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Germinacion y frecuencia de esporofitos de dos especies simpatricas de Blechnum (Blechnaceae).

Germination and sporophyte frequency of two sympatric species of Blechnum (Blechnaceae)

INTRODUCCION

La espora de los helechos es una celula haploide cubierta por la perina que contiene el protoplasma, y la exina que protege a la celula del ambiente externo (Raghavan, 1989; Tryon, 1990). La espora de los helechos podria parecer una estructura simple comparada con la semilla de las angiospermas; sin embargo, en el protoplasma de la celula ocurre una compleja actividad proteinica que promueve la maduracion, germinacion y formacion del gametofito (Suo et al., 2015). Diversos estudios han demostrado que la luz es un factor determinante en la germinacion de las esporas de helechos (Simabukuro et al., 1993; Pivetta et al. 2000; Hiendlmeyer y Randi, 2007; Perez-Garcia et al., 2007; Riano et al., 2015). Es ampliamente reconocido que la germinacion de las esporas de los helechos con fotoblastimo positivo (o la promocion de la germinacion por exposicion a la luz con alta proporcion de rojo: rojolejano), al igual que en las semillas, esta regulada por fitocromos (Tsuboi et al., 2012). El fitocromo inactivo Pr y el fitocromo fisiologicamente activo Pfr tienen distinto espectro de absorcion y por lo tanto la calidad de la luz determina el equilibrio entre ellos (Rensing et al., 2016). Con los fitocromos, la semilla fotoblastica puede detectar los cambios espectrales de la luz dentro de la comunidad vegetal y evitar micrositios adversos para la supervivencia de la plantula (Smith, 2000). Ademas de la calidad de la luz, el efecto de esta en la germinacion de las esporas y semillas fotoblasticas positivas depende de la densidad de flujo fotonico (Rahghavan 1989; Perez-Garcia et al., 2007; Wu et al., 2010; Riano et al., 2015). En la semilla de las angiospermas la velocidad de la germinacion es una funcion del potencial hidrico del sustrato y recientemente se mostro la respuesta de la espora de especies de helechos del bosque mesofilo de montana frente a la disminucion en la disponibilidad del agua (Riano et al., 2015). Tambien se ha relacionado la sensibilidad de la germinacion de las esporas de los helechos con la temperatura (PerezGarcia y Riba, 1982; Ranal, 1999) y con la interaccion de la temperatura con la luz (Perez-Garcia et al., 2007).

Los requerimientos ambientales para iniciar la germinacion pueden ser diferentes entre las especies y ayudan a explicar la coexistencia de estas, que a su vez favorecen la diversidad en los ecosistemas (Perez-Garcia y Riba, 1982; Orozco-Segovia y Vazquez-Yanes, 1989; Riano et al., 2015). La aparente ausencia de interacciones con dispersores o polinizadores en los helechos los convierte en un modelo adecuado para evaluar el efecto de las condiciones abioticas sobre la germinacion (Barrington, 1993). Los requerimientos de la germinacion de algunas especies de helechos de ecosistemas templados y tropicales han sido correlacionados con la distribucion natural de estas (Warne y Lloyd, 1980; Perez-Garcia y Riba 1982; Riano et al., 2015). Esos estudios mostraron que las esporas de especies cuyos esporofitos crecen en ambientes de sombra germinan mejor en condiciones similares al interior del bosque, tales como menor temperatura, poca luz y alta disponibilidad de agua, mientras que las que se distribuyen en ambientes abiertos o expuestos germinan en un rango mas amplio de temperatura, luz y disponibilidad de agua. Sin embargo, las especies de helechos halofitos que habitan ecosistemas costeros que pueden crecer tanto bajo sombra como en completa luz de sol tienen esporas que prefieren germinar en sustratos no salados, por lo que la asociacion entre germinacion y distribucion del esporofito podria no existir en ese grupo de plantas (Lloyd y Buckley 1986; Pangua et al., 2009). La respuesta de la germinacion de la espora a la presencia/ausencia de luz, incremento en la cantidad de luz e irradiancia solar y densidad de plantas fue estudiada en Blechnum brasiliense Desv. y B. glandulosum Kaulf. ex Link (Blechnaceae), pero los resultados no fueron relacionados con su distribucion o preferencia de habitat (Weinberg y Voeller, 1969; Simabukuro et al., 1993; Piveta et al., 2000; Hiendlmeyer y Randi 2007).

En este trabajo se presenta un estudio sobre la relacion entre la frecuencia de esporofitos en el bosque y el comportamiento germinativo de la espora de Blechnum appendiculatum Willd. y Blechnum schiedeanum (Schltdl. ex C. Presl) Hieron. en un bosque mesofilo de montana en Mexico. Ambas especies se distribuyen en America, desde Mexico hasta Argentina, y pueden encontrarse creciendo juntas, aunque ocupan diferentes microhabitats. Blechnum appendiculatum se distribuye en ambientes relativamente abiertos, mientras que B. schiedeanum habita lugares sombrios y humedos en canadas (Perez-Garcia y Mendoza-Ruiz, 2009). Se espera que si la luz y el agua son recursos limitantes para la germinacion, ambas especies disminuiran fuertemente la germinacion conforme disminuya la humedad disponible, la aumentaran conforme aumente la cantidad de luz y mostraran mayor germinacion bajo luz blanca y roja, en comparacion con la germinacion con luz rojo: rojo-lejano y oscuridad. Si existe correspondencia entre la distribucion del esporofito y la germinacion, la germinacion de las esporas de B. appendiculatum sera favorecida con luz enriquecida en rojo, mientras que B. schiedeanum tendra mayor probabilidad de germinar en luz enriquecida en rojo-lejano. Blechnum appendiculatum mostrara mayor requerimiento de luz y menor requerimiento de humedad para germinar, en comparacion con B. schiedeanum.

MATERIALES Y METODOS

Especies de estudio

Blechnum appendiculatum es un helecho herbaceo monomorfico con hojas de 20 a 45 cm de largo, caracteristico del bosque mesofilo de montana y en Mexico tambien de bosques de Quercus y Pinus (Velazco-Macias et al., 2011). Blechnum schiedeanum es un helecho herbaceo dimorfico con hojas de hasta 160 cm de largo que habita ambientes sombrios y humedos en canadas con suelos volcanicos en el bosque mesofilo de montana y de PinusLiquidambar (Perez-Garcia y Mendoza-Ruiz, 2009). Las esporas de ambas especies son monoletas, elipsoidales a esferoidales, de color pardo amarillento. Blechnum appendiculatum tiene esporas mas pequenas (37-49 [micro]m largo x 24-31 [micro]m ancho) en comparacion con B. schiedeanum (64-74 [micro]m largo x 4-54 [micro]m ancho) (Mendoza-Ruiz y Perez-Garcia, 2009).

Las esporas se obtuvieron de pinnas fertiles de al menos 10 individuos por especie, colectados en remanentes del bosque mesofilo de montana en Coatepec, Veracruz. Las pinnas con soros fueron colocadas en sobres de papel y se dejaron secar a temperatura ambiente por tres dias para inducir la dehiscencia. Las esporas se separaron de residuos de hoja y esporangios con un tamiz de 0.074 mm, se colocaron dentro de un frasco y fueron guardadas en viales de cristal sellados a 4 [grados]C. Previo a la siembra, fueron depositados 0.01 g de esporas por especie en tubos Eppendorf de 1.5 ml y sometidas a un proceso de desinfeccion con 1 ml de cloro 1% durante 10 minutos. Posteriormente el cloro se remplazo por 1 ml de agua destilada.

Calidad y cantidad de luz

En los experimentos de calidad y cantidad de luz se utilizaron 5 cajas de Petri de 6 cm de diametro por especie y por tratamiento de luz. En cada caja fueron esparcidos 25 pl de la solucion de agua con esporas desinfectadas sobre agar bacteriologico 1%. Para evaluar el efecto de la calidad de la luz, se utilizaron cuatro tratamientos de luz: blanca, rojo, rojo-lejano y oscuridad. La iluminacion de los dos primeros tratamientos fue proporcionada por cuatro lamparas fluorescentes (GE, luz blanca y fria, 20 W), el tercer tratamiento por dos focos incandescentes (13 W) y el ultimo no tuvo iluminacion. En el tratamiento con luz blanca la proporcion rojo: rojo-lejano (R:FR) fue 2.24 y la densidad de flujo fotonico fotosinteticamente activo (PPFD) fue 114 [micro]mol [m.sup.-2] [s.sup.-1]. En los tratamientos de luz roja y rojo-lejano las cajas fueron cubiertas con combinaciones de acetatos con diferentes propiedades espectrales (Lee Filters, Londres, Inglaterra). Para lograr el tratamiento de luz roja se utilizo una cubierta de acetato rojo (Filtro rojo 182) con R:FR de 1.90 y PPFD de 20.51 [micro]mol [m.sup.-2] [s.sup.-1]. En el caso del tratamiento rojo-lejano las cajas fueron cubiertas con una combinacion de acetatos rojo (Filtro rojo 182) y azul (Filtro azul 071) con R:FR de 0.46 y PPFD de 0.28 [micro]mol [m.sup.-2] [s.sup.-1]. Para lograr el tratamiento de germinacion en la obscuridad, las cajas Petri fueron cubiertas con doble capa de papel aluminio y el R:FR fue 0. Las caracteristicas de la calidad espectral de la luz fueron determinadas con un espectroradiometro (LI-COR LI-1800, Lincoln, EUA). El espectro de luz roja y rojo-lejano fue delimitado de 654 a 666 y 724 a 736 nm, respectivamente (Rojas-Arechiga et al., 1997; De la Rosa y Briones, 2010).

Para probar el efecto de la intensidad de luz blanca en la germinacion, las esporas fueron expuestas a seis tratamientos de luz: 110, 0.68, 0.27, 0.19, 0.04 y 0 pmol m-2 s-1. La luz fue proporcionada por cuatro lamparas fluorescentes (LG, luz blanca y fria, 20 W). El tratamiento con 0 [micro]mol [m.sup.-2] [s.sup.-1] se logro cubriendo las cajas Petri con doble capa de papel aluminio. El resto de los tratamientos se realizo cubriendo las cajas con bolsas plasticas y cinta gris. La PPFD fue registrada con un sensor LI-190SA conectado a un datalogger (LI-COR LI-1000, Lincoln, EUA).

Potencial hidrico

Para determinar los requerimientos de agua en la germinacion, las esporas se colocaron en siete soluciones de polietilenglicol (PEG) de alto peso molecular (SigmaAldrich PEG 8000, Madison, EUA), equivalente a potenciales hidricos de -0.06, -0.12, -0.27, -0.37, -0.52, -0.88 y -1.05 MPa y en agua destilada con 0.0 MPa. Se utilizaron 5 tubos Eppendorf de 1.5 ml por especie y por concentracion de solucion de PEG. El agua de la solucion de 1 ml de agua con esporas desinfectadas se remplazo por 1 ml de solucion PEG. La cantidad de PEG en cada solucion fue calculada usando el programa "Solute potential and molal-molal-g water interconversion" (Michel y Radcliffe, 1995). Experimentos de germinacion han mostrado que las soluciones PEG con alto peso molecular (>6000) son inertes y no tienen efectos toxicos en semillas (Dodd y Donovan, 1999; Almansouri et al., 2001; De la Rosa y Briones, 2010; Singh et al., 2013) y esporas de helechos (Riano et al., 2015). El potencial hidrico de cada solucion fue verificado con un osmometro (Vapro 5520El, Logan, EUA).

Las cajas Petri y tubos Eppendorf con las esporas se colocaron en camaras de germinacion (Lab-Line, EUA), a 25 [grados]C [+ o -] 2 [grados]C y fotoperiodo de 12 h de luz. La germinacion de las esporas se registro despues de 30 dias en los experimentos de luz y cada semana durante un mes en el experimento de potencial hidrico. La espora se considero germinada cuando se observo la primera celula protalica o rizoidal. Para estimar el porcentaje de germinacion en los experimentos de luz se coloco una hoja cuadriculada debajo de cada caja de Petri y se registraron las esporas germinadas y no germinadas en 4 campos de observacion por caja con un microscopio estereoscopico (National Optical & Scientific Instruments, Inc. 400TBL, Texas, EUA). Cada campo de observacion tuvo entre 120 y 390 esporas. En el experimento de potencial hidrico, se colocaron y esparcieron 25 pl de cada solucion de PEG con esporas en 1 portaobjetos. Previamente, cada tubo Eppendorf fue agitado vigorosamente para que las esporas quedaran suspendidas de manera uniforme. Con ayuda de un microscopio optico (SWIFT, M2250 Fisher Scientific, Waltham, EUA) se contabilizaron las esporas germinadas y no germinadas en 4 campos de observacion. Cada campo de observacion tuvo entre 302 y 406 esporas.

Zona de estudio y censo de especies

En un rodal de bosque mesofilo de montana en la localidad de El Riscal, Coatepec, Veracruz (19[grados]28'55.1"N y 96[grados]59'47.6"O; 1600 m s.n.m.), se establecieron 6 transectos perpendiculares (3 transectos de 80 m, 2 de 90 m y 1 de 100 m de largo) desde el arroyo hasta la parte alta de una ladera. Los transectos se dividieron en cuadrantes de 10 [m.sup.2] y se contaron todos los individuos de las especies seleccionadas. Debido a que en El Riscal fue muy baja la densidad de plantas de B. appendiculatum, se localizo otro remanente de bosque mesofilo de montana en la reserva La Granada, Coatepec, Veracruz (19[grados]28'44.8"N y 97[grados]01'11"O; 1691 m s.n.m.). Se trazaron 6 transectos de 10 m de largo por 1 m de ancho; cada transecto fue dividido en cuadrantes de 1 [m.sup.2] y se contaron todos los individuos de B. appendiculatum. La menor superficie muestreada para B. appendiculatum con respecto a B. schiedeanum se debio a la diferencia de tamano entre las especies. Con el objetivo de estimar la proporcion de luz que recibe cada cuadrante se calculo el porcentaje de PPFD horizontal a 1 m de altura con un sensor LI-190SA conectado a una datalogger LI-1000 (LI-COR, Lincoln, EUA), colocado en un lugar completamente expuesto y programado para medir el PPFD cada minuto y con otro sensor similar conectado a otro datalogger, con el que se registro el PPFD en cada cuadrante en la manana de un dia nublado (B. appendiculatum: 06.III.2013; B. schiedeanum: 22.II.2013). Se empleo la formula utilizada por Machado y Reich (1999) y Riano y Briones (2013):

PPFDrelativo(%) = PPFDcuadrante/PPFDsitioexpuesto x 100

Analisis de datos

Los resultados de los experimentos se analizaron con modelos lineales generalizados con distribucion quasibinomial para reducir la sobredispersion de los datos (Crawley, 2007). El efecto de la calidad y cantidad de la luz y potencial hidrico sobre la germinacion de las especies se probo analizando la devianza de una manera similar a un analisis de varianza con dos factores. Las diferencias entre los tratamientos se evaluaron utilizando pruebas de contrastes. El tratamiento de oscuridad se removio de los analisis estadisticos de calidad y cantidad de luz debido a que la germinacion fue cero. Para describir la relacion funcional entre la germinacion y la calidad o la cantidad de luz se ajustaron modelos de regresion no lineal. Para describir la relacion entre la germinacion y el potencial hidrico se ajustaron modelos de regresion multiple. Los analisis de devianza se realizaron con el programa R, version 2.8.1 (R Development core team, 2008) y los de regresion con Statistica, version 7 (StatSoft 1984-2004). El nivel de significancia para todos los casos fue de P=0.05.

RESULTADOS

Calidad de luz

La germinacion fue significativamente menor (P<0.001) en luz rojo-lejano en comparacion con la luz roja y blanca en las dos especies (Cuadro 1). La germinacion se incremento de manera similar con el aumento en la proporcion de luz rojo: rojo-lejano en ambas especies (P>0.05; Fig. 1).

Cantidad de luz

En las dos especies la germinacion se incremento significativamente (P<0.001) con la cantidad de luz (Cuadro 1). En promedio las esporas de B. appendiculatum germinaron mas que las de B. schiedeanum y en ambas especies la germinacion fue >60% con 0.04 [micro]mol [m.sup.-2] [s.sup.-1]; Fig. 2).

Potencial hidrico

La disminucion en el potencial hidrico redujo significativamente la proporcion de germinacion, pero el efecto del potencial hidrico fue distinto entre las especies (P<0.001, Cuadro 1). En ambas especies la mayor germinacion se observo a 0 MPa, pero B. appendiculatum alcanzo 30.2% en el tratamiento con menor potencial hidrico (-1.05 MPa), mientras que B. schiedeanum mostro mayor inhibicion en el brote de la espora (10.6%) (Prueba de contrastes: t=10.14, Gl=63, P<0.001) (Fig. 3).

Distribucion de las especies

La frecuencia de los esporofitos de los helechos estudiados estuvo asociada con la cantidad de luz en el bosque (Fig. 4). Blechnum schiedeanum solamente se encontro en el interior del dosel, creciendo preferentemente en ambientes luminicos con muy bajos valores de PPFD relativo (0.1-3%), en comparacion con B. appendiculatum que se observo creciendo en el borde del bosque en un gradiente luminico mucho mas amplio (1-55% PPFD relativo), con mayor frecuencia entre 3-9% de PPFD relativo.

DISCUSION

Efecto de la calidad y cantidad de luz en la germinacion

La baja cantidad de luz necesaria para la germinacion y la capacidad de germinar a distintas calidades de luz sugiere que B. appendiculatum y B. schiedeanum poseen fotoreceptores que actuan como indicadores del grado de apertura del dosel o de la remocion de la hojarasca en el piso del bosque (Vazquez-Yanes y Orozco-Segovia, 1990; de Wit y Pierik, 2016). Fitocromos y otros receptores de luz han sido importantes para la percepcion y acople al medio ambiente de los organismos y se encuentran en hongos, bacterias, algas y plantas con semilla y sin semillas (Rensing et al., 2016). Nuestros experimentos de calidad de luz muestran que la germinacion de las dos especies de Blechnum L. fue maxima con valores de R:FR>1 semejantes a la luz del dia en los claros y bordes del bosque y fue parcialmente inhibida con valores de R:FR<1 y semejantes a los de la luz que llega al piso del bosque despues de haber sido filtrada por la vegetacion (Smith, 2000). Una respuesta en la germinacion de las esporas similar al patron encontrado para las dos especies de Blechnum ha sido reportada para los helechos Adiantum capillus-veneris L. (Furuya et al., 1997; Tsuboi et al., 2012), Cheilanthes concolor (Langsd. & Fisch.) R.M. Tryon & A.F. Tryon (Colli y Perez, 1999), Dryopteris filix-mas (L.) Schott (Buning y Mohr, 1955, en Raghavan, 1989), Lygodium hetererodoxum Kunze (Perez-Garcia et al., 1994) y Pteris vittata L. (Furuya et al., 1997). Las esporas de Blechnum appendiculatum y B. schiedeanum son fotoblasticas positivas debido a que la germinacion fue promovida en los tratamientos con luz y completamente inhibida en la oscuridad, tal como fue previamente reportado para ambas especies por Mendoza-Ruiz y Perez-Garcia (2009). El fotoblastismo positivo es comun en las semillas (Smith, 1982) y ha sido observado desde el s. XIX en la espora de helechos herbaceos (Wienberg y Voeller, 1969), arborescentes (Weinberg y Voeller, 1969; Randy y Felippe, 1988 (en Colli y Perez, 1999); Simabukuro et al., 1993; Riano et al., 2015) y epifitos (Weinberg y Voeller, 1969; Esteves y Felippe, 1985, 1991 (en Colli y Perez, 1999); Simabukuro et al., 1993). Por otro lado, ha sido demostrado que las esporas de los helechos terrestres Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, Polypodium feei (Bory) Mett. y Polystichum munitum (Kaulf.) C. Presl. y de los helechos epifitos Polypodium pleopeltifolium Raddi y P. polypodioides (L.) E.G. Andrews & Windham germinan en completa oscuridad en las mismas condiciones en que lo hacen con iluminacion, aunque en baja proporcion (Weinberg y Voeller, 1969; Esteves y Felippe, 1985).

[FIGURA 1 OMITIR]

[FIGURA 2 OMITIR]

[FIGURA 3 OMITIR]

[FIGURA 4 OMITIR]

El incremento de la germinacion con el aumento de la cantidad de luz observado para B. appendiculatum y B. schiedeanum fue reportado para los helechos terrestres Asplenium serra Langs. & Fisch, Blechnum brasiliense Desv., B. glandulosum Link, Campyloneurum phyllitidis (L.) Presl., Cyathea delgadii Sternb., Polypodium fraxinifolium Jacq., Tectaria heracleifolia (Willd.) Underw., T. incisa Cav., T mexicana (Fee) C.V Morton, T transiens (Fee) C.V Morton, Thelypteris chrysodioides (Fee) C.V. Morton y Rumohra adiantiformis (G. Forst.) Ching (Simabukuro et al., 1993; Brum y Randi, 2002; Perez-Garcia et al., 2007); asi como para los helechos arborescentes Alsophila firma (Baker) D.S. Conant, Cyathea delgadii Sternb., C. divergens Kunze y Lophosoria quadripinnata (J.F. Gmel.) C. Chr. (Simabukuro et al., 1993; Riano et al., 2015). Por otro lado, la inhibicion de la germinacion por altos niveles de irradiancia solar (42%-72%) ha sido observada en las esporas de Blechnum brasiliense, Cyathea delgadii, Dicksonia sellowiana Hook. y Rumohra adiantiformis (G.Forst.) Ching (Brum y Randi, 2002; Renner y Randi, 2004; Hiendlmeyer y Randi, 2007). La germinacion de la espora de las especies de helechos fotoblasticos positivos podria ser una respuesta de baja fluencia controlada por la deteccion de los cambios en la proporcion R:FR a traves del fitocromo A, que es altamente sensible a baja densidad de flujo fotonico en el espectro de la luz blanca (Raghavan, 1989; Perez-Garcia et al., 2007; Wu et al., 2010), mientras que la fotoinhibicion de la germinacion por alta irradiancia solar podria ser un mecanismo para desalentar la germinacion de la espora de los helechos bajo condiciones de campo en donde los gametofitos y plantulas del esporofito estarian sujetas a condiciones estresantes de sequia (Hiendlmeyer y Randi, 2007).

Efecto del potencial hidrico en la germinacion

El efecto de la disminucion de la disponibilidad de agua sobre la germinacion de la espora de los helechos es casi desconocido (Riano et al., 2015). Aunque B. appendiculatum y B. schiedeanum registraron su mayor germinacion en el tratamiento con mayor disponibilidad de humedad en el presente estudio, la primera especie alcanzo mayor germinacion en el tratamiento con menor disponibilidad de humedad (-1.05 MPa) en comparacion con la segunda especie. El comportamiento germinativo de ambas especies a la disminucion del potencial hidrico se correlaciono con la distribucion de los esporofitas en el bosque, pues B. appendiculatum se observo creciendo en el borde del bosque en donde la evaporacion del agua y la cantidad de agua en el suelo suele ser mas alta y mas baja, respectivamente, en comparacion con los sitios en el interior del bosque en donde se encontro con mayor frecuencia a B. schiedeanum. La respuesta germinativa al efecto del potencial hidrico del sustrato tambien estuvo asociada con la distribucion de tres especies de helechos arborescentes que coexisten en el bosque mesofilo de montana (Riano et al., 2015). El helecho arborescente Lophosoria quadripinnata, prefiere crecer en espacios abiertos del bosque y fue la especie que exhibio la mas alta tolerancia al efecto de la disminucion de la disponibilidad de agua en la germinacion, en oposicion a los helechos arborescentes Alsophila firma y Cyathea divergens, que prefieren establecerse en sitios de sombra (Riano y Briones, 2013). Es conocido que las especies de plantas con semillas que crecen en condiciones secas tienen semillas capaces de germinar a potenciales hidricos mas negativos que las especies de los ambientes humedos (Evans y Etherington, 1990; Flores y Briones, 2001). La germinacion en bajos niveles de humedad tambien fue descrita para Cheilanthes feei Moore, una especie de helecho ampliamente distribuida en Norteamerica en sitios totalmente abiertos en acantilados de suelo calizo (Nondorf et al., 2003).

Preferencia de habitat

El genero Blechnum con aproximadamente 200 especies tiene amplia distribucion mundial, aunque la mayor diversidad de especies se encuentra en las regiones tropicales; en Mexico crecen alrededor de 15 especies (MendozaRuiz y Perez-Garcia, 2009). En algunas regiones pueden encontrarse varias especies de Blechnum creciendo juntas y su presencia podria estar asociada a la diferenciacion en el nicho ecologico. En un bosque templado chileno se encontro que la coexistencia de tres especies de Blechnum estuvo explicada por la segregacion de las especies a lo largo de un gradiente luminico en el sotobosque y por la habilidad fisiologica y morfologica en el uso de la luz por la hoja del esporofita (Saldana et al., 2010). Aunque B. appendiculatum es un helecho con amplia distribucion en Mexico (Mickel y Smith, 2004; Velazco-Macias et al., 2011), nuestros resultados sugieren que a nivel local los esporofitas prefieren un habitat de borde de bosque. Por otro lado, B. schiedeanum solo se registro en el interior del bosque, como fue observado por Perez-Garcia y MendozaRuiz (2009). Las diferencias observadas en la frecuencia de individuos, con relacion al habitat luminico y la correspondencia del comportamiento fisiologico de la espora con respecto a la disponibilidad de agua, apoyan la hipotesis de que la coexistencia de B. appendiculatum y B. schiedeanum en el sitio de estudio ocurre por diferenciacion en el nicho ecologico desde etapas tempranas del desarrollo del individuo. En un estudio con ocho especies de Blechnum, Mendoza-Ruiz y Perez-Garcia (2009) encontraron que el tamano de la espora estuvo asociado a la duracion de la fase de pre-germinacion, con las especies con esporas mas pequenas germinando mas temprano que las especies con las esporas mas grandes. Nosotros no registramos la velocidad de germinacion, pero encontramos que la especie con esporas mas pequenas mostro mayor capacidad para germinar con menor disponibilidad hidrica, en comparacion con la especie con mayor tamano de espora. Por lo tanto, nosotros sugerimos que las diferencias en las preferencias del habitat por las especies de Blechnum podrian estar determinadas desde el nicho de regeneracion de las especies, como ha sido recientemente propuesto para helechos arborescentes (Riano et al., 2015). El inmenso grupo de las especies de helechos espera la investigacion de este fenomeno.

En conclusion, las esporas de B. appendiculatum y B. schiedeanum son fotoblasticas positivas y tienen la capacidad de germinar a muy bajas cantidades de luz, pero su germinacion es inhibida por la baja proporcion de rojo: rojo-lejano. La humedad del sustrato puede limitar la germinacion de las dos especies a ambientes humedos del bosque, pero B. appendiculatum tiene el potencial germinativo de colonizar ambientes mas secos en comparacion con B. schiedeanum. En ambientes con dosel relativamente cerrado B. schiedeanum fue abundante, mientras que B. appendiculatum ocurrio con mayor frecuencia en ambientes abiertos. El comportamiento germinativo puede promover la coexistencia de B. appendiculatum y B. schiedeanum en el bosque mesofilo de montana.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologia por el apoyo recibido a traves del proyecto Ecofisiologia y Demografia de Helechos del Bosque Nublado (CB-2011-01-168682). A Yareni Perroni y Rogelio Macias por su hospitalidad y permitir realizar este trabajo en su propiedad. A Ana Isabel Suarez y Tomas Carmona por su asesoria durante el desarrollo de la tesis de licenciatura del primer autor y a Vicente Zamora por su apoyo durante el trabajo de campo. A Jerzy Rzedowski y Rosa Ma. Murillo como reconocimiento a su dedicada labor editorial y a dos revisores anonimos que contribuyeron a mejorar el manuscrito.

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Juan Manuel Lopez-Romero (1), Karolina Rlano (2), Oscar Briones (1,3)

(1) Instituto de Ecologia, A.C., Carretera antigua a Coatepec 351, El Haya, Xalapa 91070, Veracruz, Mexico.

(2) Instituto de Investigaciones en Ecosistemas y Sustentabilidad UNAM, Antigua Carretera a Patzcuaro 8701, Col. Ex Hacienda de San Jose de la Huerta, 58190 Morelia, Michoacan, Mexico.

(3) Autor para correspondencia: oscar.briones@inecol.mx

Como citar:

Lopez-Romero, J. M., K. Riano y O. Briones. 2016. Germinacion y frecuencia de esporontos de dos especies simpatricas de Blechnum (Blechnaceae). Acta Botanica Mexicana 117: 47-58.

Recibido: 5 de agosto de 2015.

Revisado: 6 de mayo de 2016.

Aceptado: 30 de agosto de 2016.
Cuadro 1: Analisis de devianza del efecto de la calidad, cantidad de
luz y potencial hidrico en la germinacion de las esporas de Blechnum
appendiculatum Willd. y Blechnum schiedeanum (Schltdl. ex Presi)
Hieron.

Fuente                        Gl   Devianza   Devianza   P
                                              Residual   (<[X.sup.2])

Total                         29              1157.94
Especie                        1      2.01    1155.94    0.450
Calidad de luz                 2   1065.42      90.52    0.001
Especie x Calidad de luz       2      3.61      86.90    0.599
Total                         49              1508.16
Especie                        1    751.9      756.26    0.001
Cantidad de luz                4    424.72     331.55    0.001
Especie x Cantidad de luz      4     64.15     267.40    0.056
Total                         78              1745.41
Especie                        1      0.74     619.09    0.712
Potencial hidrico              7   1125.58     619.83    0.001
Especie x Potencial hidrico    7    269.42     349.67    0.001
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Article Details
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Title Annotation:Articulo de investigacion
Author:Lopez-Romero, Juan Manuel; Riano, Karolina; Briones, Oscar
Publication:Acta Botanica Mexicana
Article Type:Ensayo
Date:Oct 1, 2016
Words:6664
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