] 684 mm) of Guerrero, Mexico

                                                   Porcentaje en peso

Componente alimentario                           L. guttatus    L. peru

PISCES
  Bothidae
    Bothus constelatus (Jordan, 1889)                0.89
  Scorpaenidae                                       0.12
  Gobidae                                            0.04
  Clinidae                                           0.52
  Scianidae
    Elattarchus archidium (Jordan y Gilbert,
      1882)                                          0.06
  Polynemidae
    Polydactylus approximans (Lay y Bennet,
      1839)                                          0.09
Carangidae
    Selar crumenophthalmus (Bloch, 1793)             2.81
  Serranidae                                         0.64
  Fistulariidae
    Fistularia commersonii; Ruppell, 1835            1.12
  Bregmacerotidae
    Bregmaceros longipes; Garman, 1899               2.74         0.24
  Synodontidae
    Synodus scituliceps (Jordan y Gilbert,
      1882)                                          1.6
  Scopelidae                                         0.93
  Engraulidae
    Anchoa lucida (Jordan y Gilbert, 1882)           9.6          9.23
    A. ischana (Jordan y Gilbert, 1882)              0.9          8.14
    A. mundeola (Gilbert y Pierson, 1898)                         0.05
    A. scofieldi (Jordan y Culver, 1882)             1.13
  Clupeidae                                                       1.09
    Harengula thrissina (Jordan y Gilbert,
      1882)                                                       6.59
    Opisthonema libertate (Gunther, 1867)            5.96         0.21
    Pliosteostoma lutipinnis (Jordan y
      Gilbert, 1881)                                              1.16
  Anguiliformes                                      0.7          0.9
  Muraenidae
    Muraena lentiginosa; Jenyns, 1843                0.04
  Muraenesocidae
    Muraenesox coniceps (Jordan y Gilbert,
      1882)                                          0.09         0.51
  Ophichthidae
    Ophichthus sp.                                                0.05
    Bascanichthys peninsulae (Gilbert, 1891)                      0.05
  Albulidae
    Albula nemoptera (Fowler, 1911)                               1.28
PECES NO IDENTIFICADOS                              20.86        21.39
UROCHORDATA
  Salpidae
    Salpa sp.                                                     0.81
CRUSTACEA                                            4.22        12.29
  Decapoda                                           1.32
  Reptantia                                          1.26         1.18
  Brachyura                                          4.17         0.78
    Heterocrypta macrobranchia                      <0.01
Xanthidae                                            0.26         0.18
    Xanthodius sternberghi Stimpson, 1859            0.02         0.14
    Eurytium affine (Streets y Kingsley,
      1879)                                          0.02
  Portunidae                                         1.61         0.46
    Portunus sp.                                     1.21
    P. acuminatus (Stimpson, 1871)                   0.17
    P. xantusii (Stimson, 1860)                      2.26         0.32
    P. tuberculatus (Stimson, 1860)                  0.04         0.09
    Eupphilax robustus; A. Milne Edwards,
      1874                                                        0.03
  Grapsidae                                          0.18         0.1
    Tetragrapsus sp.                                 0.04
  Pinnotheridae                                      0.59
    Pinnotheres sp.                                  0.25
    Pinnixa sp.                                      0.32
  Calappidae                                         0.13
    Cycloes bairdii; Stimpson, 1860                  0.06
  Leucosiidae                                        0.02
  Paguridae                                          0.02
  Diogenidae
    Clibanarius albidigitus; Nobili, 1901           <0.01
    Clibanarius panamensis; Stimpson, 1859          <0.01
  Hippoidea                                          0.32
  Hippidae                                           0.21
  Palinuridae Panulirus sp.                          0.67         0.02
  Callianassidae                                     0.04         0.02
  Natantia                                           4.99         4.07
  Penaeidae                                          2.45
    Litopenaeus sp.                                  0.10
    Litopenaeus vannamei; Boone, 1931                             3.29
    Trachypenaeus sp.                                1.06
    T. brevisuturae; Burkenroad, 1934               <0.01
    T. pacificus; Burkenroad, 1934                   0.92
  Solenoceridae Solenocera mutator;
    Burkenroad, 1938                                              0.02
  Sicyoniidae Sicyonia sp                            0.22
    S. disdorsalis (Burkenroad, 1934)                             0.22
  Sergestidae                                        0.04        <0.01
  Caridea                                            0.37
  Alpheidae                                          0.14
    Alpheus sp.                                      0.06        <0.01
  Pandalidae                                         0.18
  Hippolytidae Lysmata galapagensis; Schmitt,
    1924                                                          0.01
  Gnathophyllidae Gnatophhyllum panamense;
    Faxon                                                         0.08
  Palaemonidae Palaemon ritteri; Holmes, 1895       <0.01        <0.01
  Zoea de Litopenaeus sp.                                        <0.01
  Mysis de Litopenaeus sp.                                       <0.01
  Mysis de Natantia                                 <0.01
  Zoea de Albuneidae Albunca lucasia (de
    Saussure, 1853)                                               0.17
  Megalopa de Lithodidae                                         <0.01
  Zoea de Paguridae                                              <0.01
    Megalopa de Paguridae                            0.01         0.03
    Zoea de Porcellanidae                           <0.01        <0.01
    Zoea de Brachyura                                0.18         0.08
    Megalopa de Brachyura                            0.26         0.50
    Euphaciidae (larva)                              0.16
    Copepoda Clytemnestra sp.                       <0.01
      Euterpe acutifrons (Dana , 1847)                           <0.01
    Calanoidea                                                    0.03
      Pseudodiaptomus sp.                                         0.02
      Calanus vulgaris (Dana, 1852)                              <0.01
    Ostracoda                                       <0.01
    Cumacea                                          0.01
    Amphipoda                                        0.05         0.02
    Aoridae Lembos sp.                                           <0.01
      Vibilia sp.                                                <0.01
    Eusiridae                                        0.04
    Hiperidae                                       <0.01
      Tulbergella sp.                                            <0.01
    Isopoda                                          0.02        <0.01
    Cirolanidae Cirolana sp.                        <0.01
    Aegidae                                         <0.01
    Stomatopoda                                      7.95         4.82
    Larvas                                           0.21         0.72
    Squillidae                                       0.6          2.65
      Squilla biformis; Bigelow, 1891                1.61         1.10
      S. hancocki; Schmitt, 1940                     0.01
      S. panamensis; Bigelow, 1891                   1.43         0.91
    Nannosquillidae Nannosquilla sp.                              0.07
    Lysiosquillidae                                  0.8
      Lysiosquilla desaussurei (Stimpson,
        1857)                                        0.12         0.27
    Hemisquillidae Hemisquilla ensigera;
      Stephenson, 1967                                            0.06
    Eurysquillidae Eurysquilla veleronis
      (Schmitt, 1940)                                             0.81
  MOLLUSCA                                           1.14         2.71
    Gastropoda                                                    0.11
    Columbellidae Anachis sp.                                     0.11
    Janthinidae Janthina sp.                        <0.01
      Crepidula sp.                                  0.14
      Cephalopoda                                                 2.59
    Teuthoidea                                      <0.01
    Ommastrephidae Dosidicus sp.                                  1.47
    Octopodidae Octopus sp                                        0.22
  POLYCHAETA Errantia                               <0.01
  RESTOS NO IDENTIFICADOS                            4.61         5.43

                                                   Porcentaje numerico

Componente alimentario                           L. guttatus    L. peru

PISCES
  Bothidae
    Bothus constelatus (Jordan, 1889)                0.10
  Scorpaenidae                                       0.10
  Gobidae                                            0.10
  Clinidae                                           0.10
  Scianidae
    Elattarchus archidium (Jordan y Gilbert,
      1882)                                          0.10
  Polynemidae
    Polydactylus approximans (Lay y Bennet,
      1839)                                          0.10
Carangidae
    Selar crumenophthalmus (Bloch, 1793)             0.99
  Serranidae                                         0.10
  Fistulariidae
    Fistularia commersonii; Ruppell, 1835            0.10
  Bregmacerotidae
    Bregmaceros longipes; Garman, 1899               5.82         0.38
  Synodontidae
    Synodus scituliceps (Jordan y Gilbert,
      1882)                                          0.59
  Scopelidae                                         0.69
  Engraulidae
    Anchoa lucida (Jordan y Gilbert, 1882)           2.86         4.91
    A. ischana (Jordan y Gilbert, 1882)              0.59         7.14
    A. mundeola (Gilbert y Pierson, 1898)                         0.08
    A. scofieldi (Jordan y Culver, 1882)             0.39
  Clupeidae                                                       0.84
    Harengula thrissina (Jordan y Gilbert,
      1882)                                                       3.30
    Opisthonema libertate (Gunther, 1867)            1.78         0.08
    Pliosteostoma lutipinnis (Jordan y
      Gilbert, 1881)                                              0.15
  Anguiliformes                                      0.49         0.31
  Muraenidae
    Muraena lentiginosa; Jenyns, 1843                0.10
  Muraenesocidae
    Muraenesox coniceps (Jordan y Gilbert,
      1882)                                          0.10         0.15
  Ophichthidae
    Ophichthus sp.                                                0.08
    Bascanichthys peninsulae (Gilbert, 1891)                      0.08
  Albulidae
    Albula nemoptera (Fowler, 1911)                               0.15
PECES NO IDENTIFICADOS                              20.32        11.28
UROCHORDATA
  Salpidae
    Salpa sp.                                                     4.37
CRUSTACEA                                            2.76        11.51
  Decapoda                                           0.30
  Reptantia                                          0.20         0.08
  Brachyura                                          1.58         0.15
    Heterocrypta macrobranchia                       0.10
Xanthidae                                            0.10         0.08
    Xanthodius sternberghi Stimpson, 1859            0.10         0.38
    Eurytium affine (Streets y Kingsley,
      1879)                                          0.10
  Portunidae                                         0.20         0.67
    Portunus sp.                                     1.08
    P. acuminatus (Stimpson, 1871)                   0.10
    P. xantusii (Stimson, 1860)                      1.38         0.38
    P. tuberculatus (Stimson, 1860)                  0.10         0.23
    Eupphilax robustus; A. Milne Edwards,
      1874                                                        0.08
  Grapsidae                                          0.10         0.15
    Tetragrapsus sp.                                 0.10
  Pinnotheridae                                      0.10
    Pinnotheres sp.                                  0.10
    Pinnixa sp.                                      0.79
  Calappidae                                         0.10
    Cycloes bairdii; Stimpson, 1860                  0.10
  Leucosiidae                                        0.10
  Paguridae                                          0.30
  Diogenidae
    Clibanarius albidigitus; Nobili, 1901            0.10
    Clibanarius panamensis; Stimpson, 1859           0.10
  Hippoidea                                          0.20
  Hippidae                                           0.10
  Palinuridae Panulirus sp.                          1.87         0.08
  Callianassidae                                     0.10         0.08
  Natantia                                          15.78         0.77
  Penaeidae                                          4.14
    Litopenaeus sp.                                  0.10
    Litopenaeus vannamei; Boone, 1931                             1.15
    Trachypenaeus sp.                                0.20
    T. brevisuturae; Burkenroad, 1934                0.10
    T. pacificus; Burkenroad, 1934                   1.48
  Solenoceridae Solenocera mutator;
    Burkenroad, 1938                                              0.08
  Sicyoniidae Sicyonia sp                            0.10
    S. disdorsalis (Burkenroad, 1934)                             0.08
  Sergestidae                                        0.10         0.15
  Caridea                                            0.49
  Alpheidae                                          0.30
    Alpheus sp.                                      0.20         0.08
  Pandalidae                                         2.66
  Hippolytidae Lysmata galapagensis; Schmitt,
    1924                                                          0.08
  Gnathophyllidae Gnatophhyllum panamense;
    Faxon                                                         0.15
  Palaemonidae Palaemon ritteri; Holmes, 1895        0.30         0.23
  Zoea de Litopenaeus sp.                                         0.92
  Mysis de Litopenaeus sp.                                        0.31
  Mysis de Natantia                                  0.20
  Zoea de Albuneidae Albunca lucasia (de
    Saussure, 1853)                                               3.84
  Megalopa de Lithodidae                                          0.15
  Zoea de Paguridae                                               0.08
    Megalopa de Paguridae                            0.20         0.92
    Zoea de Porcellanidae                            0.39         0.08
    Zoea de Brachyura                                0.69         2.99
    Megalopa de Brachyura                            6.61        12.20
    Euphaciidae (larva)                              0.10
    Copepoda Clytemnestra sp.                        0.10
      Euterpe acutifrons (Dana , 1847)                            0.08
    Calanoidea                                                    2.61
      Pseudodiaptomus sp.                                         5.07
      Calanus vulgaris (Dana, 1852)                               0.23
    Ostracoda                                        0.10
    Cumacea                                          2.96
    Amphipoda                                        1.38         1.00
    Aoridae Lembos sp.                                            0.08
      Vibilia sp.                                                 0.23
    Eusiridae                                        1.87
    Hiperidae                                        0.10
      Tulbergella sp.                                             0.08
    Isopoda                                          0.10         0.08
    Cirolanidae Cirolana sp.                         0.10
    Aegidae                                          0.10
    Stomatopoda                                      2.76         1.69
    Larvas                                           3.06         7.90
    Squillidae                                       1.78         0.69
      Squilla biformis; Bigelow, 1891                0.69         3.15
      S. hancocki; Schmitt, 1940                     0.10
      S. panamensis; Bigelow, 1891                   0.30         0.08
    Nannosquillidae Nannosquilla sp.                              0.23
    Lysiosquillidae                                  1.58
      Lysiosquilla desaussurei (Stimpson,
        1857)                                        0.59         0.15
    Hemisquillidae Hemisquilla ensigera;
      Stephenson, 1967                                            0.08
    Eurysquillidae Eurysquilla veleronis
      (Schmitt, 1940)                                             0.46
  MOLLUSCA                                           0.28         1.34
    Gastropoda                                                    0.14
    Columbellidae Anachis sp.                                     0.07
    Janthinidae Janthina sp.                         0.10
      Crepidula sp.                                  0.10
      Cephalopoda                                                 1.19
    Teuthoidea                                       0.10
    Ommastrephidae Dosidicus sp.                                  0.74
    Octopodidae Octopus sp                                        1.09
  POLYCHAETA Errantia                                0.10
  RESTOS NO IDENTIFICADOS
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Author:Rojas-Herrera, Agustin A.; Mascaro, Maite; Chiappa-Carrara, Xavier
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Dec 1, 2004
Words:7606
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