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Grupos funcionales alimentarios de insectos acuaticos en quebradas andinas afectadas por agricultura y mineria: Functional feeding groups of aquatic insects in Andean streams affected by agriculture and mining.

INTRODUCCION

En la region andina colombiana la agricultura y la mineria son algunas de las principales actividades que impactan los recursos hidricos (DPC 2010). Etter y Wyngaarden (2000) estiman que el 70% de la cobertura boscosa ha sido transformada y que cerca del 80% del area deforestada esta ocupada por usos antropicos del suelo. El Eje Cafetero, es una ecorregion de Colombia con alta riqueza hidrica, y tambien es una de las regiones con mas mineria no legalizada, lo que provoca consecuencias negativas sobre la biodiversidad y los recursos naturales (DPC 2010). Por otra parte, la actividad agricola en general, tambien afecta la estructura del suelo, los recursos hidricos, la fauna y la flora asociadas (Filser et al. 1995, Marin y Feijoo 2005).

En los ultimos anos las comunidades biologicas han sido utilizadas como indicadoras de las condiciones ambientales, ya que reflejan los efectos de diferentes presiones sobre los ecosistemas naturales a lo largo del tiempo y pueden ser un complemento importante de los analisis fisicoquimicos (Alba-Tercedor 1996, Barbour et al. 1999, Zuniga y Cardona 2009). Los insectos acuaticos son un grupo biologico de interes para el estudio y conservacion de la biodiversidad. Han sido ampliamente utilizados como grupo indicador ecologico de la perturbacion antropica debido a que: i) son ampliamente estudiados, ii) son muy abundantes, iii) su taxonomia esta bien definida a nivel de familia, iv) son sensibles ante cambios ambientales y perturbacion antropica, v) su metodologia de muestreo es sencilla y vi) presentan amplia distribucion geografica (Merritt et al. 2008).

En la ultima decada se ha incorporado el enfoque funcional de los insectos acuaticos en los estudios de evaluacion de calidad de agua, para los cuales se ha tenido en cuenta el modo de adquisicion de alimento, llamados grupos funcionales alimentarios (GFA) (Cummins 1973, Cummins y Klug 1979, Cummins et al. 2005, Tomanova y Tedesco 2007), y el tipo de alimento ingerido o contenido intestinal, llamados gremios troficos (GT) (Tamaris-Turizo et al. 2007, Chara-Serna et al. 2012, Guzman-Soto y Tamaris-Turizo 2014, Longo y Blanco 2014, Ramirez y Gutierrez-Fonseca 2014a, 2014b, Granados-Martinez et al. 2016). Estos autores han propuesto los siguientes grupos: fragmentadores, recolectores, raspadores, filtradores y depredadores. Las relaciones troficas son importantes en la estructura de las comunidades de insectos acuaticos y en procesos ecologicos como la circulacion de nutrientes, las cuales pueden verse alteradas segun las condiciones ambientales (Yule 1996, Chara-Serna et al. 2010).

Hasta el momento son pocos los trabajos publicados sobre grupos funcionales alimentarios (GFA) y gremios troficos (GT) de insectos acuaticos en aguas tropicales. En Colombia, Chara-Serna et al. (2012) clasificaron insectos acuaticos en gremios troficos en la region cafetera, mientras que Granados-Martinez et al. (2016) y Guzman-Soto y Tamaris-Turizo (2014) realizaron esta clasificacion en rios del Caribe colombiano. En todos estos estudios se utilizo como base la revision de los contenidos intestinales, la cual brinda un referente adecuado para la clasificacion funcional y dietaria de los insectos presentes en ecosistemas loticos. La informacion sobre los grupos funcionales en aguas tropicales, el conocimiento de las interacciones troficas de invertebrados acuaticos y del impacto de la actividad agricola y minera en la region andina aun es incipiente. Por lo tanto, este trabajo tiene como objetivos: i) evaluar la influencia del impacto agricola y minero sobre la diversidad de los insectos acuaticos y ii) proveer informacion sobre la dominancia de sus grupos funcionales alimentarios y gremios troficos en las zonas impactadas, y determinar como estas actividades podrian afectar el uso del recurso por parte de los insectos. Se espera que en las zonas impactadas tanto la diversidad de insectos acuaticos como de GFA y GT sea mucho menor en comparacion con las zonas sin impacto, ademas, se predice que el aprovechamiento del recurso tambien cambie dependiendo de las condiciones de cada quebrada.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio

El estudio se llevo a cabo en dos localidades en el municipio de Villamaria, Caldas (Gallinazo: 4[grados]59'22'' Norte, 75[grados]25'58'' Oeste, y Llanitos: 5[grados]1'42,1'' Norte, 75[grados]31'10,9'' Oeste), entre 1720 y 2305 m de altitud. De acuerdo con Holdridge (1982), corresponde a bosque humedo premontano (bmh-PM), con una temperatura que oscila entre 15 y 20 [grados]C.

Cada localidad de muestreo presenta un tipo de uso del suelo, Gallinazo con actividad minera a pequena escala, por extraccion de oro con uso de mercurio (Hg) para la separacion del mineral. Llanitos con actividad agricola por cultivo de hortalizas con manejo tradicional, con uso de agroquimicos (e.g. Glifosato) y remocion de suelo. En cada localidad se selecciono una zona de referencia o quebrada sin perturbacion. Se eligieron dos quebradas en cada localidad, en Gallinazo las quebradas Romerales (referencia) y California (actividad minera), y en Llanitos las quebradas El Establo (referencia) y Don Alonso (actividad agricola), todas las quebradas hacen parte de la cuenca alta del rio Chinchina.

Zona con actividad minera (localidad Gallinazo)

Quebrada Romerales (E1). Zona de referencia para mineria (4[grados]59'22'' Norte, 75[grados]25'58'' Oeste), ubicada a 2305 m de altitud, presenta un ancho de ~6,28 m y una profundidad de ~17 cm, con un caudal de 0,77 [m.sup.3]/s, predomina el sustrato roca, se presenta acumulacion de hojarasca en las orillas y pequenos remansos con sedimento fino. Tiene una franja de vegetacion riberena de ~20 m y un dosel que alcanza los 30 m. La vegetacion esta dominada por el estrato arbustivo con una altura menor a 5 m y hierbas terrestres (Bedoya y Orozco 2015).

Quebrada California (E2). Quebrada en zona de extraccion aurifera, (04[grados]59'5'' Norte, 75[grados]26'35'' Oeste), ubicada 2260 m de altitud, con un ancho de ~4,67 m una profundidad de 22 cm, y un caudal de 0,71 [m.sup.3]/s, predomina el sustrato rocoso con grandes bloques, en las orillas hay acumulacion de hojarasca y sedimento fino, este tambien en pequenos remansos. Una orilla presenta vegetacion arbustiva, mientras en la otra solo hay pastizales. El terreno presenta pendientes pronunciadas con vegetacion secundaria. El dosel alcanza 15 m de altura (Bedoya y Orozco 2015).

Zona con actividad agricola (localidad Llanitos)

Quebrada El Establo (E3). Zona de referencia para agricultura (05[grados]1'42,1'' Norte, 75[grados]31'10,9'' Oeste), ubicada a 1720 m de altitud, tiene un ancho de ~1,82 m, una profundidad de ~7 cm, y un caudal de 0,09 [m.sup.3]/s, predomina el sustrato rocoso, troncos en descomposicion, cobertura de hojarasca superior al 30%, y pozos con acumulacion de sedimentos finos. Tiene una franja de vegetacion riberena de ~15 m y presenta arboles de gran porte, con un dosel cercano a los 25 m (Bedoya y Orozco 2015).

Quebrada Don Alonso (E4). Quebrada con actividad agricola (05[grados]01'50,79'' Norte, 75[grados]31'39,59'' Oeste), ubicada a 1849 m de altitud, con un ancho de ~1,26 m, una profundidad de ~7 cm y un caudal de ~0,02 [m.sup.3]/s, predomina el sustrato roca y sedimento fino, la hojarasca muy escasa, de Bambusa sp. (Poaceae). Existe extraccion de guadua y cultivos de hortalizas en el predio inmediato (Bedoya y Orozco 2015).

Diseno de muestreo

Se realizaron seis muestreos entre febrero de 2014 y febrero de 2015. La recoleccion de los insectos acuaticos se realizo mediante una red Surber (30,5 x 30,5 cm) con ojo de malla de 250 [my]!11, se muestrearon los sustratos mas representativos al interior del cauce: sedimento fino o arena (0,006 a 2 mm), roca o grava (32 a 63 mm) (Wentworth 1922) y hojarasca, con tres repeticiones por cada tipo de sustrato. Los insectos recolectados se almacenaron y fijaron en alcohol al 96% para su posterior identificacion hasta el menor nivel taxonomico posible, utilizando las claves de Dominguez et al. (2006), Merritt et al. (2008) y Dominguez y Fernandez (2009). La identificacion del material recolectado se llevo a cabo en el laboratorio de Colecciones Biologicas de la Universidad de Caldas y los individuos fueron depositados en la Coleccion Entomologica del programa de Biologia de la Universidad de Caldas--CEBUC (Registro Humboldt: No 188).

Grupos funcionales alimentarios (GFA) y gremios troficos (GT)

A los insectos acuaticos recolectados se les asigno un grupo funcional de acuerdo con la informacion morfologica y comportamental reportada en la literatura (Cummins 1973, Cummins y Klug 1979, Cummins et al. 2005, Tomanova et al. 2006, Merritt et al. 2008, Ramirez y Gutierrez-Fonseca 2014b) y se emplearon las siguientes categorias: i) Fragmentadores que se alimentan de materia organica particulada gruesa--MOPG, ii) Recolectores que se alimentan de materia organica particulada fina--MOPF, iii) Raspadores que se alimentan de algas - ALG, iv) Filtradores de detritos - DET y v) Depredadores de tejido animal --TA. Adicionalmente, se describieron las dietas con base en el porcentaje del contenido intestinal (Munoz et al. 2009) para predefinir los gremios troficos (GT) de los nueve generos mas abundantes (Anchytarsus, Cricotopus, Simulium, Tipula, Andesiops, Camelobaetidius, Leptohyphes, Anacroneuria y Smicridea) teniendo en cuenta las siguientes categorias: i) Fragmentadores con contenido de MOPG [mayor que o igual a] 35% (tamano de las particulas 50 [my]m 1 mm), ii) Recolectores con contenido de MOPF [mayor que o igual a] 65% (tamano de las particulas < 50 [my]m) (Cheshire et al. 2005), iii) Raspadores con contenido de ALG [mayor que o igual a] 35%, iv) Filtradores con contenido de DET > 50% y v) Depredadores con contenido de TA [mayor que o igual a] 35%.

Para estimar la composicion proporcional de la dieta ingerida por los insectos acuaticos se utilizo el programa CPCe 3.4 (Kohler y Gill 2006). Se evaluaron los taxones mas abundantes en cada localidad, para cada genero se realizaron de cinco a diez montajes de contenido intestinal con el fin de evaluar si existia diferencia en el tipo de alimento ingerido entre zonas de referencia y zonas con impacto. No se realizaron comparaciones entre localidades de estudio (zona agricola y minera) y solo se usaron los taxones mas abundantes en cada localidad debido a que la gran mayoria de estos no superaban los cinco individuos en cada estacion, lo cual no permitio tener el n minimo para hacer los montajes. En total se realizaron 305 montajes de contenido intestinal, donde se analizaron 20 campos elegidos al azar por medio del software (CPCe 3.4), el cual calcula posteriormente los porcentajes de cada uno de los items alimenticios (HON = hongos, DET = detritos, MOPG = materia organica particulada gruesa, ALG = algas, T.A = tejido animal, MOPF = materia organica particulada fina y M.M = material mineral).

Analisis de datos

Se determino la representatividad del muestreo (Cn) en cada estacion, siguiendo la metodologia propuesta por Chao y Jost (2012). La diversidad de los insectos acuaticos se comparo por medio de la diversidad de orden q ([.sup.q]D) basada en los numeros de Hill (Chao et al. 2014), la cual tiene en cuenta el numero efectivo de especies. En este caso se usaron tres valores, q = 0 (riqueza de especies), q = 1 (diversidad de Shannon) y q = 2 (diversidad de Simpson) (Moreno et al. 2011). Para la estimacion y comparacion de [.sup.q]D se uso el mismo nivel de cobertura de muestreo entre comunidades (Chao et al. 2014), el calculo de la diversidad se realizo usando 100 aleatorizaciones con intervalos de confianza del 95%. Los datos de riqueza y abundancia se evaluaron a escala espacial, entre estaciones de muestreo, por medio de graficos de cajas y dispersion (Cumming et al. 2007). La exploracion de los datos se realizo con el programa R 3.3.0 (R Core Team c2015).

Para determinar la dependencia de los grupos funcionales y los gremios troficos con la estacion de muestreo, que representa el tipo de impacto, se realizo una prueba de chi-cuadrado ([X.sup.2]) construyendo tablas de contingencia de 2x2 (Zar 2010), con el paquete estadistico StatGraphics V16.2.04 (StatPoint Technologies Inc. 2013). Usando el porcentaje promedio de cada item alimenticio encontrado en el contenido intestinal de los generos seleccionados, se realizo un analisis de componentes principales (ACP) para describir la relacion entre los porcentajes de las dietas y los GFA asignados. Los datos fueron transformados por medio de la raiz cuadrada del arcoseno. Ademas, se construyo un conglomerado usando distancias Euclidianas para agrupar los insectos acuaticos en gremios troficos segun la similitud de sus contenidos intestinales. Ambos analisis se realizaron con el programa estadistico PAST 3.03 usando 1000 aleatorizaciones con intervalos de confianza del 95% (Hammer et al. 2014).

RESULTADOS

Abundancia y diversidad de insectos acuaticos

Se registraron 8239 individuos agrupados en ocho ordenes, 36 familias y 71 taxones, donde los generos Baetodes, Cricotopus y Simulium fueron los mas abundantes, constituyendo el 54,3% de total muestreado (Anexo 1). La estacion con mayor riqueza de generos fue la E3 (referencia agricultura) (referencia mineria) con 48 generos (Anexo 1). En todos los casos se alcanzo ~100% de representatividad del muestreo (Anexo 1). Con esta representatividad, la diversidad ([.sup.q]D) se comparo de forma directa entre las estaciones de muestreo, en ambas localidades la riqueza de especies ([.sup.0]D) presento los valores mas altos en las zonas de referencia, pero solamente se encontraron diferencias en la localidad Llanitos (estaciones E3 y E4), donde la zona de referencia agricultura es casi tres veces mas rica en taxones que la zona impactada por agricultura (Anexo 1).

En el caso de [.sup.1]D y [.sup.2]D, la diversidad siempre tendio a ser mayor en las zonas de referencia de ambas localidades (Anexo 1). Evaluando la diversidad per se ([.sup.1]D), se encontro que la estacion E1 es mas diversa que la estacion E2 (11,25 y 8,02 respectivamente) y la estacion E3 es casi seis veces mas diversa que la estacion E4 (13,89 y 2,41 respectivamente), claramente hay una disminucion en terminos de diversidad desde las estaciones de referencia hacia las estaciones con impacto agricola y minero (Anexo 1). Los graficos de cajas y dispersion, muestran que en terminos de abundancia no existen diferencias entre las estaciones de muestreo (Fig. 1a). En terminos de riqueza existen diferencias entre la estacion E4, con valores muy bajos, y las demas estaciones (Fig. 1b).

Grupos funcionales alimentarios (GFA)

Los recolectores fueron el grupo dominante, representado por el 66,2% (N = 6805, S = 35), seguido de los fragmentadores con un 25,3% (N = 735, S = 13) (Fig. 2, a y b). Los depredadores representaron el 7,1% (N = 588, S = 17) y el grupo de los raspadores presento la menor cantidad de GFA con el 1,3% (N =111, S = 6), donde los tres taxones mas representativos fueron: Limonicola (Diptera: Blephariceridae), Cylloepus y Neoelmis (Coleoptera: Elmidae). El porcentaje de individuos de GFA vario segun la estacion ([X.sub.0.05;9.sup.2] = 962,29; p << 0,01), mientras que el numero de taxones no presento diferencias significativas entre estaciones ([X.sub.0.05;9.sup.2] = 4,49; p = 0,87). Gremios troficos (GT)

El analisis establecio que la dieta de los insectos acuaticos evaluados no cambia entre las zonas referencia y las zonas impactadas. El genero Cricotopus (Diptera: Chironomidae) fue clasificado como recolector, al igual que Andesiops (Ephemeroptera: Baetidae) (Tabla 1, Fig. 3). La heterogeneidad de los items alimenticos ingeridos (MOPF, M.M y ALG) por los generos Camelobaetidius y Leptohyphes no permitio llegar a un consenso acerca de su gremio trofico, debido a que no se ajustaron a ninguna de las categorias establecidas en este trabajo (Tabla 1), aunque aparentemente tienen una gran afinidad con los recolectores, clasificacion de la cual no se tenian datos previos. Es importante destacar que al realizar la prueba chi-cuadrado para los generos evaluados, se observa un patron consistente con lo encontrado a nivel de los GFA (Fig. 2, c y d), donde la abundancia es dependiente de la estacion ([X.sub.0.05;6.sup.2] = 1240,01; p << 0,01), pero la riqueza es totalmente independiente ([X.sub.0.05;6.sup.2] = 1,22; p = 0,97).

El analisis de componentes principales (ACP) se realizo con las variables presentadas en la Tabla 1, utilizando unicamente los nueve generos mas abundantes, a los cuales se les examino su contenido intestinal. La MOPF fue el item alimenticio que se encontro en mayor proporcion (42%), seguido de la MOPG con 23%. La exploracion grafica de los datos mediante el ACP permitio identificar dos componentes: el componente uno esta determinado principalmente por la MOPG y se encuentra asociada a los generos de habitos fragmentadores como Tipula (Fig. 4) y la MOPF, la cual aumenta a lo largo del eje y se asocia a los recolectores, como Cricotopus y Andesiops. Estos resultados indican que son tipicamente recolectores generalistas, tanto la MOPG y la MOPF son los que mejor explican la discriminacion de los generos. Por su parte, el componente dos esta determinado principalmente por el T. A, el cual se incrementa a lo largo del eje y se asocia principalmente al gremio trofico depredador exhibido por el genero Anacroneuria (Fig. 4), reportado con el mismo comportamiento por Chara-Serna et al. (2012) en el centro de Colombia y Tamaris-Turizo et al. (2007) en la Sierra Nevada de Santa Marta (norte de Colombia). Para el caso particular del item DET, se encontro asociado a organismos de habitos recolectores como Simulium.

El analisis de conglomerados agrupo los generos en tres grupos teniendo en cuenta los porcentajes promedio de los items alimenticios de cada gremio trofico (Fig. 5). El primer grupo esta conformado por los generos Anchytarsus, Tipula y Smicridea, que presentan una alta preferencia por la MOPG (fragmentadores), donde la proporcion de este item alimenticio en su contenido intestinal fue ~62,6% (Fig. 5), el segundo grupo esta conformado por los generos Cricotopus, Simulium y Andesiops, que tienen una gran preferencia por la MOPF (recolectores), cuya proporcion en el contenido intestinal fue ~68%, aunque en este grupo tambien aparecen agrupados los generos Camelobaetidius y Leptohyphes para los cuales no hubo un consenso en la clasificacion de su dieta (Fig. 5). El tercer grupo esta conformado por el genero Anacroneuria, el unico que exhibe un habito depredador y presenta una proporcion de T.A ~42% (Fig. 5).

DISCUSION

El estudio apunta a que la actividad agricola afecta negativamente la diversidad de insectos acuaticos, en oposicion a la actividad minera, que no presento diferencias significativas con respecto a la zona de referencia. Estos resultados concuerdan con estudios previos que reiteran los efectos adversos de la agricultura sobre los ecosistemas y la diversidad de organismos acuaticos (Maloney y Weller 2011, Piggott et al. 2012, Chara-Serna et al. 2015). Adicionalmente, este trabajo corrobora la teoria de que las comunidades neotropicales de insectos acuaticos son sensibles a la perdida de la vegetacion riberena (Filser et al. 1995, Subramanian et al. 2005, Alonso 2006, Chara-Serna et al. 2015), pues la estacion menos diversa en el estudio correspondio a la mas pobre en vegetacion. En concordancia con lo anterior, Meza-S et al. (2012) encontraron que la riqueza y la abundancia de insectos acuaticos en la cuenca alta del rio Chinchina fueron mayores en los sitios provistos de vegetacion riberena, lo que demuestra su importancia.

En la zona impactada por actividad minera los resultados difieren de lo reportado por otros autores, quienes han demostrado en condiciones de laboratorio los efectos toxicos del mercurio sobre poblaciones de cangrejos (Andres et al. 2002) y renacuajos (Munoz-Escobar y Palacio-Baena 2010). Nuestros resultados pueden explicarse por la menor magnitud de la explotacion minera en la zona de estudio, la cual se hace a pequena escala, sin maquinaria pesada y el uso de mercurio no es constante, debido a que la mina presenta epocas de inactividad a lo largo del ano (Banol, com. pers.). Tambien puede haber un efecto de la distancia entre la zona de explotacion y la zona de muestreo, debido a que, por razones de seguridad, estas se encontraban aproximadamente a 2 km de la mina, y considerando que los rios son sistemas dinamicos, probablemente las sustancias toxicas derivadas de dicha actividad no tienen flujo continuo y se depositan rapidamente en el sedimento (Ferreira da Silva et al. 2009). Ademas, se ha reportado que el mercurio se volatiliza muy rapido en los ecosistemas acuaticos naturales (Molina et al. 2010). Adicionalmente, es importante resaltar que la zona impactada por mineria en este trabajo poseia una franja de vegetacion riberena que posiblemente amortiguo el impacto, mediante la absorcion de dicho elemento quimico por las raices de las plantas (Jaramillo-F et al. 2015).

La dominancia de recolectores en este estudio concuerda con otros reportes en ecosistemas tropicales (Moretti 2005, Rivera et al. 2009). En zonas cafeteras del centro de Colombia se han encontrado resultados similares, donde los recolectores y los fragmentadores han sido los mas representativos, un patron aparentemente constante en las quebradas andinas colombianas (Chara-Serna et al. 2010, 2012, Meza-S et al. 2012). Rivera (2004) explica que la alta representatividad de estos GFA se debe al aporte de materia organica aloctona que reciben estos tipos de ecosistemas acuaticos, lo cual se convierte en un recurso alimenticio de alta disponibilidad.

La mayoria de los generos evaluados coinciden con la clasificacion de GT encontrada por Chara-Serna et al. (2012), excepto Cricotopus, reportado en dicho estudio como fragmentador, y en el nuestro como recolector, lo cual concuerda con lo registrado por Tomanova et al. (2006) y Merrit et al. (2008). Estos resultados disimiles evidencian la plasticidad en los habitos alimenticios de insectos acuaticos de quebradas tropicales, asi como plantean Chara-Serna et al. (2010). Segun el analisis, el tipo de dieta ingerida por los insectos acuaticos no vario entre las quebradas de referencia e impactadas, lo que sugiere que el recurso alimenticio para estos GT siempre estuvo disponible a pesar de la perturbacion antropica.

A pesar del desconocimiento o incertidumbre con respecto a la clasificacion trofica de varios grupos que parecen ser generalistas, este trabajo presenta un referente para quebradas andinas impactadas por agricultura y mineria. Entender las relaciones troficas de los insectos acuaticos implica realizar un analisis exhaustivo de las dietas de todos los taxones presentes en cada quebrada para establecer las posibles relaciones entre habitats con perturbaciones antropicas y habitats conservados (Cheshire et al. 2005). Covich (1988) sugiere que las redes troficas en las quebradas neotropicales se encuentran dominadas por consumidores generalistas, en lo cual se acoplan Camelobaetidius y Leptohyphes, ya que para estos generos no se pudo definir un gremio trofico, al encontrarse gran cantidad de MOPF, material mineral y detritos en su contenido intestinal, por lo cual sugerimos que se tratan de consumidores generalistas, es decir, consumen el recurso mas inmediato al interior del ecosistema.

Granados-Martinez et al. (2016) registraron el habito detritivoro para Camelobaetidius, lo cual concuerda en parte con lo encontrado en este estudio. Adicionalmente, en este trabajo se categoriza por primera vez el GT de Andesiops (Ephemeroptera) como recolector, dato que aporta al conocimiento de los gremios troficos de insectos acuaticos de la region andina. Este resultado es consistente con lo encontrado por Molina (2004) en rios de Bolivia, quien afirma que la dieta de Andesiops esta constituida principalmente por MOPF. En resumen, la clasificacion del GT de los generos Camelobaetidius y Leptohyphes concuerda con lo reportado por varios autores y brinda indicios acerca de sus preferencias alimenticias, su clasificacion trofica y funcional.

Probablemente la flexibilidad en la dieta esta influyendo en la capacidad de supervivencia y facilitando la colonizacion espacial de los insectos acuaticos (Tomanova et al. 2006), lo cual les permite estar presentes en las quebradas impactadas y aprovechar la variedad de recursos del ecosistema. Aunque en este trabajo no hubo una clara evidencia de plasticidad en la dieta de los generos evaluados, los resultados indican que no existe dependencia con el tipo de impacto y que cada ecosistema presenta una composicion que hace que no exista una variacion significativa en terminos de numero de taxones, lo cual permite que cada ecosistema siga sustentando una gran diversidad, excepto para la zona impactada por agricultura, la cual presenta indiscutiblemente una menor diversidad de insectos acuaticos con respecto a las zonas de referencia y la zona impactada por mineria.

En resumen, en este trabajo no se evidencia un cambio en el tipo de dieta consumida por los insectos acuaticos al comparar quebradas impactadas por agricultura y mineria con su respectiva zona de referencia. Este resultado indica que, aunque los organismos se encuentren sometidos a diferentes tipos de impactos antropicos y en cuencas diferentes, su GT no cambia. Para futuras investigaciones se recomienda evaluar el contenido intestinal de todos los taxones encontrados, lo cual podria generar mayor informacion que permita llegar a un consenso en la clasificacion trofica de los insectos acuaticos en ecosistemas andinos tropicales. Sin embargo, este trabajo aporta informacion importante acerca de los habitos alimenticios de los insectos acuaticos en quebradas impactadas por mineria y agricultura.

Es importante destacar que la evaluacion de la diversidad de orden q ([.sup.q]D) propuesta por Chao et al. (2014) arrojo resultados muy interesantes en contraste con la evaluacion de los GFA y GT, los cuales no presentaron resultados contundentes sobre las diferencias entre zonas conservadas e impactadas. Considerando lo anterior, se recomienda utilizar esta novedosa propuesta de analisis de diversidad en los futuros estudios de biomonitoreo, toda vez que la evaluacion de la diversidad mediante el numero efectivo de taxones puede propiciar evaluaciones mas precisas sobre la calidad de los ecosistemas.

PARTICIPACION DE AUTORES

SVB concepcion, toma de datos, diseno, analisis de datos y escritura del documento. LATM concepcion, analisis de datos y escritura del documento. LGD toma de datos, diseno y escritura del documento.

CONFLICTO DE INTERESES

Los autores declaran que no tienen conflicto de intereses.

AGRADECIMIENTOS

Al proyecto "Evaluacion del impacto minero, agricola y ganadero, mediante respuestas ecologicas y geneticas de macroinvertebrados acuaticos" (Codigo 1127-569-34668) financiado por Colciencias. Al equipo de trabajo del Laboratorio de Colecciones Biologicas de la Universidad de Caldas. A Aguas de Manizales S.A. E.S.P. por permitirnos trabajar en los predios de la quebrada Romerales. A Carlos A. Cultid-Medina por su asesoria y a todas las personas que contribuyeron en la ejecucion de este proyecto. A los grupos de investigacion: en Biodiversidad y Recursos Naturales (Bionat), Ecosistemas Tropicales y Genetica, Biodiversidad y Manejo de Ecosistemas (Gebiome).

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Recibido: 23/02/2017

Aceptado: 28/09/2017
Anexo 1. Insectos acuaticos recolectados en cada una de las estaciones
de muestreo y grupos funcionales alimentarios (GFA) de insectos
acuaticos clasificados en este trabajo.

Orden                     Familia            Subfamilia

Coleoptera                Dryopidae
                          Dytiscidae
                          Elmidae            Elminae
                          Hydrophilidae
                          Psephenidae
                          Ptilodactylidae
                          Scirtidae
Diptera                   Blephariceridae
                          Ceratopogonidae    Ceratopogoninae
                          Chironomidae       Chironominae
                                             Diamesinae
Diptera                                      Orthocladiinae
                                             Podono-minae
                                             Tanypodinae
                          Dixidae
                          Dolichopodidae
                          Empididae
                          Muscidae
                          Simuliidae
                          Tipulidae          Limoninae
Ephemeroptera             Baetidae
                          Leptohyphidae
                          Leptophlebiidae
                          Oligoneuriidae
Hemiptera                 Veliidae           Veliinae
Lepidoptera               Pyralidae
Megaloptera               Corydalidae
Odonata                   Calopterygidae
                          Libellulidae
Plecoptera                Perlidae
Trichoptera               Calamoceratidae
                          Glossosomatidae
                          Helicopsychidae
                          Hydrobiosidae
                          Hydropsychidae
                          Hydroptilidae
                          Leptoceridae
                          Odontoceridae
                          Philopotamidae
                          Polycentropodidae
Total de individuos (N)
Completitud (Cn) %
 (0)D
 (1)D
 (2)D

Orden                      Taxon              GFA                  E1

Coleoptera                 Dryopidae sp.1     Fragmentador (3)      0
                           Dytiscidae sp.1    Depredador (2)        2
                           Austrolimnius      Raspador (3)          0
                           Cylloepus          Raspador (3)         10
                           Heterelmis         Recolector (1)        4
                           Macrelmis          Recolector (1)       51
                           Neoelmis           Raspador (3)         28
                           Pharceonus         Recolector (2)        0
                           Tropisternus       Depredador (3)        0
                           Psephenus          Raspador (2)          1
                           Anchytarsus        Fragmentador (1)      8
                           Scirtidae sp.1     Recolector (2)       16
Diptera                    Limonicola         Raspador (3)         43
                           Bezzia             Depredador (2)       15
                           Chironominae       Recolector (2)       67
                           sp.1
                           Chironominae       Recolector (2)        1
                           sp.2
                           Chironomini        Recolector (2)        0
                           sp.1
                           Tanytarsini        Recolector (2)        1
                           sp.1
                           Diamesinae         Recolector (2)        1
                           sp.1
Diptera                    Cricotopus         Fragmentador (1)    745
                           Podonomus          Recolector (2)        3
                           Tanypodinae        Depredador (1)       74
                           sp.1
                           Dixidae sp.1       Recolector (1)        2
                           Dolichopodidae     Depredador (4)        0
                           sp.1
                           Empididae sp.1     Fragmentador (1)      7
                           Muscidae sp.1      Depredador (2)       13
                           Gigantodax         Recolector (2)        4
                           Simulium           Recolector (1)      295
                           Limonia            Recolector (4)        2
                           Molophilus         Recolector (2)        6
                           Tipula             Fragmentador (1)      8
                           Tipulidae sp.1     Depredador (2)        3
                           Tipulidae sp.2     Depredador (2)        1
Ephemeroptera              Andesiops          Recolector (5)      393
                           Baetodes           Recolector (1)      679
                           Camelobaetidius    Recolector (5)      327
                           Mayobaetis         Recolector (2)       11
                           Nanomis            Recolector (2)       73
                           Paracloeodes       Recolector (2)        1
                           Prebaetodes        Recolector (2)        3
                           Varipes            Recolector (4)        0
                           Haplohyphes        Recolector (1)       20
                           Leptohyphes        Recolector (1)       44
                           Tricorythodes      Recolector (1)        0
                           Farrodes           Recolector (1)        2
                           Thraulodes         Recolector (1)        0
                           Lachlania          Recolector (2)        7
Hemiptera                  Rhagovelia         Recolector (1)        1
                           Paravelia          Depredador (2)        0
                           Veliidae sp.1      Recolector (1)        0
Lepidoptera                Pyralidae sp.1     Fragmentador (2)      0
Megaloptera                Corydalus          Depredador (4)        0
Odonata                    Calopterygidae     Depredador (3)        0
                           sp.1
                           Libellulidae       Depredador (3)        0
                           sp.1
Plecoptera                 Anacroneuria       Depredador (1)       48
Trichoptera                Phylloicus         Fragmentador (1)      1
                           Culoptila          Fragmentador (1)      0
                           Helicopsyche       Recolector1           0
                           Atopsyche          Depredador (1)      154
                           cf. leptonema      Fragmentador (2)      0
                           Leptonema          Fragmentador (1)      4
                           Smicridea          Fragmentador (1)     41
                           Hydroptila         Raspador (2)          0
                           Metrichia          Recolector (2)        1
                           Nectopsyche        Fragmentador (1)      2
                           Oecetis            Depredador (1)        0
                           Triplectides       Fragmentador (1)      0
                           Marilia            Fragmentador (1)      0
                           Chimarra           Recolector (4)        0
                           Polycentropus      Depredador (1)        2
                           Polyplectropus     Depredador (1)        1
Total de individuos (N)                                          3226
Completitud (Cn) %                                                 99
 (0)D                                                              48
 (1)D                                                              11,25
 (2)D                                                               7,35

Orden                      E2      E3     E4     Total   %N

Coleoptera                  0       2      0       2       0,0
                            0       0      1       3       0,0
                            0       1      0       1       0,0
                            2      16      1      29       0,4
                           16      13      0      33       0,4
                           26      10      0      87       1,1
                            4       0      0      32       0,4
                            1       0      0       1       0,0
                            1       0      0       1       0,0
                            0       0      0       1       0,0
                           14      82      4     108       1,3
                           24       0      0      40       0,5
Diptera                     4       0      0      47       0,6
                            2       0      0      17       0,2
                           40     104      2     213       2,6

                            0       0      0       1       0,0

                            3       0      0       3       0,0

                            0     164      0     165       2,0

                            0       0      0       1       0,0

Diptera                   274     328      5    1352      16,4
                            5       0      0       8       0,1
                            9      53      1     137       1,7

                            0       1      0       3       0,0
                            0       2      0       2       0,0

                           15       5      0      27       0,3
                            3       2      0      18       0,2
                            1       0      0       5       0,1
                           51      77    686    1109      13,5
                            1       0      0       3       0,0
                           15       8      1      30       0,4
                           15      25     13      61       0,7
                            0       3      0       6       0,1
                            1       1      0       3       0,0
Ephemeroptera             167      46      0     606       7,4
                          906     458      1    2044      24,8
                           70       2      0     399       4,8
                            3       6      0      20       0,2
                           19      43      0     135       1,6
                            0       5      0       6       0,1
                            8       9      0      20       0,2
                            0      11      0      11       0,1
                            1       0      0      21       0,3
                           77      34      0     155       1,9
                            0      12      0      12       0,1
                            0       1      0       3       0,0
                            0      20      0      20       0,2
                            1       0      0       8       0,1
Hemiptera                   0      31     77     109       1,3
                            0       0      1       1       0,0
                            0       1      1       2       0,0
Lepidoptera                 0       1      0       1       0,0
Megaloptera                 0       3      0       3       0,0
Odonata                     0       3     22      25       0,3

                            0      18      2      20       0,2

Plecoptera                 61       1      0     110       1,3
Trichoptera                 0       0      0       1       0,0
                            2       5      0       7       0,1
                            3     153      0     156       1,9
                           34      50      0     238       2,9
                            0       2      0       2       0,0
                            2       4      0      10       0,1
                           40     398     23     502       6,1
                            1       0      0       1       0,0
                            0       2      0       3       0,0
                            3       1      0       6       0,1
                            0       0      1       1       0,0
                            0       1      0       1       0,0
                            1       6      0       7       0,1
                            0       2     19      21       0,3
                            0       0      0       2       0,0
                            0       0      0       1       0,0
Total de individuos (N)  1926    2226    861    8239       100
Completitud (Cn) %         99      99     99     100
 (0)D                      41      49     18      71
 (1)D                    8,02   13,89   2,41
 (2)D                    3,91    8,80   1,55

N = abundancia, % N = abundancia porcentual por taxon, Cn = completitud
de muestreo, (0) D = riqueza, (1) D = diversidad con Shannon, (2) D =
diversidad con Simpson.
Clasificacion segun: (1) Chara-Serna et al. 2012, (2) Merritt et al.
2008, (3) Cummins et al. 2005, (4) Tomanova et al. 2006, (5) Este
trabajo.


SEBASTIAN VILLADA-BEDOYA

Grupos de investigacion Bionat y Ecosistemas Tropicales, Universidad de Caldas. Manizales, Colombia, escarasebas@gmail.com

Luz AMPARO TRIANA-MORENO

Departamento de Ciencias Biologicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Grupo de investigacion Biodiversidad y Recursos Geneticos, Universidad de Caldas. Manizales, Colombia, luz. triana@ucaldas.edu.co

LUCIMAR G.-DIAS

Departamento de Ciencias Biologicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Grupos de investigacion Gebiomey Bionat, Universidad de Caldas. Manizales, Colombia, lucimar.dias@ucaldas.edu.co

doi.org/10.15446/caldasia.v39n2.62800
Tabla 1. Composicion de la dieta (%), gremios troficos (GT) y grupos
funcionales alimentarios (GFA) de los nueve generos analizados. Cod =
codigo, N = numero de individuos analizados, M.M = material mineral,
MOPF = materia organica particulada fina, T.A = tejido animal, ALG =
microalgas, MOPG = materia organica particulada gruesa, DET = detritos,
HON = hongos. S.I.= sin informacion, N.C = no hay consenso.

Orden           Familia           Taxon            Cod   N

Coleoptera      Ptilodactylidae   Anchytarsus      Anc   18
Diptera         Chironomidae      Cricotopus       Cri   32
                Simuliidae        Simulium         Sim   35
                Tipulidae         Tipula           Tip   20
Ephemeroptera   Baetidae          Andesiops        And   20
                                  Camelobaetidius  Cam   20
                Leptohyphidae     Leptohyphes      Lep   20
Plecoptera      Perlidae          Anacroneuria     Ana   20
Trichoptera     Hydropsychidae    Smicridea        Smi   20

                  Composicion de la dieta (%)      Gremio trofico
                                                            (GT)
Orden          M.M   MOPF  T.A    ALG  MOPG   DET    HON   Este
                                                           trabajo
Coleoptera     3,3   12,1  0,0    0,0  75,1   9,6    0,0   Fragmentador
Diptera        8,0   63,9  0,0    0,0  3,2    24,9   0,0   Recolector
               4,3   70,0  0,4    0,0  1,3    23,9   0,3   Recolector
               6,0   23,8  0,0    0,0  64,5   5,8    0,0   Fragmentador
Ephemeroptera  18,5  71,3  0,0    0,3  3,8    6,0    0,3   Recolector
               25,3  47,0  0,0    1,5  1,3    25,0   0,0   N.C
               20,3  42,0  0,0    1,3  4,5    32,0   0,0   N.C
Plecoptera     5,8   16,3  42,3   0,0  5,5    29,8   0,5   Depredador
Trichoptera    11,8  26,0  0,3    0,0  48,3   13,0   0,0   Fragmentador

                 Grupo Funcional alimentario (GFA)

Orden           Segun         Segun                Segun
                Chara-Serna   Merrit               Tomanova
                et al         et al                et al
                2012          2008                 2006

Coleoptera      Fragmen-      Frag-                S.I
                tador         mentador
Diptera         Fragmen-      Colector             Colector/Recolector
                tador
                Recolector    Filtrador/Colector   Colector/Filtrador
                Fragmen-      Frag-                Depredador
                tador         mentador
Ephemeroptera   S.I           S.I                  Colector/Recolector
                S.I           S.I                  Colector-Raspador
                Recolector    S.I                  Colector/Recolector
Plecoptera      Depreda-      Depreda-             Depredador
                dor           dor
Trichoptera     Fragmen-      Frag-                Filtrador
                tador         mentador
COPYRIGHT 2017 Universidad Nacional de Colombia, Instituto de Ciencias
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Title Annotation:ECOLOGIA
Author:Villada-Bedoya, Sebastian; Triana-Moreno, Luz Amparo; G.-Dias, Lucimar
Publication:Caldasia
Date:Jul 1, 2017
Words:7783
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