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Germinacion de semillas de Ficus insipida (Moraceae) defecadas por tucanes (Ramphastos sulfuratus) y monos arana (Ateles geoffroyi).

Abstract. Germination of Ficus insipida (Moraceae) seeds from toucan (Ramphastos sulfuratus) and spider monkey (Ateles geoffroyi) feces. To test the null hypothesis that two vertebrate fructivores, toucans (Ramphastos sulfuratus) and spider monkeys (Ateles geoffroyi), are equally specialized in germinating Ficus insipida seeds after these have passed through their digestive tracts, we fed fruits to captive individuals. We extracted seeds from feces and placed them on filter paper in petri dishes under controled light, temperature and humidity. Control seeds had not passed through a digestive tract. We found that a greater proportion of seeds from A. geofroyi (65%) germinated (R. sulfuratus: 4%). The germinative value was also greater in seeds from monkey feces (rate=13.76; toucan 0.046; control group 0.172). If, despite individual variability of seeds and dispersers, future studies continue to show that A. geoffroyi favors germination more (maybe because of a longer digestion time), this would indicate that diet specialization is not necessarily related to dispersal efficiency. Rev. Biol. Trop. 54(2): 387-394. Epub 2006 Jun 01.

Key words: Ramphastos sulfuratus, Ateles geoffroyi, Ficus, germination, dispersal, frugivory.

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La mayoria de los arboles tropicales requieren de animales para dispersar sus semillas (Howe 1980). Existen muchos factores que actuan en la determinacion de los patrones de dispersion de las plantas; los frugivoros son un elemento importante en este proceso. Las interacciones entre los animales que se alimentan de frutos y las plantas son de particular relevancia para entender la dinamica de la selva; por tanto, los frugivoros tropicales juegan un papel primordial en la sucesion secundaria y en el mantenimiento de la heterogeneidad de los bosques tropicales. En algunas ocasiones, el paso por el tracto digestivo del animal contribuye a disminuir el tiempo para que la semilla se active; sin embargo, en otros casos, puede afectar su viabilidad; es probable que esta accion sea ocasionada por los jugos gastricos que contenga el tracto digestivo del individuo, ya que en algunas semillas, este acelera la escarificacion, pero en otras, puede afectar negativamente al embrion (Howe y Estabrook 1977).

Dentro de la gran variedad de especies de arboles existentes en los bosques tropicales, las del genero Ficus son de las mas importantes. Las especies pertenecientes a este genero son utilizadas como recurso alimentario por muchos frugivoros; por ejemplo, dentro de los mamiferos, se encuentran los monos aulladores, monos arana (Milton 1980, Glander 1981, Estrada 1984, Estrada y Coates-Estrada 1984, 1986a, 1986b, Serio-Silva 1995, Dominguez-Dominguez 1994, Julliot 1996, Rodriguez-Luna et al. 1995, 2003, Dew y Wright 1998, Bravo y Zunino 2000, Garcia-Orduna 2003), algunas especies de murcielagos (Artibeus sp., Sturnira sp., Glossophaga sp.) (Howe y Primack 1975, Orozco-Segovia et al. 1985, Coates-Estrada y Estrada 1986, Galindo-Gonzalez et al. 2000), los tlacuaches (Marmosa mexiana, Didelphis marsupialis, Philander opossum), algunas ardillas (Sciurus aureogaster, Sciurus deppei), el puerco espin (Sphiguirus mexicanus), los seretes (Dasyprocta mexicana), el cacomixtle (Bassariscus sumichrasti) y las martuchas (Potos flavus), entre otros (Coates-Estrada y Estrada 1986). Asimismo, varias especies de aves, como los tucanes (R. sulfuratus) y los trogones (Trogon spp.) (van Dorp 1985, Remsen et al. 1993, Perez 1996) y algunos reptiles (Morales-Mavil 1997), consumen este recurso.

Muchos de los frugivoros consumidores de Ficus pueden, asimismo, actuar como agentes dispersores o como depredadores de las semillas. Para evaluar el potencial de un animal como dispersor de semillas, se debera considerar al menos dos componentes: la cantidad y la calidad de dispersion (Schupp 1993). En este trabajo comparamos el efecto de algunos componentes que muestran la calidad de la dispersion de semillas: porcentaje de germinacion, velocidad de germinacion y la capacidad germinativa de semillas de F. insipida consumidas y defecadas por monos arana (A. geoffroyi) y por tucanes (R. sulfutarus).

Ateles y Ramphastos han sido considerados frugivoros especialistas (Howe 1993, Peres 1994, Stevenson et al. 2002). Se conoce que la dieta de Ateles esta basada principalmente en frutos carnosos y es complementada con una variable proporcion de hojas y flores (Estrada y Coates-Estrada 1986b, Van Roosmal y Klein 1988, Peres 1994, Garcia-Orduna 2003); mientras que la de R. sulfuratus consiste basicamente en frutos y ocasionalmente ingiere materia animal (van Dorp 1985, Remsen et al. 1993). Por lo cual, esperariamos una efectividad similar en la capacidad germinativa de las semillas defecadas por ambos vertebrados. Esta hipotesis la formulamos considerando las ideas prevalecientes de que existe una fuerte relacion entre las plantas y sus dispersores potenciales, de tal manera que entre mas especialista sea el frugivoro, mayor sera su potencial como dispersor (Herrera 1986, Jordano 1995).

El presente estudio pretende analizar la contribucion que tienen para la germinacion de semillas de F. insipida, dos especies de frugivoros: el tucan (R. sulfuratus) y el mono arana (A. geoffroyi). Cada uno de estos vertebrados, por provenir de grupos distintos (aves y mamiferos), tienen habitos y caracteristicas digestivas diferentes que permiten la comparacion sobre su potencial como agentes dispersores de semillas.

MATERIALES Y METODOS

Se mantuvieron en cautiverio seis individuos adultos de dos especies de vertebrados frugivoros: tres tucanes (R. sulfuratus) y tres monos arana (A. geoffroyi), en las instalaciones del "Parque de Flora y Fauna Silvestre Tropical" (PAFFASIT), reserva ecologica de la Universidad Veracruzana, ubicada en la region de Los Tuxtlas, Veracruz, Mexico; los animales estuvieron confinados en jaulas individuales de 2 x 1.5 x 1.5 m para los tucanes y jaulas de 3 x 4 x 2 m para los monos. Estos animales provienen de decomisos realizados por la PROFEPA y han sido mantenidos en cautiverio por espacio de 3 a 5 anos. Los animales han sido alimentados diariamente con una combinacion de frutos silvestres y cultivados.

El ensayo consistio en ofrecer siconos maduros (en los sucesivo frutos) de F. insipida a cada uno de los animales. Los frutos fueron colectados aleatoriamente de por lo menos dos individuos arboreos ubicados en sitios perifericos al PAFFASIT y proporcionados a los animales el mismo dia de su colecta. Los frutos fueron ofrecidos en recipientes de plastico, los mismos donde regularmente eran alimentados los animales. El numero de frutos suministrados vario de 10 a 20 para los monos y de 15 a 20 para los tucanes, dependiendo de la aceptacion de los animales. El ofrecimiento de los frutos se efectuo a las 09:00 horas durante dos dias consecutivos.

Las heces fecales fueron recogidas inmediatamente despues de ser excretadas. De tal manera que de los tucanes fueron colectadas no mas de 35 minutos despues de ser alimentados, mientras que las de monos se recogieron al menos 20 horas despues del consumo de los frutos. Las heces fueron llevadas a laboratorio y secadas por algunos minutos a temperatura ambiente; inmediatamente despues fueron separadas las semillas utilizando un microscopio estereoscopico, pinzas y agujas de diseccion.

Una vez separadas las semillas, se pusieron a germinar en cajas petri, utilizando solo papel filtro como sustrato. El numero de semillas depositadas en las cajas fue de 25 y fueron utilizadas tres cajas por especie de vertebrado, cuantificando un total de 75 semillas provenientes de heces de R. sulfuratus y 75 de heces de A. geoffroyi. Las cajas fueron colocadas en repisas, cubiertas con un papel negro y mantenidas bajo un regimen de 12 horas luz, con un intervalo de temperatura de 19.2[grados]C-26[grados]C (X = 22.1[grados] C). Se procuro mantener siempre humedo el sustrato de cada caja, mediante el riego diario o cada vez que se requeria. Como grupo control se utilizaron semillas extraidas de frutos maduros cortadas directamente de los arboles, sin que hubieran pasado por el tracto digestivo de ningun animal. Las condiciones de germinacion fueron las mismas que las usadas con las semillas provenientes de las excretas.

Para el analisis inicial de los datos se realizaron examenes exploratorios de las variables de interes (latencia, porcentaje de germinacion, velocidad de germinacion y valor germinativo) por especie animal. Posteriormente, se realizo una prueba ANOVA de Rangos (Kruskal-Wallis) para la comparacion de la velocidad de germinacion (utilizando como prueba post-hoc el Metodo de Dunn). La Chi-cuadrada se utilizo para detectar diferencias en la capacidad geminativa entre especies animales. El nivel de confianza para ambas pruebas fue del 95%.

RESULTADOS

Los resultados muestran latencias similares para los tres grupos experimentales (17 dias para la primera semilla separada de las heces de monos; 18 para las de tucan y 20 dias para la proveniente del grupo testigo). Sin embargo, al finalizar el experimento la velocidad de germinacion mostro diferencias significativas entre los tres grupos (ANOVA, p[menor que o igual a]0.05) (19.9[+ o -]2.2 dias para el mono arana, 21[+ o -]5.3 para el tucan y 24[+ o -]3.4 dias para el grupo testigo) (Tabla 1). La prueba post-hoc, detecto significancia estadistica entre los datos de los monos arana y los provenientes del grupo testigo (Dunn, p[menor que o igual a]0.05).

La capacidad germinativa fue mayor en las semillas separadas de heces de mono arana: mas del 65% vs. 4% del tucan y 8.3% del grupo testigo. Al realizarse las pruebas de significancia, se obtuvo que el porcentaje de germinacion de las semillas extraidas de excretas de monos fue significativamente mayor que el registrado para las provenientes de excretas de tucanes ([ji al cuadrado] = 59.6, p[menor que o igual a]0.05) y para las del grupo testigo ([ji al cuadrado]2 = 55.2, p[menor que o igual a]0.05). No se encontraron diferencias significativas entre los porcentajes de germinacion de las semillas provenientes de las heces de tucan y las muestras testigo. Por consiguiente, el valor germinativo fue superior para las semillas provenientes de excretas de mono, registrando un indice de 13.76 (Tabla 1).

Se calculo tambien el porcentaje acumulado de germinacion (Fig. 1). Los resultados mostraron que las semillas consumidas por los monos arana empezaron a germinar antes que los otros dos grupos y de una forma relativamente constante durante 10 dias, alcanzando el maximo porcentaje antes que los demas. Por su parte, las semillas separadas de las heces de tucan iniciaron su germinacion un dia despues que las de los monos; sin embargo, despues del cuarto dia, se presento un periodo en que ninguna semilla germino, reanudandose la germinacion hasta el dia 11. Fueron las semillas del grupo testigo las que tardaron mas tiempo en emerger (tres dias despues que el resto), presentando tambien un lapso de cinco dias consecutivos en que no se observo la germinacion

DISCUSION

Las variables de la calidad de germinacion medidas en este trabajo, muestran el efecto neutral del tucan y el positivo del mono arana sobre la germinacion de las semillas de F. insipida. Esto revela una diferencia en el efecto que pueden tener dos frugivoros especialistas sobre la germinacion de una especie vegetal. Asimismo, es notable la marcada discrepancia entre la informacion existente acerca del potencial de los vertebrados frugivoros como agentes dispersores de semillas. En este estudio, el mono arana (A. geoffroyi) fue el vertebrado que beneficio, en mayor medida, a la germinacion de las semillas de F. insipida, sin embargo, existen trabajos que indican que esta especie no siempre favorece la germinacion de semillas de Ficus Por ejemplo, Righini (2003) observo, en condiciones de laboratorio, que el porcentaje de germinacion de semillas de Ficus perforata consumidas por A. geoffroyi fue solo del 10.8%, mucho menor al que registro para su grupo testigo (71.3%); observando un tiempo inicial de germinacion de 14 dias. En otra especie de Ateles (A. belzebuth), Stevenson et al. (2002) no encontraron diferencias significativas en las latencias de germinacion de las semillas de Ficus pertusa separadas de las heces de mono y las testigo, aunque si en los porcentajes, siendo favorecidas las semillas consumidas por Ateles.

[FIGURA 1 OMITIR]

Si las semillas de una misma especie vegetal responden de diferente forma a tratamientos fisiologicos similares durante la endozoocoria (Stevenson et al. 2002), no es extrano entonces, que diferentes especies de Ficus desplieguen comportamientos germinativos desiguales al pasar por el tracto digestivo de Ateles. Si a esto anexamos el estado fisiologico de los animales, su dieta y las condiciones ambientales donde se lleva a cabo el proceso de germinacion, las diferencias pueden ser explicadas.Las semillas de F. insipida pasaron poco tiempo por el tracto digestivo de los tucanes, en promedio 25 minutos; periodo similar a lo reportado en la literatura (33 minutos, Perez 1996). Aparentemente, esta rapida evacuacion de las semillas no fue suficiente para que el proceso digestivo tuviera un efecto favorable sobre su germinacion, de tal manera que no se presentaron diferencias significativas en los parametros germinativos evaluados entre las semillas separadas de las heces de tucan y las de la muestra testigo. Es probable que el reblandecimiento de la cubierta de la semilla no haya sido el optimo para ayudar a mejorar la velocidad de su germinacion y que el tratamiento que recibieron en el tracto digestivo de esta ave fue muy debil. En este sentido, se ha registrado en otras aves de tamano similar, tiempos de digestion de varias horas, como es el caso del Ramphastos toco, un tucan considerado excelente dispersor de semillas de Ormosia arborea (Galletti 2002). No obstante, deberemos considerar lo mencionado por Levey (1986), quien dice que el tiempo que tarda una semilla en el tracto digestivo va a depender del tamano de esta, dado que las aves frugivoras presentan un mecanismo para separar la pulpa de la semilla. Dicho proceso es mas rapido y facil con semillas grandes que con pequenas. Los frutos de Ficus, no solo presentan semillas pequenas (de 1 a 1.2 mm de largo y 0.8 a 1.1 mm de ancho) sino numerosas (entre 100 y 150), por lo cual los tucanes tardan mas tiempo en la digestibilidad de sus semillas. Perez (1996), encontro una relacion inversa entre el tamano de las semillas y el tiempo de digestion en R. sulphuratus.

Los resultados de la germinacion de las semillas provenientes de las heces de tucan, difieren poco de lo reportado por Perez (1996) con la misma especie de Ficus. Esta autora menciono que el tiempo de germinacion de semillas obtenidas de excretas de tucanes fue de 30 dias en condiciones naturales y de 20 dias en invernadero, este ultimo similar a lo reportado en este trabajo (21.7 dias). No obstante, si se apreciaron diferencias en los porcentajes de germinacion: 35% en condiciones naturales y 25% en invernadero para el trabajo de Perez (1996) y solo el 4% para este estudio. Estos datos siguen mostrando la gran variacion que puede existir en la germinacion de semillas de una misma especie arborea y que en las comparaciones que puedan establecerse, siempre se debera considerar ese grado de error que implica la variacion individual de los arboles y las diferentes temporadas de produccion de frutos de estos, ademas de los factores ya mencionados. Estos resultados muestran un efecto neutral del tucan sobre la germinacion de semillas de F. insipida, lo cual solo corresponde a una parte de lo que se considera la calidad de la dispersion (Schupp 1993), desconociendo todavia otras partes importantes, como son: la distancia y el sitio de deposicion de excretas. Tomando en cuenta esto, algunos autores han considerado a R. sulfuratus como un importante dispersor de semillas de los bosques tropicales (van Dorp 1985, Perez 1996).

Mckey (1975) menciona que si las semillas permanecen mucho tiempo en el tracto digestivo, existe el riesgo de que puedan ser excesivamente danadas. Por supuesto que esto va a depender del tamano de las semillas y la dureza de su testa, por lo cual, mientras que algunas pueden verse afectadas negativamente por un tiempo excesivo en el tracto, otras pueden encontrar un punto optimo para germinar. Es probable que para las semillas de F. insipida tratadas en este estudio, las horas que tardaron en el tracto digestivo del mono arana antes de ser evacuadas, fue mas favorable que los pocos minutos que tardo la digestion del tucan, donde al parecer no fue suficiente para favorecer el adelgazamiento de la testa. El mismo McKey (1975) asegura que si las semillas consumidas son evacuadas de forma rapida (como en el caso del tucan), existe el peligro de que sean depositadas cerca o abajo del arbol progenitor, reduciendose asi la dispersion. Las semillas de Ficus y de otras especies cuyos frutos son parecidos en tamano (como Cecropia obtusifolia), pueden ser dispersadas a mayores distancias del arbol progenitor, por permanecer mas tiempo en el tracto digestivo del frugivoro dispersor.

Si bien, tanto el mono arana como el tucan han sido considerados frugivoros especialistas, nuestros resultados no apoyan la hipotesis de que ambas especies tengan efectos similares sobre la calidad de dispersion de las semillas de F. insipida. No obstante, ambos frugivoros son habitantes de los bosques tropicales y su presencia y alta movilidad, tanto en vegetacion continua como en habitat fragmentado (van Dorp 1985, Estrada y Coates-Estrada 1986b, Van Roosmal y Klein 1988, Garcia-Orduna 2003), les da la posibilidad de depositar las semillas que consumen lejos de los arboles progenitores, ayudando con ello a la dispersion de las especies vegetales.

AGRADECIMIENTOS

Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologia (CONACYT, Registro No. 175069) por la beca otorgada al primer autor. A Marlon Gil por su ayuda en la revision del Abstract y a Ernesto Rodriguez Luna por las facilidades otorgadas para la realizacion del trabajo.

RESUMEN

Con el objetivo de evaluar y comparar el efecto que tiene el paso de las semillas del higo Ficus insipida Willd (Moraceae), por el tracto digestivo de dos especies de vertebrados frugivoros, se ofrecieron frutos a individuos cautivos de tucan (Ramphastos sulfuratus: Ramphastidae) y de mono arana (Ateles geoffroyi: Cebidae), en la hipotesis de que siendo ambos frugivoros especialistas deberian favorecer de manera similar a la germinacion de semillas de esta especie arborea. De las heces se separaron las semillas y se pusieron a germinar en cajas petri en condiciones controladas de luz, temperatura y humedad, con una muestra de semillas testigo que no pasaron por el tracto digestivo de ningun animal. Se calculo la latencia, la capacidad y velocidad de geminacion, y el valor germinativo de las semillas de cada grupo experimental. El 65% de las semillas de frutos de F. insipida consumidos por A. geofroyi germinaron con exito, mientras que de las obtenidas de las heces de tucan, apenas el 4% logro germinar. El valor germinativo fue mayor en las semillas extraidas de excretas de mono (indice=13.76), en comparacion con las de tucan (0.046) y las del grupo testigo (0.172). A. geoffroyi fue la especie que favorecio mas la germinacion de semillas de F. insipida, siendo probable que esta condicion se relacione con el mayor tiempo de digestion de este primate. Debera considerarse tambien la dificultad de establecer siempre concordancia con estos resultados, debido a la gran variabilidad en la capacidad germinativa de las semillas de individuos arboreos, a la diferencia entre las cosechas y periodos de fructificacion, asi como en la madurez y estado fisiologico de los animales utilizados en las pruebas. Se concluye que la especializacion alimentaria no necesariamente se relaciona con la efectividad de la calidad de la dispersion.

Palabras clave: Ramphastos sulfuratus, Ateles geoffroyi, Ficus, germinacion, dispersion, frugivoria.

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Laura E. Dominguez-Dominguez (1), Jorge E. Morales-Mavil (1) & Juan Alba-Landa (2)

(1) Instituto de Neuroetologia, Universidad Veracruzana, Apdo. Postal 566, Xalapa, Veracruz, Mexico 91000. Tel: (228) 8125748, Fax: (228) 8135157; ledominguez@uv.mx, jormorales@uv.mx

(2) Instituto de Genetica Forestal, Universidad Veracruzana, Apdo. Postal 551, Xalapa, Veracruz, Mexico 91000. Tel/Fax: (228) 121357; genfor@uv.mx

Recibido 20-V-2003. Corregido 28-IX-2004. Aceptado 08-VI-2005.
CUADRO 1
Estadisticas descriptivas de los ensayos de germinacion
realizados con semillas de F. insipida, obtenidas de
excretas de tucan, de mono arana y de testigo

                                Heces               Heces
Parametro                     de tucan             de mono

Latencia (dias)                  18                  17

Capacidad germinativa             4                 65.3
(% final de germinacion)

Velocidad de               21.7 [+ o -] 5.5   19.9 [+ o -] 2.2
germinacion
(dias: X [+ o -] DS)

Periodo de germinacion           10                  10
(dias)

Valor germinativo               0.046              13.757

                                Grupo
Parametro                      testigo

Latencia (dias)                  20

Capacidad germinativa           21:36
(% final de germinacion)

Velocidad de               24.1 [+ o -] 3.4
germinacion
(dias: X [+ o -] DS)

Periodo de germinacion            8
(dias)

Valor germinativo               0.172
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Author:Dominguez-Dominguez, Laura E.; Morales-Mavil, Jorge E.; Alba-Landa, Juan
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Jun 1, 2006
Words:4761
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