Printer Friendly

Habitat y distribucion de cinco especies de Quercus (Fagaceae) en la Meseta Central de Chiapas, Mexico.

RESUMEN

El objetivo de este trabajo fue describir el habitat de las especies del subgenero Lepidobalanus en la Meseta Central de Chiapas e identificar las principales variables que condicionan su distribucion. En 258 parcelas se utilizo un indice de dominancia, basado en la abundancia y cobertura de las especies, para conocer la distribucion de Quercus peduncularis, Q. polymorpha, Q. rugosa, Q. sebifera y Q. segoviensis. Ademas se midieron las variables ambientales: altitud, precipitacion de noviembre a abril (PPNA), exposicion, pendiente, intensidad de extraccion de lena y pastoreo. Se utilizo el Detrended Canonical Correspondence Analysis para la evaluacion estadistica de los datos. Se encontro una relacion negativa entre el indice de dominancia de Q. peduncularis y Q. segoviensis con la altitud y la PPNA. El indice de dominancia de Q. rugosa y Q. segoviensis mostro correlacion con la exposicion y la intensidad de extraccion de lena. La altitud fue la variable ambiental que condiciona la distribucion diferencial de las especies, seguida por la PPNA. El resultado de este estudio sugiere que hay habitat diferenciados para Q. peduncularis, Q. polymorpha, Q. rugosa, Q. sebifera y Q. segoviensis determinados por variables naturales (altitud y PPNA), aunque tambien las variables culturales (pastoreo y extraccion de lena) pueden condicionar la distribucion y abundancia de estas especies.

Abstract: We describe the habitat of species within the Fagaceae subgenus Lepidobalanus (genus Quercus) and identify environmental variables related to their distribution in the Meseta Central of Chiapas, Southern Mexico. In 258 plots a dominance index was used, combining tree density and crown cover, for Quercus peduncularis, Q. polymorpha, Q. rugosa, Q. sebifera and Q. segoviensis. The following variables were measured: altitude, precipitation from November through April (PPNA), exposure, slope, fuel-wood harvesting and grazing. Detrended Canonical Correspondence Analysis was used for the statistical evaluation of data. Negative relationships among the dominance index of Q. peduncularis and Q. segoviensis, and altitude and PPNA values were found. The dominance index of Q. rugosa and Q. segoviensis was correlated with exposure and intensity of fuel-wood harvesting. Altitude, and to a lesser extent FFNA, determined the distribution of the evaluated species. The results suggest that Quercus peduncularis, Q. polymorpha, Q. rugosa, Q. segoviensis and Q. sebifera display different ecological patterns.

Key words: Quercus, oak, habitat, altitude, precipitation, population dynamics, multivariate analysis.

**********

En la Meseta Central de Chiapas dominan los bosques templados (Breedlove 1981). La mayor parte de los componentes del dosel de estos bosques son de afinidad holartica, siendo dominantes las especies de Pinus y Quercus (Quintana-Ascencio y Gonzalez-Espinosa 1993). Las especies de encino (Quercus) son utilizadas en actividades forestales, artesanales, agricolas y pecuarias de la region. Ademas por su alta calidad calorifica son la fuente principal de lena, de la cual depende la mayoria de los pobladores de la region (Berlin et al. 1974, Diaz Hernandez et al. 1988, Breedlove y Laughlin 1993). Debido al intenso aprovechamiento del que son objeto y al creciente cambio de uso del suelo, las poblaciones de Quercus estan siendo fuertemente afectadas (Ramirez Marcial et al. 1996), ya que se les impide llegar a su madurez reproductiva, restringiendo su regeneracion sexual (Gonzalez-Espinosa et al. 1997), de tal manera que alrededor de los asentamientos humanos, las poblaciones de Quercus estan severamente constrenidas (Collier 1975).

Hasta ahora el aprovechamiento de los encinos se ha realizado como una actividad basicamente extractiva (Montoya Gomez 1995), por lo que se hace necesario el establecimiento de programas de manejo y restauracion que, por un lado, mantengan el recurso y por otro permitan el abasto a los habitantes de la region (Buschbacher 1990). La definicion del habitat de las especies, sienta bases para establecer programas de restauracion, reforestacion y manejo de los bosques, proponiendo para cada area la especie de Quercus mas adecuada, aprovechando la adaptacion de las especies nativas.

El objetivo de este trabajo fue el de caracterizar el habitat e identificar las variables ambientales mas importantes que definen la distribucion de las especies del subgenero Lepidobalanus, genero Quercus en la Meseta Central de Chiapas.

MATERIALES Y METODOS

El trabajo se realizo en la Meseta Central de Chiapas, Mexico (Fig. 1), la cual se extiende del noroeste al sureste, siendo su longitud de 160 km y su mayor anchura de 75 km, ocupando una superficie aproximada de 11 000 [km.sup.2]. Ocupa altitudes entre los 1 000 y 2 500 m, aunque pequenas porciones se encuentran desde los 500 hasta los 2 850 m. La topografia es accidentada, predominando las rocas sedimentarias y en pequenas porciones las igneas (Mullerried 1957). Se distinguen los siguientes climas a) subcalido, b) subtemplado, c) subtemplado humedo y d) templado (Cuadro 1, Garcia 1987). Los tipos de vegetacion mas frecuentes son: bosque de Pinus (11.9% de la superficie total), bosque de Pinus-Quercus (20.6%), bosque de Quercus (7.4%) y bosque mesofilo de montana (3.6%) (Gonzalez-Espinosa et al. 1995).

El area de estudio se estratifico en funcion de los cuatro tipos climaticos, trazandose once transectos. Con una separacion de 500 a 1 000 metros, se establecieron 258 parcelas de 400 [m.sup.2] (20 x 20m). Veinte parcelas quedaron ubicadas en el clima subcalido, 151 en el subtemplado humedo, siete en el subtemplado muy humedo y 80 en el clima en el templado (Fig. 1).

Se registraron los valores de altitud, precipitacion de noviembre a abril (PPNA, que en la zona de estudio corresponde a los meses de sequia), exposicion, pendiente, intensidad de extraccion de lena y pastoreo en cada una de las parcelas. Se midio la abundancia y cobertura de las especies del subgenero Lepidobalanus (genero Quercus) y con base en estos datos se aplico un indice de dominancia (ID) para las especies (Cuadro 2). Se consideraron unicamente a los individuos [mayor que o igual a] 1.30 m de altura. Debido a que el indice de cantidad de especies de Braun-Blanquet (1979) esta disenado para el estudio de comunidades, algunas de las categorias no se aplican para evaluar poblaciones de especies arboreas en particular, por lo que adecuamos este, conforme las necesidades del presente estudio, al cual denominamos ID. La utilizacion del indice de dominancia modificado presento las siguientes ventajas: a) es una tecnica rapida que permitio el estudio de una gran area en poco tiempo, b) es una tecnica cualitativa, que no requirio mediciones (que tanto incomodan a los habitantes de esta conflictiva region), c) es una tecnica barata que no requiere de equipo sofisticado y d) permite incluir en una variable criterios de abundancia y cobertura (Cuadro 2).

La altitud (m) fue calculada utilizando una carta topografica (Anonimo 1974). La PPNA (mm) se obtuvo sumando la precipitacion de noviembre a abril, utilizando la carta de efectos climaticos regionales (Anonimo 1984). La pendiente fue medida en campo con clinometro (en grados). La exposicion se obtuvo en campo mediante brujula (en grados), la cual fue transformada a una escala de cero a uno. El cero se asigno a las parcelas expuestas al sur y el uno a las expuestas al norte, estas ultimas tienden a ser mas humedas. La formula utilizada para calcular la exposicion fue la siguiente (Roberts 1986):

[e.sub.t] = (cos ([e.sub.o] - 30[grados]) + 1)/2

donde:

[e.sub.t]: exposicion transformada

[e.sub.o]: exposicion observada

Para las variables pastoreo y extraccion de lena se utilizo una escala cualitativa de intensidad: ausencia (cero), baja (uno), media (dos) y alta (tres).

Se elaboraron mapas de distribucion de las especies utilizando los datos de campo y la informacion obtenida de los herbarios ECO-SCH, CHIP, MEXU, ENCB e INIFAP. Los puntos extremos registrados fueron unidos formando un poligono (Fig. 1). Se recolectaron ejemplares de individuos con estructuras reproductoras. La determinacion se hizo mediante el corrimiento de claves botanicas y cotejo con ejemplares de herbario. Se confirmo la identificacion con un especialista. Los ejemplares quedaron depositados en los herbarios ECO-SCH, FCME y UNICACH.

[FIGURA 1 OMITIR]

Para el analisis estadistico, las parcelas fueron consideradas como unidades independientes. Solo se incluyeron las parcelas en las cuales las especies tenian un ID [mayor que o igual a] 3. Lo anterior se baso en la consideracion de que el indice de dominancia utilizado (al igual que el de Braun-Blanquet) tiene la desventaja de sobrestimar las parcelas con uno o dos individuos de baja cobertura, lo que influye sobre el analisis estadistico (Cuadro 2). En los sitios donde se encontraron dos o tres especies del subgenero Lepidobalanus; generalmente solo una de ellas presentaba valores de ID [mayor que o igual o] 3. La relacion entre cada una de las especies con cada variable ambiental fue examinada aplicando el coeficiente de correlacion. Se utilizo el Detrended Canonical Correspondence Analysis (DCCA, Hill y Gauch 1980, Ter Braak 1988). El DCCA combina la informacion ambiental con los datos de las especies dentro de un mismo analisis. El uso de los analisis multivariados permite interpretar de manera rapida un conjunto complejo de datos, mediante la generacion de variables teoricas (los ejes de ordenacion) los cuales representan clines en la estructura de la comunidad. La posicion de cada especie en las graficas de ordenacion, proporciona una representacion visual de su respuesta al ambiente (Vickery et al. 1997). En el diagrama de dos ejes, la orientacion y magnitud de cada variable ambiental con relacion a los ejes, esta representada por una flecha y senala la importancia de la variable en la distribucion de las especies. El nivel de significancia entre las variables ambientales y el primer gradiente de cambio en el ID [mayor que o igual a] 3 de las especies fueron calculados utilizando la prueba de permutacion de Monte Carlo (Ter Braak 1988).

RESULTADOS

Quercus peduncularis se encontro en 38% de las parcelas estudiadas; Q. sebifera en 32%; Q. rugosa en 27%; Q. segoviensis en 25% y Q. polymorpha en 12%.

La altitud estuvo correlacionada en forma negativa con los valores de ID [mayor que o igual a] 3 de Quercus peduncularis y Q. segoviensis (p<0.001 y p<0.05). La PPNA estuvo negativamente correlacionada con los valores de los ID [mayor que o igual a] 3 de Quercus peduncularis y Q. segoviensis (p<0.001 y p<0.05) y positivamente correlacionada con Q. polymorpha (p<0.05). Los valores mas altos de los ID para las primeras dos especies se encontraron en las parcelas de menor PPNA, mientras que las parcelas donde se encontro Q. polymorpha generalmente fueron las de mayor cantidad de lluvias en invierno. La exposicion estuvo positivamente correlacionada con Quercus rugosa y en forma negativa con Q. segoviensis (p<0.05). La primera especie se encontro mejor representada en las parcelas con exposicion norte, o sea la de mayor humedad, en cambio la segunda especie en las parcelas con exposicion sur. La pendiente no mostro correlacion estadisticamente significativa con ninguna especie. La extraccion de lena mostro correlacion negativa con Quercus rugosa y Q. segoviensis (p<0.01 y p<0.05). Estas dos especies estan mas afectadas por las actividades humanas que involucran la extraccion de lena. El pastoreo no fue estadisticamente significativo para ninguna de las especies. Quercus sebifera no mostro asociaciones estadisticamente significativas con las variables estudiadas (Cuadro 3, Fig. 2).

[FIGURA 2 OMITIR]

El DCCA mostro que solamente el primer eje presento un eigenvalue (Ter Braak 1988) muy alto (0.738), mientras que el segundo eje alcanzo una correlacion de 0.171. La correlacion especie-ambiente para el primer eje tambien fue alta (r = 0.857) y para el segundo fue de 0.518 (Cuadro 4).

La suma de las varianzas de los ejes uno y dos (del DCCA) es de 29% en la composicion de las especies del subgenero Lepidobalanus (Cuadro 4). El primer eje explica un porcentaje relativamente alto de la varianza acumulada de la relacion especie-ambiente, la cual mide el grado de relacion entre las especies y el ambiente (Cuadro 4). Se encontro correlacion entre la variacion de los ID [mayor que o igual a] 3 de estas especies y las variables ambientales (prueba de permutacion de Monte Carlo, F= 15.04, p<0.01).

El eje uno explico un 23.6% de la variacion en la distribucion de estas especies y puede ser considerado para representar un gradiente de altitud, aunque tambien tuvieron una correlacion significativa con este eje las variables extraccion de lena y exposicion. Los mas importantes componentes del eje dos de ordenacion fueron la PPNA y la altitud, sin embargo, tambien las variables pastoreo, extraccion de lena y exposicion (p<0.05) correlacionaron significativamente con este eje (Cuadro 4 y Fig. 2).

Las variables ambientales mas importantes que determinan la distribucion de Quercus peduncularis, Q. polymorpha, Q. rugosa, Q. sebifera y Q. segoviensis son para el eje uno la altitud y para el segundo la PPNA y la altitud. Estas dos variables pueden definir habitats diferenciados para estas especies cuando se utilizan las parcelas en las que las especies alcanzaron un valor de ID [mayor que o igual a] 3; siendo la altitud la que mejor separa los habitats (Fig. 3).

[FIGURA 3 OMITIR]

DISCUSION

La altitud resulto ser la variable ambiental determinante para separar el habitat de las especies del genero Quercus en la Meseta Central de Chiapas (Figs. 2 y 3). Soto Pinto (1982) y Valencia Avalos (1989) encontraron un patron similar de separacion ecologica entre las especies del subgenero Lepidobalanus presentes en Guerrero (Quercus corrugata, Q. peduncularis y Q. rugosa). Aunque estos dos trabajos se basaron en observaciones de presencia. sin considerar ni abundancia ni cobertura de las especies y sin analisis estadistico.

En la Meseta Central de Chiapas la precipitacion anual varia de 1030 a 1975 mm y el periodo de mayor cantidad de lluvias se presenta en los meses de mayo a octubre. De noviembre a abril la precipitacion es diferente entre los tipos climaticos, asi, el subcalido presenta el 7% de la precipitacion total durante este periodo, el subtemplado el 9%, el subtemplado humedo el 11% y el templado el 16% de la precipitacion total (Garcia 1987). Este periodo de menor precipitacion es el que ejerce mayor influencia sobre los periodos fenologicos de las especies vegetales. De las especies estudiadas, se encontro que Quercus peduncularis, Q. polymorpha, Q. segoviensis y Q. sebifera pierden sus hojas durante la estacion seca, estrategia desarrollada como respuesta al estres hidrico (Madrigal Jimenez 1996-1997). Conforme a los resultados encontrados, las tres primeras especies mostraron correlaciones significativas con la variable PPNA. Los sitios donde Q. peduncularis y Q. segoviensis presentaron ID [mayor que o igual o] 3, correspondieron a "areas con baja PPNA.

En la region de estudio, las areas con menor pendiente se han dedicado a actividades agricolas y ganaderas desde hace siglos (Collier 1975), por lo que las areas boscosas han quedado restringidas a sitios de mayor pendiente, por ello posiblemente esta variable no resulto significativa. De hecho, todas las parcelas estudiadas se encontraron en pendientes mayores a seis grados.

Para que el pastoreo alcanzara una correlacion estadisticamente significativa, se requeria de un valor minimo de 0.20, el que ninguna especie alcanzo. Sin embargo el valor de la correlacion con Quercus rugosa fue de 0.19 (Cuadro 3), lo que sugiere que probablemente la actividad ganadera afecte en forma negativa la distribucion de esta especie. Ramirez-Marcial et al. (1996) encontraron que el apacentamiento del ganado reduce la oportunidad de establecimiento de semillas y plantulas de Quercus. De hecho, los ovinos ramonean los rebrotes de encino en periodos de escasez hidrica (Nahed Toral y Parra Vazquez 1984).

El presente estudio sugiere que Quercus peduncularis, Q. polymorpha, Q. rugosa, Q. sebifera y Q. segoviensis presentan habitat diferenciados y que estos estan determinados por variables naturales, en este caso la altitud y PPNA fueron las determinantes (Fig. 3). Lo anterior coincide con Van Valen (1976) en el sentido de que es posible utilizar el concepto de especie ecologica con el manejo de una zona adaptativa que delimite a las especies. Las variables culturales como extraccion de lena y pastoreo, tambien condicionan la distribucion y abundancia de estas especies.

En un programa de manejo y restauracion de bosques es recomendable considerar las variables naturales y culturales para delimitar areas favorables para especies de interes productivo, como en este caso las especies de Quercus. La altitud y la PPNA permiten estratificar a la Meseta Central de Chiapas y plantear para cada estrato la o las especies mejor adaptadas. La informacion que genera este trabajo proporciona informacion basica acerca de la ecologia de las especies del genero Quercus con lo que facilita su utilizacion en programas de reforestacion, restauracion y manejo, suministra informacion precisa de las areas donde hay poco traslape entre las especies, asegurando la recoleccion de semilla con menor probabilidad de mezclas interespecificas y senala las areas donde estas especies se pueden establecer con mayor posibilidad de exito.
CUADRO 1
Caracteristicas de los climas presentes en el
area de estudio (Garcia 1987)

                         Subcalido        Subtemplado

Temp. Media
  Anual ([grados]C)      18 a 22          >18
Temp. mes mas
  frio ([grados]C)       >18              -3 a 18
Temp. mes mas
  caliente ([grados]C)   >20              6.5 a 22
Oscilacion termica       Baja             Baja
Mes mas caliente del
  ano ([grados]C)        Antes de julio   Antes de julio
Periodo mas
  Iluvioso               Mayo a sept.     Mayo a sept.
Lluvias de
  nov.-abril (%)         1                <5
Periodo de sequia
  intraestival           Agosto           Agosto
Altitud (m.s.n.m.)       800 a 1200       1200 a 2000

                         Subtemplado      Templado
                         humedo

Temp. Media
  Anual ([grados]C)      >18              12 a 18
Temp. mes mas
  frio ([grados]C)       -3 y 18          -3 a 18
Temp. mes mas
  caliente ([grados]C)   6.5 a 22         6.5 a 22
Oscilacion termica       Baja             Baja
Mes mas caliente del
  ano ([grados]C)        Antes de julio   Antes de julio
Periodo mas
  Iluvioso               Todo el ano      Mayo a sept.
Lluvias de
  nov.-abril (%)         Hasta 18         <5
Periodo de sequia
  intraestival           Agosto           Agosto
Altitud (m.s.n.m.)       1200 a 1800      2000 a 2500

CUADRO 2
Indice de Dominancia (ID) y criterios
utilizados para su definicion

ID   Cobertura (%)      Numero de
                        individuos
                        / parcela

1        < 10             1 - 2
2       10 - 25           1 - 2
3        < 25             3 - 10
4        < 10              >10
5       10 - 25            >10
6       25 - 50      Cualquier numero
7       50 - 75      Cualquier numero
8        > 75        Cualquier numero

CUADR0 3
Matriz de correlacion de los ID [mayor que o igual a] 3 de las
especies de Quercus (Lepidobalanus) con las variables evaluadas.
1: Q. peduncularis, 2: Q. polymorpha, 3: Q. rugosa, 4: Q. sebifera y
5: Q. segoviensis

                         1          2         3         4        5

Altitud              -0.80 ***   -0.04     +0.01      -0.01   -0.23 *
Precipitacion        -0.42 ***   +0.21 *   -0.12      -0.01   -0.21 *
  nov-abril (PPNA)
Extraccion de lena   +0.04       -0.09     -0.31 **   +0.00   -0.23 *
Exposicion           -0.10       -0.08     +0.21 *    +0.02   -0.24 *
Pastoreo             +0.11       +0.17     -0.19      -0.01   +0.12
Pendiente            +0.03       +0.02     +0.00      -0.02   +0.03

* p <0.05, ** p < 0.01. *** p < 0.001.

CUADR0 4
Eigenvalues, correlaciones especie-ambiente, porcentaje
de la varianza explicada usando DCCA y coeficientes
de correlacion

Ejes                                     1            2

Eigen valores                       0.738         0.171
Correlaciones especie-ambiente      0.857         0.518
Varianza porcentual acumulada
  de los datos de las especies      23.6          29.0
  de la relacion especie-ambiente   71.3          87.7
Coeficientes de correlacion
Altitud                             -0.6902 ***   -0.3354 **
Precipitacion nov-abril (PPNA)      -0.1751       -0.3971 **
Extraccion de lena                  +0.2985 *     +0.2490 *
Exposicion                          -0.2356 *     -0.2555 *
Pastoreo                            -0.1125       +0.2854 *
Pendiente                           -0.0349       +0.0258

Ejes                                  3       4

Eigen valores                       0.03    0.010
Correlaciones especie-ambiente      0.229   0.102
Varianza porcentual acumulada
  de los datos de las especies      30.0    30.3
  de la relacion especie-ambiente   90.7    91.6
Coeficientes de correlacion
Altitud
Precipitacion nov-abril (PPNA)
Extraccion de lena
Exposicion
Pastoreo
Pendiente

* p < 0.05, ** p < 0.01, *** p < 0.001


AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a D. Golicher y N. Ramirez Marcial por su asesoria en el analisis estadistico. Tres revisores anonimos aportaron valiosos comentarios. S. Valencia Avalos, G. Dominguez Vazquez y M. Martinez Ico realizaron la identificacion botanica. D. Mendez Ton apoyo con la localizacion geografica de las especies. I. March Mifsut facilito el acceso al Laboratorio de Analisis Geografico (LAIGE-ECOSUR). El Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologia otorgo beca para J.G. Alvarez Moctezuma (# 95538) y apoyo con recursos a traves del proyecto # 2140-N9303. El ECOSUR proporciono la infraestructura y subsidio para el desarrollo de este trabajo. Fondos recurrentes provinieron de US-Environmental Protection Agency (US-EPA) bajo convenio con ECO-SUR (CR822200). La UNICACH proporciono apoyo logistico.

REFERENCIAS

Anonimo. 1974. Carta topografica. Escala 1:50 000. Instituto Nacional de Estadistica, Geografia e Informatica. Secretaria de Programacion y Presupuesto. Mexico, D.F.

Anonimo. 1984. Carta de efectos climaticos regionales Noviembre-Abril. Escala 1:250000. Instituto Nacional de Estadistica, Geografia e Informatica. Secretaria de Programacion y Presupuesto. Mexico, D.F.

Berlin, B., D.E. Breedlove & P.H. Raven. 1974. Principles of Tzeltal Plant Classification: An Introduction to the Botanical Ethnograpby of a Mayan-Speaking People of Highland Chiapas. Academic, Londres. 660 p.

Braun-Blanquet, J. 1979. Fitosociologia. Bases para el Estudio de las Comunidades Vegetales. Blume, Madrid. 820 p.

Breedlove, D.E. 1981. Introduction to the flora of Chiapas. Flora of Chiapas. 1:1-35.

Breedlove, D.E. & R.M. Laughlin. 1993. The Flowering of Man: A Tzotzil Botany of Zinacantan. Smithsonian Institution, Washington D.C. 706 p.

Buschbacher, R.J. 1990. Natural forest management in the humid tropics: considerations. Ambio 19: 253-8.

Collier, G.A. 1975. Fields of the Tzotzil: Ecological Bases of Tradition in Highland Chiapas. Universidad de Texas. Austin, Texas. 255 p.

Diaz Hernandez, B.M., G. Jimenez Ferrer, D. Ramirez Avila, J.M. Comparan Rodriguez y M. Aguilar Lopez. 1988. Energia Rural en Mexico. Analisis de la Estructura del Consumo de la Macroregion Pacifico Sur, Mexico. Secretaria de Energia, Minas e Industria Paraestatal y Comision de la Comunidad Europea. Mexico. 70 p.

Garcia, E. 1987. Modificaciones al Sistema de Clasificacion Climatica de Koppen para Adaptarlo a las Condiciones de la Republica Mexicana. Instituto de Geografia. Universidad Nacional Autonoma de Mexico. Mexico, D.F. 246 p.

Gonzalez-Espinosa, M., S. Ochoa-Gaona, N. Ramirez-Marcial & P. F. Quintana-Ascencio. 1995. Current land-use trends and conservation of old-growth forest habitats in the highlands of Chiapas, Mexico, p. 190198. In M. Wilson, S. Sader & A. Estrada (eds.). Conservation of neotropical migrant birds in Mexico. Mexico-US-Canada. Maine Agriculture and Forest Experiment Station. Miscellaneous Publication 727.

Gonzalez-Espinosa, M., S. Ochoa-Gaona, N. Ramirez-Marcial & P.F. Quintana-Ascencio. 1997. Contexto vegetacional y floristico de la agricultura en los Altos de Chiapas, p. 91-124. In M.R. Parra Vazquez & B.M. Diaz Hernandez (eds.). Los Altos de Chiapas: agricultura y crisis rural, Tomo I: Los Recursos Naturales. El Colegio de la Frontera Sur. San Cristobal de Las Casas, Chiapas, Mexico.

Hill, M.O. & H.G. Gauch Jr. 1980. Detrended correspondance analysis: an improved ordination technique. Vegetatio 42: 47-58.

Madrigal Jimenez, T.A. 1996-1997. Fenologia y ecofisiologia del Quercus oocarpa (Fagaceae), Cartago, Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 44/45: 117-123.

Montoya Gomez, G. 1995. La explotacion maderera en la subregion San Cristobal y las reformas en el articulo 27 constitucional, p. 33-46. In Miranda Ocampo, R. (comp.). Chiapas el regreso a la utopia. Comuna. Universidad Autonoma de Guerrero. Chilpancingo, Guerrero, Mexico.

Mullerried, F.K.G. 1957. Geologia de Chiapas. Publicaciones del Gobierno del Estado de Chiapas. Tuxtla Gutierrez, Chiapas, Mexico. 180 p.

Nahed Toral, J. & M.R. Parra Vazquez. 1984. Ovinocultura en Los Altos de Chiapas: un sistema tradicional. Rev. Mex. Prod. Animal. 6: 25-41.

Quintana-Ascencio, P.F. & M. Gonzalez-Espinosa. 1993. Afinidad fitogeografica y papel sucesional de la flora lenosa de los bosques de pino-encino de Los Altos de Chiapas, Mexico. Acta Bot. Mex. 21:43-57.

Ramirez-Marcial, N., M. Gonzalez-Espinosa & E. Garcia-Moya. 1996. Establecimiento de Pinus spp. y Quercus spp. en matorrales y pastizales de Los Altos de Chiapas, Mexico. Agrociencia 30: 249-57.

Roberts, D.W. 1986. Ordination on the basis of fuzzy set theory. Vegetatio 66: 123-31.

Soto Pinto, M.L. 1982. Estudio taxonomico del genero Quercus (Fagaceae) de la cuenca del Rio Zopilote, Guerrero. Tesis de Biologia. Universidad Nacional Autonoma de Mexico. Mexico, D.F. 141 p.

Ter Braak, C.J.F. 1988. Canonical correspondence analysis: a new eiganvector technique for multivariate direct gradient analysis. Ecology 67:1167-79.

Valencia Avalos, S. 1989. Contribucion al conocimiento del genero Quercus (Fagaceae) en el estado de Guerrero, Mexico. Tesis de Biologia. Universidad Nacional Autonoma de Mexico. Mexico, D.F. 183 p.

Van Valen, L. 1976. Ecological species, multispecies, and oaks. Taxon 25: 233-9.

Vickery, J.A., W.J. Sutherland, M. O'Brien, A.R. Watkinson & A. Yallop. 1997. Managing coastal grazing marshes for breeding waders and overwintering geese: is there a conflict? Biol. Conserv. 79: 23-34.

J. G. Alvarez-Moctezuma (1), S. Ochoa-Gaona (2) *, B. H. J. de Jong (2) y M. L. Soto-Pinto (2)

(1) Escuela de Biologia. Universidad de Ciencias y Artes del Estado de Chiapas. A.P. 57, C.P. 29000. Tuxtla Gutierrez, Chiapas, Mexico. Tel: (961) 2-14-37. Fax: (961) 2-17-81. Correo electronico: jogualmo@chis1.telmex.net.mx

(2) El Colegio de la Frontera Sur. A.P. 63, C.P. 29290. San Cristobal de Las Casas, Chiapas, Mexico. Tel: (967) 8-18-83. Fax: 5 550 0164. Correo electronico: sochoa@sclc.ecosur.mx

* Toda correspondencia debe dirigirse a este autor.

Recibido 6-V-1998. Corregido 24-II-1998. Aceptado 26-II-1998.
COPYRIGHT 1999 Universidad de Costa Rica
No portion of this article can be reproduced without the express written permission from the copyright holder.
Copyright 1999 Gale, Cengage Learning. All rights reserved.

Article Details
Printer friendly Cite/link Email Feedback
Author:Alvarez-Moctezuma, J.G.; Ochoa-Gaona, S.; de Jong, B.H.J.; Soto-Pinto, M.L.
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Sep 1, 1999
Words:4603
Previous Article:Ritmo de crecimiento y longevidad de follaje del estrato arbustivo en la Reserva Biologica A. Brenes, Costa Rica.
Next Article:Reproducion de tres especies de Clidemia (Melastomataceae) en Brasil.
Topics:

Terms of use | Privacy policy | Copyright © 2019 Farlex, Inc. | Feedback | For webmasters