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Growth and photosynthesis of Physic nut grown under different light conditions/ Crescimento e fotossintese de plantas de pinhao-manso cultivadas em diferentes condicoes de luminosidade.

Introducao

A preocupacao com o meio ambiente e a previsao da extincao dos combustiveis fosseis, foram o vies para o inicio dos investimentos em pesquisas com diferentes formas de producao de energia, sobretudo os biocombustiveis. Atualmente, especies oleaginosas sao estudadas em grande numero para o desenvolvimento de estrategias de cultivo e beneficiamento de seus produtos objetivando otimizar a relacao custo/beneficio na producao de oleos vegetais para biodiesel. Neste contexto, o pinhao-manso (Jatropha curcas L.) tem sido considerado uma das oleaginosas mais promissoras para substituir o diesel de petroleo tendo em vista a quantidade e a qualidade do oleo produzido na semente (Sachs, 2010) alem de ser uma especie perene e nao possuir restricoes edafoclimaticas para seu desenvolvimento.

Provavelmente originaria da America Central, plantas de pinhao-manso sao encontradas desde o nivel do mar ate 1200 m de altitude. Apesar de ser uma especie adaptada a regioes de clima mais quente cuja temperatura media varia entre 18,0 e 28,5 [degrees]C tambem pode ser encontrada em regioes de clima tropical, subtropical e temperado; contudo, sua ocorrencia e menor nas regioes de temperaturas mais baixas (Heller, 1996), porem estudos de caracterizacao fotossintetica de pinhao-manso em ambientes de baixa temperatura associados ou nao a diferentes luminosidades, sao escassos na literatura.

Considerando que a disponibilidade de agua e nutrientes sao fatores mais facilmente controlaveis em processos agronomicos, as condicoes de luminosidade se tornam de suma importancia no desenvolvimento, crescimento e producao dos vegetais. Assim, o manejo da luminosidade e de importancia relevante para o crescimento vegetal. Por outro lado, a alta radiacao pode causar destruicao foto-oxidativa do aparato fotossintetico, em especial do fotossistema II (FSII), refletindo na diminuicao transitoria ou ate permanente da eficiencia quantica da fotossintese (Cabrera, 2002). Alem disto, a exposicao direta ao sol pode elevar grandemente a temperatura das folhas intensificando a taxa respiratoria, o que induziria ao fechamento dos estomatos reduzindo a fixacao de carbono e causando aumento no consumo de fotoassimilados (Kozlowski et al., 1991).

Sob condicoes de sombreamento a temperatura das folhas favorece a abertura estomatica e a fixacao de carbono conferindo controle do status hidrico da planta, otimizando a atividade fotossintetica em funcao da turgescencia celular (Reis, 1991).

A dependencia da luz nos processos fisiologicos das plantas se reflete na sua manutencao homeostatica. Em funcao disso, a maioria das plantas desenvolve capacidade para aclimatar-se as variacoes de temperatura e luminosidade (Searle et al., 2011), regulando a condutancia estomatica (Aasamaa & Sober, 2011) e ajustando o aparato fotossintetico para absorcao adequada, transferencia e utilizacao da energia eletromagnetica disponivel (Goncalves et al., 2010).

O trabalho teve como objetivo avaliar parametros de crescimento e caracteristicas fotossinteticas de plantas de Jatropha curcas cultivadas em dois niveis de luminosidade.

Material e Metodos

O experimento foi conduzido na Universidade Federal de Pelotas, Campus Capao do Leao, Municipio de Capao do Leao, RS, utilizando-se sementes de Jatropha curcas L. (pinhao-manso). As sementes foram provenientes de produtor estabelecido na regiao de Janauba, MG, originadas em plantas matrizes de qualidade. Cinco sementes foram colocadas para germinar em vasos de polietileno preto, furados, cada um com capacidade de 15 kg contendo solo oriundo de regiao de mata, como substrato, o qual foi previamente adubado com NPK (7-11-9). A semeadura foi realizada em 21/10/2010. A irrigacao de todos os vasos foi realizada duas vezes por semana.

Os vasos foram dispostos em espacamento de 1,0 x 1,0 m, sob duas condicoes de luminosidade: a) pleno sol, denominado tratamento sol, e b) sombreado, denominado tratamento sombrite, obtido por meio de uma estrutura de 2,0 m, fechada por todos os lados com sombrite de 50% de reducao da luminosidade (verificada com a utilizacao de sensor quantico, modelo Quantum Sensor-Red, Hansatech Instruments Ltd, King's Lynn, Northfolk, UK).

Avaliaram-se a porcentagem de germinacao e o indice de velocidade de emergencia (IVE) empregando-se a formula proposta por Popinigis (1977), sendo IVE = ([E.sub.1]/[N.sub.1]) + ([E.sub.2]/[N.sub.2]) + ... + ([E.sub.n]/[N.sub.n]), em que: IVE--indice de velocidade de emergencia; E--numero de plantulas normais computadas nas contagens; N --numero de dias da semeadura a 1a, 2a ... enesima avaliacao. Para tanto, a contagem do numero de plantas emergidas iniciou-se aos nove dias apos a semeadura (DAS), sendo realizada diariamente ate sua estabilizacao. Nos dias 4/11/2011 e 10/11/2011 foram realizadas medidas da temperatura do solo a cinco centimetros de profundidade com uso de termometro digital (Digital Termometer, HandHeld, Westerm[R]). As leituras da temperatura do solo foram realizadas as 9:00, 12:00 e 15:00 h, sendo calculados os valores medios entre os tres periodos. No final da contagem da emergencia o desbaste foi realizado deixando-se somente uma planta por vaso; ainda durante todo o periodo experimental dados agrometeorologicos foram extraidos de boletins emitidos pela Estacao Agroclimatologica de Pelotas (Capao do Leao-RS -31[degrees] 52' 00" S-52[degrees] 21' 24" W GRW).

Parametros de crescimento (altura do caule, numero de folha e diametro do caule) foram medidos aos 41, 63, 99, 162, 192 e 216 DAS; nessas mesmas datas foram mensuradas a fluorescencia transiente da clorofila a e as trocas gasosas utilizando-se a segunda folha superior totalmente expandida.

A fluorescencia transiente OJIP da clorofila a foi determinada com o uso de fluorometro portatil (Modelo Handy PEA, Hansatech Instruments, King's Lynn, Norfolk, UK). As folhas, nao destacadas, foram previamente adaptadas ao escuro por 60 minutos para oxidacao completa do sistema fotossintetico de transporte de eletrons. A emissao de fluorescencia foi induzida em uma area de 4 mm de diametro pela exposicao da amostra a um pulso saturante de luz vermelha (pico 650 nm) e intensidade 3.000 [micro]mol [m.sup.-2] [s.sup.-1]. As intensidades de fluorescencia foram medidas entre 50 [micro]s e 1 s, donde: 50 [micro]s ([F.sub.50[micro]s]- fluorescencia inicial), 100 [micro]s ([F.sub.100[micro]s]), 300 [micro]s ([F.sub.300[micro]s]), 2 ms ([F.sub.2ms]-ponto J), 30 ms ([F.sup.30ms]-ponto I) e [F.sup.m] (fluorescencia maxima) foram utilizadas para calcular os parametros estabelecidos pelo Teste JIP (Strasser & Strasser, 1995) utilizando-se o software Biolyzer.

As trocas gasosas foram medidas nas mesmas folhas utilizadas para determinacao da fluorescencia OJIP, com uso de um analisador portatil a infra-vermelho de C[O.sup.2] (Modelo LI-6400XT LI-COR, Inc., Lincoln, NE, USA). As medidas foram realizadas entre as 10:00 e 11:00 h. Foram utilizadas concentracao de 380 mol [mol.sup.-1] de C[O.sup.2] no interior da camara e densidade de fluxo de fotons fotossinteticamente ativos de 1.500 [micro]mol [m.sup.-2] [s.sup.-1], empregando-se a fonte luminosa LI-COR 6400-02, acoplada a camara de medida. As variaveis estimadas segundo o modelo de Caemmerer & Farquhar (1981), foram: taxa assimilatoria liquida de C[O.sub.2] (A); condutancia estomatica ([g.sub.S]); taxa transpiratoria (E) e concentracao intercelular de C[O.sub.2] ([C.sub.i]); a partir das medidas da A e [C.sub.i] calculou-se a eficiencia aparente de carboxilacao (A/[C.sub.i]). O experimento foi conduzido em delineamento experimental inteiramente casualizado, com 15 repeticoes por tratamentos. Os dados foram submetidos a analise de variancia e quando o teste F foi significativo as medias foram comparadas pelo Teste de Tukey (p < 0,05) sendo as comparacoes realizadas em cada coleta.

Resultados e DiscussAo

Durante o experimento as condicoes climaticas se mantiveram dentro dos padroes normais para a regiao com picos de temperatura, em especial na primeira quinzena do mes de novembro; no restante, assim continuaram cartesianamente em forma de parabola sendo que as temperaturas medias mais elevadas ocorreram durante os meses de janeiro e marco, ou seja, entre os 60 e 140 dias do inicio do experimento (Figura 1).

As sementes mantidas no tratamento sol iniciaram a emergencia aos 9 DAS enquanto as mantidas sob sombrite apresentaram atraso medio de cinco dias. A percentagem de sementes emergidas e o IVE foram superiores no tratamento sol. Tal fato pode estar associado a temperatura media do solo mais elevada nos vasos mantidos a pleno sol (media 34 [degrees]C) em comparacao com os vasos mantidos sombreados (media 26 [degrees]C). Para a germinacao a temperatura adequada e de suma importancia pois age na velocidade de absorcao de agua e nas inumeras reacoes bioquimicas (Bewley & Black, 1994).

A altura das plantas nao foi influenciada pelos tratamentos sendo que as plantas cresceram ate aproximadamente 90-100 DAS (Figura 2A). Quanto ao diametro do caule, plantas do tratamento pleno sol se mostraram significativamente mais espessas (Figura 2B), durante todo o periodo do experimento.

O numero de folhas foi crescente ate os 99 DAS com posterior reducao e completa ausencia das mesmas ao final do experimento (Figura 2C), sendo que esta queda ocorreu no periodo de reducao das temperaturas e da radiacao. Pode-se observar que as plantas mantidas em pleno sol apresentaram, praticamente durante todo o experimento, maior numero de folhas atingindo aproximadamente 1,5 vez o numero de folhas das plantas sombreadas entre 90 e 120 DAS. O padrao no numero de folha foi tipico de plantas caducifolias, sendo que a senescencia acompanhou a reducao na temperatura e radiacao solar (Figura 1). As folhas sao os principais orgaos fotossintetizantes denominadas fonte a partir do seu primeiro terco de expansao total e consideradas orgaos de maior plasticidade frente as flutuacoes ambientais (Huang et al., 2011). Plantas mantidas sob maior incidencia luminosa tendem a apresentar maior numero de folhas (Dousseau et al., 2007), fato que corrobora com o presente trabalho.

Em relacao aos parametros de fluorescencia da clorofila pode-se destacar que nas plantas cultivadas sob sombrite foi observada tendencia de maiores valores medios de fluxos de absorcao (ABS/RC) e de captura por centro de reacao ([TR.sub.0]/RC) ate os 99 DAS, com posterior reducao ate os 162 DAS (Figura 3A-B). Os valores medios do rendimento quantico de reducao dos aceptores finais de eletrons do fotossistema I (FSI) por foton absorvido ([RE.sub.0]/RC) (Figura 3D) foram ligeiramente superiores nas plantas cultivadas em pleno sol apresentando queda ao final do experimento, coincidentes com a reducao da temperatura minima e no numero de folhas.

A similaridade nos padroes de tendencia entre ABS/[RC.sub.0] e [TR.sub.0]/RC indica que nao houve limitacao no processo de absorcao e transferencia de energia. Todavia, as plantas mantidas sombreadas apresentaram valores medios mais elevados para esses fluxos. Neste sentido e sob reducao de luminosidade, o estado de excitacao das moleculas do complexo antena que canaliza a transferencia de energia ate os centros de reacao, foi capaz de reduzir a feoftina iniciando a cadeia de oxirreducao da fase fotoquimica da fotossintese, sem qualquer limitacao. Isto se deve ao fato de que plantas crescidas em ambientes sombreados alem de possuirem mais grana por cloroplastos tambem apresentam maior quantidade de clorofila por centro de reacao (Fahl et al., 1994). Tal processo pode ser verificado no fluxo de transporte de eletrons por centro de reacao ([ET.sub.0]/ RC), o qual apresentou valores ligeiramente mais elevados para as plantas do tratamento sombrite.

Os valores superiores do fluxo de reducao dos aceptores finais de eletrons do FSI por centro de reacao ([RE.sub.0]/RC) nas plantas cultivadas a pleno sol, foram tangenciados por resposta as variacoes climaticas, principalmente da temperatura minima.

O rendimento quantico fotoquimico primario maximo ([TR.sub.0]/ABS = [[phi].sub.Po]) nao apresentou diferencas entre os tratamentos (Figura 4A). Por outro lado, o rendimento quantico de transporte de eletrons ([ET.sub.0]/ABS = [[phi].sub.Eo]) (Figura 4B) apresentou comportamento parabolico durante o experimento. O rendimento quantico estimado pela reducao dos aceptores finais de eletrons do FSI por foton absorvido ([phi].sub.Ro]) foi, a excecao do inicio (41 DAS) e final do experimento (216 DAS), maior nas plantas cultivadas em pleno sol indicando maior reducao dos aceptores finais do FSI (Figura 4C).

Os rendimentos quanticos, em especial [[phi].sub.Eo] e [[phi].sub.Ro], refletem o comportamento da probabilidade com que um exciton capturado no centro de reacao pode mover um eletron de [Q.sub.A] para o intersistema de aceptores de eletrons ([[PSI].sub.Eo]) e a eficiencia com que um eletron pode mover-se do intersistema de aceptores de eletrons reduzidos para o aceptor final de eletrons do FSI ([[delta].sub.Ro]) (Figura 4D-E). Este trabalho demonstra que as plantas cultivadas em menor densidade de fluxo de fotons podem desenvolver mecanismos para aproveitamento mais eficiente da radiacao e que plantas em alta densidade luminosa tem a possibilidade de reduzir a foto-oxidacao pela elevacao da atividade do FSI direcionando os eletrons para outras rotas, como reacao de Mehler, por exemplo, evitando a formacao de especies reativas de oxigenio (Nishiyamaet al., 2011) o que poderia prejudicar este fluxo de eletrons.

Os indices de performance [PI.sub.ABS] e [PI.sub.total], (Figura 5) apresentaram valores medios superiores nas plantas do tratamento sol, sendo crescentes com o aumento de folhas e decrescentes com a diminuicao das mesmas atingindo seu maximo entre 99 e 162 DAS. Os indices de performance sao os mais representativos do comportamento do fluxo energetico na cadeia de transporte de eletrons da fotossintese (Yusuf et al., 2010). Assim, alteracoes nesses parametros sao excelentes indicadores da atividade fotossintetica ou mesmo do efeito de estresse em que as plantas estao ou ao qual foram submetidas, o que pode danificar, direta ou indiretamente, o aparato fotossintetico. Desta forma, a reducao do fluxo de energia luminosa incidente sobre as plantas de pinhao-manso reduziu a velocidade no fluxo de eletrons propiciando atraso para que as plantas atingissem os maximos valores de [PI.sub.ABS] e [PI.sub.total]. Tal fato demonstra o grau de adaptabilidade da especie frente a essas condicoes e corrobora com Huang et al. (2011) para Athyrium pachyphlebium.

Os parametros de trocas gasosas apresentaram reducao ao longo do experimento (Figura 6), acompanhando a variacao da temperatura. No que concerne a diferenca de luminosidade, pode-se destacar que as plantas cultivadas em pleno sol apresentaram maiores valores de taxa assimilatoria liquida e eficiencia de carboxilacao ate 120 DAS (Figura 6A e D) embora a taxa transpiratoria foi maior nas plantas cultivadas em sombrite entre 60 e 150 DAS.

As reducoes em parametros de trocas gasosas ocorreram em virtude da baixa disponibilidade de irradiancia e da reducao de temperatura influenciadas pela sazonalidade, reduzindo as taxas fotossinteticas e, em consequencia, o ganho de carbono (Valladares & Pearcy, 1998), o que justifica o fato desses parametros serem mais elevados no tratamento sol.

A condutancia estomatica varia em funcao da variacao de temperatura, ou seja, maiores valores de condutancia estomatica ocorrem quando a radiacao solar e maxima, ate que o potencial hidrico da folha reduza, induzindo o fechamento dos estomatos (Ferreira et al., 1999). Porem Costa & Marenco (2007) relatam que a intensidade luminosa e um dos principais fatores responsaveis pela condutancia estomatica refletindo nas taxas assimilatoria liquida e na eficiencia de carboxilacao.

Os valores transpiratorios mais elevados no tratamento sombrite podem estar associados a menor variacao da umidade relativa do ar, caracteristica comum a ambientes mantidos nessas condicoes (Souza et al., 2011). Por outro lado, maior transpiracao pode aumentar a espessura da camada limitrofe de vapor de agua existente na interface folha ar, aumentando a resistencia a entrada de C[O.sub.2] atraves dos estomatos, influenciando na relacao entre taxa assimilatoria liquida e eficiencia de carboxilacao, parametros que foram menores no tratamento sombrite.

A elevacao da temperatura devida a maior radiacao incidida sobre as folhas, aumenta a diferenca de pressao de vapor entre o ar e a folha facilitando a transpiracao e elevando a taxa transpiratoria (Luttge, 1997). Este fato fez com que a taxa transpiratoria tambem acompanhasse a curva de temperatura e luminosidade inferida pela sazonalidade reduzindo, concomitantemente, as variaveis ambientais mencionadas.

CONCLUSOES

1. A condicao de sombreamento diminui a percentagem e velocidade de emergencia das plantulas de pinhao-manso.

2. A altura das plantas nao e afetada pela diferenca de luminosidade porem plantas cultivadas em luminosidade reduzida apresentam caules menos espessos.

3. O numero de folhas e maior nas plantas cultivadas em pleno sol.

4. Os indices de performance [PI.sub.ABS] e [PI.sub.total], sao superiores nas plantas cultivadas em pleno sol.

5. As plantas cultivadas em pleno sol apresentam maiores taxas assimilatorias liquidas e eficiencia de carboxilacao.

Protocolo 016.13--24/01/2013 * Aprovado em 13/09/2013

AGRADECIMENTOS

Ao CNPq, CAPES, MCT e a FINEP, pelo suporte financeiro e auxilio com bolsas, e ao Dr. Reto Strasser da Universidade de Genebra, pela utilizacao do software Biolyzer.

Literatura Citada

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Anderson A. Schock (1), Aline Ramm (2), Emanuela G. Martinazzo (3), Diolina M. Silva (4) & Marcos A. Bacarin (5)

(1) Laboratorio de Metabolismo Vegetal, UFPel, Pelotas, RS. E-mail: verdepracaramba@yahoo.com.br

(2) Laboratorio de Metabolismo Vegetal, UFPel, Pelotas, RS. E-mail: alineramm@yahoo.com.br

(3) Laboratorio de Metabolismo Vegetal, UFPel, Pelotas, RS. E-mail: emartinazzo@gmail.com

(4) CCHN/DCB/UFES, Vitoria, ES. E-mail: diu@terra.com.br

(5) Laboratorio de Metabolismo Vegetal, UFPel, Pelotas, RS. E-mail: bacarin@ufpel.edu.br (Autor correspondente)
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Author:Schock, Anderson A.; Ramm, Aline; Martinazzo, Emanuela G.; Silva, Diolina M.; Bacarin, Marcos A.
Publication:Revista Brasileira de Engenharia Agricola e Ambiental
Date:Jan 1, 2014
Words:3500
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