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Germinacion y reclutamiento de clusia spp. (linneo) en un bosque muy humedo tropical colombiano fragmentado.

GERMINATION AND RECRUITMENT OF Clusia Spp. (Linneo) IN A TROPICAL FRAGMENTED AND VERY HUMID COLOMBIAN FOREST

GERMINATION ET RECRUTEMENT DE Clusia Spp. (Linneo) DANS UNE FORET COLOMBIEN FRAGMENTE ET TRES HUMIDES TROPICAL

1. INTRODUCCION

Los bosques naturales del mundo han sufrido un proceso de deforestacion sin precedentes el ultimo siglo y con mayor intensidad en el nuevo milenio (Deikumah, J. et al., 2014). Durante la decada de los 90, la perdida de bosques nativos alcanzo a 16 millones de hectareas (ha) por ano (FAO, 2002). Al mismo tiempo, las plantaciones forestales aumentaron en unos tres millones de ha por ano, estimandose que la mitad de este aumento proviene de la deforestacion y conversion de bosques nativos. En Colombia la reduccion de bosque tambien ha sido dramatica (Bustamente, R et al, 2005). El bosque seco tropical ha sido reducido a 1200 kilometros (km)2 de una cobertura original de 80.000 km2 (FAO, 2012); de los bosques de montana, que son uno de los ecosistemas mas amenazados del mundo solo queda el 24,5% (Etter & van Wyngaarden, 2000). Su principal agente reductor ha sido la fragmentacion (Cavelier & Vina, 1999) debido a causas principalmente antropicas (Chen et al. 1993).

La fragmentacion de bosques ocasiona la disrupcion de un area continua en fragmentos mas pequenos con distintos grados de aislamiento, lo cual modifica significativamente las interacciones bioticas-abioticas necesarias para la germinacion de las plantas y el reclutamiento arboreo, en comparacion con las que existian en el bosque continuo (Zambrano et al., 2014; Murcia, 1995: Saunders et al. 1991). Por ejemplo, la luz, la humedad y temperatura del aire aumentan en los fragmentos, mientras que la humedad del suelo decrece significativamente (Kapos, 1989; Murcia, 1995). Estos cambios pueden afectar las condiciones para la regeneracion de las plantas. Ambientes mas secos, luminosos y calurosos, como los que prevalecen en los fragmentos mas pequenos, pueden inhibir la germinacion de semillas y crecimiento de plantulas de las especies de bosque (Chen et al. 1993). Con ello, la fragmentacion alteraria significativamente la germinacion y el reclutamiento arboreo (Laurence et al. 1998a). Por tanto, el reclutamiento, "e.g.,", tiende a disminuir mas en un bosque fragmentado que en un bosque continuo (Castillo, 2005); tal como demostro Donoso (2003) y Burgos et al., (2008) en Nothofagus glauca (Phil (Krasser, 1896) y Cryptocarya alba (Molina) en un bosque deciduo (Bustamente, R et alii, 2005) .

La fragmentacion tambien trae consigo la reduccion de tamano, por ende, un efecto del borde. El efecto de borde ocasiona cambios abioticos y bioticos que se originan a consecuencia de la yuxtaposicion de dos tipos diferentes de habitat (Gascon et al. 2000; Skole & Tucker 1993: Harris 1988; Yahner 1988). Murcia (1995) reconocio tres niveles de efecto de borde: 1) cambios abioticos inducidos por la presencia de un borde; 2) cambios biologicos de primer orden, causados directamente por la presencia de los cambios abioticos (desecacion, embate del viento, crecimiento de plantas); 3) interacciones biologicas superiores, tales como depredacion, parasitacion, competicion, herbivoria, polinizacion biotica y dispersion de semillas, las cuales son consecuencia de los dos primeros. Los cambios abioticos ocurridos cerca de bordes incluyen disponibilidad reducida de humedad, temperaturas mas extremas, radiacion solar mas alta y asonadas mayores del viento que en los interiores del bosque de fragmentos pequenos (Kapos, 1989).

De tal forma, se da una modificacion abiotica derivada de la fragmentacion y el efecto del borde, que modifica los procesos de germinacion y regeneracion arborea, los cuales podrian determinar cambios de largo plazo en composicion y estructura de los fragmentos remanentes (Laurance et al. 1997). Existe evidencia que los fragmentos seran incapaces de mantener la estructura original de la vegetacion arborea, pues, en general (Bustamente, R et alii, 2005), no todas las especies que actualmente sobreviven en los fragmentos se estarian reproduciendo exitosamente y, ademas, los fragmentos podrian ser invadidos por nuevas especies (Laurence et al. 1998).

La fragmentacion de las selvas tropicales afecta severamente a los arboles de gran porte, sin embargo, su efecto sobre otros estadios y formas de vida de las plantas es poco conocido (Benitez, 1998). Se ha examinado como la produccion de semillas y el reclutamiento de plantas jovenes se ve afectado en bosques deciduos chilenos (Burgos et al., 2008; Donoso et al. 2003; Bustamante & Castor, 1998; Bustamante & Grez 1995) e incluso en bosques tropicales brasileros (Caldato, 2003); sin embargo en Boyaca, Colombia, no hay ningun estudio que considere la germinacion y el reclutamiento en ecosistemas tropicales fragmentados, concentrandose estos en ecosistemas de alta montana como los paramos (Rodriguez et al. 2006), y en el escudo guayanes colombiano (Armentares & Villa, 2006).

Santa Maria, localizado al suroriente de Boyaca, Colombia, es un ejemplo de bosque tropical (Bmh-T, de acuerdo con el sistema de clasificacion de Holdridge -Espinal & Montenegro, 1963), sin estudios sobre fragmentacion, germinacion y reclutamiento. Alli predomina Clusia spp, (Linneo) genero representativo de estos bosques, con gran preponderancia historica en las sucesiones vegetales. La mayor parte de los bosques de la region boyacense -antes de su destruccion por ganaderia y agricultura- fueron selvas de Clusia spp., Higueras y Bromelias como dominantes, acompanadas de diferentes especies asociadas en cada segmento de los eco climas verticales y transversales (Salamanca--Grosso et al. 2014). Por esto, esta investigacion analizo el efecto de la fragmentacion sobre la germinacion y el reclutamiento de Clusia spp en borde e interior de un bosque muy humedo tropical montano bajo del municipio de Santa Maria, Boyaca, Colombia.

2. MATERIALES Y METODOS

Area de estudio. El municipio de Santa Maria esta localizado sobre la Cordillera Oriental, al suroriente del departamento de Boyaca, a 4[degrees]51'48''N y 73[degrees]16'04''O (Andrade, 2007). Esta area corresponde a un bosque muy humedo tropical (Bmh-T) (Holdridge 1996; Espinal & Montenegro, 1963). Las zonas de vida principales son bosques muy humedos tropicales, muy humedos pre montano y muy humedo montano bajo (Andrade, 2007). La temperatura media es de 24 [degrees]C y la precipitacion media anual es de 4740 mm (Andrade, 2007), favorecida por los vientos alisios que provienen de los Llanos Orientales. La interaccion de estos con la topografia hace de la zona un enclave con alta humedad (Espinal & Montenegro, 1963). Hidrograficamente destacan los rios Bata, Lengupa y Guavio.

Genero de estudio. Clusia spp (Linneo), son arboles de follaje verde oscuro, hojas opuestas carnosas de borde entero, con limbo decurrente, flores carnosas con estigma pegajoso, bien desarrollado, fruto en capsula con multiples semillas. Es tipico de bosques tropicales tanto montanos como pre montanos y montano bajos (Salamanca--Grosso et al. 2014). Clusia spp se destaca como un elemento comun de los bosques boyacenses (Salamanca--Grosso et al. 2014).

Diseno experimental. Para la fase de campo, en un fragmento de 15 hectareas se realizaron ocho transectos de 20 por cuatro metros (m) subdivididos en ocho tramos de dos por cinco m, intercalados lateralmente (Villareal et al. 2004). Se ubicaron cuatro transectos al interior del fragmento, cada uno en direccion a cada punto cardinal, y cuatro en el borde, a 10 m de este (Figura 1) (Murcia, 1995 y Laurance et al. 2000 sugieren que los efectos de borde tienden a desaparecer 50 o 100 m hacia el interior del bosque).

Se midio la humedad relativa, la temperatura ambiental, la temperatura del suelo y la cupula solar. Se conto el numero de semillas germinadas y plantas reclutadas de Clusia spp. por tramo y por transectos. Se considero como "semilla germinada" aquella donde la plumula, los cotiledones o estructuras posteriores fueron evidentes; y planta reclutada a aquella que tenia mas de siete centimetros de altura.

En el laboratorio se promedio consecutivamente el numero de semillas germinadas y plantas reclutadas de cada tramo y transecto del fragmento; luego se hizo la conversion a porcentaje. A traves del software Mini Tab 14.0, se realizo el analisis de varianza correspondiente para diseno de bloques completos al azar con variables ex post facto, donde el porcentaje de semillas germinadas y plantas reclutadas fueron las variables respuesta por area (tratamiento) y segun el punto cardinal muestreado (bloque). Posteriormente se realizaron analisis entre el porcentaje de semillas germinadas y plantas reclutadas con cada una de las variables micro climaticas medidas.

3. RESULTADOS

Individuos Muestreados. En total se encontraron 288 individuos (Tabla 1) correspondientes a 281 semillas germinadas (97.57%) y siete plantas reclutadas (2.43%). De este total, el 81.60% (235) de los individuos de Clusia spp se encontraron en los bordes, mientras que el 18.40% (53) correspondio al interior-centro del fragmento. De las 281 semillas germinadas, 229 (81.50%) se encontraron en los bordes y 52 (18.50%) en el interior centro del fragmento. De las siete plantas reclutadas halladas en el fragmento, 6 (85.71%) se encontraron en los bordes y una (14.29%) en el interior-centro.

Borde versus Interior-Centro. Se obtuvieron diferencias significativas en el numero medio de individuos de Clusia spp. hallados entre el borde analizado en conjunto (1) (media muestral = 58.75) y el interior-centro (2) (media muestral = 13.25; F = 44.60, p = 0.007, n = 2). Los tratamientos si tuvieron efecto sobre la germinacion y el reclutamiento (R-Sq = 94.65%) (Tabla 2).

Puntos Cardinales. No se hallo diferencia significativa entre los puntos cardinales muestreados en cada area problema (borde e interior-centro) (F = 2.83, p = 0.208, n = 4). Sin embargo, de las siete plantas reclutadas, cinco se encontraron al norte del borde, una al norte del centro y la ultima al occidente del borde (Tabla 1).

Germinacion en Borde e interior centro. Fue significativo el numero medio de semillas germinadas en el borde (1) (57.25) y el interior centro (2) (F = 51.67, p = 0.006), siendo mucho mayor en el borde la germinacion. Los bloques no tuvieron incidencia en la variable respuesta. (F = 2.93, p = 0.201) (Tabla 2).

Reclutamiento en el borde y el interior centro. El reclutamiento no fue significativo entre borde (1.50) e interior centro (0.25) (F = 1.74, p = 0.278). Debido a las pocas plantas reclutadas halladas, los bloques y los tratamientos tienen poca incidencia en la variable respuesta (R-Sq = 74.25%) (Tabla 2). No obstante, en borde se encontraron 85.71% de las plantas reclutadas.

4. DISCUSION

Los estados iniciales del ciclo de vida de las plantas son criticos para su establecimiento (Harper, 1977). Las semillas, por ejemplo, corresponden a los primeros estados que interactuan con las variables abioticas y bioticas, y esas interacciones pueden afectar el futuro de las poblaciones de plantas (Harper, 1977). La germinacion de semillas y la emergencia de las plantulas tambien estan directamente afectadas por las condiciones microclimaticas (Vallejo-Marin et al. 2006; Schelin et al. 2004; Powell & Powell, 1987; Harper, 1977; Janzen, 1970).

Los cambios microclimaticos cerca de los bordes, tales como humedad reducida , incremento en la intensidad luminica y variacion elevada de la temperatura, influyen cerca de 60 m hacia el interior del bosque (Kapos, 1989), y puede tener efectos negativos para las especies adaptadas a la humedad del centro oscuro del bosque (Lovejoy et al. 1986; Benitez-Malvido, 1998). Sin embargo, en bosques amazonicos se ha estimado que el efecto de borde influye al menos 300 m hacia el interior (Laurance et al. 2000;1998;1997). Las caracteristicas microclimaticas contrastantes produce un gradiente ambiental desde el borde hacia el interior del fragmento. Asi, la germinacion y crecimiento de plantulas de Clusia spp. en el gradiente borde-interior esta determinada por la fluctuacion horizontal entre estas dos zonas del fragmento.

Los fragmentos pequenos a menudo se vuelven hiper-perturbados, delanteros para los cambios progresivos en composicion floristica, e incluso, los fragmentos mas pequenos pueden consistir solo de habitat de borde modificado (Kapos, 1989). Por ello, el tamano del fragmento es un factor de primer orden para determinar los efectos del borde o del interior centro (Laurance et al., 1998; Benitez--Malvido, 1998; Malcolm, 1994), pues puede que el fragmento sea tan pequeno que no exista heterogeneidad micro climatica entre estas dos zonas (Kapos, 1989). En estudios de los efectos de borde es dificil separar los efectos de borde de los efectos de tamano, porque en la mayoria de los casos el tamano y el borde estan fuertemente correlacionados (Moen & Jonsson, 2003). Por ello con un fragmento de 5 ha, es dificil concluir la causa de los cambios sin desconocer la muy posible interaccion entre zonas del fragmento cuya proximidad sesga los datos.

Esta investigacion establece mayor numero y porcentaje de germinacion y reclutamiento arboreo de Clusia spp. en borde que en interior del fragmento, resultado que pareciera contrastar con las condiciones micro climaticas extremas del borde originadas por la fragmentacion abrupta del bosque (Kapos, 1989; Murcia, 1995). Varios autores (Harms, 2000; Guariguata & Pinard, 1998; Medina, 1995) indican que el crecimiento de plantulas esta directamente relacionado con el nivel de competencia por la luz y la cantidad de agua y minerales. Harms & Paine (2003) trabajando sobre el establecimiento de arboles tropicales hallaron que la luz es un factor importante en la germinacion de semillas y el establecimiento de plantulas. Wright et al. (1999), hallo que las variaciones estacionales en la produccion de frutas y semillas son favorecidas por las condiciones luminicas. Esto se debe a que el primer efecto directo de la fragmentacion es la perdida de arboles por el aumento en la velocidad y embate del viento y la subsecuente abertura del dosel (Chen et al. 1999; Laurance at al., 1998). El incremento abrupto en la mortalidad de arboles altera fundamentalmente la dinamica y la apertura del dosel (Ferreira & Laurance, 1997; Laurance et al. 1998), que pueda influenciar la poblacion de arboles y la estructura, composicion y diversidad floristica del borde del fragmento (Hubbell & Foster, 1999; Denslow, 1980). A causa de esto, los bordes tiene mayor radiacion solar y temperatura ambiental y del suelo que el interior de los fragmentos (Chen, 1999).

Esseen & Renhorn (1998) propusieron que la recuperacion de la vegetacion en los bordes es debida al incremento en la intensidad de luz cerca del borde. Esto es soportado por Renhorn (1997) quien encontro mayor crecimiento en dos liquenes foliosos trasplantados: Lobaria pulmonaria y Platismatia glauca, justo en el interior del borde que en el interior del fragmento, atribuyendo estos resultados a la mayor abertura del dosel en el borde. La composicion de arboles del dosel del borde esta altamente determinada por la luz y las condiciones microclimaticas que alli imperan, tanto que las especies tolerantes a la luz y a la desecacion son mas exitosas en este ambiente (Camargo & Kapos, 1995). Por ende, la mayor intensidad de luz pudo favorecer en gran medida el crecimiento y desarrollo de las semillas germinadas y plantas reclutadas de Clusia spp. en el borde que en el interior oscuro del fragmento, explicando el 81.60% de presencia de semillas germinadas y plantas reclutadas en los bordes. En Costa Rica, se demostro mediante el trasplante de plantulas en una gama de ambientes sometidos a diferentes intensidades de luz que la mortalidad es menor en sitios muy iluminados (Kobe, 1999).

Los claros de bosque proporcionan luz, condiciones de alta temperatura y son considerados como protagonistas en mantener la diversidad de arboles en bosques tropicales (Denslow, 1980), aunque su importancia se discute (Hubbell et al. 1999; Schnitzer & Carson, 2001). Sin embargo, ciertas especias requieren la alta disponibilidad de luz de los claros de bosque para alcanzar el dosel (King, 1994). El genero Clusia spp. presenta arboles marcadamente umbrofilos, y como muchas otras plantas, necesita en los primeros estadios de vida varias horas luz (hl) para su desarrollo, mas teniendo en cuenta que es el unico arbol neotropical con Metabolismo Acido de las Crasulaceas CAM (Luttge, 2006), por lo cual son imperativas varias hl ligadas a altas temperaturas que aseguran la dinamica del metabolismo (Brandon, 1967). Lo anterior refuerza que los efectos de temperatura estan fuertemente ligados a los de luminosidad y estos a la sanidad fisiologica de la especie vegetal (Haag-Kerwer et al. 1992)

El agua y los nutrientes, por su parte, determinan mancomunadamente las condiciones para la emergencia de las plantulas y su posterior crecimiento. La disponibilidad de agua puede limitar la productividad a traves de la produccion de flores, como recurso o como senal ambiental (Augspurger, 1982; Wright, 1991). Se ha demostrado que la productividad aumenta en respuesta al incremento de nutrientes en bosques tropicales de montana (Tanner et al. 1998). No obstante, es poco lo que se conoce sobre estas variables en bordes. Weathers et al. (2001) encontraron que los bordes funcionan tanto como trampas importantes de nutrientes y contaminantes de aire como concentradores eficientes de flujos de quimicos por debajo del dosel. Estos flujos incrementados pueden tener efectos en cascada sobre los ciclos de nutrientes, la emergencia de plantulas y el establecimiento de plantas.

Como la temperatura no es consumida por los organismos, se le considera mas como condicion limitante que como recurso natural (Tilman, 1982). Clark et al. (2003) encontraron una correlacion negativa entre el crecimiento de los arboles y la temperatura en un bosque humedo de tierra baja en Costa Rica. Los bordes jovenes o de reciente creacion son mas permeables a la entrada de vientos calientes provenientes de matrices aledanas de pastizales (Kapos, 1989; Camargo & Kapos 1995). Ante tal situacion, algunos arboles simplemente dejan caer sus hojas y mueren de pie (Lovejoy et al. 1986) aparentemente porque los cambios abruptos de temperatura y humedad relativa exceden sus limites fisiologicos. No obstante, al tratarse de un fragmento de tan solo 5 ha. la temperatura ambiental y del suelo no oscilaron significativamente entre el borde y el interior-centro. Por ello se considero como una variable homogenea entre las dos zonas del fragmento.

El genero Clusia spp. se caracteriza por tener plantas perennes que florecen y fructifican durante todo el ano. La lluvia de semillas constante y la condicion dehiscente de los frutos forman conglomerados de plantulas. La dispersion restringida por la distancia crea patrones contagiosos de lluvia de semillas centrados alrededor de los adultos (Clark et al. 1998; Clark et al. 1999; Schupp et al. 2002), tal como fue observado para los patrones de germinacion de Clusia spp. en este estudio; sobre todo aquellos restringidos a conglomerados situados equidistantemente del arbol parental. Aunque la densidad promedio de la lluvia de semillas declina monotonamente con la distancia a los arboles parentales (Clark et al. 1999; Dalling et al. 2002), los sesgos de deposicion crean patrones de dispersion contagiosa de la lluvia de semillas dentro de la sombra de las semillas de un arbol individual (Harms & Paine, 2003). Ello podria explicar los picos elevados de germinacion observados cerca de los arboles parentales de Clusia spp. El reclutamiento no conserva dicho patron de dispersion, por lo que la distancia al arbol parental no parece ser un factor determinante en la supervivencia de la plantula. Los patrones de distribucion de semillas germinadas no obedecieron a la zona del fragmento pero si a la ubicacion de estas respecto al arbol parental.

Despues de llegar a un sitio determinado, el reclutamiento de una semilla no esta asegurado (Schupp et al. 2002). La probabilidad de su establecimiento depende de aspectos propios de la semilla y del sitio al cual ha llegado (Nathan & Muller-Landau, 2000). Las semillas varian extensamente en su probabilidad de establecimiento (Garwood, 1983; Foster & Janson, 1985; Silman, 1996). Condiciones favorables para las semillas pueden no serlo para las plantulas y juveniles (De Steven, 1991; Vargas-Mendoza & Gonzalez-Espinosa, 1992; Schupp, 1995; Jones et al. 1997). El bajo reclutamiento comparado con la germinacion responde a una situacion de esta indole. De 288 individuos hallados, solo 7 correspondieron a plantas reclutadas. Ademas, no hubo diferencias significativas entre borde e interior. Una posible explicacion para el poco reclutamiento es la presencia en la zona de decenas de adebaques de hormigas arrieras (Atta spp.). Durante los muestreos, y en varias ocasiones, se encontraron plantulas con solo el vastago y sin ninguna hoja. Se sabe que las hormigas arrieras forrajean las hojas tiernas; y precisamente en Clusia spp. los estados juveniles son los de las hojas mas tiernas; es recomendable realizar estudios que abarquen este planteamiento.

5. CONCLUSIONES

Los factores abioticos mas relevantes para la germinacion y el reclutamiento de semillas de Clusia spp., son la disponibilidad de luz, agua y nutrientes del suelo; en esta investigacion se demostro la influencia del agua (humedad) y la temperatura. Las respuestas de la plantula de Clusia spp., a estos factores obran reciprocamente, complicando los esfuerzos de determinar su importancia relativa. Estas pueden ser especificas para cada especie o estar oscurecidas por efectos indirectos como interacciones bioticas-abioticas en el borde y en el interior-centro originadas por la fragmentacion. De continuar la destruccion del paisaje de Santa Maria por actividades antropogenicas, la conservacion dependera del resguardo de pequenas areas de bosque, de relictos y fragmentos. En este contexto, la investigacion de la capacidad de regeneracion de las especies de bosque en zonas fragmentadas se torna vital para la conservacion del patrimonio natural vegetal.

http://dx.doi.org/ 10..5209/MARE.54801

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Victor Camilo PULIDO BLANCO

Corporacion Colombiana de Investigacion Agropecuaria (Colombia)

vpulido@corpoica.org.co

Aracely BURGOS AYALA

CIFE Fundacion Universitaria Juan de Castellanos (Colombia)

aburgos@jdc.edu.co

Recibido: 6 de octubre del 2016

Enviado a evaluar: 10 de octubre del 2016

Aceptado: 13 de diciembre del 2016

Leyenda: Figura 1. Ubicacion de los transectos al borde e interior-centro del fragmento en el Municipio de Santa Maria, Boyaca, Colombia.
Tabla 1. Relacion del numero de semillas germinadas y plantas
reclutadas segun el punto cardinal muestreado en borde e
interior-centro del fragmento.

Ubicacion        Borde      Interior-centro    Total
               Germinada      Germinada      Germinada
               Reclutada      Reclutada      Reclutada

Norte       76      5       17      1       93      6
Oriente     58      0       9       0       67      0
Sur         58      0       20      0       78      0
Occidente   37      1       6       0       43      1
            229     6       52      1       281     7

Total          235              53             288

Fuente: Elaboracion propia.

Tabla 2. Analisis de varianza de los tratamientos borde vs.
interior-centro. Los bloques son los puntos cardinales.
El analisis se hizo con un [alfa] del 5%.

Estado--Ubicacion                         F       P       R-SQ

Germinacion mas             Tratamiento   44.60   0.007   94.65%

reclutamiento, Bordes vs.   Bloque        2.83    0.208
Interior centro

Germinacion Borde vs.       Tratamiento   51.67   0.006   95.27%
Interior centro             Bloque        2.93    0.201

Reclutamiento en Borde      Tratamiento   1.74    0.278   74.25%
vs. Interior centro         Bloque        2.30    0.256

Fuente: Elaboracion propia.
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Article Details
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Author:Pulido Blanco, Victor Camilo; Burgos Ayala, Aracely
Publication:M+A Revista Electronica de Medioambiente
Article Type:Ensayo
Date:Jul 1, 2016
Words:6212
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