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Germinacion de semillas y clave para la identificacion de plantulas de seis especies arboreas nativas de humedales del sureste de Mexico.

Los humedales tropicales son regiones de notable biodiversidad. La convencion RAMSAR (Anonimo 1999) los ha definido como extensiones de marismas, pantanos, turberas o superficies cubiertas de agua, sean estos naturales o artificiales, permanentes o temporales, con agua estancada o corriente, dulce, salobre o salada, incluidas las extensiones de agua marina cuya profundidad en marea baja no exceda los seis metros. En el mundo existen 557 millones de hectareas de humedales y se estima que Mexico posee el 0.6% de estas, es decir, aproximadamente 3 318 500ha (Olmsted 1993). El estado de Tabasco contiene la mayor superficie de humedales del pais con 681 248ha (Barba et al. 2006), siendo la Reserva de la Biosfera Pantanos de Centla un sitio de importancia prioritaria para la conservacion, ya que posee el museo vivo de plantas acuaticas mas importante de Mesoamerica (Lot & Novelo 1988), y es considerada de amplia importancia ecologica como zona de paso y anidacion de aves migratorias (Scott & Carbonell 1986).

A pesar de su importancia ecologica, los humedales se encuentran en peligro, siendo las principales amenazas a estos ecosistemas: el crecimiento poblacional, la deforestacion, la sobreexplotacion de pesquerias, los cambios de uso del suelo, el relleno y desvio de cauces y los incendios, entre los mas importantes (Tabilo-Valdivieso 1997, Dalejones et al. 1999, Gibbs 2000). Se calcula que 35% de los humedales de Mexico, han sufrido algun deterioro por alguno de estos factores, lo cual pone a sus poblaciones y comunidades en un estado de inminente riesgo de desaparicion, por lo que realizar acciones para su restauracion es una necesidad vigente.

Actualmente, en muchos paises del Neotropico, entre ellos Mexico, ha aumentado el interes por el uso de especies arboreas nativas para proyectos de reforestacion y rescate de zonas degradadas. En general, estos programas incluyen especies que son utiles para el hombre, lo que puede excluir a especies de importancia ecologica, en particular aquellas que prosperan en ecosistemas fragiles como los humedales, tomando en cuenta que dichos ecosistemas son zonas criticas de transicion entre la fase acuatica y la terrestre.

El estudio sobre el proceso germinativo y la descripcion de las plantulas en especies tropicales es escaso y no se le ha dado la debida importancia, siendo que estas caracteristicas son esenciales para evaluar el exito en programas de reforestacion y/o regeneracion natural de la vegetacion (Schmidt 2000, Capo 2001). En este trabajo, se estudian seis especies arboreas nativas: Annona glabra L., Ceiba pentandra (L.) Gaertn., Pachira aquatica Aubl., Haematoxylum campechianum L., Coccoloba barbadensis Jacq., Crataeva tapia L., las cuales son propias de humedales, particularmente de areas riberenas en la Reserva de la Biosfera Pantanos de Centla, Tabasco, Mexico, cuya cobertura ha sido fuertemente impactada por cambios de uso de suelo a consecuencia de la ganaderia (Zenteno et al. 2007). Estas especies son de importante valor ecologico para la restauracion de humedales, son abundantes, sirven de alimento y refugio para multiples especies de fauna, algunas son formadoras de suelo, evitan la erosion fluvial y son utiles en la construccion de viviendas y como combustible; y presentan amplia distribucion en America Tropical (Pennington & Sarukhan 2005).

MATERIALES Y METODOS

Colecta de frutos y semillas: Los frutos y semillas se colectaron de febrero a septiembre de 2007 en areas de selva baja subperennifolia de H. campechianum, vegetacion secundaria y vegetacion riparia (Guadarrama-Olivera & Ortiz-Gil 2000, Romero et al. 2000, Novelo Retana 2006) en la Reserva de la Biosfera Pantanos de Centla, Tabasco (17[grados]57'53"-18[grados]39'03" N y 92[grados]06'39"-92[grados]47'58" O). Este material fue llevado al laboratorio de estudios forestales de El Colegio de la Frontera Sur para su procesamiento y obtencion del lote de semillas para la germinacion. Los frutos y semillas se colectaron en arboles madre maduros, sanos y de buen porte.

Experimento de germinacion: Se llevo a cabo de marzo a noviembre de 2007 en las instalaciones de El Colegio de la Frontera Sur, localizado en el kilometro 15.5 de la rancheria Guineo 2a. Secc. carretera Villahermosa-Reforma, Tabasco. Mexico. El clima en la region es calido humedo Am(f) con abundantes lluvias en verano y dos epocas secas. La temperatura media anual varia entre 24 y 28[grados]C y la precipitacion promedio anual es de 1 600mm (Garcia 1988). Una semilla se considero germinada cuando emergieron los cotiledones o plumula.

Los frutos se secaron a temperatura ambiente bajo sombra parcial durante dos dias para eliminar restos de humedad y se extrajeron las semillas. Se sembraron 60 semillas por especie en recipientes de germinacion utilizando como sustrato una mezcla de arena, cascarilla de cacao y arcilla (1:1:1), distribuidas aleatoriamente y con cinco repeticiones. Los recipientes se colocaron en un invernadero bajo sombra al 30%. Debido a que A. glabra y C. barbadensis presentan testa dura e impermeable y con base en lo recomendado por Pedraza (1998) y Duran et al. (2000), se aplico un tratamiento pregerminativo de escarificacion mecanica (lijado de testa) a sus semillas, las especies restantes se sembraron directamente sin tratamiento previo. Se realizo el riego diariamente, asi como el registro de germinacion y temperaturas maximas y minimas.

[FIGURA 1 OMITIR]

De cada especie se recolectaron y procesaron muestras botanicas bajo las tecnicas convencionales de herbario de acuerdo a Lot & Chiang (1986). La identificacion se realizo mediante el uso de claves dicotomicas (Standley & Steyermark 1947, 1976) y por comparacion con ejemplares del herbario de la Universidad Juarez Autonoma de Tabasco (UJAT). Los ejemplares se depositaron en el herbario del Colegio de la Frontera Sur (Ecosur).

Clave dicotomica y caracterizacion morfologica de plantulas: La descripcion y caracterizacion de plantulas se efectuo a partir del material biologico procedente de las pruebas de geminacion. Se tomaron de referencia 20 individuos por especie para evaluar las caracteristicas macroscopicas de las plantulas y de acuerdo a la velocidad de desarrollo de cada una, considerando la edad y aparicion de caracteres para su descripcion morfologica. Estas caracteristicas se registraron diariamente para identificar cambios en el proceso de crecimiento y asi construir la clave de identificacion de plantulas. Se considera la fase de plantula desde que aparece la plumula hasta el desarrollo de los primeros metafilos. La descripcion se realizo con base en las caracteristicas macroscopicas sugeridas por De Vogel (1980), Ricardi et al. (1987); el tipo de germinacion de acuerdo a Garwood (1996) indicadas en el Cuadro 1; se utilizo la terminologia botanica indicada por Moreno (1984) y Font Quer (1985). La caracterizacion y clave dicotomica se basaron en los siguientes datos: 1) tipo de germinacion, 2) eje de la plantula y 3) elementos foliares (cotiledones, protofilos y metafilos). Se realizo un registro fotografico de las diferentes fases de desarrollo.

Analisis estadistico: Se realizo un analisis de varianza (ANOVA) de una via para determinar las diferencias significativas (p<0.05) entre las especies en: 1) los dias en que inicio y finalizo la germinacion de las semillas, 2) el tiempo de germinacion del 50% de las semillas y 3) el total de semillas germinadas al final del experimento. Los datos fueron transformados a escala logaritmica cuando no se cumplieron los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianzas (prueba de Levene). Posteriormente, se realizo un analisis post hoc mediante la prueba de Duncan para determinar que especies fueron estadisticamente diferentes en los parametros antes indicados. Los analisis estadisticos se realizaron mediante el software SPSS 15.0 para Windows (SPSS 2006).

RESULTADOS

Germinacion: El porcentaje de germinacion total entre las especies vario de 69% a 99% y el ANOVA mostro diferencias significativas ([F.sub.5,24] = 7.88, p<0.0001). Los mayores porcentajes de germinacion ([mayor que o igual a]86%) son similares entre A. glabra, C. pentandra, C. tapia, H. campechianum y P. aquatica, en tanto que C. barbadensis presento la menor germinacion a pesar de haber sido sometida a escarificacion mecanica (69%, Cuadro 2). Se encontraron diferencias significativas en los dias de inicio de la germinacion ([F.sub.5,24] = 70.8, p<0.0000). H. campechianum y C. pentandra aunque inician la germinacion entre los primeros 2 y 3 dias muestran diferencias estadisticas, en tanto que el resto de las especies son similares (6-8 dias). Los dias de la geminacion de la ultima semilla vario estadisticamente ([F.sub.5,24] = 846.1, p<0.00000), siendo similares los de A. glabra y P. aquatica, mientras que las otras especies mostraron diferencias estadisticas entre si. En cuanto al tiempo en que se alcanzo el 50% de germinacion de semillas tambien mostro diferencias ([F.sub.5,24] = 5 5 5.8, p<0.00000). H. campechianum y C. pentandra, muestran tiempos similares (4 y 5 dias), siendo las mas rapidas en alcanzar este promedio y con mayor uniformidad en la germinacion. En las especies restantes sus valores variaron entre los 13 a 40 dias siendo diferentes estadisticamente entre si (Cuadro 2, Fig. 1).

Descripcion y morfologia de plantulas:

Se encontro que cinco de las especies presentan germinacion fanerocotilar epigea con emergencia del hipocotilo curvada, mientras que en P. aquatica fue criptocotilar hipogea con emergencia recta. Los cotiledones de C. tapia y P. aquatica son carnosos y en el resto son foliaceos, la mayoria son simples aunque en C. tapia son trifoliados y en H. campechianum son bifoliados. A. glabra y C. tapia no presentan ningun tipo de estipula, siendo la ocrea caracteristica de C. barbadensis. Los metafilos son simples en A. glabra y C. barbadensis, pentafoliados en C. pentandra y P. aquatica, trifoliados en C. tapia y paripinados en H. campechianum (Cuadro 3).

Caracterizacion morfologica de las plantulas en estudio:

Annonaceae

1. Annona glabra

Germinacion fanerocotilar epigea, curvada. A los seis dias el hipocotilo presenta de 8 a 8.5cm de longitud, 2 a 3mm de diametro, es cilindrico y glabro, de color cafe. La raiz es axonomorfa, de 7 a 8cm de longitud, de color blanco a cafe, con pocas raices secundarias que se encuentran presentes hacia la base del cuello.

A los 11 dias se presentan los cotiledones, son foliaceos, opuestos, de 1.3 a 2.5cm de longitud, 0.9 a 1.1cm de ancho, limbo eliptico, base redondeada, margen entero, apice agudo, peciolo menor a 0.5cm, nervacion eucamptodroma, de color verde oscuro. El epicotilo es corto, de 1.5 a 2cm, cilindrico, color cafe.

A los 37 dias, la plantula alcanza una altura mayor a 18cm. El sistema presenta finas y abundantes raices secundarias, de 1 a 3mm de diametro, de color blanco a cafe. Protofilos alternos simples, de 3.9 a 5cm de longitud, 1.4 a 1.7cm de ancho, limbo eliptico, base cuneada, margen entero, apice acuminado, nervacion eucamptodroma, de color verde intenso, peciolo de 0.5cm. Metafilos alternos simples, de 3.7 a 4.5cm de longitud, 1.4 a 2cm de ancho, limbo eliptico, base cuneada, margen entero, apice acuminado, nervacion eucamptodroma, de color verde intenso, peciolo de 0.5 a 0.8cm (Fig. 2).

Bombacaceae

2. Ceiba pentandra

Germinacion fanerocotilar epigea, curvada. A los tres dias, el hipocotilo presenta de 2.5 a 3cm de longitud, diametro de 2 a 3mm, de color verde amarillento, es cilindrico y glabro, de mayor grosor hacia la base. La raiz es axonomorfa sin raices secundarias, de 1.6 a 1.9cm de longitud, de color blanco-amarillento. Hasta este momento la testa siguio presente.

A los 5 dias presenta cotiledones foliaceos, opuestos, bien desarrollados, de color verde oscuro, peciolo menor a 0.5cm. El hipocotilo alcanza de 5 a 5.4cm de longitud, 2 a 4mm de diametro, cilindrico, glabro, coloracion rojiza en los dos tercios inferiores de su longitud y verde claro a amarillento en la parte superior. La raiz alcanza mas de 3.5cm de longitud, apareciendo pocas raices secundarias de color blanco a cafe o negro, cuya longitud varia de 0.5 a 2.5cm.

[FIGURA 2 OMITIR]

A los 16 dias, los cotiledones presentan de 3.5 a 4.2cm de longitud y 2.8 a 3.2cm de ancho, limbo ovado, base redondeada, margen entero, apice apiculado, nervacion actinodroma reticulada y basal, de color verde oscuro, peciolo de 0.8 a 1.2cm de longitud. El hipocotilo se torno rojizo casi en su totalidad, aumentando su crecimiento en longitud a mas de 6cm y hasta en 4mm de diametro. Epicotilo de 0.8 a 1.2cm, de color verde claro y cambiando a rojizo conforme madura. La raiz alcanza 7-8cm de longitud, su coloracion cambio de blanco amarillento a cafe, apareciendo mayor numero de raices secundarias y terciarias, las cuales aumentaron su longitud de 3 a 4cm.

A los 19 dias. Los protofilos (3) son alternos en espiral, trifoliados de color verde intenso, el foliolo central de 6.5 a 7cm de longitud, 1.8 a 2.2cm de ancho, y los laterales de 5.4 a 5.7cm de longitud y 1.3 a 1.6cm de ancho, limbo lanceolado, base atenuada, margen ligeramente aserrado, apice acuminado-apiculado, nervacion anastomosada; peciolo de 2.7cm de longitud, de coloracion rojiza en la mitad inferior y verde claro en la mitad superior, se torna totalmente rojizo conforme pasan los dias. El epicotilo de 1.7 a 3cm de longitud, presenta una coloracion verde claro. Con estipulas alargadas.

A los 37 dias, en el nudo cuatro aparecen los metafilos, son digitado-compuestos, pentafoliados, alternos en espiral. El hipocotilo alcanza hasta 8cm y el epicotilo de 4 a 5cm. A los 45 dias, los metafilos se han formado completamente. El peciolo es pulvinado, de 5 a 7cm de longitud, coloracion verde y rojiza en el extremo donde inician los foliolos; foliolos de 11.5 a 17cm de longitud, y 6.5 a 9.8cm de ancho. Haz verde oscuro y enves verde claro-palido. Foliolos angostamente elipticos, base cuneada, margen ligeramente aserrado. La planta alcanza una altura de 33 a 40cm y la raiz 15cm de longitud o mas y 3mm de diametro en la base (Fig. 3).

3. Pachira aquatica

Germinacion criptocotilar hipogea, recta. A los seis dias, el hipocotilo presenta de 1.5 a 2.5cm de longitud, diametro poco menos de 1cm, de color cafe, cilindrico y se encuentra cubierto completamente por los cotiledones o es posible observarlo en una porcion lateral. La raiz es axonomorfa con 13 a 15cm de longitud, presenta abundantes raices secundarias hacia la base del cuello, de 2 a 3.5cm de longitud, de color blanco-grisaceo a cafe. Cotiledones carnosos opuestos, anisocotilos, de forma angular, color verde intenso. Epicotilo conico, de 8.5 a 10cm de longitud, 5 a 8mm de diametro, carnoso, ligeramente ensanchado hacia la base, con abundantes lenticelas y estipulas filiformes menores a 5mm, de color verde intenso. En la base del epicotilo presenta bandas cuticulares exfoliantes de color cafe.

A los 15 dias, el epicotilo se ha elongado de 40 a 50cm , de 5 a 8mm de diametro, es glabro de forma conica con ligero ensanchamiento hacia la base, lenticelas y estipulas persistentes filiformes mayores a 4mm de longitud, de color verde intenso-brillante y hacia la base presenta un color blanquecino-cafe. Durante estos dias aparece el primer y unico protofilo, trifoliado, alterno en espiral, bien desarrollado, de 4.5 a 6cm de longitud, 2.4 a 2.7cm de ancho, limbo eliptico, base atenuada, margen entero, apice agudo, nervacion actinodroma, de color verde lustroso en el haz y enves verde claro, con peciolo de 2.4 a 2.7cm de longitud.

[FIGURA 3 OMITIR]

A los 18 dias se presentan los metafilos, son compuestos pentafoliados, alternos en espiral, bien desarrollados, de 11-14cm de longitud, 2.4 a 3cm de ancho, limbo eliptico lustroso, base atenuada, margen entero, apice agudo, nervacion actinodroma marginal, peciolo de 4 a 5cm de longitud, estipulas de 5mm de largo, triangulares. Cuando los metafilos estan en proceso de maduracion presentan una coloracion verde claro para despues cambiar a verde oscuro (Fig. 4).

Capparaceae

4. Crataeva tapia

Germinacion fanerocotilar epigea, curvada. Al primer dia de germinacion el hipocotilo presenta de 2-3cm de longitud y un diametro menor a 2mm. La raiz es axonomorfa, con raices secundarias muy escasas de color blancoamarillento.

A los tres dias los cotiledones son carnosos, opuestos, anisocotilos, ensiformes, persistentes durante 14 dias, de color verde intenso, cortamente peciolados de 2 a 3mm, con presencia de yemas axilares, base atenuada, margen entero, apice redondeado, nervacion central visible. El cotiledon de mayor tamano tiene 1.5 a 2.6cm de longitud y 4 a 6mm de ancho, el cotiledon mas pequeno con 1.2 a 1.8cm de longitud y 3 a 5mm de ancho. Durante este tiempo, se observa la presencia de raices secundarias de 5 a 7mm de longitud de color blanco-amarillento. El hipocotilo es cilindrico, glabro de 1 a 2.5cm de longitud, 2 a 3mm de diametro, color verde claro.

[FIGURA 4 OMITIR]

A los 12 dias, el hipocotilo alcanza de 4 a 6.3cm de longitud y 1 a 2mm de diametro, es cilindrico, glabro, de color verde intenso, ligeramente ensanchado hacia la base. El epicotilo de 0.8 a 1.7cm de longitud, es cilindrico, de color verde. La raiz alcanza de 3 a 4cm de longitud, raices secundarias de 2 a 3cm de longitud, de color blanco a cafe. El primero y segundo protofilos son opuestos, mientras que el tercer y cuarto protofilos son alternos en espiral, de 3.2 a 3.8cm de longitud, 1 a 1.3cm de ancho, de color verde claro, peciolo de 1 a 1.8cm.

A los 65 dias, a partir del cuarto nudo aparecen los metafilos que son similares a los protofilos pero de mayor tamano, alternos en espiral, trifoliolados, los foliolos de 3.5 a 4.8cm de longitud, 1.5 a 2cm de ancho, de forma rombico-lanceolada, base oblicuaatenuada, margen entero, apice acuminado, nervacion cladodroma, sin estipulas, con yemas evidentes, peciolo de 1.5 a 2cm. En esta fase, se observan lenticelas de color blanquecino en el eje del tallo (caracter no observable en la figura). El hipocotilo presenta 4.5 a 5.5cm de longitud, 2 a 3mm de diametro, es cilindrico, de color verde. El epicotilo presenta 1 a 1.5cm de longitud, es de color verde intenso. La raiz primaria alcanza 20-22cm de longitud, de color blanco-amarillenta, con pocas raices secundarias (Fig. 5).

Fabaceae

5. Haematoxylum campechianum

Germinacion fanerocotilar epigea, curvada. A los tres dias, el hipocotilo presenta de 3 a 3.8cm de longitud, 1 a 2mm de diametro, de color verde amarillento a cafe, es cilindrico, glabro. La raiz es axonomorfa, de 4 a 4.8cm de longitud, muy delgada, color cafe a negro, con escasos pelos radicales y raices secundarias. Cotiledones foliaceos, opuestos, sesiles, bifoliados, de 0.6 a 0.8cm de longitud y 0.4 a 0.6cm de ancho, verde brillante, base atenuado-cuneada, margen entero, apice oblicuo, nervacion actinodroma basal poco visible. El epicotilo es corto, de 2.5 a 3cm de longitud, diametro menor a 2mm, cilindrico, glabro, color cafe claro a rojizo.

[FIGURA 5 OMITIR]

A los 10 dias, aparecen los protofilos alternos en espiral, paripinnados, con dos pares de foliolos formados completamente, sesiles, de 0.6 a 1.2cm de longitud y 0.6 a 0.9cm de ancho, color verde brillante en el haz y verde palido en el enves, limbo cuneiforme, base cuneada o redondeada, margen entero, apice truncado a profundamente emarginado, con numerosos nervios finos y paralelos, nervacion actinodroma, peciolo de 1.5 a 2cm de longitud.

A los 35 dias aparecen los metafilos en el nudo siete, los cuales son paripinnados, alternos en espiral, con tres pares de foliolos sesiles, de 0.6 a 1.2cm de longitud y 0.6 a 1cm de ancho, limbo cuneiforme, base cuneada a redondeada, margen entero, apice truncado a profundamente emarginado, de color verde brillante en haz y verde palido en el enves, glabros, con numerosos nervios finos y paralelos. Con estipulas filiformes en la base del foliolo, de color rojizo, de 2 a 3mm. Los metafilos, hasta este momento no alcanzan el tamano y todos los rasgos de las hojas adultas, pero presentan el numero y algunas caracteristicas de la lamina adulta (Fig. 6).

Polygonaceae

6. Coccoloba barbadensis

Germinacion fanerocotilar epigea, curvada. A los 12 dias, el hipocotilo presenta de 2.4 a 3.5cm de longitud, 1 a 2mm de diametro, es cilindrico, de color cafe hacia la mitad y el resto de color amarillento. La raiz es axonomorfa, de 2 a 2.8cm de longitud, con pocas raices secundarias, escasas e incluso ausentes de color cafe. Cotiledones foliaceos, simples, opuestos, sesiles, de 4 a 7mm de longitud, 1 a 1.3cm de ancho, peciolo de 1 a 2mm, oblato, base redondeada, margen entero, apice obcordado, nervacion visible, color verde oscuro en el haz y verde claro en el enves.

[FIGURA 6 OMITIR]

A los 26 dias, el hipocotilo se mantiene de color obscuro en mas de la mitad inferior del mismo y blanco amarillento en la porcion restante, los cotiledones son persistentes. La raiz ha alcanzado de 9.5 a 11cm de longitud color cafe a negro, con abundantes y finas raices secundarias que presentan de 1 a 2cm de longitud. Protofilos simples, alternos en espiral, de 2.4 a 2.8cm de longitud, 1.2 a 1.5cm de ancho. Durante el proceso de maduracion los protofilos aparecen con una tonalidad de color cafe-claro a cafe-oscuro, lustrosos. Cuando ha culminado su madurez, cambian a verde claro, presentan limbo eliptico, base cuneada, margen entero, apice agudo, nervacion eucamptodroma. Se presenta peciolo de 3 a 5mm de longitud cuya base rodea a la rama formando una ocrea.

A los 29 dias la raiz alcanza de 12 a 15cm y presenta en la parte inferior un aumento de raices secundarias. Hasta este momento el hipocotilo ha cambiado su coloracion a cafeclaro o cafe-oscuro. El epicotilo permanece reducido de 0.5 a 1cm, de color verde oscuro.

A los 148 dias los metafilos son simples, alternos, en espiral, de 5 a 6.5cm de longitud, 2.8 a 3.5cm de ancho, limbo eliptico, base cuneada, margen entero, apice agudo, nervacion eucamptodroma, color verde oscuro, peciolo de 3 a 15mm, con ocrea en su base. Raiz axonomorfa de 13 a 15cm, con gran numero de raices secundarias y con raices adventicias hacia la base del tallo (Fig. 7).

Se tienen ejemplares de referencia de las fases de desarrollo de las plantulas como producto de esta investigacion, depositados en la coleccion de herbario de El Colegio de la Frontera Sur.

Con base en las caracteristicas morfologicas se genero la siguiente clave dicotomica para identificar las seis especies de plantulas seleccionadas (Cuadro 3).

[FIGURA 7 OMITIR]

DISCUSION

Germinacion: Los dias requeridos para el inicio de la geminacion sugieren que este proceso es rapido, lo cual pudo deberse a que las semillas fueron sembradas casi de inmediato despues de la colecta sin modificar su viabilidad. Sin embargo, es posible que tambien las diferencias morfologicas de las semillas y la aplicacion de tratamientos pregerminativos, causaran las diferencias estadisticas significativas y favorecieran la germinacion de A. glabra pero no la de C. barbadensis la cual obtuvo el porcentaje mas bajo de germinacion al final del experimento; particularmente en esta especie se sospecha la existencia de baja viabilidad del embrion.

Con base en su rapida germinacion, las especies bajo estudio corresponden a las recalcitrantes (Schmidt 2000; Mulawarman et al. 2003) por lo que pierden su viabilidad rapidamente. H. campechianum y C. pentandra requieren mayor humedad en los primeros dias de la siembra ademas de que las caracteristicas de su testa facilita la permeabilidad al agua, esto se confirma con los pocos dias que necesitaron para la germinacion de la ultima semilla. En P. aquatica a los seis dias se descomponen las semillas debido a su suculencia y el alto contenido de agua.

Salazar et al. (2000) reportaron un 70% de germinacion para C. pentandra bajo tratamientos pregerminativos de inmersion en agua hirviendo durante un minuto y dejandola en esa agua durante 24 horas, e indicaron que el proceso germinativo se presenta del dia 12 al 15 y concluye a los 30 dias; trabajando con semillas sembradas casi en forma inmediata a la colecta, ellos obtuvieron 90% de germinacion lo cual coincide con el 93% obtenido para esta especie en seis dias.

Sanchez & Hernandez (2004) sembraron P. aquatica y C. pentandra, en un sustrato de tierra+grava y obtuvieron 86 y 80% de germinacion. Sautu et al. (2006) utilizaron un sustrato de tierra-arena y registraron 71 y 44% de germinacion para C. pentandra y Pachira quinata, respectivamente. Duran et al. (2000) remojaron y sembraron semillas en sustrato de tierra+arena obteniendo 70% de geminacion para C. pentandra. Todos estos, son menores a los porcentajes registrados en este trabajo para C. pentandra y P. aquatica. Las semillas de estas especies requieren condiciones de mucha humedad durante los primeros dias de siembragerminacion, por lo que es posible que el sustrato utilizado por estos autores, no permitio el mantenimiento de la humedad necesaria para la germinacion, dada las caracteristicas de permeabilidad de la grava, en tanto que el sustrato usado en este trabajo (tierra-cascarilla de cacao-arena) posibilito el mantenimiento de la humedad constante sin exceso; una condicion de baja germinacion se presenta con sustratos de alta permeabilidad (Sautu et al. 2006). Lo anterior resalta la importancia del sustrato en terminos de mantenimiento de la humedad, factor que se debe tomar en cuenta, sobre todo durante los primeros dias de la germinacion dado que se trata de especies propias de humedales (Ochoa-Gaona et al. 2009).

No se encontro informacion sobre la germinacion de A. glabra, C. barbadensis, H. campechianum y C. tapia, por lo que su comportamiento germinativo se equiparo con el de Annona cherimola, A. spraguei, Coccoloba uvifera, Diphysa robiniodes y Crateva benthamii cuyas caracteristicas de tamano y forma de semilla permiten hacer algunas aproximaciones. Sautu et al. (2006) registraron para A. spraguei un 14.8% de germinacion en 283 dias en un sustrato de arena, mientras que Pedraza (1998) registro para A. cherimola un 80% en 29 dias utilizando tierra y arena, estas diferencias posiblemente se deban a la permeabilidad del sustrato. En este trabajo para A. glabra se obtuvo un 86% de germinacion, lo cual puede deberse a la siembra inmediata de las semillas y la eficiencia del sustrato en la conservacion de la humedad.

La germinacion alcanzada por C. barbadensis fue ligeramente menor a la obtenida por Duran et al. (2000) quienes registraron de 70 a 80% de germinacion para C. uvifera. Para D. robinioides se registro 99% de germinacion en un sustrato de arena, requiriendo cinco dias para el inicio de la germinacion y 30 para la ultima semilla (Sautu et al. 2006), nuestros resultados muestran porcentajes similares para H. campechianum, aunque este se alcanzo en solo 13 dias. Finalmente, Parolin (2001) registro para Crataeva benthamii un 40% de germinacion en ocho dias, una diferencia notoria respecto a lo aqui encontrado para C. tapia (86%).

Los altos porcentajes de germinacion (>86%) para cinco de las especies estudiadas, muestran que son factibles de ser utilizadas para programas de reforestacion, bajo metodos sencillos de manejo. Las semillas de testa suave como las de H. campechianum y C. pentandra permite alcanzar 50% de germinacion en menor numero de dias y mayor porcentaje de germinacion con respecto al resto de las especies. Se ha reportado que una buena germinacion con fines de planificacion para la produccion de plantulas y reforestacion debe ser >50 (Arriaga et al. 1994, Capo 2001).

Descripcion y morfologia de plantulas: La descripcion morfologica de plantulas que se presenta, proporciona un cumulo importante de caracteres morfologicos que permiten con base en caracteristicas de los cotiledones, protofilos, metafilos, cambios en la coloracion y presencia de algunas estructuras, separar diferentes fases del desarrollo plantular para su identificacion en campo, lo cual resulta de gran importancia. En este sentido De Vogel (1980) y Fenner & Thompson (2005) indican que algunas estructuras que se desarrollan durante las primeras fases desaparecen al continuar su desarrollo, y al omitir dichos caracteres se generan vacios en la informacion que no permiten reconocer y establecer relaciones de parentesco o conexiones filogeneticas. Lo anterior cobra mayor relevancia para especies como C. tapia y C. barbadensis, las cuales han sido poco estudiadas (Lundell 1942, Howard 1992).

La descripcion de plantulas de especies tropicales, asi como la sistematizacion de datos morfologicos y elaboracion de claves, se ha desarrollado pobremente. La mayor parte de la investigacion en este topico se ha enfocado en los bosques templados (Del Amo 1979, Ricardi et al. 1987, Zevallos-Pollito & Flores-Bendezu 2003); para humedales han desarrollado investigaciones Duke (1965, 1969), Barros (1976), Sanchez (1993) y Sanchez & Hernandez (2004). En cuanto a los tipos funcionales de plantulas son de destacar los trabajos de Garwood (1996) e ibarra-Manriquez et al. (2001). Estos ultimos, describen el tipo funcional de plantulas de acuerdo a la germinacion de 210 especies de arboles y lianas en Mexico, dentro de las cuales se incluyen dos especies y un genero de las abordadas en este estudio.

Para H. campechianum, C. barbadensis, P. aquatica solo se han elaborado descripciones parciales o claves dicotomicas para su identificacion, sin incluir los cambios que ocurren durante el desarrollo plantular (Duke 1965), por ejemplo, en muchos casos los protofilos pueden proporcionar valiosa informacion por la retencion de caracteres ancestrales de valor filogenetico (Ricardi 1996).

A diferencia de lo descrito por Sanchez & Hernandez (2004) quienes indican que la coloracion de la plantula de C. pentandra se mantiene verde a lo largo del desarrollo, se encontro que el hipocotilo, epicotilo, peciolo en cotiledones y protofilos cambiaron conforme aumenta la edad de la plantula de un color verde a rojiza, lo cual debe considerarse, ya que el color de las partes y organos de la planta son caracteristicos y sus cambios dependen principalmente de la edad de la plantula y su contenido de humedad (Zevallos-Pollito & Flores-Bendezu 2003).

Debido a que las semillas de P. aquatica se enterraron parcialmente, los cotiledones permanecieron debajo del suelo, sin embargo, se ha observado en campo que los cotiledones quedan en la superficie del suelo. Dado que los cotiledones son de reserva y de germinacion criptocotilar (Duke 1969), esta especie se podria considerar como semihipogea (De Vogel 1980). En cuanto a la formacion de las primeras hojas, el primer protofilo de P. aquatica se registro como trifoliado coincidiendo con lo descrito por Barros (1976), los metafilos fueron pentafoliados como lo describen Sanchez & Hernandez (2004), diferenciandose de una hoja adulta que presenta 7 a 8 foliolos (Pennington & Sarukhan 2005). Barros (1976) y Sanchez & Hernandez (2004) describen la fase avanzada de las plantulas de P. aquatica y C. pentandra sin caracterizar los diferentes estadios. Duke (1965) presenta una clave de identificacion de plantulas en la que se incluyen entre otras a P. aquatica, H. campechianum y C. pentandra y un genero de Coccoloba. Sin embargo, este estudio carece de descripciones de las plantulas y del tiempo en que suceden los cambios, lo cual remarca la contribucion de esta investigacion, al describir los cotiledones, protofilos, metafilos y los cambios de coloracion que se presentan durante las diferentes fases de desarrollo. De igual manera, Duke (1969) indica algunas caracteristicas para las familias Polygonaceae, Annonaceae, Fabaceae y Bombacaceae, a las cuales pertenecen las especies bajo estudio.

Todas las especies presentaron raiz axonomorfa. Aunque H. campechianum alcanzo menor diametro, obtuvo una longitud mayor a las demas y la aparicion de un mayor numero de protofilos en menor tiempo. La especie que requirio mayor numero de dias para la aparicion de protofilos fue C. barbadensis.

Los resultados sobre el crecimiento final de plantulas en invernadero indican que C. pentandra, H. campechianum, P. aquatica, C. tapia alcanzan alturas mayores a 35cm en siete meses en tanto que A. glabra y C. barbadensis necesitan nueve meses para alcanzar al menos 30cm, con lo cual el transplante puede realizarse de manera exitosa, habiendo superado el periodo critico de establecimiento.

Bajo las condiciones experimentales trabajadas y considerando la importancia de incluir especies nativas en planes de restauracion de humedales, resulta muy prometedor comprobar que la germinacion de estas especies en invernadero es facil y conveniente debido a los problemas de sobrevivencia que tienen las semillas en campo, por lo que resulta importante continuar con el desarrollo de investigaciones sobre tratamientos pregerminativos y descripcion morfologica de las especies arboreas, arbustivas y herbaceas presentes en estos habitats altamente amenazados.
A. Germinacion criptocotilar, epicotilo
   con emergencia recta                       Pachira aquatica (Fig. 4)

AA. Germinacion fanerocotilar,
   hipocotilo con emergencia curvada

B. Cotiledones carnosos, peciolados           Crataeva tapia (Fig. 5)

BB. Cotiledones foliaceos

C. Cotiledones sesiles, bifoliados            Haematoxylum campechianum
                                               (Fig. 6)

CC. Cotiledones peciolados, enteros

D. Protofilos trifoliados                     Ceiba pentandra (Fig. 3)

DD. Protofilos simples

E. Con ocrea en la base de hojas,
   nervacion actinodroma                      Coccoloba barbadensis
                                               (Fig. 7)

EE. Sin ocrea, nervacion eucamptodroma        Annona glabra (Fig. 2)


AGRADECIMIENTOS

A Simon Hernandez de la Cruz y Alfonso Reyes Diaz por el apoyo en el trabajo de campo. A los productores de la R/a. Tabasquillo, Centla quienes otorgaron permisos de acceso para la colecta de semillas. El desarrollo de esta investigacion fue posible gracias al apoyo y financiamiento del Fondo S0002-2005-2 CONACYT-CONAFOR 14794, bajo el proyecto Evaluacion de la germinacion y establecimiento inicial de arboles nativos con potencial para la restauracion de humedales. El CONACYT otorgo beca para realizar estudios de maestria al primer autor (No. 202970). El Colegio de la Frontera Sur Unidad Villahermosa apoyo con fondos concurrentes e infraestructura.

REFERENCiAS

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(2). Universidad Juarez Autonoma de Tabasco. km 0.5 carretera Villahermosa - Cardenas. Villahermosa. Tabasco, Mexico. C.P. 86000; georgina.vargas@dacbiol.ujat.mx

(3). El Colegio de la Frontera Sur. Sistemas Silvicolas y Agroforestales. Carretera Panamericana y Periferico Sur S/n. Barrio Maria Auxiliadora. San Cristobal de las Casas. Chiapas; jcastell@ecosur.mx

* Correspondencia

Recibido 21-V-2009.

Aceptado 03-XI-2009.

Corregido 09-X-2009.
CUADRO 1
Caracteristicas macroscopicas consideradas para la
descripcion morfologica de plantulas (Basados en De
Vogel 1980, Ricardi et al. 1987, Garwood 1996)

TABLE 1
Macroscopic characteristics used for the morphological
description of seedlings (Based on De Vogel 1980,
Ricardi et al. 1987, Garwood 1996)

1. Tipo de germinacion       3.2 Protofilos y metafilos:

Epigea/hipogea.              Complejidad: simples
                             o compuestos
Fanerocotilar/               Numero de foliolos
  criptocotilar
Hipocotilo:                  Disposicion: alternos,
  recto o curvado.           opuestos, etc.

2. Eje de la plantula        Duracion: persistente,
  (correspondiente al        deciduos, etc.
  hipocotilo y epicotilo):

Seccion transversal:         Forma: elipticos,
  redonda, cuadrada.         ovados, etc.
Longitud                     Tamano (longitud y ancho)
Diametro                     Color
Superficie: lenticelada,     Consistencia: carnosos,
  lisa, etc.                 coriaceos, papiraceos.
Color                        Insercion: sesiles,
                             peciolados, etc.
Pubescencia                  Divisiones: simples,
                             pinnadas, etc.
Presencia de exudaciones     Base: truncada, asimetrica,
  o latex.                   redonda, etc.

3. Elementos foliares        Margen: entero, aserrado,
                             ciliado, etc.

3.1 Cotiledones:             Apice: obtuso,
                             acuminado, etc.

Tipo: foliaceo, carnoso.     Superficie: glabra,
                             tomentosa, puberulenta, etc.
Color:                       Nervacion: broquidodroma,
                             eucamptodroma, etc.
Tamano: en mm o cm           Presencia de estipulas:
                             lineales, redondas, etc.
Forma                        Exudaciones: latex,
Insercion: sesiles,          resina, etc.
  peciolados.
Nervadura
Duracion

CUADRO 2

Parametros evaluados en la germinacion de semillas de seis especies
arboreas nativas de humedales del sureste de Mexico

TABLE 2

Germination parameters evaluated in seed germination for six arboreal
wetland species, Southeast Mexico

Parametro *                  Crataeva   Pachira    Haematoxylum
                              tapia     aquatica   campechianum

Inicio de germinacion          6cd         7d           2a
  (dias)
Germinacion de la ultima       39c        67e          13a
  semilla (dias)
Germinacion del 50% de las     13b        24c           4a
  semillas (dias)
Porcentaje de germinacion      86b        99c          97bc

Parametro *                    Ceiba     Annona    Coccoloba
                             pentandra   glabra   barbadensis

Inicio de germinacion           3b         8d         6c
  (dias)
Germinacion de la ultima        6b        64e         51d
  semilla (dias)
Germinacion del 50% de las      5a        40e         35d
  semillas (dias)
Porcentaje de germinacion      93bc       86b         69a
  total (%)

* Literales diferentes indican diferencias estadisticas
significativas

CUADRO 3

Caracteristicas utilizadas para la elaboracion de la clave de
identificacion de plantulas

TABLE 3

Characteristics used for the elaboration of the seedling key

                                          Emergencia   Cotiledon
Especie            Tipo de germinacion       del
                                          hipocotilo     Tipo

A. glabra         Fanerocotilar epigea     Curvada     Foliaceo
C. barbadensis    Fanerocotilar epigea     Curvada     Foliaceo
C. pentandra      Fanerocotilar epigea     Curvada     Foliaceo
C. tapia          Fanerocotilar epigea     Curvada     Carnoso
H. campechianum   Fanerocotilar epigea     Curvada     Foliaceo
P. aquatica       Criptocotilar hipogea     Recta      Carnoso

                         Cotiledon           Protofilo
Especie
                  Insercion   Complejidad   Complejidad

A. glabra         Peciolado     Simple        Simple
C. barbadensis      Sesil       Simple        Simple
C. pentandra      Peciolado     Simple      Trifoliado
C. tapia          Peciolado     Simple      Trifoliado
H. campechianum     Sesil      Bifoliado    Paripinnado
P. aquatica         Sesil       Simple      Trifoliado

                               Protofilo
Especie
                     Nervacion        Apendices        Metafilos
                                       foliares

A. glabra          Eucamptodroma     Sin estipulas      Simples
C. barbadensis     Eucamptodroma         Ocrea          Simples
C. pentandra        Actinodroma        Estipula      Pentafoliados
                  reticulada basal     filiforme
C. tapia             Cladodroma      Sin estipulas    Trifoliados
H. campechianum     Actinodroma       Estipulas      Paripinnados
                       basal          filiformes
P. aquatica         Actinodroma       Estipulas      Pentafoliados
                      marginal       triangulares
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Author:Zamora-Cornelio, Luis Felipe; Ochoa-Gaona, Susana; Vargas Simon, Georgina; Castellanos Albores, Jorg
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Jun 1, 2010
Words:8096
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