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Genetic diversity among accessions of cultivated peppers species/ Diversidade genetica entre acessos de especies cultivadas de pimentas.

INTRODUCAO

A producao de pimenta no Brasil vem crescendo muito nos ultimos anos, com cultivos em regioes de clima tropical e subtropical (RUFINO & PENTEADO, 2006). Nesse sentido, ha uma grande necessidade de novas cultivares que associem resistencia as principais pragas e doencas a qualidades organolepticas e a produtividade, principalmente para atender ao setor agroindustrial (BENTO et al., 2007).

O Brasil e um importante centro de diversidade para o genero Capsicum, por abrigar, tanto especies domesticadas, quanto semidomesticadas e silvestres (CARVALHO et al., 2003). De acordo com MOSCONE et al. (2007), esse genero compreende 31 especies reconhecidas, algumas com variedades. A despeito das especies domesticadas no mundo, PICKERSGILL (1997) e MOSCONE et al. (2007) afirmaram a existencia de cinco, a saber: C. annuum var. annuum, C. chinense, C. frutescens, C. baccatum variedades pendulum e umbilicatum, e C. pubescens). Essa grande diversidade existente tem fomentado os programas de melhoramento genetico (REGO et al., 2003).

O estudo de diversidade genetica e o processo pelo qual a variacao entre individuos ou grupos de individuos ou populacoes e analisada por um metodo especifico ou uma combinacao de metodos. Os dados frequentemente envolvem medidas numericas e, em muitos casos, combinacoes de diferentes tipos de variaveis. Metodos para classificar e ordenar a variabilidade genetica possuem consideravel significancia. Tecnicas analiticas multivariadas, as quais analisam simultaneamente multiplas medidas de cada individuo, sao amplamente utilizadas nesses estudos. Ha dois tipos de metodos de agrupamento: os que se baseiam numa distancia e os que se baseiam num modelo. Os primeiros se dividem em hierarquicos e nao hierarquicos, sendo os mais frequentemente aplicados (MOHAMMADI & PRASANNA, 2003; CROSSA & FRANCO, 2004).

O emprego de procedimentos estatisticos multivariados e bastante vantajoso por considerar as correlacoes existentes entre os caracteres, permitindo distinguir as fontes de variabilidade genetica e a importancia de cada carater avaliado em relacao a divergencia genetica total (MOURA et al., 1999). Tais procedimentos sao uteis na avaliacao de acessos em bancos de germoplasma, no estabelecimento das relacoes entre as diversidades genetica e geografica, na prevencao da vulnerabilidade genetica das culturas (NASCIMENTO FILHO et al, 2001), assim como na identificacao de genitores adequados a obtencao de hibridos, com maior efeito heterotico (CRUZ & CARNEIRO, 2003). Dessa forma, o conhecimento da diversidade genetica entre acessos tem auxiliado no estabelecimento de corretas recomendacoes de cultivo e uso (CINTRA et al., 2005).

Com o proposito de avaliar acessos de pimentas do recem-criado Banco Ativo de Germoplasma de Capsicum da Universidade Federal do Piaui (BAGC/ UFPI), previamente identificados como pertecentes a quatro especies cultivadas, objetivou-se avaliar a diversidade genetica entre 23 acessos de pimentas mediante o uso de tecnicas multivariadas, baseadas em descritores quantitativos e qualitativos multicategoricos.

MATERIAL E METODOS

O experimento foi conduzido no Departamento de Fitotecnia, do Centro de Ciencias Agrarias da UFPI, no Municipio de Teresina, Piaui, localizado a 05[degrees]05' de latitude Sul e 42[degrees]05' de longitude Oeste.

Foram utilizados 23 acessos de pimentas do Banco Ativo de Germoplasma de Capsicum da Universidade Federal do Piaui (BAGC/UFPI), obtidos por doacoes e coletas, previamente identificados e provenientes dos Estados do Piaui, Maranhao e Sao Paulo. Os acessos pertencem as especies Capsicum chinense Jacq. (BAGC 3, 6, 8, 14, 15, 22, 31, 42, 47, 48, 52 e 55), Capsicum frutescens L. (BAGC 1, 2, 10, 37, 58 e 68), Capsicum baccatum L. (BAGC 32, 41 e 43) e Capsicum annuum L. (39 e 40).

O delineamento experimental foi em blocos ao acaso, com tres repeticoes. Cada parcela foi constituida por sete plantas espacadas de 1,0m x 0,8m. A adubacao foi realizada em cova, utilizando-se NPK, na formulacao comercial 4-14-8 (500g por metro de sulco) e esterco caprino (2,4kg [cova.sup.-1]), adotando-se o sistema de irrigacao por gotejamento.

Para a caracterizacao e avaliacao morfoagronomica dos acessos, foram utilizados 26 descritores, propostos pelo Biodiversity International (IPGRI, 1995), sendo sete quantitativos e 19 qualitativos multicategoricos. Os descritores quantitativos estudados foram: numero de dias para a emergencia (DE); numero de flores por axila (NFA); numero de sementes por fruto (NSF); comprimento do fruto, em cm (CF); largura do fruto, em cm (LF); peso do fruto, em gramas (PF); e espessura da polpa (EP), medida em milimetros, na regiao mais larga, com o auxilio de um paquimetro digital. Quanto aos descritores qualitativos, foram avaliados os seguintes: 1) relacionados a plantula --cor do hipocotilo, pubescencia do hipocotilo, cor da folha e forma da folha cotiledonar; 2) relacionados a planta--cor do caule, posicao da flor, cor da corola, cor da mancha da corola, cor das anteras, habito de crescimento, cor da folha e forma da folha; e 3) relativos ao fruto--cor do fruto em estado intermediario; cor do fruto em estado maduro; forma do fruto; constricao anelar do calice; margem do calice; pescoco na base do fruto e tipo de epiderme.

Os dados de cada descritor quantitativo foram submetidos a analise de variancia, e aqueles referentes aos descritores NSF, CF, LF e PF foram previamente transformados, sendo fX+i para NSF e para os demais. Posteriormente, foi realizado o teste de agrupamento das medias de Scott-Knott (SCOTT & KNOTT, 1974), a 5% de probabilidade de erro.

Na analise de agrupamento, foram incluidos todos os descritores quantitativos. As caracteristicas avaliadas apresentaram fraca colinearidade (numero de condicao = 45,84), podendo ser utilizadas nas analises multivariadas. A divergencia entre os acessos foi realizada pelos metodos de agrupamento de otimizacao via Tocher (RAO, 1952) e hieraquico via UPGMA (Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Mean), com o emprego da distancia de Mahalanobis como medida de dissimilaridade. A consistencia do agrupamento pelo metodo hierarquico foi verificada por meio do coeficiente de correlacao cofenetica e, quanto mais proximo da unidade, melhor sera a representacao da matriz de similaridade na forma de dendrogramas.

A analise dos descritores qualitativos multicategoricos consistiu na obtencao da matriz de dissimilaridade com base nas concordancias e/ou discordancias observadas entre os acessos, utilizandose a moda, como medida descritiva de cada variavel por acesso, desconsiderando as repeticoes e contabilizando todas as plantas representativas de cada acesso. Nao ocorreu mais de uma moda por variavel. Posteriormente, realizaram-se as analises pelos metodos de agrupamento de otimizacao via Tocher e hierarquico via UPGMA.

Todas as analises genetico-estatisticas foram realizadas com auxilio do programa Genes (CRUZ, 2006).

RESULTADOS E DISCUSSAO

Pela analise de variancia, evidenciaram-se diferencas significativas entre os acessos de pimentas para todos os descritores quantitativos. Os coeficientes de variacao (CV) do experimento variaram de 8,9% (LF) a 30,91% (NFA), sendo, portanto, satisfatorios, uma vez que foram detectadas diferencas significativas entre os acessos.

De acordo com os resultados obtidos no teste de Scott & Knott, os acessos foram diferenciados em quatro grupos em relacao ao descritor DE, sendo os acessos BAGC 14, 39, 40 e 43 os mais precoces (sete dias para emergencia). Em relacao ao NFA, os acessos possuidores de uma flor por axila ficaram num grupo, enquanto os que continham duas ou tres flores ficaram em outro grupo. Quanto ao NSF, a media foi de 13 sementes por fruto, formando-se dois grupos com numero de sementes abaixo da media e dois com numero de sementes acima da media. Cinco grupos foram formados para CF e LF, ficando em um grupo o acesso BAGC 40, com a maior media (6,88cm), e no grupo de menor media (<1,4cm) ficaram os acessos BAGC 2, 6, 22, 48 e 55. O acesso BAGC 42 se diferenciou, por exibir a maior media de LF (3,55cm), ja os acessos BAGC 1, 2, 10, 37, 40 e 58 apresentaram os frutos mais estreitos, com media de largura inferior a 0,8cm. Os acessos foram divididos em quatro grupos com base no PF, ficando em um mesmo grupo os acessos BAGC 42, 43 e 47, com as maiores medias (9,85g, 6,07g e 7,28g). Os acessos BAGC 1,2, 10, 22, 37, 55 e 58 foram os mais leves, com media inferior a 0,8g. Com base na EP, os acessos foram diferenciados em tres grupos. Os acessos 6, 8, 14, 15, 32, 41, 42,43, 47 e 48 formaram o grupo das polpas mais espessas (media>2mm). Ja os acessos BAGC 1, 2, 8, 10, 37, 40 e 68 apresentaram as polpas mais delgadas (<1,3mm).

Pelo Metodo de agrupamento de otimizacao via Tocher, foram formados oito grupos, com base nos sete descritores quantitativos. O grupo I foi composto pelos acessos BAGC 6, 22, 55, 14, 41, 15, 31 e 39 pertencentes as especies C. chinense, C. baccatum e C. annuum. Todas as amostras nesse grupo tiveram frutos pequenos, com medias para peso variando de 0,42g (BAGC 55) a 4,15g (BAGC 15), e comprimento entre 0,88cm (BAGC 55) e 3,60cm (BAGC 15). O grupo II englobou os acessos BAGC 10, 37, 1, 3, 8, 68 e 52 pertencentes as especies C. frutescens e C. chinense. Nesse grupo, as medias dos descritores PF, LF e CF variaram de 0,53g (BAGC 1) a 4,54g (BAGC 52), 0,66cm (BAGC 1) a 1,83cm (BAGC 52) e 2,49cm (BAGC 1) a 5,26cm (BAGC 52), respectivamente. O grupo III foi constituido por dois acessos de C. frutescens (BAGC 2 e BAGC 58), que se destacaram por exibirem as menores medias para PF (0,14g e 0,28g), LF (0,44cm e 0,58cm) e CF (1,31 a 2,0cm). A variabilidade nesse grupo foi baixa, pois ele apresentou a menor distancia intragrupo (14,80). Segundo VASCONCELOS et al. (2007), o metodo de Tocher apresenta a distancia media dentro dos grupos sempre menor que a distancia media entre os grupos, portanto havera mais homogeneidade entre os acessos de um mesmo grupo do que entre os acessos de diferentes grupos.

No grupo IV, foram alocados dois acessos de Capsicum chinense (BAGC 42 e BAGC 47). A media do numero de sementes nesse grupo foi superior a 30, e tambem foram registradas as maiores espessuras de polpa, as maiores larguras e os maiores pesos de frutos. Esse grupo foi o detentor da maior distancia (27,71), caracterizando variabilidade intrinseca. O acesso BAGC 43 ficou isolado no grupo V, exibindo a maior media para PF (6,07g) dentre as especies de C. baccatum. O grupo VI foi constituido pelo acesso BAGC 48, conhecido como pimenta "bode vermelha". A presenca de polpa espessa (2,9mm) e a presenca de maior media de numero de dias para emergencia (12 dias) contribuiram para a divergencia deste em relacao as demais da especie C. chinense. O grupo VII conteve somente o acesso BAGC 32 (C. baccatum), cujo comprimento foi o maior dentre os acessos dessa especie (4,06cm). Ja o grupo VIII foi formado pelo acesso BAGC 40 (C. annuum), conhecido como pimenta "mexicana longa", a qual exibiu a maior media para CF (6,88cm).

A menor distancia ocorreu entre o grupo V e o VI (34,88). Nesses dois grupos, os valores para NSF e EP foram proximos. Ja os grupos IV e o VIII foram os mais divergentes, pois exibiram a maior distancia (303,35). Os dois grupos divergiram em relacao aos descritores CF, LF, PF e EP. De acordo com BENIN et al. (2002), os genotipos reunidos em grupos mais distantes dao um indicativo de serem dissimilares, podendo ser considerados como promissores em cruzamentos artificiais. Entretanto, alem de dissimilares, e necessario que os genitores associem media elevada e variabilidade para os caracteres que estejam sendo melhorados.

De acordo com o dendrograma obtido pelo metodo hierarquico UPGMA (Figura 1), os acessos foram reunidos em tres grupos considerando-se o corte a aproximadamente 53% da distancia genetica relativa, conforme o criterio mencionado por CRUZ & CARNEIRO (2003), no qual os pontos de alta mudanca de nivel sao considerados delimitadores do numero de genotipos para determinado grupo. O grupo I foi composto pelos acessos BAGC 6, 22, 55, 39, 14, 15, 47, 43, 48, 32 e 41. No grupo II, ficaram os acessos 2, 58, 10, 37, 1, 3, 31, 8, 52, 68 e 40. Discordando do agrupamento de otimizacao via Tocher, o acesso 42 ficou isolado no grupo III, evidenciando a divergencia deste em relacao aos demais acessos. A largura desse acesso foi estatiscamente maior (3,55cm). O valor do coeficiente de correlacao cofenetica foi de 0,72.

[FIGURE 1 OMITTED]

O metodo hierarquico UPGMA e o metodo de agrupamento de otimizacao Tocher, baseados nos descritores quantitativos, foram concordantes ao formarem os grupos I e II.

O metodo de Tocher, baseado em 19 descritores qualitativos multicategoricos, possibilitou a formacao de oito grupos distintos utilizando-se a matriz de dissimilaridade. O grupo I reuniu todos os acessos de C. frutescens, denominados popularmente de "malaguetas", cujos frutos sao muito picantes, embora haja excecao, como o acesso BAGC 58, denominado Malagueta doce. Esse grupo tambem se caracterizou por diferencas na cor dos frutos durante a maturacao, passando de verde para laranja e depois para vermelho, quando maduros. A coloracao dos frutos maduros e a principal caracteristica considerada no desenvolvimento de cultivares para producao de paprica. Segundo CASALI & STRINGUETA (1984), quanto maior o teor de pigmentos vermelhos, mais intensa e a coloracao do po.

Os grupos II, III, VI, VII e VIII foram compostos por acessos de C. chinense. Esses grupos se diferenciaram principalmente em relacao a posicao da flor, cor e forma do fruto. O grupo IV foi constituido pelos acessos BAGC 39 e 40 (C. annuum), conhecidos como mexicana roxa e mexicana longa, com 18 descritores em comum, e no grupo V ficaram os acessos de C. baccatum (BAGC 41, 43 e 32), caracterizados por exibirem flores com anteras amarelas e corola branca com manchas amarelas.

O agrupamento pelo metodo hierarquico UPGMA formou quatro grupos, considerando-se o corte proximo a 73% de distancia genetica (Figura 2). O grupo I reuniu todos os acessos de C. frutescens (BAGC 02, 37, 58, 01, 10 e 68) e oito acessos de C. chinense (BAGC 48, 03, 14, 15, 47, 52, 08 e 31). Nesse grupo predominaram os frutos de forma alongada. Essas duas especies apresentam grande semelhanca nas caracteristicas morfologicas, sendo a constricao anelar do calice o descritor que separa as duas especies (PICKERSGILL, 1971). O grupo II foi formado pelos acessos BAGC 06, 22, 55 e 42 (C. chinense Jacq.), todos com frutos de forma arredondada. O grupo III foi constituido pelos acessos BAGC 41, 43 e 32 (C. baccatum L.), tendo como caracteristica exclusiva a presenca de mancha na corola. No grupo IV, ficaram os acessos BAGC 39 e BAGC 40 (C. annuum L.). O valor do coeficiente de correlacao cofenetica foi de 0,86.

[FIGURE 2 OMITTED]

Comparando-se os agrupamentos obtidos pelo metodo hierarquico UPGMA e pelo metodo de agrupamento de otimizacao via Tocher, com base nos descritores qualitativos, observou-se uma concordancia, destacando-se a coincidencia dos acessos constantes nas mesmas formacoes de grupos, no caso aqueles presentes nos grupos V e IV assinalados pelo metodo de Tocher.

Os descritores qualitativos multicategoricos permitiram uma melhor diferenciacao interespecifica em relacao aos descritores quantitativos provavelmente em funcao do tipo de heranca genica, pois tais descritores sao controlados por poucos genes e, portanto, menos afetados pelo ambiente.

A maioria dos acessos analisados pertencem a especie C. chinense, sendo essa a mais divergente em todos os agrupamentos, apresentando as maiores distancias intragrupo e formando o maior numero de grupos. Os acessos BAGC 22 e BAGC 55, BAGC 14 e BAGC 15 foram divergentes apesar da semelhanca fenotipica. Assim, de acordo com o estudo realizado, ha evidencias de que nao existem duplicatas.

Conforme evidenciou a analise de diversidade, os 23 acessos do Banco Ativo de Germoplasma de Capsicum da UFPI devem ser mantidos. A existencia de variabilidade permite que esses acessos sejam utilizados em programas de melhoramento, cujos frutos poderao ser direcionados ao mercado in natura ou a industrias de molhos ou conservas. Outra possibilidade e o uso das pimenteiras como plantas ornamentais.

CONCLUSOES

Ha diversidade genetica inter e intraespecifica no Banco Ativo de Germoplasma de Capsicum spp. da Universidade Federal do Piaui, com evidencias de que nao existem duplicatas entre os acessos estudados.

AGRADECIMENTO

A Universidade Federal do Piaui, pelo espaco concedido para a realizacao do experimento.

REFERENCIAS

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Eliane Rodrigues Monteiro (I) Ethyenne Moraes Bastos (II) Angela Celis de Almeida Lopes (II) Regina Lucia Ferreira Gomes (III) Jose Airton Rodrigues Nunes (IV)

(I) Departamento de Agronomia, Universidade Estadual de Maringa (UEM), 87030-070, Maringa, PR, Brasil. Email:eli.monteirobio@gmail.com. Autor para correspondencia.

(II) Departamento de Biologia, Universidade Federal do Piaui (UFPI), Teresina, PI, Brasil.

(III) Departamento de Fitotecnia, UFPI, Teresina, PI, Brasil.

(IV) Departamento de Biologia, Universidade Federal de Lavras (UFLA), Lavras, MG, Brasil.

Recebido para publicacao 05.01.09 Aprovado em 18.10.09
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Author:Monteiro, Eliane Rodrigues; Bastos, Ethyenne Moraes; Lopes, Angela Celis de Almeida; Gomes, Regina L
Publication:Ciencia Rural
Date:Feb 1, 2010
Words:3383
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