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Germination and initial development of soybean seedlings and their transgenic derivatives in salt stress condition/Germinacao e desenvolvimento inicial de plantulas de soja convencional e sua derivada transgenica RR em condicoes de estresse salino.

INTRODUCAO

Com o avanco da fronteira agricola, a soja esta cada vez mais ocupando areas que antes eram cultivadas com outras especies, especialmente na regiao Nordeste do Brasil, caracterizada por possuir a maior concentracao de solos salinos do pais (GHEYI & FAGERIA, 1997). Solos com alta concentracao de sais, alem de prejudicar as plantas, pela diminuicao da disponibilidade hidrica, causam toxidez ionica pelo acumulo de ions nas celulas (como Na e Cl), desequilibrio nutricional ou inativacao fisiologica de ions essenciais (VERSLUES et al., 2006).

O Brasil destaca-se mundialmente pelo acelerado crescimento de novas areas com cultivo de transgenicos (ISAAA, 2010), podendo ser ressaltadas as regioes produtoras de soja Roundup Ready, que constitui a planta transgenica mais produzida no pais. A soja RR e obtida por meio de tecnicas da engenharia genetica, sendo manipulada para ser resistente a aplicacao do herbicida glifosato. Dentre as vantagens do cultivo desses materiais, cita-se a facilidade de manejo de areas infestadas com plantas daninhas (LEITAO et al., 2008).

Em estudo divulgado pela Associacao Brasileira de Sementes e Mudas - ABRASEM, estimase economizar, em periodo de 10 anos com adocao da soja transgenica RR, aproximadamente, 42,7 bilhoes de litros de agua e reducao do consumo de 305 milhoes de litros de oleo diesel, quantias essas suficientes para o consumo, respectivamente, de 100 mil habitantes e abastecimento de uma frota de 127,1 mil veiculos (ABRASEM, 2008).

Atualmente, as areas de expansao do cultivo da soja coincidem com as regioes de solos salinos, devido ao baixo indice pluviometrico, deficit hidrico elevado e deficiencias naturais de drenagem (DIAS et al., 2007), alem do uso inadequado de agua salina na irrigacao (SANTANA et al., 2003) e superdosagem de fertilizantes (ELOI et al., 2011). Nessas regioes, a baixa disponibilidade hidrica constitui-se o principal fator limitante para a germinacao das sementes, visto que a agua e fundamental para a embebicao e reativacao dos processos metabolicos do embriao, permitindo o crescimento do eixo embrionario (MARCOS FILHO, 2005).

Estudos direcionados ao comportamento das plantas em solos salinos sao ferramentas uteis aos produtores, pois, conforme destacaram SANTOS et al. (1996), a capacidade de germinacao das sementes de soja em ambientes salinos esta ligada a constituicao genetica do material. Assim, o comportamento de diferentes especies agricolas, como soja (SANTOS et al., 1996; CATUCHI et al., 2011), arroz (ROSHANDEL, 2007) e milho (AZEVEDO NETO & TABOSA, 2000; CONUS et al., 2009), tem sido objeto de estudo em diferentes condicoes de estresses ambientais, com destaque para o estresse salino e hidrico, visto que esses ambientes sao cada vez mais frequentes na agricultura.

Tem se observado que ha carencia de trabalhos que abordem o comportamento de organismos geneticamente modificados, como a soja RR, frente as adversidades do ambiente, principalmente com relacao a salinidade do solo. Segundo MENEGATTI & BARROS (2007), a alteracao do genoma pode levar a planta modificada a apresentar um comportamento nao observado no organismo original. Informacoes sobre essas alteracoes sao relevantes para o avanco da ciencia e tecnologia, bem como para subsidiar a escolha de materiais mais adaptados a diferentes ambientes de producao.

Nesse sentido, o trabalho teve como objetivo avaliar o efeito do estresse salino sobre a germinacao e desenvolvimento inicial de plantulas de soja convencional e sua derivada transgenica Roundup Ready (RR), em diferentes condicoes de salinidade.

MATERIAL E METODOS

A pesquisa foi conduzida no Laboratorio de Analise de Sementes do Departamento de Fitotecnia e Fitossanitarismo, da Universidade Federal do Parana, em Curitiba--PR, com sementes de soja da cultivar 'CD206' e sua derivada transgenica 'CD206 RR', produzidas na safra 2009/10.

As amostras de sementes foram previamente homogeneizadas em um divisor centrifugo (BRASIL, 2009) e separadas conforme o tamanho, utilizando-se sementes retidas em peneiras de crivo circular 7,0mm, que foram armazenadas em sacos de papel do tipo Kraft, em ambiente controlado, durante todo periodo experimental.

Para a caracterizacao da qualidade inicial das sementes, determinou-se o teor de agua e realizou-se o teste de germinacao de acordo com a metodologia proposta por BRASIL (2009), utilizando-se duas subamostras de 5 gramas para determinacao do teor de agua e quatro subamostras de 50 sementes para o teste de germinacao por cultivar (Tabela 1).

Para a composicao dos tratamentos, as sementes foram semeadas em substrato papel (tipo Germitest), umedecidos com quantidade equivalente a 2,5 vezes a massa do substrato seco, com solucao de cloreto de sodio (NaCl) nos seguintes niveis: zero (referente a testemunha, na qual se utilizou agua destilada); 5; 15; 30; 60 e 120mmol [L.sup.-1] de NaCl, correspondendo aos seguintes valores de condutividade eletrica (CE): 0,08; 0,55; 1,41; 2,71; 5,04 e 9,53dS [m.sup.-1], respectivamente, medidos em condutivimetro Marca Hayonik[R], modelo FTP 905.

Os tratamentos simulando o estresse salino foram definidos a partir da solucao de NaCl determinada porFERNANDES et al. (2002) e porNEVES et al. (2004). De acordo com a EMBRAPA (1999), o carater salino do solo na CE a 25[degrees]C e maior ou igual a quatro e menor que 7dS [m.sup.-1], enquanto o carater salico e maior ou igual a 7dS [m.sup.-1].

Para o teste de germinacao, utilizaram-se quatro subamostras de 50 sementes por tratamento, distribuidas em rolos de papel toalha umedecidos com agua destilada, em quantidade equivalente ao volume de 2,5 vezes a massa do papel seco e mantidas em germinador regulado a temperatura de 25[degrees]C no regime de luz constante. A contagem de plantulas normais foi realizada no sexto dia apos semeadura (BRASIL, 2009) e os resultados foram expressos em porcentagem media de plantulas normais para cada tratamento e cultivar.

O comprimento de plantulas foi avaliado segundo procedimento descrito por NAKAGAWA (1999), realizando-se a medicao de toda a plantula, partindo do meristema apical ate a extremidade da raiz primaria, enquanto o comprimento de raiz foi obtido medindo-se desde a base do hipocotilo ate a extremidade da raiz primaria. Para tanto, utilizaram-se, em cada tratamento, quatro repeticoes de 10 sementes, cujas medicoes foram efetuadas no oitavo dia apos a semeadura, com auxilio de uma regua milimetrada, sendo os resultados expressos em centimetros.

Tambem foram avaliados a massa seca de plantula e o volume radicular, seguindo o mesmo procedimento para instalacao do teste de comprimento de plantula (NAKAGAWA, 1999). Para a determinacao da massa seca, as plantulas normais tiveram seus cotiledones extraidos e foram acondicionadas em estufa a 60[degrees]C ate obtencao de peso constante. Na avaliacao do volume radicular, os sistemas radiculares das plantulas normais foram extraidos, submetidos a leitura otica com scanner e analisados pelo programa "Win Mac Rhizo", com os resultados expressos em mg e cm3, respectivamente.

Os resultados foram submetidos a analise de variancia pelo teste F (P<0,01) e de regressao, sendo os modelos escolhidos com base no coeficiente de determinacao e na sua significancia; utilizou-se o sistema de analise para microcomputadores ASSISTAT. Os dados iniciais obtidos no teste de germinacao nao foram transformados e suas medias foram comparadas pelo teste de Tukey (P[less than or equal to] 0,01).

RESULTADOS E DISCUSSAO

A analise inicial da qualidade fisiologica e do teor de agua das sementes, para ambos os genotipos, nao indicou diferencas significativas (P [less than or equal to] 0,01) (Tabela 1). Na avaliacao do efeito do estresse salino entre as cultivares, a uniformizacao da umidade das sementes foi imprescindivel para a confiabilidade dos resultados (MARCOS FILHO, 2005), ocorrendo o mesmo para os resultados obtidos no teste de germinacao (Tabela 1). Este fato se faz importante, pois, para a comparacao de diferentes genotipos, e necessario similaridade quanto a sua qualidade fisiologica inicial.

A salinidade do substrato afetou a germinacao das sementes de ambos os genotipos (Figura 1A), sendo que este efeito na cultivar convencional iniciou-se a partir de 30mmol [L.sup.-1] de NaCl, estando as sementes com germinacao acima do padrao para comercializacao (80%) ate o nivel de 60mmol [L.sup.-1] de NaCl, com pequena reducao em relacao ao seu potencial fisiologico inicial (Tabela 1). Ao avaliarem lotes de sementes de soja de qualidade fisiologica distinta, MORAES & MENEZES (2003) observaram que, a medida que houve reducao do potencial osmotico, a germinacao foi reduzida de maneira drastica (<20%). Esses resultados eram esperados, pois o estresse salino atua com efeito osmotico ou ionico, prejudicando a absorcao de agua ou favorecendo a entrada de ions nas celulas (BRACCINI et al., 1996).

Para sementes do genotipo transgenico RR, a germinacao se manteve acima de 80% somente ate 15mmol [L.sup.-1] de NaCl (Figura 1A); em situacoes de maior salinidade, a reducao do poder germinativo das sementes foi ainda mais drastica, sendo bastante afetado em condicoes de carater salico (120mmol [L.sup.-1] de NaCl), pois a restricao hidrica torna-se maior em funcao do acumulo de ions de sais de sodio e cloro na regiao da rizosfera.

A medida que se elevou a salinidade do substrato, houve diminuicao no comprimento de plantulas de ambos os genotipos ate salinidade de 30mmol [L.sup.-1] NaCl (Figura 1B), por outro lado, ocorreu estabilizacao na diminuicao do comprimento de plantulas para o genotipo transgenico RR a partir de 30mmol [L.sup.-1], voltando a decrescer na condicao salica (120mmol [L.sup.-1]). Para a soja convencional, o comprimento de plantula (Figura 1B) diminuiu (P [less than or equal to] 0,01) emfuncao do aumento da salinidade do substrato, permitindo o ajuste a uma regressao linear negativa. Tais resultados estao de acordo com TAIZ & ZEIGER (2004), que relataram que a exposicao das plantulas a valores crescentes de salinidade contribui para menores taxas de crescimento.

O comportamento distinto entre os genotipos pode ser melhor visualizado ao se avaliar o volume (Figura 1C) e o comprimento de raiz das plantulas (Figura 1D), uma vez que, para a soja transgenica, constatou-se estabilizacao no desenvolvimento a partir de 60mmol [L.sup.-1] de NaCl, ou seja, nessa condicao de ambiente, o material transgenico RR obteve melhor reacao frente a situacao de estresse, passando a investir as reservas da semente no crescimento da raiz primaria, no intuito de ampliar a regiao de captacao de agua. Resultados similares foram obtidos por AZEVEDO NETO & TABOSA (2000), que verificaram maior sensibilidade a salinidade no crescimento da parte aerea de plantas de milho, enquanto as raizes mantiveram seu desenvolvimento.

[FIGURE 1 OMITTED]

Para as plantas com maior expansao do sistema radicular, ha tendencia de serem mais resistentes ao efeito do estresse hidrico, uma vez que a regulacao da expansao foliar durante o periodo de exposicao ao estresse osmotico ocorre em funcao da quantidade de agua presente nas raizes (TOORCHI et al., 2009), proporcionando condicoes para o desenvolvimento da planta.

O comprimento de plantulas (Figura 1B), volume (Figura 1C) e comprimento de raiz (Figura 1D) decresceu linearmente com o aumento da salinidade, sendo mais afetado na condicao de carater salico (120mmol [L.sup.-1] de NaCl), proporcionando os menores coeficientes (0,80**, 0,91** e 0,73**, respectivamente), uma vez que esse material tem maior sensibilidade a teores mais elevados de ions de sais.

A paralisacao no crescimento das plantas, provocado pelo sal, se deve ao custo metabolico de energia que elas necessitam para se adaptarem a salinidade (RICHARDSON & McCREE, 1985). Desse modo, a menor sensibilidade do genotipo transgenico mediante a maiores niveis de salinidade (acima de 60mmol [L.sup.-1] de NaCl) pode estar associada a manutencao da pressao osmotica, que, segundo TAL (1985), e obtida por meio do acumulo de solutos inorganicos no vacuolo e organicos no citoplasma.

Os resultados obtidos para a massa seca de plantulas de ambos os genotipos (Figura 1E) foram semelhantes, havendo reducao linear no desenvolvimento de plantulas a medida que os niveis de salinidade foram elevados, indicando que nao houve maior ganho de massa seca nas plantulas para ambos os genotipos, mas sim adequacao na distribuicao das reservas da semente para os tecidos. De forma semelhante, ALARCON et al. (1994) e AZEVEDO NETO & TABOSA (2000) tambem observaram que a taxa de expansao celular e producao de massa seca foi mais afetada em condicoes de alta salinidade, nas culturas do tomate e milho, respectivamente.

Nesse sentido, verificou-se que, durante o processo de germinacao das sementes de soja convencional e sua derivada transgenica RR, os genotipos foram mais afetados a medida que a salinidade aumentou. Entretanto observou-se que, durante o crescimento de plantulas do genotipo transgenico, estas passaram a investir no sistema radicular quando as condicoes de estresse foram mais elevadas (a partir de 60mmol [L.sup.-1] de NaCl), enquanto na soja convencional houve diminuicao linear no comprimento de plantula, raiz e volume. Por outro lado, a massa seca das plantulas de ambos os genotipos se mantiveram similares, evidenciando que houve diferenca na distribuicao das reservas das sementes entre os genotipos avaliados.

As plantulas tendem a direcionar suas reservas para o desenvolvimento radicular a medida que seus tecidos passam por estresses salino ou hidrico, sendo este um mecanismo adaptativo da planta as adversidades do ambiente em que esta inserida (TAIZ & ZEIGER, 2004); dessa forma, pode-se inferir que essas adaptacoes determinam o melhor ou pior desempenho dos organismos frente a um estresse ambiental.

CONCLUSAO

O estresse salino reduz a germinacao das sementes de ambos os genotipos.

O desenvolvimento de plantulas do genotipo transgenico RR e menos sensivel em condicoes de maior salinidade (60 a 120mmol [L.sup.-1] de NaCl).

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Tereza Cristina de Carvalho (I) * Sibelle Santanna da Silva (I) Rosemeire Carvalho da Silva (I) Maristela Panobianco (I)

(I) Departamento de Fitotecnia e Fitossanitarismo (DFF), Universidade Federal do Parana (UFPR), R. dos Funcionarios, 1540, 80035-050, Curitiba, PR, Brasil. E-mail: tcdcarva@gmail.com *Autor para correspondencia.

Recebido para publicacao 06.07.11 Aprovado em 29.03.12 Devolvido pelo autor 28.05.12 CR-5644
Tabela 1--Dados medios iniciais obtidos para determinacao do
teor de agua e teste de germinacao de sementes de
soja das cultivares 'CD 206' vs 'CD 206 RR'.

Cultivar       Teor de agua (%)   Germinacao (%)

'CD 206'             11,5              86 a
'CD206 RR'           11,5              86 a

CV (%)                --               4,2

Medias seguidas pela mesma letra na coluna nao diferem entre si
pelo teste de Tukey (P [less than or equal to] 0,01).
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Author:de Carvalho, Tereza Cristina; da Silva, Sibelle Santanna; da Silva, Rosemeire Carvalho; Panobianco,
Publication:Ciencia Rural
Article Type:Report
Date:Aug 1, 2012
Words:3461
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