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Guide for the determination of centipedes families (Myriapoda: Chilopoda) from Mexico/Guia para la determinacion de las familias de ciempies (Myriapoda: Chilopoda) de Mexico/Guia para a determinacao de familias de centopeias (Myriapoda: Chilopoda) do Mexico.

SUMMARY

The number of species of Chilopoda (Myriapoda) known to exist in Mexico is 177. Centipedes are generalist predators that feed on soil mesofauna and macrofauna, are an important part of soil and leaf litter fauna from different ecosystems, and are a supplement of mammals and birds diets. However, knowledge about their diversity and distribution in the country is incomplete, possibly due to the lack of specialists, poor access to information and the scarcity of studies to review orders, genera and species. To support the study and better understanding of the group, this paper provides a visual guide supported with descriptions of some characters from each family to determine the four orders (Scutigeromorpha, Lithobiomorpha, Scolopendromorpha and Geophilomorpha) and 16 families that occur in the country. This is the first paper that presents a complete identification guide from families of Mexican centipedes according to their external morphology.

RESUMEN

El numero de especies de Chilopoda (Myriapoda) conocidas para Mexico es de 177. Los ciempies son depredadores generalistas que se alimentan de la mesofauna y macrofauna edaficas, forman parte importante de la fauna del suelo y de la hojarasca de diversos ecosistemas, ademas de ser componentes de la dieta de mamiferos terrestres y aves. A pesar de ello, el conocimiento sobre su diversidad y distribucion en el pais es incompleto; posiblemente, por la ausencia de especialistas, dificil acceso a la informacion y a la escasez de estudios que revisen los ordenes, generos y especies presentes. Para ayudar al estudio y mejor conocimiento del grupo, se presenta una guia grafica apoyada con descripciones para determinar los cuatro ordenes (Scutigeromorpha, Lithobiomorpha, Scolopendromorpha y Geophilomorpha) y 16 familias que ocurren en el pais. Este es el primer trabajo que presenta una guia completa para identificar las familias de ciempies de Mexico a partir de sus caracteristicas morfologicas externas.

RESUMO

O numero de especies de Chilopoda (Myriapoda) existentes no Mexico e de 177. Centopeias sao predadores generalistas que se alimentam de mesofauna do solo e macrofauna, sao parte importante do solo e da fauna de serapilheira em diferentes ecossistemas, e suplemento de dietas mamiferos e aves. Entretanto, o conhecimento sobre a diversidade e distribuicao no pais e incompleta, possivelmente devido a falta de especialistas, falta de acesso a informacoes ea escassez de estudos para a revisao ordens, generos e especies. Para fundamentar o estudo e uma melhor compreensao do grupo, este documento fornece um guia visual, apoiada com as descricoes de alguns personagens de cada familia, para determinar as quatro ordens (Scutigeromorpha, Lithobiomorpha, Scolopendromorpha e Geophilomorpha) e 16 familias que ocorre no pais. Este e o primeiro trabalho que apresenta um guia completo de identificacao de familias de centopeias mexicana a partir de sua morfologia externa.

PALABRAS CLAVE / Clave / Geophilomorpha / Indentificacion / Lithobiomorpha / Scolopendromorpha / Scutigeromorpha /

Recibido: 07/10/2010. Modificado: 09/11/2011. Aceptado: 11/11/2011.

Introduccion

Los ciempies (Myriapoda: Chilopoda) son artropodos depredadores generalistas que se alimentan de la mesofauna y macrofauna edaficas, en ocasiones de pequenos vertebrados como murcielagos (Lewis, 1981; Molinari et al., 2005), y son un componente importante en la dieta de mamiferos terrestres y aves (Leopold y McCabe, 1957; Sanabria et al., 1995; Cantu-Salazar et al., 2005). Asimismo, son parte significativa de la fauna del suelo y de la hojarasca de diversos ecosistemas (Lavelle et al., 1981; Lavelle y Kohlmann, 1984; Moron-Rios y Huerta-Lwanga, 2006; Palacios-Vargas et al., 2007).

La diversidad de ciempies conocidos para Mexico es de 177 especies incluidas en cuatro ordenes y 16 familias (Minelli et al., 2006; Cupul-Magana, 2009, 2010a). Cada uno de los ordenes se caracteriza porque sus representantes tienen un numero de patas y desarrollo somatico distintivo: Scutigeromorpha y Lithobiomorpha, anamorficos (adicionan segmentos y patas durante el desarrollo) y ambos con 15 pares de patas; Scolopendromorpha y Geophilomorpha, epimorficos (no adicionan segmentos ni patas durante el desarrollo), el primero con 21 o 23 pares de patas y el segundo con 31 a 181 pares de patas (Lewis, 1981).

Aunque el estudio de la quilopodofauna en Mexico se remonta a la primera mitad del siglo XIX (Cupul-Magana, 2010b), con un numero significativo de nuevas especies descritas durante las primeras cinco decadas del siglo XX (Foddai et al., 2002a; Cupul-Magana, 2010b), su riqueza y distribucion es aun subestimada y pobremente conocida (Cupul-Magana, 2010b). Esta carencia de conocimiento detallado sobre el grupo en el pais, y de los miriapodos en general, en parte puede ser resultado de la ausencia de especialistas mexicanos hasta hace una decada (Brailovsky et al., 1993; Scheller, 2002a, b; Shelley, 2007), del dificil acceso y la dispersion de la informacion original sobre las especies encontradas y descritas para la region, generalmente disponible en idiomas diferentes al espanol, asi como de la escasez de estudios que revisen los ordenes, generos y especies presentes.

Entre las revisiones recientes acerca de las especies de ciempies que ocurren en Mexico, se tienen los trabajos de Foddai et al. (2000, 2002a) sobre el orden Geophilomorpha; Chagas-Junior (2003) sobre la familia Scolopocryptopidae; Shelley y Chagas-Junior (2004) sobre el genero Arthrorhabdus Pocock, 1891; Chagas-Junior y Shelley (2003) sobre el genero Newportia Gervais, 1847; Shelley (2006) sobre el genero Scolopendra L, 1758; Edgecombe y Cupul-Magana (2008) sobre la familia Scutigeridae; y Bonato et al. (2009) sobre Mecistocephalus guildingii Newport, 1843.

Actualmente no esta disponible guia alguna para Mexico que auxilie a los investigadores (no necesariamente especialistas en el grupo) y aglutine toda la informacion para determinar y ubicar, por caracteristicas anatomicas externas, un especimen de ciempies a nivel de orden, familia, genero o especie. Publicaciones como la de Foddai et al. (2002b) y la de Edgecombe y Cupul-Magana (2008) facilitan la determinacion de las familias de Scutigeromorpha presentes en el pais. De igual forma, para las familias de Lithobiomorpha se puede utilizar el texto de Foddai et al. (2002c) y para ciertas especies del mismo orden, el de Chamberlin (1943). Para identificar familias y algunas especies de Scolopendromorpha es util la monografia de Attems (1930), asi como los trabajos de Schileyko (2002), Shelley (2002), Chagas-Junior (2003), Chagas-Junior y Shelley (2003) y Shelley y Chagas-Junior (2004). La monografia de Attems (1929) y las publicaciones de Chamberlin (1943), Crabill (1959, 1961a, 1968a, b, 1969a, b) y Foddai et al. (2002d) permiten determinar algunas especies y familias de Geophilomorpha. Finalmente, una referencia basica para adentrarse al estudio y conocimiento de las familias y especies de los cuatro ordenes de Chilopoda para Mexico, es la obra clasica de Pocock (1895-1910).

El objetivo del presente trabajo es compilar una guia grafica de identificacion (determinacion en laboratorio bajo microscopio) de las familias de ciempies escutigeromorfos, litobiomorfos, escolopendromorfos y geofilomorfos presentes en Mexico, a partir de la comparacion de sus caracteristicas morfologicas externas en ejemplares adultos. Se espera que, ademas de cubrir en parte la falta de conocimiento sobre el grupo en el pais, la guia sea empleada como texto basico por principiantes, especialistas y no especialistas que deseen profundizar en su estudio.

Metodos

Esta guia solo cubre a los ordenes y familias incluidos en los listados de ciempies (Chilopoda) que han sido elaborados para Mexico (Foddai et al., 2000, 2002a; Minelli et al., 2006; Cupul-Magana, 2009, 2010a). Consta de cinco claves graficas que incluyen tambien breves descripciones para determinar, a partir de caracteristicas morfologicas de ejemplares adultos (por la condicion anamorfica de dos ordenes), las categorias de orden dentro de la clase Chilopoda, asi como de familia dentro de los ordenes Scutigeromorpha, Lithobiomorpha, Scolopendromorpha y Geophilomorpha.

Para conformar las guias, se reviso bibliografia especializada que se cita al momento de mencionar las caracteristicas tomadas en cuenta para identificar un ordeno familia de manera especifica. Las guias deberan ser seguidas en el orden descendente indicado por las lineas que unen y separan las diagnosis en cada figura. Se trata de guias dicotomicas que operan al comparar un par de descripciones con caracteristicas opuestas. Cuando una familia es mencionada dentro de cada guia, entre parentesis se indica el numero de especies que han sido determinadas para ella en Mexico. La terminologia utilizada para referirse a los caracteres externos taxonomicos de los ciempies es la propuesta por Lewis et al. (2006) y Bonato et al. (2010).

La clave para categoria de orden considero al numero de patas y de terguitos (segmentos del cuerpo) presentes, como caracteristicas para distinguir entre cada uno de los cuatro ordenes (Lewis, 1981; Adis, 1989, 2002). Por otra parte, tanto en esta clave como en las de familias, la determinacion o asignacion de un especimen a una jerarquia taxonomica especifica, se realizara al contrastar su morfologia general o la de un atributo especifico, con la descripcion o con la fotografica o dibujo mostrado en la clave respectiva.

Los caracteres morfologicos considerados para la diferenciacion de las dos familias de Scutigeromorpha fueron la relacion entre el ancho y el largo de los segmentos o antenomeros de las antenas. En Pselliodidae los segmentos son tan anchos como largos, mientras que en Scutigeridae son mas anchos que largos y mas numerosos (Foddai et al., 2002b; Edgecombe y Cupul-Magana, 2008).

Por su parte, para Lithobiomorpha se tomo en cuenta la presencia de espinas o cerdas en las patas caminadoras para distinguir a sus dos familias. Asi, en Lithobiidae la mayoria de las patas estan provistas de espinas gruesas ubicadas en la porcion distal de cada segmento de la pata, a diferencia de Henicopidae, cuyas patas tienen cerdas delgadas y, en ocasiones, las tibias poseen una proyeccion espinosa distal (Foddai et al., 2002c).

Para la distincion entre las tres familias de Scolopendromorpha se considero el numero de patas y la presencia o ausencia de ocelos. Los representantes de la familia Scolopocryptopidae ostentan 23 pares de patas, en lugar de 21 como en Cryptopidae y Scolopendridae. Asimismo, los ocelos estan ausentes en Cryptopidae y presentes en Scolopendridae (Schileyko, 2002; Shelley, 2002).

En la elaboracion de la clave para las nueve familias de Geophilomorpha se consideraron caracteres morfologicos propios de las especies presentes en el pais. De esta forma, la cualidad que distinguio a la familia Neogeophilidae del resto fue la forma de pinza del tarso 2 de las patas caminadoras y la presencia de la espina accesoria hipertrofiada (Crabill, 1961b, 1969a). En Eriphantidae, las forcipulas solo estan conformadas por dos segmentos: el tarsungulum, el cual forma bisagra con la fusion del trocanteroprefemur, el femur y la tibia (Crabill, 1970). En Ballophilidae se tomo en cuenta la apariencia clavada de los segmentos distales de las antenas, asi como la presencia de engrosamiento en los segmentos del ultimo par de patas o patas terminales (Hoffman, 1982; Foddai et al. 2002d). Por su parte, la presencia de antenas cortas y comprimidas en los representantes de las familias Oryidae e Himantariidae se tomo como caracteristica para separarlos de las familias Mecistocephalidae, Schendylidae, Linotaeniidae y Geophilidae, cuyas antenas son largas y filiformes (Hoffman, 1982; Foddai et al. 2002d).

Dentro del mismo orden Geophilomorpha, las familias Oryidae e Himantariidae se discriminaron a partir de la combinacion de caracteres y de su presencia o ausencia en una u otra familia. En Oryidae se establecieron las siguientes combinaciones: sin poros en los esternitos ni en el coxopleuron; con poros en los esternitos, ordenados en dos grupos anteriores y dos grupos posteriores y sin poros en el coxopleuron (Chamberlin, 1941; Bonato et al., 2004). Para Himantariidae las combinaciones propuestas fueron: con poros en los esternitos y en el coxopleuron; sin poros en los esternitos y con poros en el coxopleuron; o con numerosos poros en los esternitos y sin poros en el coxopleuron (Cook, 1899; Chamberlin, 1923, 1943, 1944, 1964; Crabill, 1953, 1959, 1968a, 1969b).

[FIGURA 1 OMITTED]

Para el caso de las restantes cuatro familias de Geophilomorpha; la diferenciacion entre Mecistocephalidae con Schendylidae, Linotaeniidae y Geophilidae se genero a partir de la combinacion de los caracteres presentes en M. guildingii, el unico representante de la familia Mecistocephalidae en el pais: forcipulas largas y visibles mas alla de la parte anterior de la cabeza, de color amarillo y con manchas oscuras; cabeza y forcipulas de rojizas a negras; 49 pares de patas; y ultimo par de patas delgado y largo (Bonato et al., 2009). Por su parte, la presencia de la espina pectinada de la segunda maxila fue la caracteristica que distinguio a Schendylidae de Linotaeniidae y Geophilidae, ultimas dos familias cuya espina de la maxila es simple, no pectinada (Foddai et al., 2002d).

[FIGURA 2 OMITTED]

Finalmente, la clave del orden Geophilomorpha se cerro con la comparacion de las familias Linotaeniidae y Geophilidae. Para discernir entre las dos familias, se emplearon combinaciones de caracteres. Para Linotaeniidae el tarsungulum de las forcipulas con o sin un gran diente en su base; si no lo posee, entonces el ultimo par de patas con cinco segmentos y sin espina apical (Chamberlin, 1915; Crabill, 1962). En Geophilidae se tomaron en cuenta la presencia de dientes medios en las forcipulas; pero, si estas no los ostentan, entonces se debera observar que el ultimo par de patas tenga espina apical o la combinacion de presencia de espina apical con patas terminales compuestas por seis segmentos (Chamberlin, 1915, 1942, 1943; Verhoeff, 1934; Crabill, 1968b).

Para evitar confusiones con representantes de la clase Diplopoda o milpies y para conocer algunos caracteres de la morfologia externa de los ciempies, se incluyeron cinco Figuras en las que se observan las imagenes de un ciempies (Figura 1), de un milpies (Figura 2), la comparacion entre ejemplares de las clases Chilopoda y Diplopoda (Figura 3), asi como detalles de la porcion ventral de la placa cefalica (Figura 4) y ventral del ultimo segmento del cuerpo (Figura 5) de un ciempies geofilomorfo.

Resultados y Discusion

No existe para Mexico algun documento en espanol u otro idioma que incluya claves para la determinacion de los cuatro ordenes y las 16 familias de ciempies presentes en el territorio; por lo que este trabajo busca llenar el vacio de informacion al incluir las guias para la determinacion de los cuatro ordenes de la clase Chilopoda (Figura 6), asi como las dos familias del orden Scutigeromorpha (Figura 7), las dos familias del orden Lithobiomorpha (Figura 8), las tres familias del orden Scolopendromorpha (Figura 9) y las nueve familias del orden Geophilomorpha (Figura 10).

Asimismo, se espera que la guia no solo sea utilizada por especialistas, sino tambien por no especialistas; lo que es posible por el empleo de imagenes que resaltan caracteres de uso taxonomico y porque en la determinacion de los especimenes no es necesaria la diseccion para observar estructuras especificas; solo se requerira de microscopio estereoscopico o, en ciertos casos, microscopio compuesto para observar detalles de la morfologia externa.

Cabe destacar que aunque ya existen guias para determinar familias de ciempies para Norteamerica y la Amazonia (Foddai et al., 2002b, c, d; Schileyko, 2002; Shelley, 2002) que sin problema alguno pueden emplearse para determinar especimenes coleccionados en Mexico, esta es la primera vez que se elabora una guia exclusiva para determinar todas las familias del orden Geophilomorpha que ocurren en el pais, ya que en la literatura existente solo se dispone de descripciones de especies o de ciertas familias en particular.

[FIGURA 3 OMITTED]

En la guia del orden Geophilomorpha, se tomaron varias combinaciones de caracteres para lograr la diferenciacion entre las familias Oryidae e Himantariidae, asi como entre las familias Linotaeniidae y Geophilidae, por la dificultad de observar diferencias morfologicas externas claras y obvias entre sus representantes. De igual forma, tanto en esta guia como en las cuatro restantes, solo se incluyeron descripciones de caracteristicas para ejemplares adultos, porque en algunos ordenes, como Scutigeromorpha y Lithobiomorpha, la morfologia de los ejemplares inmaduros o juveniles difiere de los adultos al presentar un desarrollo anamorfico que puede producir confusiones al momento de realizar el conteo de segmentos o patas.

[FIGURA 4 OMITTED]

[FIGURA 5 OMITTED]

[FIGURA 6 OMITTED]

Este trabajo es un primer paso para estimular estudios que involucren el conocimiento de la diversidad de ciempies en Mexico, al menos a nivel de familia. Ahora, como parafrasis a lo que Adis (1989) apunto en su clave ilustrada de los Myriapoda neotropicales, el desafio que se plantea a los taxonomos profesionales, aficionados o diletantes es complementar este trabajo con guias que permitan la determinacion de generos, o hasta especies, dentro de cada familia.

AGRADECIMIENTOS

El autor agradece a Lucio Bonato, Universidad de Padova, Italia, por su asesoria para la realizacion de la guia de familias del orden Geophilomorpha y a Robert "Bob" Mesibov, Queen Victoria Museum and Art Gallery, Londres, RU, por facilitarle los dibujos de los cuatro ordenes de Chilopoda.

[FIGURA 7 OMITTED]

[FIGURA 8 OMITTED]

[FIGURA 9 OMITTED]

[FIGURA 10 OMITTED]

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Fabio Germin Cupul-Magana. Doctor en Desarrollo Sustentable, Universidad de Guadalajara (UdeG), Mexico. Profesor-Investigador, UdeG, Mexico. Direccion: Centro de Investigaciones Costeras, Centro Universitario de la Costa. Av. Universidad de Guadalajara No 203, Delegacion Ixtapa, C.P. 48280, Puerto Vallarta, Jalisco, Mexico. e-mail: fabio_cupul@yahoo.com.mx
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Author:Cupul-Magana, Fabio German
Publication:Interciencia
Date:Nov 1, 2011
Words:4114
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