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HABITAT LUMINICO, ESTRUCTURA, DIVERSIDAD Y DINAMICA DE LOS BOSQUES SECOS TROPICALES DEL ALTO MAGDALENA.

Light habitat, structure, diversity and dynamic of the tropical dry forest

INTRODUCCION

El bosque seco tropical se caracteriza por presentar al menos una estacion de sequia al ano, la cual genera deficit hidrico en el suelo con las consecuentes alteraciones en la funcionalidad de la vegetacion. De tal manera, se genera defoliacion en gran cantidad de especies que se han adaptado a la sequia bajo esta estrategia. Sin embargo, otro grupo de especies permanecen siempre verdes, para las cuales la estrategia adaptativa obedece a la eficiencia y control de la conductancia estomatica (Murphy & Lugo, 1996; Lobo et al., 2003; Luttge, 2008). La diversidad que constituyen los bosques secos tropicales es mas simple que la presentada en los bosques lluviosos tropicales y en los bosques andinos. Sin embargo, su valor radica en el alto numero de endemismos que pueden alcanzar entre 43 % y 73 % que, junto con sus bajas tasas de crecimiento, lo clasifican como ecosistema de alta fragilidad. Igualmente, es tipica de este ecosistema la complejidad fisiologica de las especies y los patrones de distribucion espacial de las especies y sus poblaciones (Janzen, 1986; Mooney et al., 1996; Burnham, 1997; IAVH, 2002). La estructura y el patron de la diversidad de los bosques secos tropicales son contrarios al de los bosques lluviosos, los cuales incrementan la riqueza de especies con su proximidad al ecuador. La mayor densidad de especies en el bosque seco tropical se ubica en areas mas septentrionales que ecuatoriales (Chazdon & Denslow, 2002; Gentry, 1995; Kalacska et al., 2004).

El factor limitante de los bosques secos tropicales es la disponibilidad del agua en el suelo, por lo cual los procesos de lixiviacion de nutrientes se encuentran restringidos. Lo anterior ha generado a nivel mundial el cambio del uso del suelo en estos ecosistemas hacia la agricultura y la produccion ganadera. Para esto se han formado estrategias de produccion agricola y pecuaria basadas en sistemas de riego que incrementan la produccion de alimentos, afectando drasticamente el flujo de los servicios ecosistemicos al destruir las coberturas naturales y ser remplazadas por paisajes antropizados (Bazzaz & Pickett, 1980; Quesada & Stoner, 2004; Montagnini & Jordan, 2005).

Los bosques secos tropicales colombianos se ubican especialmente en dos grandes regiones que corresponden a la llanura caribe y los valles interandinos de los rios Cauca y Magdalena. En estos la precipitacion es inferior a los 2000 mm anuales. Sin embargo, la distribucion de la precipitacion determina las caracteristicas particulares en la vegetacion. La llanura Caribe tiene clima diagramas monomodales mientras que los valles interandinos de los rios Cauca y Magdalena son bimodales, adicionados al efecto sombra de las cordilleras (Repizzo & Devia, 2008; Linares & Fandino, 2009). En cuanto a las coberturas naturales actuales en el Alto Magdalena estas se ubican tanto en el norte y sur del departamento del Tolima, como en el norte y sur del departamento del Huila. La subregion con menor frecuencia de fragmentos naturales de bosque seco tropical y de menor tamano corresponde al sur del Tolima-norte del Huila, en la cual la cobertura natural no supera el 2 %. Fragmentos con tamanos superiores a las 200 ha y con mayor grado de conservacion se encuentran en el norte del departamento del Tolima y con coberturas superiores al 7 % del area original (Etter, 1993; IAVH, 2002; Universidad del Tolima, 2002). Los resultados de investigacion en cuanto a estructura y diversidad de los bosques secos tropicales son escasos, y es mas critico aun para los valores de su dinamica. Tan solo en la actualidad comienzan a conocerse los primeros resultados del conocimiento de la funcionalidad de este tipo de bosque, lo que lo ubica como uno de los ecosistemas mas degradados, con un nivel de alta vulnerabilidad y con vacios de conocimientos que permitan una verdadera conservacion, restauracion y uso sostenible de sus servicios ecosistemicos (Sanchez-Azofeifa et al., 2005; Prance 2006).

Por lo anterior, el presente estudio se realizo en las areas de bosque seco tropical ubicadas en el norte del departamento del Tolima, que hacen parte de la ecorregion del Alto Magdalena. Con el objeto de determinar la relacion que existe entre el habitat luminico que genera el dosel del bosque (oferta de radiacion fotosinteticamente activa en el entorno de crecimiento) y la estructura, diversidad floristica y la dinamica de las coberturas en cuanto a crecimiento, mortalidad y reclutamiento, en cuatro bosques secundarios con diferente estado sucesional que se ubican en el flanco oriental del piedemonte de la Cordillera Central y hacen parte del complejo de bosques secos tropicales del valle geografico del rio Magdalena.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio

Esta investigacion se desarrollo en cuatro fragmentos naturales de bosque seco tropical (bs-T), con diferentes estados sucesionales, localizados en la parte alta del valle geografico del rio Magdalena, en terrenos pertenecientes al Centro Universitario Regional del Norte (Curn) de la Universidad del Tolima, en el municipio de Armero-Guayabal, al norte del departamento del Tolima. Los bosques seleccionados hacen parte de la vertiente del rio Magdalena y se ubican en el piedemonte del flanco oriental de la Cordillera Central y la llanura aluvial. Las coordenadas planas de la zona son: 4[grados]59'53.48" N y 74[grados]55'38.87".

En cuanto a las caracteristicas climaticas, el area de estudio tiene una temperatura media anual de 27[grados]C, una precipitacion promedio de 1750 mm y una humedad relativa del 71 %. La altura sobre el nivel del mar oscila entre los 475 a 580 m de altitud. La evaluacion climatica muestra un comportamiento bimodal, con un primer periodo de lluvias entre los meses de marzo a mayo y un segundo periodo mas fuerte entre septiembre y noviembre (Fernandez et al., 2014).

Muestreos

Las coberturas objeto de evaluacion corresponden a cuatro bosques con diferente estado sucesional. El primero es un bosque secundario temprano (BST) de 10 anos de edad, originado a partir de fuegos antropicos y dominado por la asociacion Curatella-Xilopia. El segundo tipo de bosque corresponde a un bosque secundario en recuperacion (BSR) de 20 anos de edad, generado por abandono de la actividad de ganaderia extensiva y dominado por Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Oken. El tercero corresponde a una sucesion en estado de recuperacion avanzada de mas de 40 anos y que para efectos del presente estudio se denominara bosque secundario maduro (BSM), con una composicion floristica heterogenea. El cuarto tipo de bosque corresponde a un bosque ribereno maduro (BRM), dominado por Anacardium y Ceiba cuyo tiempo de recuperacion supera los 60 anos. En cada uno de los bosques se establecieron cuatro unidades de monitoreo permanente de 0.25 has (50x50 m), con subparcelas de 10x10 m, para un area total de muestreo por tipo de cobertura de 1 ha. Este seccionamiento de la unidad muestral obedecio a las limitaciones por tamano y forma de los fragmentos remanentes.

Para todas las unidades de muestreo se registraron, marcaron, midieron y colectaron todos los individuos con diametro normal mayor e igual a 5 cm. Las mediciones del diametro normal se realizaron con cinta diametrica con aproximacion al milimetro (Melo & Vargas, 2003). La coleccion del material vegetal se herborizo y determino con la colaboracion del herbario del Jardin Botanico Joaquin Antonio Uribe de Medellin y el laboratorio de dendrologia de la Universidad del Tolima. El primer inventario se realizo en junio 2009, con posteriores monitoreos anuales hasta septiembre de 2014, para un intervalo de tiempo de 63 meses (5.25 anos). Los nuevos individuos que superaron los 5 cm de diametro normal se registraron como ingresos o reclutados y a los arboles muertos se les registro la condicion de mortalidad (Phillips, et al., 2005).

Estructura y diversidad

Para la evaluacion de la diversidad floristica y de los parametros estructurales convencionales se utilizo el programa Stimate-S 9.1.0 (Colwell et al., 2012), a nivel intracomunitario se seleccionaron medidas de abundancia de especies (riqueza, heterogeneidad relativa y rareza de especies) y a nivel intercomunitario se utilizaron medidas de similaridad y disimilaridad (Magurran, 1998; Magurran 2004; Magurran & McHill, 2011).

Dinamica del bosque

La evaluacion de la dinamica para los cuatro tipos de bosque contemplo el calculo de la mortalidad, el reclutamiento y el crecimiento diametrico para el periodo de evaluacion de 5.25 anos. La tasa de mortalidad se determino a partir del modelo propuesto por Castro et al. (2005) y el reclutamiento segun los modelos expuestos en Melo & Vargas (2003). El patron de mortalidad contemplo los tipos de muerte: tronco partido (TP), caido de raiz (CR), individuos desaparecidos (DE) y cortado (COR) (Carson & Schnitzer, 2008). El crecimiento a partir de la aplicacion de modelos deterministicos convencionales (Weiskittel, 2011).

Habitat luminico

Para evaluar el habitat luminico que indica la cantidad de energia utilizada por la cobertura boscosa para realizar los procesos funcionales de asimilacion y productividad se empleo la medida directa del indice de area foliar (IAF), con un analizador de fronda vegetal LI-2200TC. Los diferentes niveles de luz absorbidos por el dosel de los bosques objeto de evaluacion fueron expresados en valores relativos de la radiacion fotosinteticamente activa (RFA), la cual fue medida como la radiacion no absorbida sobre la superficie del suelo del bosque expresada como la densidad de flujo de fotones fotosinteticos ([micron]mol x [m.sup.-2] x [s.sup.-1]), entre los 400 y 700 nm del espectro luminico, para lo cual se utilizaron los sensores LI-191SA-Line Quantum Sensor y LI190SA-Quantum Sensor y un colector de datos LI 1400 (LI-COR Inc., Lincoln, NE. USA). Igualmente, se derivo el coeficiente de extincion de la luz (K) mediante la aplicacion de la ley de Beer & Lambert (Luttge, 2008; Pallardy, 2008). Este proceso se realizo por debajo del dosel sobre la superficie del suelo en el centro de cada subparcela de 10x10 m, en el cual se registraron cuatro lecturas cardinales. Las mediciones se realizaron entre las 10 y las 14 horas.

RESULTADOS

En la tabla 1 se muestran los resultados para las variables respuesta por niveles de evaluacion (estructura, diversidad floristica, dinamica y habitat luminico), para los cuatro tipos de bosque secundario en el alto Magdalena (BST: bosque secundario temprano, BSR: bosque secundario en recuperacion, BSM: bosque secundario maduro, BRM: bosque ribereno maduro).

Estructura

En cuanto a la estructura de los bosques se muestra el numero de arboles (NA) en valores absolutos y el area basal (G) en [m.sup.2] x [ha.sup.-1] y el diametro maximo del fuste (dmax) en cm. En general, la estructura diametrica de los bosques mostro tendencias de J invertida o L, tipica de las coberturas dinamicas. El estado de desarrollo de cada bosque se manifiesta en la disminucion del rango diametrico, de tal manera que en las coberturas con sucesiones tempranas el rango es corto (27.5 cm) en comparacion con las coberturas de edades mas avanzadas que superan los 60 cm. Para el tipo BRM se aprecia una tendencia bimodal que corresponde a la presencia de dos poblaciones de arboles, la primera con rangos diametricos hasta de 35 cm y una segunda poblacion cuyo rango diametrico varia entre 45 y 110 cm. La acumulacion del area basal alcanza el mayor valor en BRM. Sin embargo, es claro el efecto que tiene el tamano poblacional (1774) en G (21.99) para el BST. La tendencia de la acumulacion del area basal (G) para los bosques secundarios es tipica de una crono-secuencia, de tal forma que a medida que el bosque avanza en la sucesion el tamano poblacional disminuye y los individuos alcanzan un mayor tamano (figura 1a). El BRM manifiesta una distribucion mas suavizada que indica uniformidad de las poblaciones en el rango de tamano. En la acumulacion del area basal (figura 1b) las tendencias son diferenciales y contrarias a medida que avanza la sucesion, de tal manera que en el BST la mayor acumulacion se da entre las categorias diametricas 12.5 y 17.5 cm, mientras que en sucesiones avanzadas (BSM) la mayor acumulacion del area basal esta representada en las categorias diametricas mayores a 65 cm manifestando patrones opuestos.

Diversidad

En cuanto a la diversidad floristica, se determino para los cuatro tipos de bosque los valores para los indices de riqueza de especies de Margalef (DMg), densidad de especies de Menhinick (DMn), Diversidad de Shannon (H'), uniformidad de Shannon (E), heterogeneidad reciproca de Simpson (1/D), dominancia reciproca de Berger Parker (1/d), rareza de especies (C[H.sub.1]), especies con un solo individuo ([Ab.sub.1]), especies con dos individuos ([Ab.sub.2]), especies representadas en una sola parcela (U), especies solo en una parcela y un solo individuo (UAb) y el parametro de la serie logaritmica que indica diversidad de especies (Alfa). Los BRM y BSM presentan la mayor riqueza de especies (S, DMg) y densidades similares (DMn). Es evidente el incremento de la diversidad (H', E, 1/D, 1/d) con el desarrollo sucesional. En cuanto a rareza de especies (C[H.sub.1]), los BSM y BRM presentan los mayores valores. Sin embargo, a pesar de la homogeneidad (E) de las coberturas sucesionales tempranas (BST y BSR) estas contienen especies raras ([Ab.sub.1] y [Ab.sub.2]), lo cual incrementa su importancia para la diversidad. De acuerdo con los resultados del indice alfa de la serie logaritmica, el cual es considerado como la medida de diversidad de mayor representacion biologica, el BSM y el BRM tienen valores equivalentes (17.67 y 18.21), a pesar de su diferencia estructural. La complementariedad intercomunitaria (tabla 2), para los bosques evaluados que es una medida de betadiversidad expresada a partir de los indices de similaridad de Sorensen (SR), similaridad de Jaccard (JC), porcentaje de disimilitud (PD), porcentaje de remotidad (PR) y la distancia euclidiana (DE). Se aprecia alto valor de similaridad (SR, JC) entre BST y BSR, BSR y BSM, lo cual muestra un gradiente de acumulacion de especies con el avance sucesional. Existes grandes diferencias entre la diversidad (PD, PR y DE) del BRM y los demas bosques secundarios tanto en especies compartidas como la distribucion de sus abundancias.

Dinamica del bosque

En el nivel de evaluacion que corresponde a los procesos dinamicos del bosque (tabla 1), se determinaron los valores de la tasa media de crecimiento (TMC), tasa anual de mortalidad (M%) y la tasa anual de reclutamiento (R%). Los resultados muestran una relacion inversa de TCM con el avance sucesional, de tal manera que los maximos valores (2.37 cm x [ano.sup.-1]) se logran en BST. Igualmente, se aprecia la misma tendencia tanto para M% como para R%. Las mayores tasas de mortalidad y reclutamiento (5.78 y 3.8) se manifiestan en BST como resultado de la alta competencia por recursos, contrastando con BRM (1.87 y 1.2) quien manifiesta un habitat mas estable.

Habitat luminico

El alto valor del indice de area foliar (IAF, 8.3 [m.sup.2] area follaje/[m.sup.2] area suelo) del dosel del BST permite la optimizacion de la energia, lo que genera valores altos en las tasas de crecimiento e incrementa la competencia aumentando la mortalidad y el reclutamiento por la liberacion de espacios de crecimiento. Por el contrario, en el BRM, que solo ha alcanzado un IAF de 3.1 ([m.sup.2] area follaje/[m.sup.2] area suelo), el comportamiento funcional es inverso, los arboles maduros generan un dosel con baja superficie foliar, existe menos uso de la radiacion y la tasa de crecimiento, mortalidad y reclutamiento presenta valores menores en comparacion con las sucesiones tempranas. El IAF mas alto en BST (8.3) y BSR (5.1) conduce a las mas bajas intensidades en la RFA (16 a 18 [micron]moles fotones. [m.sup.2] x [s.sup.-1]), como consecuencia del autosombreamiento, que obedece a la arquitectura planofila, la cual es definida como el arreglo de hojas y ramas insertas en angulos que fluctuan entre 0[grados] y 30[grados] de esas dos comunidades, expresado por los K=0.75 y 0.63 respectivamente. Para los bosques que se encuentran en un estado sucesional mas avanzado (BRM y BSM), los cuales presentan IAF de 3.1 y 4.5, adicional a los K=0.49 y 0.53, arquitectura plagiofila (arreglos de hojas y ramas insertas en angulos que fluctuan entre 30[grados] y 60[grados]), el autosombreamiento es menor, lo que conduce a mayores intensidades de RFA de 22 a 25 [micron]moles fotones. [m.sup.2] x [s.sup.-1] (tabla 1).

La tabla 3 caracteriza el habitat luminico y lo vincula con la estructura, la diversidad y la dinamica del bosque a partir de una matriz de correlacion, para los parametros indice de area foliar (IAF), Coeficiente de extincion luminica (K), radiacion fotosinteticamente activa (RFA), indice de diversidad de la serie logaritmica (Alfa), area basal en [m.sup.2][ha.sup.-1] (G), riqueza de especies de Margalef (DMg), tasa media de crecimiento (TC), tasa anual de mortalidad (M) y tasa anual de reclutamiento (R). Se observan altos valores de correlacion entre el IAF, que expresa la magnitud de la cobertura del dosel y el papel en la captura y absorcion de radiacion, frente a la diversidad floristica, las tasas de crecimiento medio, la mortalidad y el reclutamiento. Los valores negativos en la correlacion con la diversidad indican que en bosques con doseles que tienen gran superficie foliar (IAF) para capturar la poca disponibilidad de RFA. La riqueza de especies es baja. Sotobosques mas iluminados permiten el establecimiento de mas especies por unidad de area y hay mas heterogeneidad de nichos de crecimiento. Igualmente, se detecto correlacion negativa entre el IAF y la supervivencia de la comunidad arborea. El area basal tiene baja correlacion con el habitat luminico debido principalmente a la influencia de los grandes arboles del BRM que comparten el mismo habitat de arboles de menores dimensiones de los bosques secundarios. La mortalidad correlaciona en forma positiva con el IAF y K, caso contrario con RFA. El reclutamiento tiene una tendencia similar.

DISCUSION

Los bosques evaluados en general muestran una crono-secuencia que permite el incremento de los valores de la diversidad y la complejidad estructural que ofrece la sucesion de las coberturas naturales del bosque seco tropical del Alto Magdalena como lo expresado por Mendoza (1999), en estudios preliminares en fragmentos de bosque seco tropical de la costa caribe y valle del Magdalena. Los valores de los parametros estructurales y de la riqueza de especies, heterogeneidad y rareza de especies (tabla 1) para BST, BSR y BSM son relativamente mas altos que los encontrados por Fernandez et al. (2014) para el sur del departamento del Tolima, zona que manifiesta un clima mas seco (1350 mm de precipitacion media anual). Lo que esta acorde con lo demostrado por Gentry (1988; 1995), quien afirma que la riqueza de especies esta asociada a la disponibilidad de humedad del medio. En cuanto al BRM, la riqueza de especies es la mas alta reportada para este tipo de cobertura en areas de bosque seco tropical ya que estudios realizados por Linares & Fandino (2009), Cabrera & Galindo (2006) y Etter (1993) registran una menor densidad de especies en areas de estudio similares tanto en el Valle del Cauca como en la costa atlantica.

En cuanto a la diversidad intercomunitaria (tabla 2), el complejo sucesional de los bosques secundarios manifiestan cambios graduales de la composicion floristica, asociados al desarrollo sucesional al interrumpir la actividad antropica. Este incremento de especies en correlacion con la recuperacion de los servicios ecosistemicos y la funcionalidad del bosque ha sido estudiado por Kalascka et al. (2004) en bosques secos mesoamericanos.

Las diferencias encontradas en las tasas de crecimiento (TC), mortalidad (M) y reclutamiento (R) para los cuatro tipos de bosque seco tropical que se muestran en la tabla 1 son altas en comparacion con estudios similares realizados en bosques secos tropicales en Nicaragua (Flynn et al., 2011), lo cual puede estar asociado tanto a la orografia como a la disponibilidad de humedad, que para el flanco oriental de la cordillera central estan asociados al efecto sombra de cordillera que incrementa el valor de la humedad relativa, generando un mejor entorno de crecimiento.

El crecimiento del arbol individual y del bosque en su conjunto depende en gran medida de su funcionalidad, es decir, de la forma como se obtienen los recursos que ofrece el entorno ambiental y de como los utilizan, siendo los principales la luz y el agua en el suelo (Burkhart & Tome, 2012), lo cual es expresado en la distribucion y calidad del dosel. Lo que influye directamente en la acumulacion de la biomasa, cuya distribucion diferencial en sus componentes estructurales varia de acuerdo con las relaciones de competencia generadas por los arboles vecinos ubicados en su espacio vital (Trinder et al., 2013). En cuanto a los valores de las variables que describen el habitat luminico y su correlacion con la dinamica del bosque (tabla 3), para las cuatro coberturas evaluadas (BST, BSR, BSM, BRM) es claro el efecto directo que tienen el IAF, K y RFA sobre el crecimiento, la mortalidad y el reclutamiento. De tal manera que las mayores tasas de mortalidad y reclutamiento se generan bajo doseles con altos valores de IAF y maximos K. Es decir, hay dependencia del autosombreado debido a la mayor superficie foliar del dosel y la arquitectura que este describe que inciden en la captura de la radiacion y en la consecuente productividad de la comunidad forestal, esto afecta directamente tanto la estructura de las comunidades vegetales como su diversidad floristica (Pretzsch, 2014), relaciones similares entre funcionalidad y tipos de cobertura han sido encontrados por Sterck et al. (2005), Craine & Dybzinski (2013), lo cual sustenta los presentes resultados para los bosques secos tropicales del Alto Magdalena.

CONCLUSIONES

Existe relacion directa entre la disponibilidad del recurso luminico y la dinamica del bosque seco tropical. Las mayores tasas de crecimiento del BST estan asociadas a habitats con alta disponibilidad de RFA que es absorbida por un dosel con alto IAF, dando como consecuencia un alto crecimiento que genera un incremento en las tasas de mortalidad. Los espacios liberados son ocupados por nuevos individuos que esperan la oportunidad de crecimiento. Para sucesiones mas avanzadas como los BSM el dosel que caracteriza la estructura del bosque tiene un menor IAF, lo que permite mayor disponibilidad de recursos en el sotobosque permitiendo una mayor diversidad de habitats que son ocupados por varios tipos de especies, de ahi la mayor heterogeneidad y complejidad estructural. La consecuencia es un menor crecimiento y mayor estabilidad entre la mortalidad y el reclutamiento, los cuales deben su dinamica a factores endogenos a la comunidad biotica.

http://dx.doi.org/10.14483/udistrital.jour.colomb.for.2017.1.a02

Recepcion: 24 de noviembre de 2015

Aceptacion: 24 de octubre de 2016

AGRADECIMIENTOS

Lo autores agradecen la valiosa colaboracion de la Corporacion Autonoma Regional del Tolima (Cortolima) y de la oficina de investigaciones de la Universidad del Tolima por el apoyo financiero otorgado para desarrollar la presente investigacion, a traves de la alianza estrategica Corporacion-Universidad.

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Omar Melo (1), Fernando Fernandez-Mendez (2) & Boris Villanueva (3)

(1) Universidad del Tolima. Ibague, Colombia. omelo@ut.edu.co. Autor para correspondencia.

(2) Universidad del Tolima. Ibague, Colombia. Laboratorio de Ecologia e Evolucao de Plantas, Universidad Federal de Viposa, MG. Brasil. fmendez@ut.edu.co.

(3) Universidad del Tolima. Ibague, Colombia. bsvillanuevat@ut.edu.co.

Leyenda: Figura 1. Tendencias de la distribucion poblacional (NA) y el area basal [m.sup.2] x [ha.sup.-1] (G), por categorias de tamano, para cuatro tipos de bosque secundario en el alto Magdalena. BST: bosque secundario temprano. BSR: bosque secundario en recuperacion. BRM: bosque ribereno maduro. BSM: bosque secundario maduro.
Tabla 1. Comportamiento de la estructura, diversidad,
dinamica y habitat luminico en cuatro tipos de bosque
seco tropical en el alto Magdalena.

NIVEL DE     VARIABLES                BOSQUES

EVALUACION                BST     BSR     BSM     BRM

Estructura      NA       1774     928     388     672
                 S        18      27      36      48
                 G       21.9    18.7    17.7    34.2
               dmax.     27.5     55      65      110
                DMg      2.27    3.81    5.87    7.22
                DMn      0.43    0.89    1.83    1.85
                H'       1.38    2.34    2.76    2.98
                 E       0.61    0.69    0.83    0.81
                1/D      4.78    5.30    11.24   10.98
Diversidad      1/d      2.73    2.97    5.11    8.84
                CH1      22.25   21.37   36.28   42.79
                Ab1        3       5      11      14
                Ab2        2       4       7       6
                 U         2       3       5       5
               Uab.        0       1       4       4
               Alfa      4.45    9.21    17.67   18.21
                TMC      2.37    1.37    0.63    0.45
Dinamica        M%       5.78    3.45    2.31    1.87
                R%        3.8     3.2     2.1     1.2
                IAF       8.3     5.1     4.5     3.1
Habitat          K       0.75    0.63    0.53    0.49
  luminico      RFA      16.3    18.2    22.2    25.7

BST: bosque secundario temprano. BSR: bosque secundario
en recuperacion. BSM: bosque secundario maduro. BRM: bosque
ribereno maduro. NA: Numero de arboles. G: Area basal en
[m.sup.2] x [ha.sup.-1]. Dmax: diametro maximo del fuste en
cm. S: numero de especies. DMg: riqueza de especies de
Margalef. DMn: densidad de especies de Menhinick. H':
Diversidad de Shannon. E: uniformidad de Shannon. 1/D:
Heterogeneidad de Simpson. 1/d: dominancia de Berger
Parker. CH1: rareza de especies. Ab1: Especies con un
solo individuo. Ab2: especies con dos individuos.
U: especies representadas en una sola parcela. UAb: especies
unicas en una parcela. Alfa: diversidad de especies.
IAF: indice de area foliar. K: Coeficiente de extincion
luminica. RFA: radiacion fotosinteticamente activa.
TMC: tasa media de crecimiento. M%: tasa anual de
mortalidad. R%: tasa anual de reclutamiento.

Tabla 2. Valores de diversidad intercomunitaria para
cuatro tipos de bosque secundario en el Alto Magdalena.

COMPARACION    SR     JC     PD      PR      DE

BST-BSR       0.42   0.48   37.26   48.43   22.67
BST-BRM       0.18   0.25   59.37   75.33   36.77
BST-BSM       0.33   0.37   45.93   52.57   23.92
BSR-BRM       0.21   0.29   51.47   63.71   30.73
BSR-BSM       0.53   0.59   29.82   37.39   19.32
BRM-BSM       0.23   0.27   53.31   75.05   31.32

BST: bosque secundario temprano. BSR: bosque secundario
en recuperacion. BRM: bosque ribereno maduro. BSM: bosque
secundario maduro. SR: similaridad de Sorensen.
JC: similaridad de Jaccard. PD: Porcentaje de
disimilitud. PR: porcentaje de remotidad.
DE: distancia euclidiana.

Tabla 3. Matriz de correlacion entre el habitat luminico,
la estructura, la diversidad y la dinamica de los bosques
secos tropicales.

           IAF         K       RFA      Alfa         G       DMg

IAF               0.9714   -0.9002   -0.8918   -0.4534   -0.8085
                     100       100       100       100       100
                  0.0286    0.0998    0.1082    0.5466    0.1915
K       0.9714             -0.9568   -0.9702   -0.4562   -0.9041
           100                 100       100       100       100
        0.0286              0.0432    0.0298    0.5438    0.0959
RFA    -0.9002   -0.9568              0.9242    0.6651    0.8197
           100       100                 100       100       100
        0.0998    0.0432              0.0758    0.3349    0.1803
Alfa   -0.8918   -0.9702    0.9242              0.3307    0.9756
           100       100       100                 100       100
        0.1082    0.0298    0.0758              0.6693    0.0244
G      -0.4534   -0.4562    0.6651    0.3307              0.1242
           100       100       100       100                 100
        0.5466    0.5438    0.3349    0.6693              0.8758
DMg    -0.8085   -0.9041    0.8197    0.9756    0.1242
           100       100       100       100       100
        0.1915    0.0959    0.1803    0.0244    0.8758
TC      0.9696    0.9955   -0.9262   -0.9744   -0.3706   -0.9261
           100       100       100       100       100       100
        0.0304    0.0045    0.0738    0.0256    0.6294    0.0739
M %     0.9838    0.9885   -0.9034    -0.951   -0.3536   -0.8999
           100       100       100       100       100       100
        0.0162    0.0115    0.0966     0.049    0.6464    0.1001
R%      0.9121    0.9664   -0.9994   -0.9349   -0.6413   -0.8353
           100       100       100       100       100       100
        0.0879    0.0336    0.0006    0.0651    0.3587    0.1647

            TC        M%        R%

IAF     0.9696    0.9838    0.9121
           100       100       100
        0.0304    0.0162    0.0879
K       0.9955    0.9885    0.9664
           100       100       100
        0.0045    0.0115    0.0336
RFA    -0.9262   -0.9034   -0.9994
           100       100       100
        0.0738    0.0966    0.0006
Alfa   -0.9744    -0.951   -0.9349
           100       100       100
        0.0256     0.049    0.0651
G      -0.3706   -0.3536   -0.6413
           100       100       100
        0.6294    0.6464    0.3587
DMg    -0.9261   -0.8999   -0.8353
           100       100       100
        0.0739    0.1001    0.1647
TC                0.9959     0.939
                     100       100
                  0.0041     0.061
M%     0.9959               0.9177
          100                  100
       0.0041               0.0823
R%      0.939     0.9177
          100        100
        0.061     0.0823

IAF: indice de area foliar. K: Coeficiente de extincion
luminica. RFA: radiacion fotosinteticamente activa.
Alfa: indice de diversidad de la serie logaritmica.
G: area basal en [m.sup.2][ha.sup.-1]. DMg: riqueza de
especies de Margalef. TC: tasa media de crecimiento.
M%: tasa anual de mortalidad. R%: tasa anual de
reclutamiento.
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Title Annotation:Articulo de investigacion
Author:Melo, Omar; Fernandez-Mendez, Fernando; Villanueva, Boris
Publication:Colombia Forestal
Article Type:Ensayo
Date:Jan 1, 2017
Words:6223
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